林木根系衰老研究方法与机制

生态环 境 2006, 15(2): 405-410 Ecology and Environment E-mail: 基金项目： 国家 “十五 ”攻关项目（ 2004BA516A13） ； 国家自然科学基金 项目（ 50239080-1-3； 40201032） 作者简介： 张建锋 （ 1966）， 男，副研究员，博士，主要从事森林培育与生态学的研究。 Tel: E-mail: *通讯联系人 收稿日期： 2005-11-31 林木根系衰老研究方法与机制 张建锋，周金星 * 中国林业科学研究院林业所 /国家林业局林木培育实验室，北京 100091 摘要： 根系衰老研究方法主要有根窗直接观测和挖根取样间接观测。在整株水平上，树木同化碳的能力，碳在不同器官间的分配，尤其是在地上部分和地下部分间的分配比例，对根的萌生和衰老起着重要作用；地上部分的生长过程和健康状况也对根系的生长和寿命有很大影响；当树木的生长环境受到某种胁迫时，树木的抵抗力下降，容易招致病原菌的危害，造成根系衰老和死亡。在生态系统水平上，干旱洪涝、干扰等胁迫和树木一土壤间的 养分循环都会引起树木生长环境的改变，对根系的衰老过程发生作用；季节变化使树木的地上部分和地下部分的生理活动处于不同的旺盛期，从而使碳的分配方式有些改变，影响到根系的生长；土壤中养分的存在形式，某些离子的浓度也直接影响到根的寿命；病原菌对根系的危害与土壤中养分含量变化有关。所以，衰老过程受环境条件的影响，伴随着代谢， RNA 和蛋白质合成速率的下降和（或）膜与细胞器结构的改变。 关键词： 树木；根系；衰老 中图分类号： Q944.3 文献标识码： A 文章编号： 1672-2175（ 2006） 02-0405-06根是树木的重要器官之一，具有吸收、输送水分和无机盐 , 维持树体和土壤，进行无性繁殖等作用。此外，根部能够产生细胞分裂素及其它生长调节物质，对地上部分的正常生长发育和整个生物体的代谢活动有重要影响 1。 根的萌发和衰老对植物的生长发育和繁殖在某种意义上起着决定性的作用。特别对树木来说，根是无性繁殖的重要材料，生根又是插条育苗、扦插造林、组培快繁育苗得以成功的必要前提；同时，树木茂盛发达的根系对于发挥防风固沙、保持水土的作用也是十分有利的；再则，根生长在地下，与土壤直接接触，根生长 变化或许是地下环境变化的敏感标志。所以 , 研究根系衰老的机理和过程，不但可以监测树木和根际生态系统的健康状况，而且对于育种、造林、生态、水土保持等林业工作具有重要意义 2。 在自然条件下，根生长在土壤中，这为根衰老机理研究增加了困难，不仅仅是因为到目前为止，尚不能对土壤中的影响因素和变化过程进行直接观测，而且在研究过程中，作为研究对象的一部分必须被破坏。所以，在植物衰老研究中，其他器官的研究比根衰老的研究进行的更深入 3。尽管如此，对根衰老的研究在影响因子、代谢变化、调控机制等方面仍取得很大进展 4。 1 根系衰老的研究方法 根通常在地下生长，现有研究方法中很少有不破坏根系的。所以，根系衰老和数量变化的研究受到一定的影响。一般地，研究方法有利用根窗直接观测和每隔一定时期挖穴采根间接测定 5。每种方法有其固有的方法上的困难和缺陷。到目前为止还没有一种最理想的方法来观测根系生长和衰老动态。此外，需要指出这些方法总的来说在某一水平上（单根、整株和生态系统）能够提供相对精确的数据，但同样的精度不会在不同水平上出现。 细根衰老的早期研究中常用根窗观测法 6。