油菜籽饼粕氮基酸含量的近红外模型创建及发育遗传研究-硕士论文

洳：。J 博士学位论文 油菜籽饼粕氨基酸含量的近红外模型创建 及发育遗传研究 作者姓名陈国林 指导教师石春海教授 学科( 专业)作物遗传育种 所在学院 壅些鱼生堑垫查堂堕 提交日期 垄Q 兰Q 生鱼旦 中国杭州 单位代码：! Q 3 三 研究生学号：! Q 2 1 鱼Q 三垒 油菜籽饼粕氨基酸含量的近红外模型创建 及发育遗传研究 论文答辩日期 答辩委员会主席 ( 姓名、职称、单位) 论文评阅人 ( 姓名、职称、单位) 匿名评审 B yG u o l i nC h e n S u p e r V i s e db yP r o f e s s o rC h u n h a iS h i AD i s s e r t a t i o nS u b m i t t e d I nP a r t i a lF u l f i l l m e n to ft h eR e q u i r e m e n t s F o rt h eD e g r e eo f P h D ( P l a n tG e n e t i c sa n dB r e e d i n g ) Z h e j i a n gU n i V e r s i 锣 H a n g z h o u ，C h i n a J u n e ，2 0 1 0 f 致谢 本研究是在导师石春海教授的悉心指导下完成的。石老师从论文的选 题、试验设计和论文的撰写给予了全面、细致和耐心的指导。求学期间， 导师严谨务实的科学态度、实事求是的科学作风、宽阔扎实的理论知识、 刻苦勤奋的工作精神以及科学研究上的热情指导，令我终身难忘。值此论 文完成之际，对导师多年来的教诲和关心表示诚挚的谢意! 衷心感谢吴建国老师在实验和论文写作方面给予的很多具体指导和帮 助! 感谢祝水金、周伟军、王学德、徐海明、洪彩霞等老师在我学习上所 给予的关心和指导! 感谢穆拉里、李文强、王伏林、张斌、李云侠、张莉、 张玉江、石云、阮伯胜、张大鹏、阿弗雷德、荣正勤、王克敏、朱琼琼、 俞倩茹、李冠、单卓、徐伟东等同门师兄弟( 姐妹) 在学习方面提供的帮 助! 尤其感谢留学生阿弗雷德、穆拉里在我论文稿英文修改中给予的极大 帮助! 特别感谢张斌、张莉在实验方面的协作与支持! 同时感谢实验农场 和水稻队领导和工人的大力支持! 感谢“9 8 5 工程 农业生物与环境创新平台李源龙等老师在实验仪器 分析方面给予的帮助和指导! 感谢农业与生物技术学院和研究生科的领导 和老师以及浙江农林大学鲍滨福老师、胡建平老师在我学习期间所给予的 关心和鼓励! 在此论文顺利完成之际，对所有支持和帮助我的领导、老师、同学和 朋友表示诚挚的谢意! 同时衷心感谢我的家人在我就读期间所给予的理解 和支持，使我顺利完成了学业。 陈国林 2 0 1 0 年6 月 ， 浙江大学研究生学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的 研究成果，也不包含为获得逝婆盘堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意。 学位论文作者签名：钐围杯 签字日期2 朋年f 声月f8 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解逝婆盘堂有权保留并向国家有关部门或机构送交本 论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权逝婆盘堂可以将学位论文 的全部或部分内容编入有关数据库进行检索和传播，可以采用影印、缩印或扫描等复制 手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： f 訇禾杜 导师签名： 签字日期：加，o 年肛月J 驴日 签字日期： 了 目录 摘要 A b s t r a c t 1 前言 r 2 文献综述 2 1 油菜籽品质育种目标 2 2 “双低”菜籽饼粕的开发 2 3 谷物种子氨基酸性状的遗传 2 3 1 谷物种子氨基酸性状遗传效应分析 + 2 3 2 氨基酸性状的种子、细胞质和母体主效应及互作效应 2 4 油菜籽氨基酸、蛋白质的遗传 2 5 作物种子数量性状的发育遗传模型 2 6 近红外光谱分析技术及其应用 2 6 1 近红外光谱的产生与特点 2 6 2 近红外光谱定量分析原理 i 2 6 3N I R S 分析的特点 2 6 4 - 建立近红外定量分析模型的工作流程 2 6 5 近红外光谱分析中常用的化学计量学方法 2 6 5 1 光谱预处理方法 2 6 5 2 近红外光谱的定量校正方法研究 2 6 6 优化近红外光谱分析数学模型的措施与方法 、。2 7N I R S 分析模型的评价 2 8 近红外光谱分析在油料作物品质分析中的应用 2 8 1N I R S 在油菜籽品质分析中的应用 2 8 1 1N I R S 在油菜籽品质分析中的应用 2 8 1 2N I R S 在小样品及单粒油菜籽品质分析中的应用 2 8 2N I R S 分析在其它油料作物中的应用 。 