（农业昆虫与害虫防治专业论文）窗胸萤生物学及其幼虫肠道细菌的研究.pdf

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月下旬至8 月上旬大量发 生，1 0 月上旬为产卵高峰期，以卵或老熟幼虫越冬。 4 窗胸萤卵散产或成堆，圆球型，橙黄色：幼虫夜行性，发光规律不明显， 主要取食灰巴蜗牛( b r a d y b a e n a r a v i d ab e n s o n ) 和同型巴蜗牛( b r a d y b a e n a s i m i l a r i sf e r u s s a c ) ，捕食需经过搜索、捕食、清洁、静息、搜索的行为过 程。幼虫可以直接在土缝、枯枝落叶和卫生纸上化蛹，不需 窗胸萤生物学及其幼虫肠道细菌的研究 要建造蛹室。幼虫期极易受到有蜘蛛、蟾蜍、蚂蚁和一些真菌如白僵菌 ( b e a v e r i ab a s s i a n a ) 等的危害，蜘蛛是成虫的主要天敌。 5 内饲养和实验室观察发现，蛹前期发光器为片状，雌蛹发育至中期出现 成虫发光器，两种发光器并存直至羽化。雄蛹发育至中期出现成虫发光器 直至羽化。 6 雌虫羽化后4 5 天进行交配，雌虫具有多次交配现象，大多数雄虫在交 配完后则死亡。室温下，交配过的雌虫的寿命为1 4 5 5 + 3 6 5 d ，单头雌虫 的产卵量为8 0 6 0 - j ：4 7 9 4 粒。雌萤不经交配也可以产卵，卵不孵化。 7 窗胸萤雌雄成虫均有反射性出血现象，雌性的出血位点一般为前胸背板 和触角窝，雄萤于鞘翅、前胸背板和鞘翅边缘、触角窝处有出血位点。 8 窗胸萤在2 0 、2 4 c 、2 8 下实验种群相关参数研究结果表明，窗胸 萤在2 4 下的产卵率、孵化率、存活率均较高，雌蛹的发育历期较雄蛹 短，窗胸萤从卵发育到成虫平均3 4 9 5 士8 1 5 d ，其卵期、幼虫期、蛹期及 成虫期分别为1 1 7 2 2 0 9 d 、1 8 4 9 2 1 8 5 6 d 、1 2 6 5 士1 0 9 d 和1 5 6 0 3 8 5 d 。 9 野外调查发现，雄虫的化蛹时间在9 月上中旬，9 月下旬至l o 月上旬 为雌虫的化蛹时期，室内饲养和实验室观察结果窗胸萤在野外的发生情况 大体一致。 幼虫肠道细菌分离及鉴定 从窗胸萤的5 龄幼虫中分离纯化获得1 0 个细菌菌株，并对其菌体形态、 染色反应、培养性状、生理生化性状进行了系统研究。鉴定结果表明，这 1 0 个细菌菌株分别属于埃希氏菌属( e s c h e r i c h i a ) 、金色单胞菌属。 ( c h r y s e o m o n a s ) 、放线杆菌属( a c t i n o b a c i l l u s ) 、摩根氏菌属( m o r g a n e l l a ) 、李斯特菌属( l i s t e r i a ) 、金杆菌属口u r e o b a c t e r i u m ) 、微杆菌 属( m i c r o b a c t e r i u m ) 、地杆菌属( t e r r a b a c t e r ) 、芽孢杆菌属( b a c i l l u s ) 和黄 杆菌属( f l a v i b a c t e r i u m ) 。 关键词：萤火虫；窗胸萤；生物学；发光器：肠道细菌 a b s t r a c t 1 1 1 e r ew e r e2 ，0 0 0k i n d so ff i r e f l i e s ( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) i n t h ew o r l d ， w i d e i vd i s t r i b u t e di nt h et e m p e r a t ez o n e ，t h et r o p i c sa n dt h es u b t r o p i c s t h e r e 、e r e7 6m d s o ff i r e f l i e sr e a d e di nc h i n a ，a n di nt a i w a nw e r ea b o u t5 8s p e c l e s f i r e f l y , l i t t l eo rm i d d l e ，l o n ga n df l a t ，s o f tb o d ya n de l y t r a s ，t h e f l a tp r o n o t a l o f t e nh i d e d 吐1 eh e a dw h i c hs m a l la n ds p h e r o i d a l s ，m a l e s e y e s b i g g e rt h a n f e m a l e s a tt h el a t e r a ls i d e so fa b d o m e nv e n t r i t e s6 7 ，e a c h w i t hap a i ro f s p o t - l i k el 眦m e s c e n to r g a n s t h ea d u l t sa l l c a l lg i v eo f fg r e e nl i g h