白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其对生态环境变化的响应.pdf

第3 5 卷第2 期海洋学报v 0 1 3 5 ，N o 2 2 0 1 3 年3 月A C T AO C E A N O L O G I C AS I N I C A M a r ch2 0 1 3 D o i：1 0 3 9 6 9 j is s r l0 2 5 3 4 1 9 3 2 0 1 3 0 2 0 1 2 陈永俊，林龙山，廖运志，等白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其对生态环境变化的响应 J 。海洋学报，2 0 1 3 ，3 5 ( 2 ) ：1 1 3 1 2 5 C h e nY o n g iu n ，L inL o n g s h a n ，L ia oY u n ch ih ，e ta 1 C o m p o s it io no f f is hs p e cie sinB e r in gS e a a n dC h u k ch iS e aa n dit sr e s p o n s e st o ch a n g e so fe co lo g ica le n v ir o n m e n t E J A ct aO ce a n o lo g icaS in ica ( inC h in s e s ) ，2 0 1 3 ，3 5 ( 2 ) ：1 1 3 1 2 5 白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其 对生态环境变化的响应 陈永俊1 ，林龙山，廖运志2 ，张静3 ，宋普庆1 ，余兴光1 ， 吴日升1 ，邵广昭2 ( 1 国家海洋局第三海洋研究所，福建厦门3 6 1 0 0 5 ；2 台湾中研院生物多样性研究中心，台湾台北1 1 5 2 9 ；3 集美 大学水产学院，福建厦门3 6 1 0 1 2 ) 摘要：根据第4 次中国北极科学考察在自令海与楚科奇海进行的鱼类拖网调查资料，分析了白令海与 楚科奇海鱼类生物的种类组成、优势种、物种多样性和区系特征，探讨了鱼类生物对北极气候快速变 化的响应。结果表明，白令海与楚科奇海两个海域共鉴定鱼类生物1 4 科4 1 种；主要优势种类为粗壮 拟庸鲽( H ip p o g lo s s o id e sr o b u s t u s ) 、北鳕( B o r e o g a d u ss a id a ) 、短角床杜父鱼( M y o x o ce p h a lu ss co r p iu s ) 、 斑鳍北鲋( L u m p e n u s f a b r icii) 、粗糙钩杜父鱼( A r t e d ie llu ss ca b e r ) ；从适温性来看，冷水性种类最多，有 3 5 种，冷温性种类6 种；从栖息地生态类型来看，底层鱼类、近底层鱼类和中上层鱼类分别为3 5 、5 和1 种；S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数平均为1 2 l，呈现南高北低的特点，整体多样性水平不高；气候变化引 起部分北极、亚北极海区鱼类出现不同程度的纬向和纵向移动，由此将引起北极渔业资源分布格局的 变化。 关键词：北极；鱼类区系；物种多样性；生态环境响应 中图分类号：P 7 2 ；S 9 3 2 4文献标志码：A文章编号：0 2 5 3 4 1 9 3 ( 2 0 1 3 ) 0 2 一0 1 1 3 一1 3 1 引言 北极地区是全球气候变化和反馈最敏感的地区 之一 1 _ 2 ，北极海洋环境正在发生快速变化，全球变 暖引起的海洋表面温度上升、冻土层融化、海冰减少 等变化，对北极地区海洋生物、海洋环境及地球圈层 产生了巨大的影响 3 _ 6 ，而北冰洋海底丰富的油气、 矿产资源以及航道、渔业资源等也已成为各国关注的 焦点 7 - 9 。气候的变化作用于整个北极地区，将对北 冰洋的生态环境产生深远的影响，并最终影响北极地 区的鱼类资源 10 I 。 白令海位于太平洋的最北端，而楚科奇海是北冰 洋的边缘海，二者通过狭窄的白令海峡相连通。白令 海东北部大陆架广阔，拥有非常丰富的渔业资源 1 1 。，楚 科奇海水体受太平洋入流的影响，其理化特性深刻影 响着北极冰盖的融冰结冰过程 1 2 1 。对于白令海与楚科 奇海鱼类生物种类及渔业资源的研究，国外已有较多 的报道，如对鱼类生物种类组成分析 1 3 叫4 | 、鱼类物种分 收稿日期：2 0 1 2 0 5 1 7 ；修订日期：2 0 1 2 1 2 2 0 。 基金项目：I P Y 中国行动计划；公益性行业专项( G Y H Y - 2 0 1 1 0 5 0 2 2 ) ；南北极环境综合考察与评估专项( C H I N A R E 2 0 1 2 0 3 0 5 ) ；国家海洋局第三海 洋研究所基本科研业务费专项资金资助项目( 海三科2 0 1 0 0 1 6 ) 联合资助。 作者简介：陈永俊( 1 9 8 9 一) ，男，海南省海E l市人，主要从事鱼类生态多样性研究。