3 材料与方法 3 1 定标方程材料与方法 3 1 1 光谱收集 3 1 2 校正集的界定与样本选择 3 1 3 饼粕氨基酸含量的化学法测定 3 1 4校正( C a l i b r a t i o n ) 与检验( V 龇i d a t i o n ) 3 2 遗传研究材料与方法 3 2 1 发育遗传的研究材料与田间试验设计 3 6 9 9 加n n B B H”墙掩堪侈侉加勉笼勉勉M巧 舸 ”砑”勰勰勰 3 2 2 性状测定 3 2 3 统计分析 4 结果与分析 4 1 定标方程构建 4 1 1 校正集和化学分析 4 1 2 校正集完整油菜籽的近红外光谱 4 1 3 数学处理方法对模型校正及预测效果的影响 4 1 4 氨基酸相对含量校正模型及预测效果 4 1 5 氨基酸校正模型预测效果的验证 4 2 亲本及杂交后代氨基酸含量的平均表现 4 2 1 油菜籽饼粕7 种必需氨基酸含量的平均表现 4 2 2 油菜籽饼粕2 种半必需氨基酸含量的平均表现 4 3 油菜籽饼粕氨基酸含量的发育遗传分析 4 3 1 油菜籽饼粕5 种必需氨基酸含量的发育遗传分析 4 3 1 1 油菜籽饼粕赖氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 3 1 2 油菜籽饼粕亮氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 3 1 3 油菜籽饼粕异亮氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 3 1 4 油菜籽饼粕苯丙氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 3 1 5 油菜籽饼粕苏氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 3 2 油菜籽饼粕2 种半必需氨基酸含量的发育遗传分析 4 3 2 1 油菜籽饼粕谷氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 3 2 4 油菜籽饼粕甘氨酸含量的非条件和条件遗传分析 4 4 油菜籽饼粕氨基酸含量的遗传率分析 4 4 1 油菜籽饼粕5 种必需氨基酸含量的遗传率分析 4 4 1 1 赖氨酸含量遗传率 4 4 1 2 亮氨酸含量遗传率 4 4 1 3 异亮氨酸含量遗传率 4 4 1 4 苯丙氨酸含量遗传率 4 4 1 5 苏氨酸含量遗传率 4 4 2 油菜籽饼粕2 种半必需氨基酸含量的遗传率分析 4 4 2 1 谷氨酸含量遗传率 4 4 2 2 甘氨酸含量遗传率 4 5 油菜籽饼粕品质性状的亲本遗传效应预测 4 5 1 油菜5 种必需氨基酸含量的亲本遗传效应预测 4 5 1 I 赖氨酸含量的亲本遗传效应预测 4 5 1 2 亮氨酸含量的亲本遗传效应预测 4 5 1 3 异亮氨酸含量的亲本遗传效应预测 4 5 1 4 苯丙氨酸含量的亲本遗传效应预测 I I 勰 鹑 驺驺竹强强钻钙钞鲐乳虬钇卯鼹酡舒舒酌加加加加刀讥记记记竹竹艿巧艿两 4 5 1 5 苏氨酸含量的亲本遗传效应预测 4 5 2 半必需氨基酸品质性状的亲本遗传效应预测 4 5 2 1 谷氨酸含量的亲本遗传效应预测 4 5 2 2 甘氨酸含量的亲本遗传效应预测 4 6 油菜籽饼粕氨基酸含量的杂种优势 4 6 1 油菜籽饼粕5 种必需氨基酸含量的杂种优势 4 6 1 1 赖氨酸含量的杂种优势 4 6 1 2 亮氨酸含量的杂种优势 4 6 1 3 异亮氨酸含量的杂种优势 4 6 1 4 苯丙氨酸含量的杂种优势 4 6 1 5 苏氨酸含量的杂种优势 4 6 2 油菜籽饼粕非必需氨基酸含量的杂种优势 4 6 2 1 谷氨酸含量的杂种优势 4 6 2 2 甘氨酸含量的杂种优势 4 7 氨基酸性状之间的遗传相关 4 7 15 种必需氨基酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 1 1 赖氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 1 2 亮氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 1 3 异亮氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 1 4 苯丙氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 1 5 苏氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 22 种半必需氨基酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 2 1 谷氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 2 2 甘氨酸不同发育时刻之间的遗传相关 4 7 3 必需氨基酸品质性状间的相关性分析 4 7 3 1 表现型相关和基因型相关 4 7 3 2 加性相关和细胞质相关 4 7 3 3 显性相关分析 4 7 3 4 间接选择与遗传改良 5 讨论 5 1 油菜籽饼粕氨基酸品质性状近红外建模与应用 5 2 不同发育时期基因型与环境互作效应对油菜籽氨基酸品质性状的影响 5 3 遗传相关与油菜籽品质性状的间接选择 5 4 不同发育时期亲本遗传效应预测与品质性状的改良 5 5 油菜籽品质性状发育遗传模型及统计方法 5 6 油菜籽氨基酸营养品质发育遗传研究的意义 6 参考文献 7 就读期间发表论文目录 U l 6 2 2 2 5 5 5 5 6 6 7 3 3 3 6 6 6 6 7 7 7 l 1 l 3 3 3 4 4 7 7 8 9 9 9 0 2 l 7 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 加m m m m m m 加 m m m m m m n n 他 摘要 油菜是重要的油料作物。