t i nt h i s p a p e r ，t h eb i o l o g yc h a r a c t e r i s t i c s a n dt h el a r v a e s i n t e s t i n eo f 户a n a l i sw e r e s t u d i e db yr e s e a c h i n g7k i n d so ff i r e f l i e sr e s o u c e s , a sab a s i sf o rf u t u r es t u d i e s o np r o t e c t i o na nu t i l i z a t i o n b i o l o g y 11 r i 啪u 曲i n v e s t i g a t i n gf i r e f l yr e s o u r c e s ，c o l l e c t i n gf i r e f l i e s s a m p l e s i np a r t o fs b a n d o n gp r o v i n c e ，a n di d e n t i f y i n ga n d s t a t i s t i c a la n a l y s i s ，7s p e c i e sb e l o n g t o2s u b f a m i l y s3 o r d e r sw e r ec o l l e c t e d t h e r ew e r es u b f a m i l yl u c i o l i n a e ( k n u s 肠c f d al a p o r t e ，s u b f a m i l yl a m p y r i n a eg e n u sd i a p h a e sm o t s c h u l s k y a n dg e n u sp y r o c o e l i ag o r h a m 2p 口n a b sw a sah o l o m e t a b o l i s mi n s e c t ，e x p e r i e n c i n ge g g ，l a r v a e ，p u p a ea n d a d u l t a d u l t so fp a n a l i sw e r et y p i c a l l ys e x u a ld i m o r p h i s m ，t h e m a l e s p r o n o t u m w e r e s e m i c i r c u l a r , y e l l o wo r a n g e ，s e m i t r a n s p a r e n t ，a p i c a lm a r g m w e l l r e n e x e da n dt h e r eap a i ro f s m a l lv i t r e o u sa r e o l e sa tl o n g i t u d i n a lr i d g e e l y t r a w e r ev e r ys t r o n ga n db l a c k t h ez o n a r yl u m i n e s c e n to r g a n sn e a r l yo c c u p ya u o fv e 嘶t e s5 - 6 f e m a l e sw e r ey e l l o w o r a n g ei nt h ew h o l e ，b r a c h y p t e r o u s t h e p r o n o t u mw a l ss i m i l a rt ot h a to f m a l eb u tw i t h o u tv i t r e o u sa r e o l e t s a t 也e l a t e r a ls i d e so fa b d o m e nv e n t r i t e s6 7 ，e a c hw i t hap a i ro fs p o t - l i k el u m i n e s c e n t o r g a n s ，w m c hw e r ew h i t e ，s t r o n ga n df l a s h i n gg r e e nl i g h tp e r s i s t e n t 3t h e r ew a so n eg e n e r a t i o ni no n eo rt w oy e a r s a d u l t s w e r eo c c u l t e do n b e g i n n i n g o fj u l yt oe a r l ya u g u s t t h ep e a ko ft h eo v i p o s i tw a s o ne a r l y 窗胸萤，物学及 e 幼虫肠道细菌的研究 o c t o b e r 户a n a l & w i n t e r e db ye g g so rm a t u r el a r v a e s 4t h ee g g so ft h ef e m a l e sw e r el a i ds