E - m a il：ch e n y o n 西u n l9 8 9 1 2 6 co m * 通信作者：林龙山( 1 9 7 4 一) ，男，博士，副研究员，主要从事鱼类生物学和生态学研究。E - m a il：lin ls h 2 0 0 5 1 2 6 co m 1 1 4 海洋学报3 5 卷 布状况 1 5 - - 1 7 及鱼类对北极环境变化的响应 1 8 - - 2 2 3 等，气 候变化引起亚北极地区鱼类分布迁移的现象 1 0 1 6 2 3 - 2 4 成为近年来国际研究热点。我国对于白令海与楚科奇 海的科学考察与报道较多集中于水文E 2 5 - - 2 7 、大 气2 卜2 引、浮游生物嘞_ 3 1 3 和营养盐 3 2 - - 3 3 3 等领域，而对鱼 类资源的调查与研究相对较少，仅在1 9 9 9 年首次北极 科学考察期间对白令海狭鳕( T h e r a g r ach a lco g r a m m a ) 资源进行过现场声学调查 34 | ，而对我国历次北极考察 海域鱼类种类现场调查及多样性分析更是空白。 本文根据第4 次中国北极科学考察期间( 2 0 1 0 年7 月1 日至9 月2 0 日) ，在白令海和楚科奇海 ( 5 8 。0 0 0 0 7 5 。1 9 8 0 N ，1 7 6 。1 2 2 4 E 1 5 7 。0 9 5 37 W ) 进 行的拖网调查数据，分析了白令海与楚科奇海鱼类生 物种类组成、优势种类、生态类型和物种多样性特征 等，对比分析了西北太平洋边缘海与北大西洋一东格 陵兰水域鱼类种类组成和分布情况，探讨了鱼类对北 极气候快速变化的响应等，为进一步探究太平洋扇区 北极和亚北极海域渔业资源、生态系统变化及其与生 态环境的关系提供理论依据及数据支持。 2 材料方法 2 1 站位布设及采样分析方法 中国第4 次北极科学考察鱼类生物现场采样分 法式底拖 三角网 阿氏网 I K M T 网 ，法式底拖 别使用法式底拖网( 宽2 5m ，高0 5r n ，长9m ，囊 网网目1 0r a m ) 、三角网( 宽2 2m ，高0 6 5m ，长 6 5m ，囊网网目2 0r a m ) 和阿氏网( 宽1 6r n ，高 0 5m ，长3m ，囊网网目2 0m m ) 进行底层拖网，使 用I K M T 网( 长9r r l，网口面积4r n 2 ，囊网网目 1 0r a m ) 进行中层拖网，拖网速度一般为3 4k n ；因 调查范围较广，拖网时间视底质情况有变动，一般为 1 0 - 6 0m in ，调查船为中国“雪龙”号科学考察船。 站位位置根据不同纬度而布设，分布在白令海中央 海盆、白令海大陆坡、白令海大陆架、白令海峡以及 楚科奇海大陆架和楚科奇海大陆坡，各站位拖网水 深分布范围为2 4 6 2 6r n ，各个站位布设及拖网类 型如图1 。渔获物到甲板后，若渔获物总重量在 2 0k g 以下时，全部取样分析；大于2 0k g 时，从中挑 出大型及稀有的标本后，从渔获物中随机取出渔获 物分析样品2 0k g 左右，对分析样品进行分类后，先 进行标本拍照并做好记录，核对无误后及时速冻保 存。鱼类分类系统参考N e ls o n ( 2 0 0 6 ) E 3 5 3 ，鱼类物 种的鉴定参照E n cy clo p e d iao fC a n a d ia nf is h e s ) ) 3 6 和F is h e so fA la s k a ) ) 37 | 。鱼类生物海上取样及室 内分析方法按海洋调查规范第6 部分：海洋生 物调查( G B T 1 2 7 6 3 6 - 2 0 0 7 ) 3 8 进行。 图12 0 1 0 年北极科学考察白令海和 楚科奇海调查站位布设 水深m 如如如 2 5 7 O 2 5 羹藤凌鬻瀵愁嚣缀瓣鬻囊 O 5 O 5 O 5 O 5 O 9 2 期 陈永俊等：白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其对生态环境变化的响应 1 1 5 软骨鱼纲 C h o n d r ich t h y e s 硬骨鱼纲 O s t e ich t h y e s 鳐形目 R a j if o r m e s 巨口鱼目 S t o m iif o r m e s 鲱形目 C 1 u p e if o r m e s 鳕形目 G a d if o r m e $ 鲈形目 P e r e if o r n le $ 蚰形目 S e o r p a e n if o r m e 8 鳐科R a j id a e 尾棘深海鳐B a t h y r a j ap a r m if e r a 巨口鱼科S t o m iid a e 马康氏蝰鱼C h a u lio d U Sm a co u n i 鲜科C lu 【p e id a e 太平洋鲱C lu p e ap a lla s ii 鳕科G a d id a e 北极鳕A r ct o g a d u sg la cia lis 北鳕B o r e o g a d u ss a id a 玉筋鱼科A m m o d y t id a e o o O o 六斑玉筋鱼A m m o d y t e sh e x a p t e r u