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高中生物竞赛辅导植物学,营养器官的形态结构和功能,第一节根,一、根的生理功能、发生和类型（一）根的生理功能1固定与支持：2吸收作用：3输导作用：4生物合成作用：5分泌作用：6贮藏和繁殖作用：其它还有收缩、呼吸、攀援和寄生等作用。,（二）根的发生和类型,根可分为定根和不定根两大类。主根和侧根都从植物体固定的部位长出，属定根。由茎、叶、老根或胚轴上也能长出根，这些根的发生位置不固定，称为不定根。,（二）根的发生和类型,一株植物地下部分所有根的总体称为根系。直根系：有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，侧根的级别越高其根越细。裸子植物和绝大多数双子叶植物其根系为直根系.须根系：大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根系主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成，且各条根的粗细相近，呈丛生状态。,二、根尖的分区及其生长动态,每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖，它是根部生长最活跃的部位。根的伸长生长就是在根尖进行的。根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区4区。,（一）根冠,根冠位于根尖的顶端，是由许多薄壁细胞组成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有黏液，黏液的覆盖可使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长锥不受擦伤，同时由于黏液的覆盖，形成一种吸收表面，对于促进离子的交换与物质的溶解有一定的作用。,（一）根冠,根冠细胞内含有淀粉体，起着平衡石的作用，与根的向地性有关。当根水平放置时，淀粉体的位置发生改变，结果使根向下弯曲。在生长过程中，根冠外层的细胞与土壤颗粒磨擦而不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞，从内侧补充，所以，根冠得以保持一定的细胞层数。,（二）分生区,分生区全长约12mm，大部分被根冠所包围，外观不透明，是分裂产生新细胞的地方，属于顶端分生组织，又称生长点（生长锥）。分生区的最前端为原分生组织，它们的分裂活动具有分层特性，在分生区的后部分别形成了原表皮、原形成层和基本分生组织三种初生分生组织，以后进而分裂、生长、分化为初生的成熟组织。有些植物分生区原分生组织与初生分生组织间的中心部位，常有一群分裂活动甚弱的细胞，被称为不活动中心。,（三）伸长区,由分生区向上发育细胞的分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长生长和分化；逐渐转变为伸长区。该区细胞伸长迅速，液泡明显，逐渐有了一些组织的分化，原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。由于伸长区中细胞同时纵向迅速伸长的结果，就成为根尖深入土层的主要推动力。,（四）根毛区,根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境不同，全长从几毫米至几厘米。根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积。根毛区内部的细胞已停止分裂活动，分化出各种成熟组织，构成根的成熟结构，故也称成熟区。,三、根的结构,（一）双子叶植物根的初生结构在根尖中，由初生分生组织经过细胞分裂、生长、分化形成成熟组织的生长过程称为根的初生生长。在初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的结构初生结构。在根毛区的横切面上，从外至内可见到表皮、皮层和中柱3个明显部分。,（一）双子叶植物根的初生结构,1表皮：是最外一层排列紧密的薄壁细胞，由原表皮发育而成，角质膜很薄，无气孔，许多表皮细胞向外突出成根毛。表皮的生理功能是吸收水分和无机盐，故属吸收薄壁组织。水生植物常无根毛，何故？2皮层：位于表皮之内，由基本分生组织分化的多层薄壁细胞组成，细胞大，排列疏松具胞间隙。皮层占幼根横切面的很大比例。是水分和溶质从根毛到中柱的横向运输途径，并有一定的通气作用，也是根进行生物合成和贮藏营养物质的场所。又可分为：,（一）双子叶植物根的初生结构,（1）外皮层：皮层最外一至几层细胞，即紧接表皮的部分。形状较小，排列紧密而整齐胞壁为纤维素组成；初期水溶液可通过。当根毛枯死表皮破坏后，其细胞壁栓化增厚，起临时保护作用。（2）皮层薄壁组织：外皮层以内、内皮层以外的全部薄壁细胞，是皮层的绝大部分。起横向输导和营养贮藏作用。水生、湿生植物的皮层薄壁组织，形成很多较大的气腔，与茎、叶中的通气组织相通。,（一）双子叶植物根的初生结构,（3）内皮层：皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无胞间隙。