使用强化玻璃或塑料材料建立窗口，可以对同 一条根或根组进行长时间观测，具有非破坏性。这一方法有两个问题：首先，窗口 土壤相互作用不如天然的生态系统，因为窗口表面人为设计的条件不可能完全模拟土壤孔隙度、温度、湿度、光照强度等自然条件，使观察到的根系变化可能与自然土壤中的变化不同；其次，窗口是固定的，从窗口观察到的根系变化没有充分反映自然立地条件的异质性，尽管这种异质性是普遍存在的，并且对细根的生长和死亡有着极为重要的影响 7。需要注意的是通过根窗看到的根系的变化也不能如实反映地下根系异质性的特点。对生态系统水平上的研究而言，这一点尤其值得注意，因为 通过根窗看到的只能代表整个地下生态系统的一部分，对立地上的变化需要详细记载，以确定一个特别的根窗表面代表了一块完整的立地。 小根窗 (根管 )克服了因土壤立体异质性带来的406 生态环境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 取样难题。这些采样试管直径小（如 5 cm），可以放置在森林中的多个样点上，以满足立地异质性的需要。借助于影像处理和计算机分析，从这些小根窗观测系统中可以收集、整理出大量数据 5。这种方法对农业、人工林或其它单一耕作系统进行根萌发数量化分析研究可能是准确的，但对天然林来说，该方法更适于单根水平上的观测而不是系统水平上的数量化分析，因为天然林结构 复杂，土壤异质性强，需要设立的样点太多，而有限的研究经费通常限制了按森林土壤异质性取样的可能，故很难获得与立地一致的根窗样品。 对土壤和根系具有破坏性的方法有顺序钻穴取样和现场剖根观测，一般适用于在生态系统水平上对根萌发和生长进行精度较高的数量化研究，对研究单根或根组在一定时间内的变化则不太适宜。顺序钻穴取样方法的不足包括根数计测的耗时性以及根衰老和萌发过程在时间上的同一性 8。取样时，需要手工把根与其它微小的生物碎屑分开，活根与死根的鉴别有时需要在显微镜下进行，处理一个穴经常需要 8 h，这样就限制了取样 频率。此外，穴的直径比较小（通常内径小于 6 cm） , 只有直径小于 2 mm 的根才有只够的数量达到随机分布 , 从而满足进行数量化分析的精度要求 9。 比较大的根（直径大于 2 mm）取样可以采用土柱法。土壤剖面大小从 15 cm15 cm 到 1 m 见方 , 取决于所研究根的大小和分布范围。这种方法也特别耗时间 , 很少用于进行系统水平上的研究 , 因为样品数量少，且处理一个样品需要大量时间。 其它方法如水培、砂培等应用不多，且局限性更大。 2 整株水平上根的衰老 2.1 碳分配对根衰老的影响 尽管单根水平上毛根的 衰老在很大程度上受到环境、生物和非生物因素的影响，但就整株树木而言，根系萌发和生长状况决定于树木对地下部分的支持能力。树木维持根系正常发育和生长的能力既受到光合过程中积累的总碳量的影响，又受到分配到地下部分碳量的影响。植物同化 CO2 的能力由环境因素和生物因素调控，如光照强度、有效光照时间、土壤温度、湿度、营养状况、叶面积、呼吸速率等 10。对这些重要影响因子的研究已取得很大进展。 然而，对植物体内碳分配调控机理的研究尚未取得实质性进展。代谢源 -代谢库假说受到比较广泛的重视 11。按照这一模型，代谢源（光 合器官）决定碳转移、积累的时间和数量；代谢库（根和其它非光合组织）决定碳分配的途径和方式。库的能力定义为 : 库的大小库的强度。库的强度可以根据几个因素来确定，包括组织生长速度、分生组织的活性、组织内的呼吸速度和同化速率。