s o 绵衬科Z o a r cid a e 半花裸尉G y m n e lu sh e m if a s cia t u sn 阿氏狼绵村L y co d e sa d o lf i 一 黏狼绵鳍L y co d e sm llt T o $n 枝条狼绵错L y co d e s 加le a r isn 北极狼绵锗L y co d e sp o la r iso 紫斑狼绵谢L y co d e sr a H d “s n 箭狼绵鲥L y co d e sS a g in a r iu s 一 半裸狼绵错L y co d e ss e m in u d u s 一 线鲥科S t ich a e id a e 中间弧线鲥A n is a r ch u sm e d iu sn 四线蛇线鲥E u m e s o g r a m m u sp r a e cis u s o 斑细鲥L e p t o clin u sm a cu la t u sn 斑鳍北鲥L u m p e n u sf a b r icii o 北极单线错S t ich a e u sp u n ct a t u s一 八角鱼科A g o n id a e 北极胶八角鱼U cin ao lH k ii0 杜父鱼科C o t t id a e 大西洋杜父鱼A r t e d ie llu sa t la t it icu s 一 粗糙钩杜父鱼A r t e d ie llu ss ca b e r 一 强棘杜父鱼E n o p h r y sd ice r a u s o 东方裸棘牡父鱼G y m n o ca n t h u st r icu s p is O 横带杂鳞杜父鱼H e m ile p id o t u sp a p ilio o 项棘冰杜父鱼lce lu ss p a t u 缸 。 短角床杜父鱼M y o x o ce p h a lu ss co r p iu s O 平氏绋杜父鱼而g lo p sp in g e li o 圆鳍鱼科C y clo p t e f id a e 眶刺狮子鱼E u m icr o t r e m u so r b is o 棘皮油鱼科H e m it r ip t e r id a e 暗色帆鳍杜父鱼N a u t ich t h y sp r ib ilo v iu s 一 狮子鱼科L ip a r id a e 林氏短吻狮子鱼C a r e p r o ct u sr e in h a r d t i 0 蝌蚪狮子鱼L i加r isf a b r icii 0 细尾狮子鱼L i加r isg ib b u s o 奥霍狮子鱼L i加r iso ch o t e n s is o 格陵兰狮子鱼L ip 口r ist u n ica t a 0 隐棘杜父鱼科P s y ch r o lu t id a e o o o o O o o o o O 极地拟杜父鱼C o t t u n cu lu sm icr o p s U 一 r 瓤o n e ct i目f o 一。鲽誓篓蒜蔓酗 诎，r o b u s t 。， oo 0 。 北爱尔兰双线缫L e p id o p s e t t ap o ly x y s t r a 0 一 U 东白令海刺黄盖鲽L im a n d aa s p e Y a o0 一 黄腹鲽P le u r o n e ct e sq u a d r it u b e r cu la t u s o 一一 马舌鲽R e in h a r d t iu sh ip p o g lo s s o id e s一0 一 注：O 代表有出现，“一”表示未出现。 o 一 一。一 一 一O O o 一 一 一O o o o O O 一 一o o o o O 一 一o o o o o o o 一 一O 1 1 6海洋学报3 5 卷 2 2 数据分析依据 鱼类适温性的分析方法依据田明诚掣3 9 1 的分类 标准，将调查海区鱼类划分为暖水性种( w a r mw a t e r s p e cie s ) 、温水性种( t e m p e r a t ew a t e rs p e cie s ) 及冷水性 种( co ldw a t e rs p e d e s ) ，其中温水性种可分为暖温性 种( w a r mt e m p e r a t es p e cie s ) 与冷温性种( co ldt e m p e r a t es p e d e s ) ，冷水性种可分为亚寒带种( s u b co ldz o n e s p e cie s ) 和寒带种( co ldz o n es p e cie s ) 。依据F r o e s e 掣4 0 3 和W ils o n E 4 1 3 的相关数据，以及参考刘静等m 3 对 黄海鱼类栖息地生态类型的划分，将调查海区鱼类划 分为大陆架底层鱼类( co n t in e n t a l s h e lfd e m e r s a l f is h ) 、大陆架近底层鱼类( co n t in e n t a l s h e lfb e n t h o p e la g icf is h ) 、大陆架中上层鱼类( co n t in e n t a ls h e lfp e la g ie - n e r it icf is h ) 、大洋中上层鱼类( o ce a n ic p e la g ic- n e r it ic f is h ) 及大洋底层鱼类( o ce a n icb a t h y d e m e r s a lf is h ) 。 