菜籽油具有较高的营养价值，饼粕含有丰富的各类氨基酸。本 研究通过创建油菜籽饼粕氨基酸含量近红外预测模型，利用不同发育时期的油菜籽饼粕氨基 酸含量，进行了相应的发育遗传分析。 从6 2 l 份原始样品选出包括不同发育时期的2 2 6 份油菜籽样品组成校正集、5 5 份样品组 成检验集，经过优化设置，确定了“标准正态变量转换( S N V ) + 去趋势变换法( D ) 2 ， 4 ，4 ，l 改良偏最小二乘法( M P L S ) ”最佳组合进行油菜籽饼粕氨基酸含量定标方程的构 建。结果表明，赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、谷氨 酸、甘氨酸、酪氨酸、组氨酸和精氨酸等1 2 种氨基酸校正方程的预测决定系数( R s Q ) 、交 叉检验决定系数( 1 _ V R ) 、外部检验决定系数( 萨) 、标准偏差与交叉检验标准误的比值 ( s D s E C V ) 和标准偏差与工作标准误差的比值( s D S E P ) 分别达到O 8 7 7 O 9 7 6 、 O 8 6 l O 9 7 l 、0 8 4 0 0 9 5 3 、2 6 7 8 5 9 0 l 和2 4 9 0 5 5 3 2 ，具有良好的预测精度；脯氨酸和蛋氨 酸2 种氨基酸校正方程的R S Q ( O 8 1 2 和O 8 0 0 ) 、1 - v R ( 0 7 8 2 和O 7 8 4 ) 、解( O 8 1 4 和O 7 0 6 ) 、 S D S E C V ( 2 1 4 2 和2 1 5 4 ) 和S D S E P ( 2 3 1 1 和1 8 5 1 ) 较好，其预测精度比较高；丙氨酸和 半胱氨酸的校正方程( R S Q = O 8 3 9 和0 7 4 9 ；卜V R 寻0 8 2 l 和0 7 2 8 ：S D S E C V = 2 3 6 5 和1 9 2 l ； 卑= 0 6 2 3 和O 5 7 3 ；S D S E P = 1 6 3 3 和1 5 2 1 ) 可以应用于育种材料的选择。缬氨酸校正方程的 统计值( R S Q = O 6 2 0 ；l - v R - 0 5 7 9 ；S D S E C V = 1 5 3 7 和S D S E P - 1 2 4 3 ) 偏低，因其准确度 偏低，尚未达到理想的预测程度。 在油菜籽饼粕品质性状的发育遗传规律研究中，利用油菜6 0 1 、双2 0 4 、华双3 号、高 油6 0 5 、中油8 2 1 、鄂油长荚、审R - 8 8 8 、T 0 w e r 和浙双7 2 等9 个油菜籽氨基酸含量差异较 大的甘蓝型油菜品种，按完全双列杂交法配置杂交组合，测定不同环境条件下不同发育时期 亲本、F ，和F 2 种子的饼粕品质性状。采用包括基因型环境互作效应的二倍体种子遗传模 型及相应的统计分析方法，深入分析了花后不同发育时期油菜籽饼粕中赖氨酸、亮氨酸、异 亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸等品质性状受胚、细胞质、母体植株遗传主效 应以及基因型环境互作效应影响时的发育遗传规律、营养品质性状间的遗传相关性，并分 析了亲本育种值和杂种优势表现。 研究结果表明，花后不同发育时期油菜籽饼粕氨基酸品质性状的表现同时会受到二倍体 胚核基因、细胞质基因和二倍体母体植株核基因等遗传主效应和基因型环境互作效应的控 制。非条件方差分析结果表明，赖氨酸含量在花后第1 5 、2 2 、2 9 、3 6 和4 3 天，亮氨酸含量 在花后第1 5 、2 2 和2 9 天，异亮氨酸在花后第1 5 、2 2 、2 9 天和3 6 天，苯丙氨酸、苏氨酸和 谷氨酸含量花后第1 5 、2 2 和2 9 天，甘氨酸含量在花后第1 5 、2 2 、2 9 和4 3 天的表现均是以 环境互作效应为主，说明这些饼粕品质性状在上述发育时期的表现容易受到环境条件变化的 影响：其他发育时期的表现则主要受制于遗传主效应。在不同遗传体系的遗传效应上，花后 不同时期的赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和谷氨酸含量是以母体植株遗传 体系所表达的基因效应为主，其次为二倍体胚效应。甘氨酸含量花后第1 5 、2 2 、2 9 和4 3 天 以母体效应为主，花后第3 6 天则以胚效应为主。条件方差分析结果表明，花后不同发育时 期油菜籽饼粕氨基酸品质性状会同时受到胚、细胞质和母体植株遗传主效应和基因型环境 互作效应的控制，各遗传体系均有新表达的净遗传效应。对不同性状而言，基因表达量最大 时期有所差异。如赖氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量花后第2 3 2 9 天，亮氨酸含量花后 第1 1 5 天，异亮氨酸和苯丙氨酸含量花后第1 6 2 2 天等发育时期数量基因表达最为明显， 但这些性状的表现在大多数发育时期主要是受到条件互作效应的影响。因此，不同发育时期 的基因表达容易受到环境条件变化的影响。 在不同的基因效应上，控制赖氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸等 氨基酸含量表现的遗传效应是以加性效应为主，具有较高的狭义遗传率。