细胞的径向壁和横壁上具有一条木化栓质的带状增厚，称为凯氏带；在横切面上，通常只能看到径向壁上的点状增厚，故又叫凯氏点。这种牢固结合的特殊结构，对于根内水分和溶质的输导具有控制作用，起到生理篱笆的作用。,（一）双子叶植物根的初生结构,3中柱：又称维管柱是指皮层内的中轴部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织（主要是薄壁组织）。横切面上所占比例较小(约占1/3半径)。中柱的细胞较小而密集，易与皮层区别。中柱的结构比较复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织4部分组成。（1）中柱鞘：是紧接内皮层的一或几层薄壁细胞，具有分裂潜能，侧根、不定芽、乳汁管等都起源于此。,（一）双子叶植物根的初生结构3中柱,（2）初生木质部：位于中柱的中央，呈放射状排列，一个辐射角即为一个初生木质部束（脊）;紧靠中柱鞘的辐射角尖端部分是较早分化成熟的，由环纹导管和螺纹导管构成，称为原生木质部；向内靠近轴心渐近中部，成熟较迟，多为梯纹、网纹和孔纹导管及少量的木纤维和木薄壁组织构成，称为后生木质部。根的初生木质部由外向内分化成熟的方式叫外始式是根的初生木质部的重要特性。,（一）双子叶植物根的初生结构3中柱-初生木质部,初生木质部的束数是相对稳定的，一般为27束，分别称二原型、三原型多原型。如马铃薯、萝卜、甜菜、番茄的主根为二原型，紫云英、豌豆是三原型，蚕豆、花生、棉花等是四原型，梨、苹果是五原型，葱是六原型。同种植物的不同品种中，及同种植物的不同根上，初生木质部的束数有时会发生变化，如茶树512束则为五原型至多原型。初生木质部的功能：输导水溶液。一般植物根的后生木质部分化达到中柱的中央，因而无髓的存在，但有些植物如花生、大豆、玉米、高粱等的主根，中央部分不分化为后生木质部，由薄壁或厚壁组织组成髓,（一）双子叶植物根的初生结构3中柱,（3）初生韧皮部：束数与初生木质部相同，分布于初生木质部辐射角之间，两者辐射相间排列。亦有原生和后生韧皮部之分，同为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，后生韧皮部由筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞组成，有时可有韧皮纤维存在。主要功能是由上而下输送叶的同化产物。（4）薄壁细胞：在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞。在次生生长开始时，其中的一层由原形成层保留的细胞，形成维管形成层的大部分。,大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长后，由于次生分生组织维管形成层和木栓形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称为次生生长。1维管形成层的发生和活动：在根毛区内，当次生生长开始时，位于初生韧皮部和初生木质部之间的保持未分化状态的薄壁细胞开始进行分裂活动，成为维管形成层的主要部分。,（二）双子叶植物根的次生生长,（二）双子叶植物根的次生生长,初期，维管形成层仅片段存在，以后向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。正对原生木质部的内层中柱鞘细胞也进行分裂，变为维管形成层的一小部分，使维管形成层连成了连续的波浪形环，简称形成层。自片段形成层发生起，细胞即存在不等速分裂，主要进行切向(平周)分裂，增加细胞层数；分裂的结果，向内分裂分化出较多的次生木质部加在初生木质部的外方，向外分裂分化出少量的次生韧皮部加在初生韧皮部的内方。初生韧皮部和次生韧皮部随之被推向外围，直至波浪形的形成层环变成圆形的环。,（二）双子叶植物根的次生生长,此后形成层的分裂活动按等速进行，并不断地分裂分化出次生维管组织，使根的直径渐渐加粗，形成层的位置也渐向外移。由中柱鞘发生的形成层段则分裂分化出呈径向排列的薄壁细胞射线。在较粗的根内，其次生木质部和次生韧皮部中也有射线的形成，分别叫作木射线、韧皮射线。射线起横向运输和贮藏养料的作用。,（二）双子叶植物根的次生生长和次生结构,形成层细胞同时进行径向(垂周)分裂，扩大其自身的周径，以适应次生木质部增粗的变化。多年生植物，形成层的活动持续多年。次生木质部的组成成分为：导管、管胞、木纤维和木薄壁组织；次生韧皮部的组成成分为：筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织。两部分中的薄壁组织都较发达，这与根部的贮藏功能有关。有的植物根中还含有乳汁管、树脂道等分泌结构。,（二）双子叶植物根的次生生长,2木栓形成层的发生和活动中柱鞘细胞恢复分生能力变成首轮木栓形成层。木栓形成层进行切向分裂，向外分裂分化出多层木栓层覆盖在根外起保护作用，向内分裂分化成少量薄壁细胞称栓内层，三者共同构成周皮。木栓形成层同时进行径向分裂，扩大其自身周径。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡、脱落。至生长季末，木栓形成层和栓内层均发生栓质加厚而全部转化为木栓层。多年生植物，以后在每个生长季开始后，则在原来周皮的内侧重新产生木栓形成层，及至深入到次生韧皮部中。