调查海区鱼类的经济性主要依据F r o e s e 等n0 | ，洄游 性依据w ils o n 4 1 。调查海区及邻近海区鱼类的全球 地理分布资料主要依据F r o e s e 等 4 引，W ils o n E 4 、刘瑞 玉悯和T e t s u j iN a k a b o M 记载。 2 3 数据处理 用物种多样性指数( H 7 ) 、均匀度指数( - 厂7 ) 和物种 丰富度指数( D ) 对该海域鱼类生物多样性进行分 析4 5 46 | 。 其中，物种多样性采用S h a n n o n - W ie n e r 多样性 指数( H 7 ) ，用于估算群落多样性高低，计算公式为： H 7 = 一P il以 ( 1 ) 均匀度指数采用P ie lo u S 均匀度指数( J7 ) ，它 是通过估计理论上群落的最大S h a n n o n W ie n e r 指 数( H 。) ，然后以群落的实测H 7 对H 。的比率来 获得。 计算公式： J 7 = H 7 I N S ( 2 ) 物种丰富度指数采用M a r g a le f S 物种丰富度指 数( D ) ，它综合了样品中种类数目和丰度的信息，表 示一定动物丰度中的种类数目，其计算公式： D = ( S 一1 ) I N N ， ( 3 ) 式中，P 。为第i种渔获物在总尾数中所占的比例，S 为种类数，N 为各个调查站位的渔获物尾数。 3 结果 3 1 种类组成和空间分布 本次调查从3 6 个站位中捕获到鱼类4 1 种( 共 12 2 6 尾) ，隶属于7 目1 4 科3 1 属( 软骨鱼类1 目1 科 1 属1 种，硬骨鱼类6 目1 3 科3 0 属4 0 种) ，以鼬形目 出现种类最多，为1 7 种( 尾数占3 4 8 ) ，其次为鲈形 目1 4 种( 尾数占2 7 o ) 、鲽形目5 种( 尾数占 2 2 3 ) 、鳕形目2 种( 尾数占1 5 4 ) ，鳐形目、巨口 鱼目、鲱形目各1 种( 尾数占0 5 ) ( 见表1 ) 。 从不同调查站位种类分布来看，S R l2 站位种类 数最多，有1 2 种，其次为B S 0 8 站位，有1 1 种， N B 0 8 、N B 0 9 一N B l0 和B S 0 5 站位也各有1 0 种，最 少的为B 0 7 站位和B B 0 5 站位，仅各有1 种。就不 同海区而言，白令海水域共鉴定出鱼类3 1 种，楚科 奇海水域共鉴定出鱼类2 4 种，两个海区共有种鱼类 有1 4 种，分别为北鳕( B o r e o g a d u ss a id a ) 、半花裸 鲥( G y m n e lu sh e m if a s cia t u s ) 、北极狼绵鲥( L y co d e s p o la r is ) 、紫斑狼绵鲥( L y co d e sr a r id e n s ) 、中间弧线 鲥( A n is a r ch u sm e d iu s ) 、斑鳍北鲥( L u m p e n u s 知6 一 r icii) 、北极胶八角鱼( U lcin ao lr ik ii) 、强棘杜父鱼 ( E n o p h r y s d ice r a u s ) 、东方裸棘杜父鱼( G y m n o ca n t h u st r icu s p is ) 、短角床杜父鱼( M y o x o ce p h a lu s s co r p iu s ) 、林氏短吻狮子鱼( C a r e p r o ct u sr e in h a r d t i) 、蝌蚪狮子鱼( L ip a r isf a b r icii) 、粗壮拟庸鲽 ( H ip p o g Z o s s o id P sr o b u s t u s ) 和东白令海刺黄盖鲽 ( L im a n d aa s p e r a ) 。 3 2 主要优势种类和空间分布 各鱼种以尾数占总站位渔获物尾数比例和站位 出现率为指标，界定调查海区主要优势种类。结果显 示，在3 6 个调查站位中，各鱼类物种出现站位数1 0 站以上的有7 种，分别为北鳕2 3 站( 出现率6 3 9 ) 、 粗壮拟庸鲽2 0 站( 5 5 6 ) 、东方裸棘杜父鱼1 5 站 ( 4 1 7 ) 、蝌蚪狮子鱼1 5 站( 4 1 7 ) 、北极胶八角鱼 1 3 站( 3 6 1 ) 、东白令海刺黄盖鲽和黄腹鲽( P le u r o n e ct e sq u a d r it u b e r cu la t u s ) 各1 0 站( 2 7 8 ) ，其余种 类出现率均不高于2 5 。 渔获物以粗壮拟庸鲽、北鳕、短角床杜父鱼、斑鳍 北鲥和粗糙钩杜父鱼( A r t e d ie llu ss ca b e r ) 在尾数上占 优势，渔获物数量均占5 以上，分别占1 5 6 、 1 4 6 、1 1 7 、8 2 和5 2 。