对于这些性状，通 过低世代单株选择可望取得较好的改良效果。在遗传率分量中，赖氨酸含量花后第3 6 天， 亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和谷氨酸花后第3 6 和4 3 天是以普通遗传率为主，在 其他发育时刻，互作遗传率大于普通遗传率。甘氨酸品质性状在花后不同时刻的遗传率均以 互作遗传率为主。 油菜籽饼粕氨基酸含量的杂种优势分析表明，7 种氨基酸性状上不同程度地存在普通杂 种优势和互作杂种优势。在普通杂种优势中，赖氨酸性状的胚杂种优势和母体优势相近，谷 氨酸性状是以胚杂种优势为主，亮氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和甘氨酸呈负向母体 优势。异亮氨酸的互作杂种优势较为明显，且有稳定的正向优势。在互作杂种优势中，赖氨 酸、苯丙氨酸、亮氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸的互作杂种优势变异大，表现不够稳定。 不同发育时刻之间品质性状的遗传相关分析结果表明，随油菜籽发育的延续，各发育时 刻遗传效应间的相关性趋于明显，特别是花后发育时刻2 9 与3 6 、2 9 与4 3 和3 6 与4 3 天之 间的关系更为密切。其中赖氨酸含量在花后3 6 与4 3 天之间，亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、 苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量在花后2 9 与3 6 、2 9 与4 3 和3 6 与4 3 天之间，存在正向的显 著表现型相关( 印) 和基因型相关( ，G ) ，而异亮氨酸、苯丙氨酸和甘氨酸在花后1 5 与2 9 之 间也存在着显著的正向，P 和，G 。不同遗传体系的环境互作相关比主效应相关分量作用更为 明显。在主效应相关分量中，胚和母体的显性主效应相关分量( 场、) 较为明显；而互作 效应相关系数分量中，胚和母体显性互作相关系数分量( 恤、E ) 呈显著的正值或负值， 显性互作相关起着主要作用。成熟期的油菜籽必需氨基酸成对性状的相关分析表明，多数氨 基酸性状间的表现型相关和基因型相关已达显著水平或极显著水平。其中赖氨酸与蛋氨酸、 亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸间存在显著的正向表现型相关和基因型相关。选择较 高的赖氨酸含量的单株，可以同时提高饼粕中的亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸含量。 蛋氨酸与亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸间的表现型相关和基因型相关正值也已达显 著水平，表明可以同时改良油菜籽饼粕中的蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸 的含量。亮氨酸与异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸间的表现型相关和基因型相关也表现为显著 正值。缬氨酸与赖氨酸间表现型相关则为显著负值，故选择高的缬氨酸含量单株，饼粕中的 赖氨酸含量会有所下降。 甘蓝型油菜的亲本遗传效应预测结果表明，鄂油长荚能显著提高杂种后代油菜籽饼粕的 赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量；高油6 0 5 对增加赖氨酸、亮氨酸、异亮 氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和甘氨酸含量有较好的作用；中油8 2 1 对杂种后代油菜籽饼粕的苯 丙氨酸和谷氨酸含量起增量作用：油菜6 0 l 可用于改良杂种后代油菜籽的饼粕亮氨酸、异亮 氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量：华双3 号有利于提高杂种后代油菜籽饼粕的亮氨酸、 苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量：鄂油长荚在油菜籽饼粕的多数必需氨基酸品质改良中是一个 较好的亲本材料。 关键词：甘蓝型油菜；近红外分析；品质性状；氨基酸含量；发育遗传；遗传主效应： 基因型环境互作效应；遗传率；杂种优势：遗传相关 2 A B S r I R A C T 凯站泐o i l s e e dc f o pi sa ni m p o r t a n th u m 锄a n d 锄i m a lf o o ds o u r c eb e c a u s eo fi t sh i g hq u a l 时 o i l 锄dh i g hp r o t e i nf e e dm e a I T h ep u r p o s eo fp r e s e n ts t l l d yw a st 0 t e s tt h e a c c u r a c yo f n e a r - i n 行a r e ds p e c 臼o s c o p y ( N I R S ) f o r e s t i m a t i n ga m i n oa c i d sc o n t e n t si nr a p e s e e dm