多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，以致可以形成较厚的树皮。,（二）双子叶植物根的次生结构,两种形成层活动的结果，形成了根的次生结构，自外而内依次为：周皮、初生韧皮部（常被挤毁直至不存在）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、次生木质部（含木射线），辐射状的初生木质部则仍保留在根的中央，成为识别老根的重要特征。,（三）禾本科植物根解剖结构的特点,1外皮层细胞壁栓质化增厚，在根毛枯萎表皮脱落后起永久保护作用。2内皮层在发育后期，其细胞壁常呈五面加厚，只有外切向壁是薄壁的，横切面上呈马蹄形加厚。在正对原生木质部处，常有薄壁的通道细胞，成为水溶液自外向内的运输通道。3中柱鞘在根发育初期可形成侧根，而在发育后期常部分（玉米）或全部（水稻）木化。4维管柱为多原型，712束，木质部与韧皮部的组成成分少，结构简单；中央有发达的髓。5一生中只具初生结构，一般不再进行次生的增粗生长。,四、侧根的发生,在根的初生生长过程中，伴随着侧根的不断产生。侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位，为内起源。在二原型根中，发生于原生木质部与原生韧皮部之间；在三原型、四原型、五原型的根中，多正对原生木质部；在多原型根中，多发生于正对原生韧皮部的位置。,四、侧根的发生,中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，液泡变小，它们首先进行平周（切向）分裂，增加细胞层数，继而进行各个方向的分裂，产生一团新细胞，形成侧根原基，其顶端逐渐分化为生长点和根冠，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层，伸出表皮成为侧根。随着侧根内维管组织的分化，侧根发源处的母根中柱鞘及其周围的部分细胞便分化出相应的输导分子，使侧根和母根的维管组织连接起来。,五、根瘤和菌根,有些土壤微生物能侵入某些植物根的组织内，与植物共生，并形成特殊的结构。常见的有根瘤和菌根两种类型。（一）根瘤根瘤是豆科植物的根与土壤中的根瘤细菌所形成的瘤状共生结构。具有固氮能力。植物界中，还发现有几十个属、100多种非豆科植物能形成根瘤，并能固氮。设法使禾本科植物产生根瘤具备固氮能力，是世界性的研究目标。,五、根瘤和菌根,（二）菌根许多木本和草本植物的根也可与土壤中的某些真菌发生共生关系，这种共生有真菌的幼根叫菌根。有三种类型。1外生菌根真菌菌丝大部分生长在幼根的外表，形成一覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内。这种根一般较粗，根毛不发达甚至完全消失，菌丝代替了根毛。多见于木本植物的根上。2内生菌根真菌菌丝侵入幼根的表皮和皮层细胞内。如草本的禾本科植物、木本中的柑橘属、桑属、葡萄属等。3内外生菌根混合型，如苹果、草莓等。菌根中的真菌一方面从根中获取养分进行生命活动；另一方面加强了根部吸收能力；菌丝能分泌水解酶类，促进根际有机物的分解，同时呼吸作用放出大量CO2，形成碳酸，提高了土壤酸性，促进难溶性盐类的水解，使之容易被根吸收。真菌还可产生植物激素，尤其是VB类，促进根系的生长发育。,茎是种子萌发后，由上胚轴和胚芽向上发展成的，联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。茎除少数生于地下外，一般为气生。,第二节茎,一、茎的主要生理功能,1支持作用2输导作用3贮藏和繁殖作用4幼茎的光合作用,二、茎的基本形态,茎的外形呈圆柱形、三角形、四棱形、多棱形等。茎上有节和节间，具有芽。着生叶和芽的茎叫枝条，因此茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。木本植物的枝条上有叶痕和维管束痕（叶迹）、皮孔、芽鳞痕(顶芽开展时，外围的芽磷片脱落后留下的痕迹，以此可辨别茎的生长年龄)。,三、芽和分枝,（一）芽及其类型1芽的基本结构芽是未发育的枝条或花和花序的原始体。以后发展为枝的芽叫叶芽(枝芽)，发展为花或花序的芽叫花芽。叶芽的中央是幼嫩的茎尖，最顶端是生长点，周围有许多突出物，为叶原基。在茎尖的下部，叶原基发育为幼叶，把茎尖包围着。在幼叶的叶腋处产生的突起为腋芽原基。芽的轴心部分为芽轴。花芽的顶端，四周产生花各组成部分的原始体或花序的原始体。花芽中无叶原基和腋芽原基，顶端不能进行无限生长，有些木本植物的芽还有芽鳞包在外面。,（一）芽及其类型,2芽的类型（1）按芽在枝上着生位置分为：定芽和不定芽。定芽生长在枝上一定位置，生长在枝的顶端的芽叫顶芽，包括胚芽；生长在叶腋的芽叫腋芽或侧芽。正芽与副芽、叶柄下芽（eg:悬铃木）等。不定芽由老茎、根、叶及创伤部位生出的芽。其发生部位比较广泛且不固定。如柳的老茎、甘薯的根、秋海棠的叶上都易发生不定芽。另按芽离地面的高低分：高位芽、地上芽、地面芽和地下芽。,（一）芽及其类型,（2）按芽的结构和性质分为：叶芽、花芽和混合芽。（3）按芽鳞的有无分为：鳞芽和裸芽。（4）按生理活动状态分为：活动芽和休眠芽。（5）按形成季节分，夏芽和冬芽（越冬芽）。一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。