其中，白令海水域以 粗壮拟庸鲽、斑鳍北鲥、北鳕、枝条狼绵鲥( L y co d e s p a le a r is ) 、东白令海刺黄盖鲽和蝌蚪狮子鱼在尾数上 占优势；楚科奇海水域则以短角床杜父鱼、北鳕、粗糙 钩杜父鱼、半裸狼绵鲥( L y co d e ss e m in u d u s ) 和东方裸 棘杜父鱼在尾数上占优势( 见表2 ) 。 2 期陈永俊等：白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其对生态环境变化的响应 表2白令海与楚科奇海渔获物优势种类 区域优势种尾数比例出现率 总 粗壮拟庸鲽( H ip p o g f o s s o id e s 站 b u s t u $ ) 位北鳕( B o r e o g a d u ss a id a ) 短角床杜父鱼( M y o r o t e p h a lu s s co r p iu s ) 斑鳍北鲥( L u m p e n u sf a b r icii) 粗糙钩杜父鱼( A r t e d ie llu ss ca b e r ) 白粗壮拟庸鲽( H ip p o g lo s s o id e sn 令 b u s t u s ) 海斑鳍北鲥( L u m p e n u sf a b r icii) 北鳕( B o r e o g a d u ss a id a ) 枝条狼绵鲥( L y co d e sp a le a r is ) 东白令海刺黄盖鲽( L im a n d aa s p e r a ) 蝌蚪狮子鱼( L ip a r isf a b r icii) 楚 短角床杜父鱼( M y o x o ce p h a lu s 科5 C 0 r p iu s ) 奇 北鳕( B o r e o g a d u ss a id a ) 海 粗糙钩杜父鱼( A 疗耐iP “ss ca b e r ) 半裸狼绵鲥( L y co d e ss e m in u d u s ) 东方裸棘杜父鱼( G y m n o ca n t h u s t r icu s p is ) 注：表示大于5 。 各海域优势种种类组成变化较为明显，在不同海 区具有不同的优势种。其中，北鳕在总调查站位、白 令海水域以及楚科奇海水域中所占的尾数比例均较 高，且总站位和楚科奇海的出现率排第一，是调查海 区的主要优势物种；粗壮拟庸鲽和斑鳍北鲥在白令海 水域的尾数比例上占优势，短角床杜父鱼和粗糙钩杜 父鱼在楚科奇海水域的尾数比例上占优势。 3 3 生态类型和生态区系特征 3 3 1 适温性和栖息地生态类型 从适温性来看，调查海区鱼类以常年栖息于冷水 水域的冷温性及冷水性种占绝对优势，冷水性种类最 多，有3 5 种，占总鱼种数的8 5 4 ，其中亚寒带种3 1 种，寒带种4 种；其次为温水性种类，冷温性种类有6 种，占1 4 6 ，无暖温性种类，这表明白令海与楚科奇 海海域鱼类区系属于典型的寒带和冷温带特征。从 栖息地生态类型来看，底层鱼类最多，有3 5 种，占 8 5 4 ，其中大陆架浅水底层鱼类共2 9 种，占 7 0 7 ，大洋深水底层鱼类，共6 种，占1 4 7 ；其次 为近底层鱼类，共5 种，占1 2 2 ，其中大陆架浅水近 底层鱼类有3 种，占7 3 ，大洋深水近底层鱼类2 种，占4 9 ；大陆架中上层鱼类1 种，占2 4 。具 洄游习性的鱼类仅5 种，分别为太平洋鲱( C lu p e a p a lla s ii) 、北鳕、六斑玉筋鱼( A m m o d y t e sh e x a p t e r U S ) 、粗壮拟庸鲽及马舌鲽( R e in h a r d t iu sh ip p o g lo s s o id e s ) 。具经济性的鱼类为7 种，分别为太平洋鲱、 北极鳕( A r ct o g a d u sg la cia lis ) 、北鳕、六斑玉筋鱼、东 白令海刺盖鲽、黄腹鲽及马舌鲽( 附录1 ) 。 3 3 2 生态区系特征 将此次调查所得渔获物种类的全球地理分布资 料进行整合，并对比分析出现在白令海与楚科奇海的 种类与中国黄渤海水域、北大西洋一东格陵兰水域和 西北太平洋边缘海水域( 鄂霍次克海、日本海及日本 东部海域) 的鱼类种类组成情况，得到不同海区与本 调查出现鱼类的共有种种类数( 图2 ) ，可以看出，仅出 现于楚科奇海水域的种类为3 7 种，而仅出现于白令 海水域的种类为3 3 种，4 1 种鱼类中与黄海、渤海共有 种数量仅为4 种，分别为太平洋鲱、六斑玉筋鱼、东白 令海刺黄盖鲽和马康氏蝰鱼( C h a u lio d u sD T 配I C O I A T I i) ， 并且随着由北向南纬度距离的扩大，各海区与白令 海、楚科奇海的共有种数量逐渐减少，但与北大西 洋一东格陵兰海域的共有种却多达2 6 种。由此可以 初步判定，在鱼类区系上，白令海与楚科奇海所处的 北太平洋一北冰洋冷温带一寒带区系与北大西洋一 北冰洋冷温带一寒带区系的区系相近程度较高，而与 西北太平洋边缘海冷温带区系的区系相近程度较低， 与中国黄渤海水域的相近程度很低。 