通常认为，在源与库之间有蔗糖产生时，意味着碳在转移，因为蔗糖在库的组织内代谢，有利于组织的继续生长和（或）分生能力的提高，从而引起库强度的增强，结果，使更多的光合产物向该组织转移。当根受到环境因素的胁迫，如干旱或营养不足，其分生能力下降，库的强度也随之降低，这导致光合产物向根的分配减少，最 终造成根系衰老和死亡。 在有些研究中已经把碳分配与植物的损耗 -收益分析联系起来 7。根据测算，在不利环境下根衰老对整株植物是有利的，因为它减少了维持组织正常代谢活动所需的碳水化合物消耗，同时也降低了碳水化合物向根系运输过程中的损失。维持根系正常活动所需的总碳量决定于根系的生物量和分布范围（包括水平和垂直两个方向） 5。在温带地区，最大的根生物量记录是生长在冬季土壤不冻而土温较低的地区的树木 9。 树体内碳分配的一个重要因素是产生根系组织所需的碳消耗，可能与形成地上组织所需的碳消耗方式有所不同。据分析 ，形成根组织消耗的碳少，因为与叶相比，根少有功能专一的组织 5。然而，对根进行的化学分析已有报道，在一些树种中，毛根高度木质化，因而需要消耗较多的碳 12。 维持根的输送功能也需要消耗一定的碳。与产生新的组织相比，这一类碳的消耗可能是比较低的，但根系内的运输消耗可能比叶片内的同类消耗高得多，因为根内转移涉及较大距离 13。 2.2 地上部分在根衰老过程中的作用 支持单位叶片所需的适宜根数很难确定。这一最适值应该决定着整株水平上根的衰老速率和萌发速率，因为碳水化合物总量是有限的，并且它总是优先向光合组 织转移 14。当一株植物每年同化的碳总量的 60%多转移到根系中时，介于支持足够的光合叶面积和维持营养吸收的根系吸收面积之间的损耗 -收益比变得格外重要 15。许多树种光合产物向根中转移的比率较高，相应地，每年的生根率也高。在常绿树为优势树种的林分中这种状况通常发生。这可看作是对叶面积较少变化的一种适应 9。在常绿树中，类似的高的生根率也观测到。在此情况下，更多的碳似乎是用来生产和维持营养吸收结构（即根系），而不是地上部分 16。 对粗根和较小的根来说，不包括很细的根，根的总长度明显地是与植物地上部分生 物量有关。当根生长所需的光合产物一定时，根长度与茎直径间存在相关关系 17。但是，这种关系因树种而异，没张建锋等： 林木根系衰老研究方法与机制 407 有通用的固定比率。其它数据表明地上部分与根分布之间的关系还有：（ 1）根长度与地上茎直径间呈现正相关关系；（ 2）粗根的生长范围可以用地上茎直径变化建立模型，进行预测；（ 3）草本植物根长度、营养吸收面积和地上生物量之间呈正相关 18；（ 4）根据树木地上生长观测可以估计根的分布 10。 树木地上部分和地下部分之间的相关性除受基因控制外，还受到碳水化合物在树体内合成、转移、分配、代谢等过程的影响，当地上部分 生理活动旺盛时，对碳的需求增加，碳水化合物向地下部分的输送减少，就可能诱发根衰老 ； 当地上部分受到胁迫，如机械损伤、污染等，生理活动减弱或停止时，光合作用相应地衰退，同化的总碳量下降，向地下部分的分配也会减少，自然地导致根系衰老。所以，就整株树木的根系衰老来说，地上部分的作用非常重要。 2.3 病原菌对根衰老的影响 有些真菌的攻击力很强，能够危害健康树木，使其根大量死亡。但是，通常情况下是在其它因素降低了树木的抵抗力之后，病菌才能侵染，致使根死亡。降低树木抵抗力的诱因包括：（ 1）由于落叶或树冠退化，碳水化 合物的储存能力下降或消失；（ 2）根系遭受物理伤害而变得脆弱；（ 3）树种和年龄。 