i n g u l a r l yo ri nh e a p s ，s p h e r o i d a l d i s p l a c e m e n ta n do r a n g ey e l l o w 1 1 1 el a r v a e sa r en o c t u r n a l l a r v a lg l o wi sn o t r e f u l a r , i n h a b i t t i n gm o i s tg r a s s l a n d sa n dj u n g l e sa n dm a i n l yf e e do nt w o s p e c i e so fl a n ds n a i l s ，b r a d y b a e n as i m i l a r i s ( f e r u s s a c ) ，b r a d y b a e n ar a v i d aa n d b e a v e r i ab a s s i a n a t h es e q u e n c eo ft h e p r e y i n gb e h a v i o ro fl a r v a e w a s s e a r c h i n g ，p r e y i n g ，c l e a n s i n g ，b r e a ka n ds e a r c h i n ga g a i n l a r v a e sd i dn o tn e e d f a v o r a b l ep l a c e sf o rp u p a lc e l lc o n s t r u c t i o n ap r e d a t o ro fa d u l tf i r e f l i e si st h e s p i d e r , ( b e n s o n ) ( s t y l o m m at o p h o r a ：b r a d y b a e n i i d a e ) 5d u r i n gp u p a t i o n ，t h ea d u l tl i g h to r g a nd e v e l o p e da n db e c a m ef u n c t i o n a l i n a d d i t i o n ，t h el a r v a ll i g h to r g a nc o n t i n u e dt of u n c t i o nt h r o u g h o u tp r e p u p a l ，p u p a l a n dt e n e r a la d u l ts t a g e s 61 1 1 e m a t i n ga n do v i p o s i t i n g b e h a v i o rw a sa l s oo b s e r v e di n f i e l da n d l a b o r a t o r y e a c hf e m a l e c a l lm a t ei m m e d i a t e l ya f t e re m e r g e n c ea n d 晰m s e v e r a ld i f f e r e n tm a l e si nw h o l el i f e m o s to fm a l e sd i e dw h e nt h e ye n do ft h e m a t i n g 1 1 1 ec o m p e t i t i v eb e h a v i o ra m o n gm a t i n gm a l e sw a su b i q u i t o u s t h e m a t e da n du n m a t e df e m a l e sc a nl a ye g g sn o r m a l l y t h el o n g e v i t yo ft h e f o r m e rl a s t e df o r l 4 5 5 士3 6 5 d ( n = 2 0 ) ，a n dt h ea v e r a g en u m b e ro fe g g sw a s 8 0 6 0 a ：4 7 9 4 ( n = 2 0 ) a t 2 4 + l i ti sg u e s s e dt h a tm o r p h o l o g i c a la n dp h y s i o l o g i c a lf a c t o r , w h i c hi n f l u e n c e df e m a l ef e c u n d i t y 7a d u l t so fp a n a l i se x h i b i tr e f l e xb l e e d i n gw h e nt a c t u a l l ys t i m u l a t e d m a l e d i s c h a r g ef l u i d sf r o ma l o n ge l y t r a la n dp r o n o t a lm a r g i n sa n da r o u n dt h ea n t e n n a ls o c