熏 籁 熏 霉 ；二- - B H SJ E SJ S0 SB SC SN A G 海区 图2 不同海区鱼类共有种数对比 B H S ：黄海、渤海d E S ：日本东部海域；J S ：日本海；O S ：鄂霍次克 海；K S ：白令海；C S ：楚科奇海；N A G ：北大西洋一东格陵兰海域 3 4 多样性特征 根据鱼类尾数组成计算不同站位鱼类生物 S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数范围为0 2 1 8 ，平均为 1 2 1 ；M a r g a le f S 物种丰富度指数范围为0 3 1 1 ，平 6 9 2 7 3 2 8 6 1 9 1 7 7 7 3 3 弱 毖 M o 捣钉均心 w 拍 踮；s n 豫 ”筋加m，O 海洋学报3 5 卷 均为1 4 8 ；P ie lo u S 均匀度指数范围为o 1 ，平均 为0 7 6 。从不同水域来看，白令海水域的S h a n n o n - W ie n e r 多样性水平和物种丰富度水平都较楚科奇海 水域的S h a n n o n - W ie n e r 多样性水平和物种丰富度水 平高，且白令海水域各站位的S h a n n o n - W ie n e r 多样 性指数和物种丰富度指数波动较大。而均匀度水平 则为楚科奇海水域较高，白令海水域较低( 表3 ) 。多 样性水平和物种丰富度水平整体上呈现的是南高北 低的趋势，且二者的分布显著正相关( 户一o 8 8 9 ，P 0 0 1 ，7 z 一3 6 ) 。 表3白令海与楚科奇海渔获物多样性指数 B S 0 2 B B s S 0 8 0 5 餐麓端 N B 0 8 B N B 0 8 s L 0 9 l8 ； S L 0 6 S L 0 5 S L 0 4 S L 0 3 S L 0 2 S L O l B B 0 5 B B 0 2 B 1 4 B 0 7 0051 1 5 22 530 0 5ll522 53 H tD 图3 各站点多样性指数比对 将不同站点按照不同纬度由南向北进行S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数、物种丰富度指数及均匀度指 数差异比对( 图3 ) ，S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数和物 种丰富度指数的高值点出现在B S 0 8 、B S 0 5 、N B 0 9 一 N B I O 和R 0 8 站位，均位于大陆架上，其中B S 0 8 与 B S 0 5 处于白令海峡内，其较高的多样性指数和物种 丰富度指数很可能与其作为白令海与楚科奇海唯一 的水交换通道有关。低值点在1 3 0 7 与B B 0 5 两个站 点，仅各捕获1 种鱼类。 4 讨论 4 1 种类组成、区系特征及多样性特点 4 1 1 种类组成 鱼类种类组成是在不同鱼类种群相互联系及其 所处环境因子的长期综合影响和适应过程中逐渐形 成的，在环境因子中，水温、盐度及水系影响最 大 4 2 “7 | 。此次调查海区地处北极和亚北极中高纬度 地区，白令海南部与太平洋相通，两者之间的水交换 畅通无阻，白令海夏季表层水温常处于8 以下比， 北白令海陆架夏季底层冷水核心区最低温度多年平 均值是1 6 1 4 8 ；楚科奇海南部通过白令海峡与白 令海相连通，水文特征深受太平洋上层水系的影响， 北部则受北极冰盖融冰结冰低温水的影响，并由弗拉 姆海峡及加拿大群岛间的水道与北大西洋人流水相 通H 。由此，白令海与楚科奇海水域的鱼类种类组 成既有北太平洋鱼类区系和北冰洋鱼类区系的区系 特征，又与北大西洋海区的鱼类区系相关联，构成了 这一海区独特的鱼类种类组成特点。 此次北极科考鱼类种类以蚰形目和鲈形目为主， 这两个目共有9 科鱼类出现，其中，杜父鱼科与绵鲥 澈黜黜鼢黥 2 期 陈永俊等：白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其对生态环境变化的响应 科鱼类最多，各有8 种，其次线鲥科和狮子鱼科，各有 5 种；其余种类以鲽形目鲽科鱼类种类数居首，为5 种。这与之前俄罗斯与美国在楚科奇海与白令海峡 对底栖鱼类长期观测得出的结果类似嘞 。从适温性 来看，海区以冷水性鱼类占主要优势种，冷水性种类 随着纬度的升高而增多。从生态类型来看，调查海区 鱼类以大陆架底栖性种类居多，这与大部分站位使用 底拖网进行采样有关，大多数种类并无长距离的洄游 特性，存在显著洄游特性的种类多数具有较高经济价 值，如鲱形目的太平洋鲱，鳕形目的北鳕，鲈形目的六 斑玉筋鱼及鲽形目中的东白令海刺黄盖鲽、黄腹鲽和 马舌鲽，经济价值较高的7 种鱼类中，除太平洋鲱、六 斑玉筋鱼和马舌鲽渔获物数量较少以外，北鳕、东白 令海刺黄盖鲽及黄腹鲽渔获物数量比例均较高，经济 性鱼类尾数占总渔获物尾数的2 1 6 。 4 1 2 区系特征 此次调查海区渔获物与黄海、渤海共有种类仅为 4 种，占所鉴定鱼类物种数的9 7 6 ，这与之前刘静 等 4 2 3 所得出的白令海与黄海共有种数比例( 8 1 ) 较为接近，4 种同为冷温性种类，其中太平洋鲱 43 】、六 斑玉筋鱼 4 0 和东白令海刺黄盖鲽 4 0 在黄海海域都有 发现，属于近岸冷温性鱼类，经济价值高，是北太平洋 周边国家重要的渔业对象，所在区系为“鄂霍茨克 海一白令海”冷温带区系亚区 43 I ，其发源于北太平洋 西部的寒冷海域 42 I ，在黄海、渤海的出现与黄海中央 深水区受黄海冷水团的控制有一定关系；而马康氏蝰 鱼属于大洋深海性鱼类，其在黄海和东海都有分 布口0 | 。