有研究表明，当长势弱的红果云杉林初生根（即大的骨干根）中碳水化合物含量下降时，其分生出的木质根大量死亡。说明根内缺乏充足的碳水化合物，难以维持其功能。这些红果云杉林木质根的衰老明显地与树冠退化有关。当 50%或更多的树冠死亡时，该树的木质根大量死亡。而细小木质根的死亡与长出大量新根有关。例如，当毛根大量死亡时，细小木质根中的碳水化合物含量开始降低，从而导致木质根死亡 19。这说明毛根起着碳水化合物代谢库的作用，维持着相关木质根的 功能。 一些根腐真菌不能侵染健康的树木，只有当树木受到某种胁迫，碳水化合物含量下降时，侵害才能进行，引起根的衰老或死亡。另外，细小木质根受到物理干扰如土壤中的石块阻隔，风吹造成的断根等，根系产生损伤。经常地，这些伤口成为病菌侵染的突破口。 其它因素，如专一真菌的攻击力、树种的内在抗性、树龄等，也都对木质根衰老的发生和衰老程度有重要影响。就树龄而言，当树木近成熟时，根腐菌引起的衰老更易发生，其原因可能是可利用的碳水化合物含量下降，不能保证相应化合物的正常生产以修补最初受侵染的组织，导致木质根抵抗力下降。 3 生态系统水平上根的衰老 从前面的讨论中知道，单根的衰老过程很大程度上受环境条件的影响，单根的寿命决定于分配到地下的碳水化合物含量。但是，在生态系统水平上，根系衰老取决于气候、季节、生态系统类型、立地质量、抚育管理和干扰等。在这一尺度上，定量研究毛根衰老过程和速率需要对生根、根生长、碳和其它营养对根生长的影响等生理活动进行评估。从另一方面看，这些生态生理过程提供的信息有利于评价经营活动的效果，如施肥、灌溉、采伐等，以及干扰如污染、病虫害、林火对生态系统健康的影响进行数量化分析。 3.1 非生物胁迫对根 系衰老的影响 3.1.1 干旱、洪涝和积水土壤 在进行水分可利用性田间试验中发现毛根对土壤水分含量变化有明显的反应。据观测，在降雨极少时期，树木的毛根大量死亡。一般情况是在干旱季节毛根停止生长，当水分条件改善时，又开始恢复生长 15。例如， Santantonio & Hermann 观测到在较湿润的立地上活根数量比较干燥的立地上要高 20。因此，从已有资料可以推断出土壤中可利用水分含量增加，根的寿命延长。 然而，把水分与氧和营养在根萌生和生长方面的作用区分开是困难的，在大多数田间研究中发现随可利用水分 含量变化，养分的可利用性也在变化，所以，水分的效果不是十分清楚。通常情况是当立地生产力较高时，不仅可利用水分含量高，而且 N 和其它营养成分含量也可能比较高 9。 当树木生长在水位较高的立地上，如洪积平原，洪涝对根萌发和生长的影响是很明显的 21。一定时间的积水，会在土壤中产生一些有毒化合物，加之氧气含量降低，这种厌氧条件导致根系死亡。 3.1.2 铝毒害 由于大气中无机酸的积累不断增加，随降雨渗透到土壤中，使欧洲和北美大部分土壤 pH 值下降，土壤中的 Ca、 Al 置换相伴发生 22。有研究表明高浓度的 A1 造 成毛根老化和生物量下降。过量的 A1导致根死亡，还能抑止根对 Ca、 Mn 及其它矿质元素的吸收，导致植物地上部分营养失衡和光合面积减小，从而降低整株的碳水化合物含量，加剧根的老化 23。 在冷杉 (Abies amabilis)林的研究中发现，可溶性 A1 离子含量随土层深度变化而变化，生根率与A1 在根中的累积量直接相关 9。可以假定根吸收的A1 与细胞中含 P 的化合物如 DNA 或 ATP 结合，降低了细胞的功能 24。如果这一假设成立，代谢源一代谢库假说可以解释根的衰老。