e a l ( 肼鲫J 耙口 刀口p 嬲L ) N I R S y s t e m sm o d e l5 0 0 0m o n o c h r o m a t o ra n dW i n I S I s o R w a r ew e r ea p p l i e dt oc o I l e c t s p e c t r a 锄dd e v e I o pt h ec a l i b r a t i o ne q u a t i o n si nt l l i sr e s e a r c h A f t e rt h eo r i g i n a lp o p u l a t i o nw i t h6 21 s a m p l e sw a ss c a r m e d ，锕oh u n d r e da n dt w e n 锣- s i Xs a m p l e so ft h e mw e r es e l e c t e db a s e do nt I l e s p e c t r aV a r i a t i o nf o rt h ed e V e l o p m e n to fac a l i b r a t i o ne q u a t i o n sf o rd i 凰r e n ta m i n oa c i dc o n t e n t s F i 封- f i V es 锄p l e sw e 阳e m p l o i e da se X t e m a lv a l i d a t i o ns e t T h ec a l i b r a t i o ne q u a t i o n sw e r e d e V e l o p e db yu s i n gas t a n d a r dn o n n a lv a r i a t e + d e - t r e n d i n gs c a t t e rc o 仃e c t i o na n da2 ，4 ，4 ，l m a t h e m a t i c a l 仃e a n n e n t 嬲w e na sam o d i f i e dp a r t i a ll e a s ts q u a r e ( M P L S ) r e 矿e s s i o nm e t h o d T w e l V ea m i n oa c i d s ( a s p a r t i ca c i d ，t h r e o n i n e ，s e r i n e ，g l u 缸H n i ca c i d ，g l y c i n e ，i s o l e u c i n e ，l e u c i n e ， t ) ，r o s i n e ，p h e n y l a l 觚i n e ，l y s i n e ，h i s t i d i n e 她da r g i n i n e ) i nr a p e s e e dm e a lc o u l db eP r e d i c t e dw i t h p e r f e c tp r e c i s i o n ( C o e f f i c i e n to fd e t e 咖i n a t i o ni nc a l i b r a t i o n ( R S Q ) = 0 8 7 7 0 9 7 6 ，lm i n u st h e r a t i oo fu n e x p l a i n e dV 盯i a n c et Ot o t a l ( 1 一V R ) = O 8 6l O 9 7l ；c o e 珩c i e n to fd e t e m i n a t i o ni n e x t e m a lv a l i d a t i o n ( 露) = 0 8 4 0 旬9 5 3 ；S D S E C V ( t h er a t i oo fS D ( s t a n 出l r dd e v i a t i o n ) t 0S E C V ( s t a l l d a r de r r o ri nc r o s s - V a l i d a t i o n ) ) = 2 6 7 8 5 9 0l ；锄dS D S E P ( t h er a t i oo fS Dt 0S E P ( s t a l l d 矾 e 玎0 ri np e 响n I l 觚c e ) ) = 2 4 9 0 5 5 3 2 ) n ee q u a t i o n sf o rp r o l i n e 锄dm e t h i o n i n ew i t hm o d e r a t e d e t e 瑚i n a t i o nc o e f f i c i e n t s ( R S Q = O 8 1 2 ， O 8 0 0 ；l 。