本文研究显示，相对于地理位置更加接近的 鄂霍次克海、日本海而言，北大西洋一东格陵兰海域 与白令海一楚科奇海海域的鱼类共有种数量最多，多 达2 6 种，而鄂霍次克海仅为2 1 种，而与日本海的共 有种数量仅为1 2 种，这说明，白令海与楚科奇海在种 类组成上更接近于处于同一纬度的北大西洋一东格 陵兰海域，除了纬度上的相似外，出现这种分布格局 更可能的原因是由于白令海中央海盆的阻隔，适应于 浅海大陆架生活的底栖性鱼类只能栖息于白令海东 部及北部广大的白令海陆架上，而楚科奇海通过宽广 的北冰洋海底陆架与北大西洋水域相连，鱼类区系相 互交错。且在此次调查的海区中，除了1 3 0 7 站是处于 白令海海盆中以外，其他的站位点都位于大陆架或陆 坡区域。 4 1 3 多样性特点 从调查海域鱼类S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数和 物种丰富度指数分布来看，白令海鱼类物种多样性比 楚科奇海的多样性高，呈现南高北低的特点，这与王 雪辉等口妇和陈国宝等 5 2 1 对中国各海域鱼类多样性指 数比较后得出的结果一致，即低纬度海域的物种多样 性要高于高纬度海域。对比黄海海域 5 引、日本东北 部海域 54 | 、东北太平洋圣胡安岛海域 5 5 3 和阿拉斯加 湾东南部海域 5 6 3 生物多样性指数( 见表4 ) ，此次调查 海域鱼类S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数要低于圣胡安 岛、阿拉斯加湾东南海域和黄海海域，但稍高于日本 东北部海域，物种丰富度也较圣胡安岛与黄海海域 低，此外，白令海峡S h a n n o n - W ie n e r 多样性指数 ( 1 6 0 ) 也低于同属于海峡类型的台湾海峡( 2 4 7 ) 47 | 。 由此可见，白令海与楚科奇海海域的多样性水平并 不高。 鱼类生物多样性高低的影响因素是多样的，除了 与地理位置有密切关系外，主要原因在于过渡捕捞， 如我国的黄海与东海海域 4 2 , 4 7 , 5 7 ，由于渔业资源的不 合理开发，多样性指数、渔获物的单位捕捞努力量渔 获量( C P U E ) 呈下降趋势，优质的经济性种类被小型、 低质的鱼类所取代，出现资源衰退的现象，白令海与 楚科奇海3 种主要鳕科经济鱼类同样面I 临着过度捕 捞，资源衰退困境 58 。近年来，环境、气候的变化也 逐渐成为影响海区资源状况的重要因子。白令海东 部陆架区是全球渔业最高产的海区之一 2 1 | ，狭鳕、大 头鳕( G a d u s 僦cr o cP p h a lu s ) 等资源丰富，白令海公海 海域也是我国远洋渔业的场所之一 5 ，但是，目前该 区域渔业资源也出现了衰退等问题。为此，美国海洋 渔业署( N M F S ) 从2 0 世纪6 0 年代开始就对东白令海 进行综合性渔业调查并制定总允许渔获量( T A C ) 计 划，北太平洋渔业管理委员会( N P F M C ) 也于2 0 0 8 年 开始每年派出调查船进入楚科奇海和波弗特海进行 渔业资源调查。 表4 鱼类多样性指数对比 注：“一”表示未调查数据。 4 2 鱼类分布变化及其对环境变化的响应 在对此次鱼类生物全球地理分布资料进行整合 1 2 0 海洋学报3 5 卷 的过程中，发现某些鱼类的出现站位点有超越之前文 献资料中记录的分布区域的现象，在所搜集到的资料 中显示，林氏短吻狮子鱼、蝌蚪狮子鱼是属于北大西 洋一北冰洋区系的物种，而此次在白令海陆架B 1 4 站 渔获到1 尾林氏短吻狮子鱼，在B 1 4 等1 2 个白令海 站点中渔获到了4 2 尾蝌蚪狮子鱼，两鱼种都极大地 偏离了原本已知的分布区域，而尾棘深海鳐( B a t h y r a j ap a r m if e m ) 原本是属于北太平洋区系的物 种，此次调查，尾棘深海鳐成鱼在靠近圣劳伦斯岛的 北白令海陆架上有所渔获，而在楚科奇海陆坡M 0 6 和M 0 7 站点上却发现了尾棘深海鳐的鱼卵，马舌鲽 的主要分布区是白令海东部陆架区和圣罗伦斯湾，此 次仅在楚科奇海陆坡M 0 7 站点有所发现，在白令海 陆架等其他区域并无发现。这说明原本栖息于北太 平洋或者北冰洋一北大西洋的土著鱼类，由于环境、 气候的改变，正在逐渐改变自己的栖息地范围，出现 不同程度的扩散现象。此外，包括马康氏蝰鱼、奥霍 狮子鱼( L ip a r iso ch o t e n s is ) 、北爱尔兰双线鲽( L e p i d o p s e t t a p o ly x y s t r a ) 在内的3 种北太平区系的鱼类物 种和紫斑狼绵鲥、粗壮拟庸鲽在内的2 种北太平洋一 西北冰洋区系的鱼类物种，在此次调查中的渔获地点 都接近其已知地理分布的最北端( 附录2 ) 。 