当根的库能力下408 生态环境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 降时，碳水化合物向根中的分配相应减少 ，最终引起根死亡。 3.2 干扰和病原菌在根萌发和死亡中的作用 在生态系统水平上，病原菌作为干扰因子，通过影响根的萌发和死亡，对生态系统过程和森林动态变化施加影响。据报道，在美国新罕布什尔洲的云杉 -冷杉林中，由根腐菌引起的林木死亡是造成林窗形成的重要原因 25。林窗在林分生长的斑块变化过程中起主要作用。当遭受病害的林木死亡后，相邻林窗树木的根系进入这一空间，或该地块上新生苗木继续生长，形成新的林分。 真菌 Phellinus weirii 危害铁杉 （ Tsaga merten-siana） 使之产生波状枯梢 14。在这样的危害过程中，树木对根腐菌抵抗力下降似乎与系统中可利用 N的含量有关。当林分成熟时，可利用 N 的含量和林木生长量均下降，根腐菌开始侵染根系并使林木致死。当该立地的速效 N 含量显著提高时，存留的树木和更新的树木都经历一个速生期。而当这些林木进入成熟期，生长减缓时，它们又变得易受根腐菌侵染并且开始死亡 26。 3.3 根系衰老的季节效应 在森林生态系统中应用顺序钻穴技术进行的绝大部分田间研究表明，活根生物量的峰值一般紧随在死根生物量峰值之后出现，通常在春季和秋季。死根生物量在夏季的增加是由于温度升高而水 分降低或树冠对碳的需要提高而相应减少了向根中的分配 9。另有研究观测到枝生长期根生长下降 27。 通过根窗观测到的新根发生及死亡方式与顺序钻穴法研究的结果不同 20。例如，由根窗观察到常绿树一年四季的新根萌生和死亡方式一致，而钻穴法则发现活根生物量在一年中有明显不同的峰值。尽管如此，两种方法在调查根死亡率时得出一致的结论：在冬季土壤不冻的生态系统中根死亡率显著低于发生冻害的土壤 9。 3.4 生态系统水平上根生长过程的调控 对树木的研究已经表明，在毛根生物量或生产力与枯落物 N 归还量之间存在高度正相 关。在不同类型的生态系统中，通过树木的根系转移到土壤中的 N 为 29255 kg/(hm2a)。向土壤中增施 N 肥以后，根生物量和生长量降低，而寿命延长 9。 土壤中的营养对叶和根寿命的作用似乎是截然相反的。提高立地可利用养分含量会导致叶寿命下降。而在 Sitka 云杉林分中增施 N 肥，根寿命延长 28。相似的情况在银杉林中也有发生：立地可利用营养低时，叶寿命达 20 a，而根寿命不足 1 a9。这些结果意味着在条件差的立地上，植物为了获取尽可能充足的营养而不得不维持较大的根生物量，从而减少了光合器官的更新，表 现为叶子寿命延长。所以，当土壤中可利用营养降低时，衰老根在碳和营养循环中的作用加强，而地上枯落物的作用下降。 营养吸收的方式可能影响到毛根的生长和寿命。例如， NH4+-N 支持较小的根生物量和较低的生根率，而 NO3-N 有利于维持较大的根生物量和较高的生根率 29。不同的营养成分也影响根的发育和生长，如 N 促进吸收根的生长， P 和 K 促进根分叉， Ca 能改善根的强度 23。 激素在根系衰老中的作用是不容忽视的，当外源生长调节物质施用于根时，可能引起叫做“假根瘤”的类根瘤结构产生。这些类根瘤的突起经常是一些被延缓发 生或已经发生的侧根。它不含细菌，不能固 N，但延缓根的正常分生。 许多树木能够形成根瘤，根瘤菌可以产生 IAA、ABA、 CK、 GA 等生长调节物质，它们对根的发生和衰老有着不同的影响。 