V R = O 7 8 2 ，0 7 8 4 ； = O 8 1 4 ，O 7 0 6 ； S D S E C V = 2 1 4 2 ，2 15 4 ；S D S E P = 2 31 l ，1 8 5l ，他s p e c t i V e l y ) s h o w e db e t t c ra g r e e m e n tb e t w e e n r e f e r e n c ev a I u e 柚ds p e c t r ab yN I R S T h ec a l i b r a t i o nm o d e lf o ra l 蛐i n e 锄dc y S t e i n e ( R S Q = 0 8 3 9 ， 0 ：7 4 9 ；1 一V R = 0 8 2 1 ，O 7 2 8 ；S D S E C V = ：2 3 6 5 ，1 9 2 1 ；R 2 = O 6 2 3 ，O 5 7 3 ；S D S E P = 1 6 3 3 ，1 5 2 l ， r e s p e c t i v e l y ) c o u l db eu s e dt op r e d i c tt h et 、o a m i n oa c i d sc o n t e n ti nb r e e d i n gp r o g r a m s T h e c a l i b r a t i o nm o d e lf o rv a l i n e ( R S Q = 0 6 2 0 ； l V R 予O 5 7 9 ；S D S E C V = 1 5 3 7 ；S D S E P = 1 2 4 3 ) h o w e V e rc o u l de x p l a i nI e s sV a r i a t i o n ，锄dp r e d i c t e dt h e 锄i n oa c i dI a c k i n go fe n o u g ha c c u r a c y F o rt h ed e V e l o p m e n t a lg e n e t i c 锄a l y s i so fr a p e s e e dm e a lq u a l i 锣t r a i t s ，ag e n e t i cm o d e lf o r q u a n t i t a t i V et r a i t s o fs e e di n d i p l o i dp l a n ta n dc o r r e s p o n d i n gu n c o n d “i o n a la n dc o n d i t i o n a l s t a t i s t i c a lm e t h o d sw e r ea p p l i e df o ra n a l y z i n gt h eg e n e t i cm a i ne f - f e c t s 觚dt h eg e n o t y p e e n v i r o n m e n t ( G E ) i n t e r a c t i o ne f f c c t sf o rr a p e s e e dq u a J i t ) ，t r a i t si n c l u d i n gl y s i n ec o n t e n t ，l e u c i n e c o n t e n t ，i s o l e u c i n ec o n t e n t ，p h e n y l a l a n i n ec o n t e 鸲t l l r e o n i n ec o n t e n t ，g l u t a m i ca c i dc o n t e n ta n d g l y c i n ec o n t e n t N i n ep a r e n t a l l i n e so fB ，l a p 淞i n c l u d i n gY o u c a i6 01 ，D o u b l e2 0 - 4 ，H u a s h u a n g3 ， G a o y o u6 0 5 ，Z h o n g y o u8 2 l ，E y o u c h a n 百i a ，Z h o n g R 8 8 8 ，T o w e ra n dZ h e s h a n g7 2w e r eu s e di na c o m p l e t ed i a n e ld e s i g n A n a l y s i so fd i p l o i de m b I y o ，c y t o p l a s ma n dd i p l o i dm a t e m a lg e n e t i ce f f e c t s a n dt h e i rG Ei n t e r a c t i o ne f f e c t sf o rr 印e s e e dm e a lq u a l i 秒仃a i t sa td i f - f e r e n tt i m e s s t a g e sa R e r a n t h e s i sw e 佗c o n d u c t e db yu s i n gt w 0 y e a rd a t a T h eg e n e t i cc o l l r e I a t i o n s 锄o n gd e V e l o p m e n t a l t i m e so r 锄o n gr a p e s e e dq u a l i 够仃a i t sa tm a t u r i t yw e r e 孤a l y z e db yu s i n gam i x e dm o d e l a p p r o a c h e s T h eP r e d i c t i o nf o rV a l u eo fp a r e n t sa n dt h ee s t i m a t e df o rt h eh e t e r o s i so fm e a lq u a l