,（二）茎的分枝,植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。导致每种植物形成一定的分枝方式。1单轴分枝又称总状分枝从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝也以同样的方式形成次级分枝。这种分枝方式主轴生长迅速而明显，如松、杉、柏、杨树等木本植物，它们的树干高大挺直，是良好的建筑、造船用材。,（二）茎的分枝,2合轴分枝顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢、甚至死亡、或分化为花芽，而靠近顶芽的侧芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置；不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其下的一个侧芽代替。如此形成的主轴实际上是一段很短的茎与其各级侧枝分段连接而成，因此是曲折的，节间很短，而花芽往往较多，能多结果。合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉花的果枝，许多果树的短枝等，是丰产的分枝形式。,（二）茎的分枝,3假二叉分枝具对生叶的植物，其顶芽生长一段枝条后停止生长，而由顶芽下的两个对生侧芽同时发育为新枝；新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续下去，在外表上形成了二叉状的分枝。它实际上是一种合轴分枝的变化，被称为假二叉分枝。存在于被子植物中，如辣椒、石竹、丁香、茉莉等。二叉分枝：顶端分生组织本身分裂为二个分枝.二叉分枝多见于低等植物和少数高等植物中。植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以充分利用周围环境中的物质条件。,（三）禾本科植物的分蘖,在四、五叶期的幼苗，基部腋芽活动，迅速生长为新枝，同时在节上产生不定根。随后，新枝亦然，直至产生多级。即为分蘖，产生分枝的节叫分蘖节。在拔节后，节间较长，但几乎不分枝。,四、茎尖的分区及其生长动态,茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三个部分。（一）分生区位于茎尖顶端，由原分生组织和初生分生组织组成。最前端的半球形结构为由一团原分生组织组成的生长锥，生长锥以下的四周有叶原基和腋芽原基，及下方的基本分生组织，它们共同构成茎尖的顶端分生组织。,（一）分生区,原分生组织初生分生组织初生结构顶端周围原表皮表皮原始细胞区分生组织区基本分生组织(部分)皮层原形成层维管束、髓射线中央髓(肋状)母细胞区分生组织区基本分生组织(部分)髓,四、茎尖的分区及其生长动态,（二）伸长区其细胞学特征基本同根，但其长度比根长。三种初生分生组织已逐渐分化出了一些初生成熟组织。（三）成熟区该区与根一样，细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织已经分化完成，具备了茎的初生结构。,五、茎的结构,（一）双子叶植物茎的初生结构双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同规律，在横切面上可以看到表皮、皮层、维管柱三部分。1表皮：幼茎最外面的一层排列紧密的细胞，由原表皮发育而来，为初生保护组织。细胞的外壁角质化变厚；表皮上并有少量气孔分布；有的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。2皮层：位于表皮与维管柱之间，占横切面的比例较小，绝大部分由薄壁组织组成，在表皮的内方常有成束或相连成片的厚角组织分布。厚角组织和薄壁组织的细胞中都含有叶绿体，使幼茎呈现绿色。,五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构,水生植物茎的皮层中一般缺乏机械组织，但胞间隙发达，常形成通气组织。有些植物茎的皮层中还有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(甘薯)或其它分泌结构，木本植物的茎中常有石细胞群。通常幼茎皮层的最内层不具根的内皮层特点，只有一些植物的地下茎或水生植物的茎才有；一些草本植物如千里光属、益母草属，在开花时皮层最内层才出现凯氏带；有些植物如蚕豆茎部皮层最内层的细胞富含淀粉粒而被称为淀粉鞘。,五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构,3维管柱：皮层以内的中轴部分，占横切面比例较大，由维管束、髓射线和髓组成。大多数植物的幼茎内无中柱鞘，或不明显，或与内皮层共同构成淀粉鞘。,五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构,（1）维管束：初生木质部和初生韧皮部内外并生排列共同组成维管束，两者之间具有由原形成层保留下来的束中形成层，这是进行次生加粗生长的基础，因而称为无限外韧维管束。初生木质部由导管、管胞、木薄壁组织和木纤维组成；初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成。