衰老过程包含着代谢、 RNA 和蛋白质合成速率的下降和（或）膜与细胞器的结构改变，不需要任何专一的激素调节，任何在核酸结构、底物、酶活力、激素等方面的改变都可能引发。 有试验表明，细胞的成熟和衰老不是由于遗传物质的丧失，而可能是因为细胞中蛋白质合成方式的变化，或至少与这种变化有关。所以，细胞衰老可能是由于不同基因的相对活性的改变，导致 不能产生足够的用来维持细胞的整体性所必需的那些功能的 mRNA。相反，却合成了过量的各种不同的降解酶，如核酸酶和蛋白酶。衰老常常伴随着膜透性的改变，导致在正常条件下相互分开的物质相互渗透。对于液泡来说尤其如此。液泡中通常含有有毒物质，如果液泡膜受损，这些物质就会释放到细胞质中，进一步促进细胞的衰老和死亡。 不难理解，在生态系统水平上，环境胁迫、干扰、病原菌、营养循环等都可能影响到树木的代谢活动，从而对根的生长和衰老发生作用。 4 结论与讨论 当探讨根系老化机理的时候，必须把环境条件、土壤条件、地上部分需求、 生物因子（如病原菌、共生物等）以及树木固有的对这些因素的反应能力结合起来考虑。这些因素在单根、整株根系和生态系统水平上都很重要，可以笼统地分为三类：（ 1）地上部分对碳水化合物的需要；（ 2）树木总的碳水化合物含量；（ 3）微域土壤质量。这些因素在不同水平上产生的作用有所不同，例如，在比较差的立地上（如瘠薄或干旱），树木可能分配更多的张建锋等： 林木根系衰老研究方法与机制 409 碳用于维持地下结构，这在生态系统水平上减缓根的衰老；而在单根水平上，处于异质性土壤条件下的毛根衰老只受根际可利用性营养的影响。 在整株和生态系统水平上，几种因素的结合通常影响到根系衰 老的总体速率。例如，地上部分不同的代谢活跃期象展叶、结果，影响到碳向植物其它部分的分配，从而对这些部分的生理活动产生促进或抑制作用；再则，树木产生或保持新组织的能力应根据树种及所处生长发育阶段来分析。象正常生长的成熟树木比幼苗有更大的碳水化合物储存能力，更有利于维持和促进根生长。然而，对树体庞大的树木而言，维持正常活动的碳消耗量较高，在不利的环境条件下，如病菌胁迫，树木维持生长所需的碳相应增加，可能导致根系衰老。 在生态系统水平上，通过根系的输入，如矿质元素的返还，土壤中有机质的提高，对大气 -植物 -土壤系统 的生态过程有重要作用，其中对毛根的研究比较深入。毛根生长在土壤中，直接参与营养吸收；对干扰时，土壤微域环境的变化和养分循环反应特别敏感；因此，有望成为环境变化对生态系统影响的监测指标之一。 病原菌在调控生态系统中根萌生速率方面的作用值得进一步深入研究。一直到目前，病菌仍被看作是健康树木的杀手。有些科学家已经开始意识到真菌、病菌、 MLOs 是维持生态系统结构完整、功能齐全的重要组分。在生态系统水平上，发生病菌危害可以视为是系统健康状况退化的指示剂。所以对病害的监测在评价外部干扰 , 如酸雨和气候变化 ， 对森 林的影响时有重要作用。 遗传物质在调控生根和衰老方面的作用是决定性的，它们在合成过程中物质和方式的任何改变都将引发激素调节系统和酶系统的系列反应，从而对植物体的生理活动产生影响。干扰和胁迫都可能对不同水平上的调节系统产生作用，或直接对树木进行危害，导致根的衰老。 所以，根系衰老是一个复杂的过程， 存在着 多种因素相互作用 ； 不同树木，在不同生长发育阶段根衰老的方式表现不同 。 对其调控机理的研究有待深入进行。 参考文献： 1 JUAN J G, ERAN P, LARRY D N. 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