i 妙 t r a i t sw e r ea l s oa n a l y z e di np r e s e n te x p e r i m e n t T h er e s u l t so fu n c o n d i t i o n a lV a r i a n c e 彻a l y s i s 聆V e a l e dt h a tt h ea m i n oa c i d sq u a l i 锣t r a i t so f 3 r 昌l p e s e e dm e a lw e r es i m u l t a n e o u s I ya f ! I e c t e db yg e n e t i cm a i ne f I I e c t sa n dt h e i rG Ei n t e r a c t i o n e a e c t s 疗o md i p l o i de m b 巧on u c l e 盯g e n e s ，c ”o p l 船mg e n e s 锄dd i p l o i dm a t e m a Ip l 锄tn u c I e a r g e n e sa td i 彘r e n td e v e l o p m e n t a l t i m e s ，m e 锄w h i l et h er e s u l t sf r o mc o n d i t i o n a lV 盯i a n c ea n a l y s i s s h o w e dt h a tt l l en e we x p 陀s s i o no fg e n e sf 硒md i f l 宅r c n t g e n e t i cs y s t e m se x i S t e d a td i f ! f e r e n t d e V e l o p m e n t a ls t a g e s A m o n gt h e m ，l y s i n ec o n t e n ta t1 5 d ，2 2 d ，2 9 d ，3 6 do r4 3 da R e r 觚t h e s i s ， l e u c i n ec o n t e n ta t1 5 d ，2 2 do r2 9 d ，i s o I e u c i n ec o n t e n ta t1 5 d ，2 2 d ，2 9 do r3 6 d ，p h e n y l a l a n i n e ， t h r e o n i n ea n dg h I t a m i ca c i dc o n t e n t sa tl5 d ，2 2 do r2 9 d ，g l y c i n ec o n t e n ta tl5 d ，2 2 d ，2 9 do r4 3 d w e r em a i n l yc o n 仃o I l e db yG Bi n t e r a c t i o ne a e c t s ，w h i l et l l ep e r f o m a n c ea to t h e rd e V e l o p m e n t a l t i m e sf o rt I l e s ea m i n oa c i dt r a i t sw e r em a i n l yg o v e m e db yg e n e t i cm a i ne f ! I 奄c t s G e n e t i ca n a l y s i s 行o mt I l ed i f r e r e n tg e n e t i cs y s t e m si n d i c a t e dt h a t l y s i n e ，l e u c i n e ，i s o I e u c i n e ，p h e n y l a I a n i n e ， t 1 1 r e o n i n e 锄dg l u t a m i ca c i dc o n t e n t sw e r em a i n l yc o n t r o l l e db ym a t e m a le f f e c t s ，f 0 l l o w e db y e m b 叮oe f f e c t S G l y c i n ec o n t e n ta tl5 d ，2 2 d ，2 9 do r4 3dw a sm a i n l y c o n t r o I l e db ym a t e m a le f f e c t S b u tb ye m b D ，oe 仃b c t sa t3 6 d T h ec o n d i t i o n a lV a r i 锄c ea n a I y s i sr e V e a l e dt h a tt h en e we x p r e s s i o n o fg e n e se s p e c i a l I ya t2 3 2 9 da f t e r 她t h e s i sf o rl y s i n e ，t h r e o n i n e ，g l u t a m i ca c i d 锄dg l y c i n e c o n t e n t s ，l 一1 5 df o rl e u c i n ec o n t e n t ，a n d1 6 之2 df o ri s o l e u c i n e 觚dp h e n y l a l a n