,五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构,横切面上，许多维管束环状排列于皮层内侧；原形成层在分化为维管束时，初生韧皮部为外始式的，而初生木质部则是由内向外逐渐分化成熟的，为内始式。有的植物如南瓜、茄、夹竹桃等为双韧维管束，另如秋海棠、大黄等为周韧维管束。,五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构,（2）髓和髓射线：髓和髓射线是维管柱内的薄壁组织。位于茎中央的部分为髓，占很大比例。髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也有含单宁的异细胞，故髓具贮藏作用。位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分为髓射线。髓射线除具贮藏作用外，还具横向运输的作用。连接束中形成层的髓射线细胞，可变为束间形成层。草本植物的幼茎中，由于维管束间距较大，髓射线宽，而木本植物的幼茎中，由于维管束互相靠近，髓射线很窄。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,大多数双子叶植物的茎在初生生长的基础上，也会通过维管形成层和木栓形成层的活动而进行次生增粗生长。11维管形成层的发生当次生生长开始时，连接相邻两个维管束束中形成层的髓射线细胞恢复分生能力，变为束间形成层，两者连成一环共同构成维管形成层（简称形成层）。12维管形成层的活动形成层的纺锤原始细胞随即进行切向(平周)分裂，增加内外细胞层数，向外分化形成较少的次生韧皮部，向内分化形成大量的次生木质部；射线原始细胞通常向外分裂分化产生韧皮射线，向内分裂分化产生木射线，致使茎的直径加粗。形成层也伴随径向(垂周)分裂，使其周径相应扩大。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,形成层的活动受气候因素的影响而常有周期性的变化。在一个生长周期中所产生的次生木质部(即木材)构成一个生长轮。若有明显的季节性，一年只产生一个生长轮，即为年轮。在许多木本植物茎的横切面上可以看到年轮是不同颜色的同心环。在温带，春季气候温暖、雨水充沛，适宜于形成层的活动，所产生的木材快而多，其中的导管和管胞口径大壁薄，木材质地较疏松，颜色较浅，称为早材或春材；在生长季的晚期（夏末秋初），气候条件渐不适宜树木的生长，形成层活动逐渐减弱，所形成的木材较少，其中的导管和管胞口径小而壁较厚，木材质地坚实而色深，称为晚材或秋材。同一年内所产生的早材和晚材就构成一个年轮。早材和晚材之间的细胞结构差别是逐渐变化的，无明显的界限，但上一年的晚材与当年的早材之间的界限就非常明显。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,热带的树木只有生长在旱季与雨季交替的地区，才形成生长轮。生长在四季不明显地区的树木，一般无生长轮。如果季节性的生长受到反常气候条件或严重病虫害等因素的影响，一年内产生2个以上的生长轮(假年轮)，或生长一度受到抑制不形成生长轮。有些植物一年有几次阶段性生长，形成层的活动出现几次生长高峰，如柑橘属果树，一年可产生三个以上的生长轮。多年生木本植物随着生长轮的增多，在树干的横切面上可以看到木材的边缘和中央部分有所不同，靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，具有活的木薄壁组织，有效地担负输导和贮藏的功能，称边材。靠近中央部分的木材，是较老的次生木质部，细胞颜色较深，养料和氧气都难进入，导管和管胞由于侵填体的形成而丧失了输导功能，木薄壁组织细胞壁增厚，原生质体死亡，称为心材。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,随着茎的次生生长，新的边材不断产生，而较老的边材则逐渐转变为心材。心材虽无导水作用，但对植物体的机械支持作用却有增加。少数木本植物在生长后期，心材被菌类侵入而腐蚀，形成空心树干，虽仍能存活，但易为外力所折断。在研究木材结构时，常从三种切面即横切面、切向切面（弦切面）和径向切面上进行比较观察。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,2-1木栓形成层的发生:双子叶植物茎在适应内部直径增大的情况下，外围出现了木栓形成层，并由它产生次生保护组织。茎中的木栓形成层最初的来源在不同的植物中不相同:有的起源于表皮(如苹果、梨)，有的在近表皮的皮层薄壁组织或厚角组织中发生，有的也可在皮层深处的薄壁组织中甚至在初生韧皮部发生。大多数植物茎中，木栓形成层的活动期是有限的，通常生存几个月就失去活力.以后木栓形成层每年重新发生，在原来周皮的内方产生新的木栓形成层，再形成新的周皮。这样，木栓形成层的位置则渐向内移；在老茎中，木栓形成层可以直至次生韧皮部中发生。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,2-2.木栓形成层的活动：基本与根相似，只是向内形成的栓内层细胞中可含叶绿体，在原来气孔的位置，木栓形成层不产生木栓细胞，而是形成许多排列疏松的薄壁细胞补充组织，随着补充组织的增多，向外突出形成裂口便是皮孔。