k e t ，b u tf e m a l e so n l yd i s c h a r g ef r o mp r o n o m lm a r g i n sa n da n t e n n a l s o c k e t s ，w i t h o u tt h es m a l le l y t r a lb u d s 8e f f e c t so ff o u rc o n s t a n tt e m p e r a t u r e s ( 2 0 c ，2 4 ，2 8 c ) 0 1 1d e v e l o p m e n t d u r i a t i o n ，f e c u n d i t ya n dl o n g e v i t yo fp p e c t o r a l i sw e r ei n v e s t i g a t e d 1 1 1 e 1 “ot o 2 di n s t a r sl a r v a ed e v e l o p m e n tw e l l t h ed e v e l o p m e n t a lp e r i o d3 , dt o5 叫i n s t a r s l a r v a ea t2 4 w e r es h o r t e rt h a n2 8 ，a n dt h e5 叫i n s t a r sl a r v a ea l ld e a da t2 0 t h es u r v i v a lr a t eo fo v i p o s i t i o nr a t e ，h a t c h i n gr a t ea n ds u r v i v a lr a t ea t 2 4 。c w e r eh i g h e ra t2 8 c ，t h ed e v e l o p m e n td u r i a t i o no ff e m a l ep u p ai ss h o r t e r 4 山东农业大学硕士学位论文 t h a nt h a to fm a l ep u p a 1 1 1 ed e v e l o p m e n td u r i a t i o nf r o me g g st oa d u l t sw e r e 3 4 9 5 + 8 15d a y so nt h ea v e r a g e ，w h i c ht h ep e r i o do fe g g s ，l a r v a r s ，p u p a sa n d a d l u t ss t a g ew e r e1 1 7 2 2 _ - l 0 9 d a y s l 8 4 9 2 士1 8 5 6 d a y s ，1 2 6 5 士1 0 9 d a y sa n d l 5 6 0 士3 8 5 d a y sr e s p e c t i v e l y 9f i e l ds u r v e yt h a tt h em a l e sc a i lb ef o u n de a r l i e rf e m a l ea b o u t15d a y s m a l e p u p a t i o ni nt h em i d s e p t e m b e r , l a t es e p t e m b e r t oe a r l yo c t o b e rw a st h ef e m a l e p u p a t i o np e r i o d 1 1 1 et i m eo ft h er i s i n gi nl a b r o t o r ya n do b s e r v t i o nr e s u l t sw e r e u n f o t i n b a c t e r i as t r a i n so fi n t e s t i n eo f 旦a n a l i s t e nb a c t e r i as t r a i n s w e r ei s o l a t e df r o mt h ei n t e s t i n eo ft h e5t hi n s t a rl a r v a e o tb yr o c o e l i sa n a l 括f a b r i c i u s ，a n dw e r ei d e n t i f i e da se s c h e r i c h n c h r y s e o m o n a s , a c t i n o b a c i l l u s ，m o r g a n e l l a , l i s t e r i a , a u r e o b a c t e r i u m ，m i c r o b a c t e r i u m ，t e r r q b n c t e r ，b n c i l t u sa n df l a v i b a c t e r i u mb a s e do rb a c t e r i a l m o d a l i t y ，d y e i n g r e a c t i o n ，c u l t u r a lc h a r a c t e r i s t i c s ，p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n db i o c h e m i c a l r e a c t i o n s k e yw o r d s ：f i r e f l y ；p a n a l i s ；b i o l o g y ；r e f l e x e db l e e d i n g ；l u m i n e s c e n t o r g a n s ；b a c t e r i as t r a i n s 山东农业人学硕 ：学位论文 己i 言 丁i口 1 生物发光与发光生物 1 1 生物发光 生物发光是由光细胞或光细胞所组成的光器官产生，生物体在神经控 制下，通过细胞发生了生化反应。在自然界中，生物发光是一种普遍的自 然现象，并非生物的基本生理功能，而是生物体所特有的一种生理特性( 刘 流等，2 0 0 3 ) 。 根据发光方式的不同，生物的发光现象可分为三种：受辐射诱导 的光诱导发光；与细胞分裂和死亡、细胞癌变、细胞内和细胞间的信 息传递与功能调节、生物氧化、解毒作用、光合作用等生命的不可缺少的 重要过程相联系的超微弱发光；由生物体内特殊系统发出的功能化学 发光。 根据生物体不同，生物发光大致分为6 类：第1 类为细菌类( b a c t e r i a ) 底物在催化循环中形成还原型核黄素磷酸盐和醛，再与荧光素和氧作用生 成激发态的络合物，络合物断裂发出蓝绿色光( a b u - s o u n de l a l ，1 9 9 3 ； w i l s o n & h a s t i n g ，1 9 9 8 ) ；第1 i 类为萤火虫( f i r e f l y ) 类。在萤火虫的腹部 内，有一个发光器( 如图l a ) 。发光器是一个扁平的光盘，主要由发光细胞 层和反光细胞层构成。发光细胞里面，含有荧光素和荧光素酶两种物质。 荧光素酶是发光的催化剂，在它的作用下，荧光素在细胞里的水的参与下， 和通过一些微小的气管进入细胞内的氧化合而发出荧光( 如图1 b ) 。荧火 虫在脑神经系统的支配下，通过调节呼吸节律控制氧气供应，便形成时明 时暗的“闪光( r o b e r t ，1 9 9 8 ) ；第i 类为鱼类和其他节肢动物。此类生 物发光通过加氧、激发与转移而发出蓝光，如海鱼。第类为腔肠动物类， 包括刺胞动物( c n i c a r i a ) 和栉板动物( c t e n o p h o r e s ) 。这些生物可以发出 不同颜色的光，并且大部分是发色光。第v 类为鞭毛藻类，荧光素在有荧 光素，酶的情况下，和氧气作用放出光子，反之亦然，只是不放出光子 ( w i l s o n & h a s t i n g ，1 9 9 8 ) ；第为过氧化氢体系。通过荧光素与氧或过氧 化氢物单独或同时作用后，生成超氧阴离子( 自由基) ，然后再激发 7 面胸萤生物学艟业幼虫肠道细苗的研咒 ( n a k a m u r ae ta l ，1 9 8 9 ) 。 萤火虫的发光器的构造 b 荧光素酶的结构 朗1 萤火虫的茇光原理 f i g it b t p p k 。r 】u m m a f f m f l l y 1 1 l e i l l u m i t o t s m u c m r eo f f i r e f l y at h e5 t l l l c t u f go f t h e l u c i f e m s e b 1 2 发光生物 生物发光( b i o l u m i n e s c e n c e ) 是自然界活体生物自身发光的现象，具有 这一现象的生物称作发光生物。自然界中具有发光生物的种类约有4 0 一5 0 个生物类群，分布在生物四界即原生生物界m o n e r a 、真菌界f u n g i 、植物 界p l a n t a e 和动物界a n i m a l i a 的1 1 个门中。 发光昆虫分布于弹尾目c o i l e m b o l a 、同翅目h o m o p t e r a 、双翅目d i p t e r a 和鞘翅目c o l e o p t e r a 。这些类群在长期进化过程中演化出特殊的身体构造 发光器官( p h o t o g e n i co r g a n s 或l u m i n o u so r g a n s ) 。发光器官或在雌雄 两性均有，或仅发生在雌虫或不成熟的形态( 幼虫或蛹期) ，分布于从头部 到腹部的任何部位。发光昆虫主要集中在鞘翅目，通常将这些发光鞘翅目 昆虫统称为发光甲虫( 1 u m i n o u s b e e t l e s ) 。 山东农业人学硕上学位论文 发光甲虫主要分布在叩甲总科e l a t e r o i d e a 的萤科l a m p y r i d a e 、雌光萤 科r h a g o p h t h a l m i d a e 、光萤科p h e n g o d i d a e 和叩头虫科e l a t e r i d a e 。也有的 分布在叩甲总科稚萤科d r i l i d a e ，目前发光类群已移至萤科、雌光萤科或 光萤科。此外隐翅虫总科s t a p h y l i n o i d e a 的隐翅虫科s t a p h y l i n i d a e 也有发 光种类存在。 