i n ec o n t e n t sw e r e r e I e v 锄t淞t h e h i g h e s tg e n e t i ca c t i v i 锣 w e r ef o u n dd u r i n gt h e s ed e V e I o p m e n t a l s t a g e s F u r t h e r m o r e ，n e tG Ei n t e m c t i o ne f f e c t sl j r o mc o n d i t i o n a l 姐a l y s i sw e 他m o r ei m p o r t a n tf o rm o s t n u t r i t i o nq u a l i t yt r a i t sa tm o s td e V e l o p m e n t a ls t a g e si n d i c a t i n gn e we x p r e s s i o no fg e n e sw a se a s i l y i n f l u e n c e db yt h ee n V i r o n m e n tc o n d i t i o n s A m o n gt h ed i 施r e n tg e n e t i ce f f e c t s ，a d d i t i V ee 日I e c t sw e r em o r ei m p o r t a n tf o rm o s ta m i n oa c i d s 仃a i t sa tm o s td e V e l o p m e n tt i m e s s t a g e s I tw a ss u g g e s t e db a s e do nt h el a r g e ra d d “i V e 姐d c y t o p l a s m i cv a r i a n c e s 锄dt h e i rG E i I l t e r a c t i o nv a r i a n c et h a t _ a d d i t i V ea n dc y t o p l a s m i ce 仃e c t s w e r em o r ei m p o r t 锄tt h 船o t h e rg e n e t i ce f | I e c t sf o rl y s i n e ，i s o l e u c i n e ，p h e n y l a l 觚i n e ，t h r e o n i n e ， g l u t a m i ca c i da n dg l y c i n ec o n t e n t so fr a p e s e e dm e a l T h e i rt o t a ln a r r o w s e n s eh e r i t a b i l i t i e sw e r e h i g h ，b e t t e re a c c t sf o ri m p r o V i n gt h e s en u t r i t i o nq u a I i 够仃a i t sc o u l db ea c h i e V e db ys e l e c t i o ni n e a r l yg e n e r a t i o n s O t h e r w i s e ，h e r i t a b i I i 够a n a l y s i ss h o w e dt h a tt h eg e n e r a lh e r i t a b i l i t i e s 疔o m d i 丑e r e n tg e n e t i cs y s t e m sw e r em o r ei m p o r t 锄tt h a ni n t e m c t i o nh e r i t a b i l “i e sf o rl y s i n ea t3 6 da R e r a n t h e s i s ，觚dl e u c i n e ，i s o l e u c i n e ，p h e n y l a l a n i n e ，t l l r e o n i n ea n dg I u t a m i ca c i dc o n t e n t sa t36 da n d 4 3 d ，t I l u ss e l e c t i o nf o rt h e s en u t r i t i o nt r a i t sw a se m c i e n t 柚dl e a S tl i k e l yt ob ea 舵c t e db yt h e e n V i r o n m e n t H o w e v e r ，i tw a si nt l l ec o n t r a 拶a to t h e rd e V e l o p m e n tt i m e sf o rt h e s e 锄i n oa c i d s 仃a i t si nr a p e s e e d ，a ta l ld e V e l o p m e n tt i m e sf o rg l y c i n ec o n t e n t H e t e r o s i si n c l u d i n gt h e g e n e r a lh e t e r o s i s 她d t t I eG Ei n t e r a c