皮孔的形成使植物老茎的内部组织与外界进行气体交换得到了保证。新形成的木栓层隔断了其外围组织与老茎内部组织之间的联系，使外围的组织得不到养料和水分的供应而死亡。这些失去生命的组织包括多年积累的周皮，总称为树皮(硬树皮、落皮层)。树皮所积累的组织愈来愈多，也愈来愈厚。由于木栓层质轻而具弹性，抗酸、防震，并为热、电、声的不良导体，因此木栓层发达的树皮可用来制作软木塞、救生漂浮设备，又可作隔热、绝缘材料。如栓皮栎。,五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,不同植物中由于木栓形成层的发生、分布以及树皮组成分子的积累情况不同，树皮常表现出被拉扯裂开的花纹，树皮裂开方式不同，它们呈现出各种花纹，这些常为冬季识别树种的标志。习惯上，将维管形成层以外的所有组织统称为树皮(软树皮)，它包括历年产生的周皮和韧皮部等，这是树皮的广义概念。裸子植物茎的次生生长基本过程与双子叶植物茎的相似，但其木质部中无导管而仅有管胞，韧皮部中无筛管而仅有筛胞，植物体中无机械组织的存在。多具树脂道。,五、茎的结构（三）禾本科植物茎解剖结构的特点,1.节间的结构禾本科植物的茎有明显的节与节间，大多数种类的节间其中央部分萎缩形成中空的杆，但也有的种类为实心的。共同特点是有限外韧维管束散生分布，无皮层和维管柱之分，只能分为表皮、基本组织和维管束三部分。,五、茎的结构（四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（1）表皮：表皮由长细胞、短细胞和气孔器有规律地排列而成。长细胞是角质化的表皮细胞，构成表皮的主要成分，短细胞有两种：一种是木栓化的栓质细胞，另一种含有大量SiO2叫硅质细胞。硅酸盐沉积于细胞壁上的多少，与茎杆强度和对病虫害的抗性有关。甘蔗等的茎表皮上还有蜡被覆盖。气孔器由一对长哑铃形保卫细胞和位于其旁侧的一对近似菱形的副卫细胞组成。,五、茎的结构（四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（2）维管束：许多维管束分散于基本组织中。在具髓腔的茎中，其维管束大体排列为内外两环，外环的维管束较小，位于茎的边缘，大部分埋于机械组织中，内环的维管束较大，被薄壁组织所包围。在实心的茎中，其维管束散生于基本组织中，由外向内，维管束的直径渐大，间距渐远。,五、茎的结构（四）禾本科植物茎解剖结构的特点,维管束的外围有由厚壁细胞组成的维管束鞘包围。初生木质部位于近轴心部分，横切面上整体如“V”形，其基部为原生木质部，包括一至几个环纹和螺纹导管和少量木薄壁组织，生长过程中这些导管常遭破坏，四周的薄壁细胞互相分离形成气隙；V形的两臂各有一个后生木质部的大型孔纹导管，之间或为薄壁细胞，或有数个管胞。初生韧皮部在木质部外方，茎发育的后期原生韧皮部常被挤毁，后生韧皮部由筛管、伴胞组成。维管束内无束中形成层，有限维管束是单子叶植物的主要特征之一。,五、茎的结构（四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（3）基本组织：表皮以内维管束以外的所有区域，主要由薄壁细胞组成。玉米、高粱、甘蔗等的茎内被基本组织所充满;水稻、小麦、竹子等茎内的中央薄壁细胞解体形成中空的髓腔。与表皮毗连的基本组织中常有几层厚壁细胞，或相连成环带(水稻、玉米)，或为绿色薄壁组织隔开(小麦)。在机械组织内方的细胞中则不含叶绿体。,五、茎的结构（四）禾本科植物茎解剖结构的特点,2居间生长和初生增厚生长（1）居间生长：禾本科植物在幼苗阶段时，顶端生长非常缓慢，各节都密集于茎的基部。以后除顶端生长加快外，由于在每个节间基部保留的居间分生组织几乎同时进行分裂、生长和分化，使节间伸长，而发生居间生长。到一定的时候居间分生组织全部转化为成熟组织，居间生长即停止。居间生长还对茎杆倒伏的复原起着重要作用。,五、茎的结构（四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（2）初生增厚生长：禾本科植物的维管束是有限维管束，不能进行次生生长。但如玉米、甘蔗、高粱等的茎却有相当粗的茎杆，这是由于初生增厚分生组织活动的结果。初生增厚分生组织整体如套筒状，位于叶原基和幼叶着生区域的内方，其顶端靠着顶端分生组织，由几层与茎表面平行的长方形细胞组成。初生增厚分生组织的快速分裂，衍生出大量薄壁组织，使顶端分生组织下面的不远处就几乎达到如成熟区的粗度。这种加粗生长属于初生生长，形成的是初生结构。初生增粗生长在其它单子叶植物，如香蕉、棕榈、鸢尾等植物中也同样存在。,第三节叶,一、叶的主要生理功能光合作用蒸腾作用吸收作用营养繁殖,二、叶的基本形态,发育成熟的叶分为叶片、叶柄和托叶三部分。三部分俱全的称完全叶，如梨、桃、棉的叶；缺少12部分者叫不完全叶，如油菜的叶缺托叶，烟草的叶缺叶柄，莴苣托叶和叶柄均无。叶片是叶的主要部分，多数为绿色的扁平体，叶片可分为叶尖、叶基和叶缘三部分。每种植物叶片这些部分的形态特征都不相同，可用来区别植物种类。叶片上分布着大小不同的叶脉，叶脉的排布方式叫脉序，有网状脉序和平行脉序两种主要类型。,二、叶的基本形态,叶可分为单叶和复叶两类。若一个叶柄只生一片叶片为单叶，若在叶柄上着生两个以上完全独立的叶片，则叫复叶，复叶在双子叶植物中较多。