P e r r y 等 6 0 的研究显示了在亚北极北大西洋北 海海域，包括大西洋鳕( G a d u sm o r h u a ) 、欧洲鳎( S o le a s o le a ) 在内的经济性或非经济性等1 5 种鱼类表现出 了不同程度上的纬向扩散，扩散范围从4 8 4 0 3k m ， 其中1 3 种是北向移动，而D u lv y 6 妇等的研究则显示 了包括帆鳞鲆( L e p id o r h o m b u sw h if f t a g o n is ) 等在内 的多种经济性鱼类以平均每年5 5m 左右的速度向 较深的水区内移动，表现出深度上的扩散。M u e t e r 等 2 1 等对白令海陆架区游泳动物的研究则证实了， 在1 9 8 2 - - 2 0 0 6 年期间，白令海陆架区如马舌鲽和粗 壮拟庸鲽在此次调查中有所记录的种类表现出显著 的北移现象，扩散范围分别向北延伸了9 8 和7 6k m ， 位移较大的如斑鳍深海鲥( B a t h y m a s t e rs ig n a t u s ) 向 北移动了2 3 7k m ，其中，如雪蟹( C h io n o e ce t e so p ilio ) 、 马舌鲽等6 物种都具有极高经济价值。 全球气候变暖对北极和亚北极海区的影响显著， 而白令海作为北极和亚北极的过渡海区，是气候年代 际变化的重要指示性海域，在过去1 0 0 年内，白令海、 楚科奇海、波弗特海等亚北极海域海表面温度有显著 的升高口 。许多底栖冷温性鱼类因无法适应温度极 低的融冰冷水层，分布范围受海冰的分布所限制，然 而全球暖化使得亚北极海区的水体温度上升，海冰覆 盖面积减少，M u e t e r 等口妇的研究即显示了过去3 0 年，白令海的南部陆架冷水团向北移动了2 3 0k m ，这 就使得原本只能生存于较低纬度范围的鱼类因环境 的改变，也能分布到较高的纬度海区，出现北移的现 象；而冷水性鱼类因海表面温度上升而向温度更低的 深层水域移动，出现深移的现象。这种分布区偏移的 现象同样出现于我国黄海小黄鱼( P s e u d o s cia e n a p o ly a ct is ) 种群，调查资料表明，黄海中南部小黄鱼种 群的分布在过去1 0 年间在春季分布区向外海偏移， 而冬季分布区向北部偏移 6 2 _ 6 引，因小黄鱼的产卵场 受黄海冷水团的控制，黄海冷水团的北移使得小黄鱼 的产卵场变大，向北部和外海迁移 6 4 ；此外，某些喜 暖型亚热带或热带鱼类，如蓝圆够( D e ca p t e r u sW t a t “- a d s i) ，开始在我国北方水域频繁出现或定居 65 | 。温 度是鱼类产生各种生理过程的标志性因子 62 | ，温度 的升高，将在很大程度上影响鱼类生物的正常代谢， 迫使其改变自身的生理过程和生活史策略。 鱼类生物持续性的北向迁移将改变北极地区的 鱼类种类构成，原本生存于北极地区的本地种将很有 可能因亚北极地区的入侵物种而被取代。一般而言， 寒带水域生物的生态幅比低纬度水域的低2 4 倍， 对气候变化响应更为敏感 66 | ，持续性的暖化将对北 极和亚北极地区生物多样性及渔业资源产生不可逆 转的影响，而全球气候变化对鱼类栖息地范围扩散的 影响机制及影响程度尚未有定论。本文因调查资料 有限，无法对鱼类栖息地迁移程度在统计学上做准确 性的描述，因此，对北极及亚北极地区海域生物及资 源变化的监测将有助于对其对气候变化的影响机制、 影响程度的了解及对海区渔业资源的综合管理。 致谢：感谢第4 次北极科考期间众多科考队友以及 “雪龙”船全体船员在鱼类采样过程中给予的协助! 参考文献： 1 余兴光中国第四次北极科学考察报告 M 北京：海洋出版社，2 0 1 1 ：2 1 5 I - 2 张占海，赵进平，卞林根，等快速变化中的北极海洋环境 M 北京：科学出版社，2 0 1 1 ：2 5 4 3 3 3 2 期陈永俊等：白令海和楚科奇海鱼类种类组成及其对生态环境变化的响应 1 2 1 3 4 1 5 6 7 8 3 9 1 0 1 1 1 1 2 1 3 1 1 4 1 5 1 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 1 2 3 1 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 1 3 1 3 2 3 3 3 4 3 5 3 6 L u b ch e n coJ N O A A sA r ct icv is io na n ds t r a t e g y R U S A ，N a t io n a lO ce a n ica n dA t m o s p h e r icA d m in is t r a t io n ，2 0 1 1 K e d r aM ，W lo d a r s k a K o w a lcz u kM ，W e s la w s k iJMD e ca d a lch a n g einm a cr o b e n t h ies o f tb o t t o mco m m u n it ys t r u ct u r einah ig hA r ct icf io r d ( K o n g s f j o r d e nS v a