叶在茎上的排列方式叫叶序，分为互生、对生、轮生、簇生。禾本科植物的叶为单叶，叶片呈条形或带形，纵列平行脉序。叶基扩大成叶鞘，狭长而抱茎，具有保护、输导和支持的作用。叶片与叶鞘连接处，色泽稍淡称为叶颈(叶环)，上面还有叶舌、叶耳等附属物。,三、叶的起源和生长,叶起源于茎尖周围的叶原基，属于外起源。叶原基的顶端部分经顶端生长、边缘生长和居间生长而形成叶片。叶的生长期是有限的，短期内达到一定大小后，生长就停止了，以后靠居间分生组织进行生长。,四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶片的结构,1表皮表皮包被着整个叶片，有上、下表皮之分，属初生保护组织。表皮常由一层细胞组成，彼此紧密嵌合，无胞间隙。表皮细胞的外壁加厚、常具有发达的角质膜，尤其是上表皮。有的植物其叶表皮上有许多表皮毛、腺毛等附属的毛状体，有效地加强了表皮的保护作用。,四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶片的结构,1表皮叶表皮中有许多气孔器。气孔器由两个肾形的保卫细胞围合而成，中间的裂生胞间隙即为气孔。气孔既是气体交换的门户，又是水分蒸腾的通道，根外喷肥气孔进入。气孔在表皮上的数目、位置和分布，随植物的种类而异，且与生态条件有关。在叶缘和叶尖，还常有水孔（它是气孔的变形）的分布，这是“露水”的出口。,四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶片的结构,2叶肉叶肉是叶片进行光合作用的主要部分，其细胞内含有大量叶绿体。由于叶片两面受光的情况不同，大多数植物的叶肉组织向上的部分分化为栅栏组织，向下的部分分化为海绵组织，形成两面叶（异面叶）。有些植物的叶近乎直立，两面受光一致，其叶肉则无栅栏组织和海绵组织的分化，而形成等面叶。,四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶片的结构,叶肉：（1）栅栏组织：位于上表皮内的一列或几列长柱形薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直，形似栅栏。细胞内富含叶绿体，光合效率很高，细胞排列整齐，但仍具较大的胞间隙，有利于气体交换。（2）海绵组织：位于栅栏组织之下的同化组织，细胞内含有的叶绿体较少，形状、大小很不规则，排列疏松胞间隙很大，形似海绵，尤其在气孔内方，常形成较大的气孔下室。因此，叶片背面色浅。,四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶片的结构,3叶脉叶脉是叶内的维管束，其内部结构因叶脉的大小而不同。主脉或大的侧脉中含有一至几个维管束，木质部在上韧皮部在下，中间可有活动微弱的形成层。维管束的周围除了数量较多的薄壁组织外，上下方常有相当量的厚角组织和厚壁组织直接和表皮相接，尤以叶的下方更为发达，致使叶的背面隆起。,四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶片的结构,叶脉较小的叶脉中，维管束的外围只有一圈薄壁组织组成的维管束鞘。随着叶脉的逐渐变细，其结构也愈来愈简化，首先是形成层和机械组织消失，其次是木质部和韧皮部的组成分子减少。叶脉的存在对于运输水分和有机物质有着重要的作用。,四、叶的解剖结构（二）禾本科植物叶片的解剖结构特点,禾本科植物的叶片也包括表皮、叶肉和叶脉三部分，但与一般被子植物比较各部分都有其特殊性。1表皮：表皮细胞和气孔器的结构与排列，基本上与茎的相似。上、下表皮的气孔数目相差不远，但在近叶尖和叶缘的部分较多。有的气孔器由于保卫细胞退化或本就分化不完全而成为排水器。在上表皮中还分布有泡状细胞。,四、叶的解剖结构（三）禾本科植物叶片的解剖结构特点,泡状细胞又称运动细胞，是一些具大液泡的大型含水细胞，细胞内可含有少量的叶绿体。当气候干燥、叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞发生萎蔫，于是叶片内卷成筒状，以减少蒸腾；当天气湿润、蒸腾减少时，它们又吸水膨胀，于是叶片又平展。气孔、水孔和泡状细胞既对植物有益，又常是病菌的侵入途径。,四、叶的解剖结构（三）禾本科植物叶片的解剖结构特点,2叶肉细胞同形，没有栅栏组织和海绵组织之分，属于等面叶。3叶脉平行叶脉，叶脉内的维管束是有限外韧维管束，与茎内的结构基本相似。但在两个方面具有特殊性：（1）维管束鞘有厚壁和薄壁两种类型。分别构成C3和C4植物的特征。,四、叶的解剖结构（三）禾本科植物叶片的解剖结构特点,（2）叶脉的上、下方，往往分布有成片的厚壁组织。它们可以一直延伸到与表皮相接。水稻的中脉向叶片背面突出，结构比较复杂，它由多个维管束与一些薄壁组织组成。维管束大小相间而生，中央部分有大而分隔的空腔，与茎、根的通气组织相通。光合作用所释放的O2，可以由这些通气组织输送到根部，供给根部细胞呼吸的需要。,五、叶的形态结构与生理功能和生态条件的关系,叶片的结构是对光合作用和蒸腾作用的高度适应，是长期进化发展的结果。叶的形态结构最易随生态条件的不同而发生变异，特别是有效水分和光照强度对叶片的解剖结构有明显影响。叶片的形态结构一方面有适应光合作用的特点，另一方面还产生了减少蒸腾作用的适应趋势。根据植物与水分的关系，可分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物三类。,（一）旱生植物叶片的结构特点,旱生植物，其叶片的结构特点主要是朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方面发展：叶常较小，表皮高度角化，有很厚的角质膜，表皮毛和蜡被比较发达。有些植物具复表皮，或气孔陷入表皮平面之下，也有位于特殊气孔窝内的。一般栅栏组织很发达，甚至叶的背面也有栅栏组织，胞间隙较小，增加了光合组织的比例。叶肉细胞具皱褶的边缘，增加与外界的接触面，使其中的叶绿体更有效地利用阳光。贮藏水分,叶肥厚多汁，叶肉内具有发达的薄壁组织，储存大量的水分，叶脉比较稠密，适应在干旱的大气中得到充足的水分，维持光合作用的进行。,（二）水生植物叶片结构的特点,水生植物可以直接从周围环境获得水分和溶解于水中的物质，但却不易得到充分的光照和良好的通气。在长期适应水生环境的过程中，水生植物的体内形成了特殊结构，其叶片结构的变化尤为显著。叶片通常较薄，有的沉水叶呈丝状细裂，叶肉的细胞层数少，无栅栏组织和海绵组织的分化，形成发达的通气系统，有较大的气室，既有利于通气，又增加了叶片的浮力。叶片中的叶脉很少，输导组织、机械组织和保护组织都退化，表皮上无角质膜或很薄，可含有叶绿体。,（三）阳叶和阴叶的结构特点,光照强度是影响叶片结构的另一重要因素。许多植物的光合作用适应于在强光下进行，而不能忍受荫蔽，这类植物叫阳地植物。另一类植物的光合作用适应于在较弱的光照下进行，在全日照的条件下，光合强度反而降低，这类植物叫阴地植物。许多林下植物属于此类。阳地植物的叶叫阳叶，其叶片解剖结构类似于旱生植物的特点。阴地植物的叶叫阴叶，其结构常倾向于水生植物的特点。叶是最容易发生变异的器官，在同一植株上或作物群体中，各叶所处的光照、水分等条件不同，其叶片的解剖结构常有差异。在同一植株上，越近顶部的叶旱性结构越加显著。在作物群体中，顶部和向阳的叶具有旱性结构的倾向，而荫蔽的叶其解剖结构大体上趋向阴叶。,六、离层和落叶,叶有一定的寿命。根据落叶情况分为落叶树（悬铃木、水杉）和常绿树（茶树、广玉兰）落叶的原因与叶柄结构的变化有关。叶柄基部的一些细胞进行分裂形成离区，离区细胞或胞间层溶解，或初生壁溶解，或部分细胞整个解体，从而形成离层。同时，逐渐枯萎，并在外力作用下自离层处脱落。位于离层下面的细胞其壁栓化等，而形成保护层，甚至产生周皮。叶脱落后在茎上留下叶痕和叶迹。花柄、果柄的基部也会出现离层，造成落花落果等现象。,第四节营养器官之间的互相联系和互相影响,（一）根、茎的过渡区根的初生维管组织与茎的初生维管组织明显不同。因而，在根茎的交界处，维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式。发生转变的部位叫过渡区，一般在下胚轴的一定部位。过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的类型。在过渡区，维管组织均发生分叉、转位及汇合等，从而由根转变为茎。,枝与叶的维管束通过叶迹相连。茎中的维管束为外韧维管束，当维管束进入叶内后，在叶脉维管束中则表现为木质部在上（近轴），韧皮部在下（远轴）。在枝叶中，韧皮部与木质部排列的表现形式似有变化，但实际上，二者均属并生排列，并未发生如根、茎之间初生维管组织结构上的转位。,（二）枝与叶之间维管束的联系,第五节营养器官的变态,植物的各种营养器官由于行使一定的生理功能，其形态结构各有其特性，一般情况下易于识别，属正常结构。但有些植物的营养器官适应某一特殊的环境、行使特殊的生理功能，其形态结构相应发生变异，经过长期的自然选择，成为该种植物的遗传特性，这种现象叫器官的变态。该器官叫变态器官。营养器官的变态有以下类型。,一、根的变态（一）贮藏根,主要是适应于贮藏大量的营养物质，通常分为肉质直根和块根二种。1肉质直根如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肥大根部，其上部由下胚轴发育而成，顶端长有节间很短的茎和莲座叶，无侧根；下部由主根基部发育而成，具有二或四纵列侧根。这两部分经过强烈的次生生长形成一个统一体。,（一）贮藏根,1肉质直根萝卜的肉质直根大部分是次生木质部，其中无木纤维，木薄壁组织非常发达，贮藏大量的营养物质，为食用的主要部分。在木薄壁组织中的若干部位产生多个副形成层，进行三生生长，产生三生木质部和三生韧皮部。次生韧皮部发育很弱，它与周皮共同组成“皮部”。胡萝卜的肉质直根，木质部所占比例较少，大部分是以韧皮薄壁组织为主的次生韧皮部。贮藏糖类、胡萝卜素等大量营养物质。,（一）贮藏根,1肉质直根甜菜根的结构比较复杂，除次生结构外，并形成很发达的由副形成层所产生的三生结构。首先从中柱鞘衍生出第一个筒状的副形成层，并分别向外产生三生木质部和三生韧皮部，由此构成多个三生维管束。三生维管束成环排列，其间为三生的束间薄壁组织所充满。以后再由三生韧皮部的外层薄壁组织产生新的副形成层，继续产生第三圈的三生维管束。如此重复，可以打道812层甚至更多。三生维管束轮数的增加，特别是薄壁组织的发达，对于含糖量的提高有着密切的关系。,（一）贮藏根,2块根块根由不定根或侧根经过增粗生长而成，贮藏的物质主要是淀粉，何首乌则为卵磷脂和蒽醌衍生物，有些植物则以贮水为主。甘薯块根在正