萤科昆虫，俗称萤火虫( f i r e f l y ) ( 狭义) ，是最常见的发光甲虫，已知2 0 0 0 多种，分布于南极洲外的各大洲；其绝大部分总类的幼虫均可发光， 而成虫则包括发光和不发光种。萤火虫的发光器官在腹部腹面，雄性通常 2 节，雌性通常l 节。发光波长5 3 8 5 8 2n l l l 。 广义的萤火虫还包括雌光萤科，雌光萤科因发光虫态限于雌成虫及幼 虫而得名，其在外部形态及发光行为等方面都与萤科很相似。已知3 0 多 种，分布于亚洲。 光萤科的发光虫态也限于雌成虫和幼虫，但其发光器官分布与萤火虫 不同，常呈胸节和腹节背面后侧缘点状( s p o t - l i k e ) 结构或体节背面的发光 带( 1 u m i n o u s b a n d s ) 。雄成虫为典型甲虫，具有羽状触角用以感受雌性激素， 无发光器。 叩头虫科是常见甲虫，p y r o p h o r i n a e 亚科的3 属即分布于热带和亚热 带美洲的p y r o p h o r u s 、新赫布里底群和斐济群岛的p h o t o p h o r u s 及智利的 c a m p y l o x e n u s 。发光叩头虫的发光器官有两类，最显著一类位于前胸背板 后侧角的卵圆型点状发光器官，发淡绿色光；另一类位于第1 腹节的心型 发光器官，仅在飞行或鞘翅展开时可见，发橙色光( 刘流等，2 0 0 3 ；李学 燕等，2 0 0 6 ) 。 1 3 生物发光功能 生物体发出的光就其功能来讲，主要是寻找配偶和传递信息、引诱捕 食、恐吓、迷惑和防御敌人等，其中萤火虫中的大多数种类能通过光信号 传递出丰富的信息，甚至有些雌虫可以伪装其他种类雌虫发出求爱信号， 最终而将这些吸引而来的雄虫吃掉。与这些雌虫同类的雄虫有时也会伪装 出这种雌虫想要捕食的那种雄虫所发出的信号，以吸引雌虫过来捕食，而 进行交尾( w o o de ta 1 ，1 9 8 9 ；b a b u & k a n n a n ，2 0 0 2 ；o h b a ，2 0 0 2 ) 。 9 窗胸萤生物学及j e 幼虫肠道细菌的研究 2 萤火虫研究进展 在我国台湾早在1 0 0 多年前就开始研究萤火虫了，自西元1 9 1 0 年法 国昆虫学家o l i v i e r 最先发表台湾萤火虫的种类后，法国人p i e 也发表了萤 火虫分类方面的报告( 杨平世，1 9 9 8 a ) ，自日治时代至1 9 4 5 年台湾光复间， 日本昆虫学家如松村松年、冈田要、三轮勇田士郎、素木得一及鹿野忠雄 等人也发表了许多篇萤火虫报告( 佐藤正孝，1 9 9 8 ；杨平世，2 0 0 6 ) ，近几 十年在杨平世教授、何键镕博士以及业余昆虫学家陈灿荣先生等专家学者 也对台湾萤火虫的研究做出了较大的贡献( 杨平世1 9 9 8 a ，1 9 9 8 b ，1 9 9 8 c ； 何健镕，朱建，2 0 0 2 ；陈仁昭，1 9 9 2 ；彭光辉，2 0 0 2 ；陈灿荣，1 9 9 9 ) 。 目前，国外的研究主要集中于萤火虫的闪光交流系统、防卫行为和性 别选择机制等方面( o h b a ，1 9 8 3 ；2 0 0 2 ；2 0 0 4 ；g r o u q u i s te ta 1 ，2 0 0 6 ；v e n c l ， 2 0 0 4 ；b r a n h a m & g r e e n f i e l d ，1 9 9 6 ) ，陆栖萤火虫的发光机制( r o b e a ，1 9 9 8 ) 、 信号通讯系统的行为生态学( l l o y d ，1 9 6 6 ；b r a n h a m ，1 9 9 6 ) 以及用分子 生物学的方法来研究萤火虫种间的遗传分化与系统发育之间的关系 ( k i m ，2 0 0 4 ；l e e ，2 0 0 3 ) ，我国台湾地区则侧重于种类的记录与繁育保 护，大陆地区则对一种水栖萤火虫条背萤的闪光交流信号及其形态和生物 学习性方面研究较多( 付新华，o h b an 等，2 0 0 4 ；2 0 0 5 a ；2 0 0 5 b ) 。 2 1 萤火虫资源的分类概况 萤火虫，泛指鞘翅目萤科( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) 虫，全世界已记录 约8 个亚科，9 0 多属，2 0 0 0 多种。主要分布在温带，亚热带和热带地区。 其中绝大部分为陆栖种类。我国已经记载的有7 6 种，在台湾光复以前，台 湾产萤火虫的记录是3 2 种，目前，台湾萤火虫的种类已达到5 8 种。 依据萤火虫的外部形态，台湾地区萤火虫分为4 个亚科1 l 属。其中， 熠萤亚科包含熠萤属( z u c i o l a ) 及脉翅萤属( c u r t o s ) 等2 属：萤亚科包含 窗萤属( p y r o c o e l i a ) 、短角窗萤属( d i a p h a n e s ) 、锯角萤属( l u c i d i n a ) 、栉 角萤属( v e s t a ) 、黑脉萤属，p r i s t o l y c u s ) 、巨萤属( l a m p r i g e r a ) 等6 属：弩 萤亚科包含弩萤属( d r i l a s t e r ) 、垂须萤属( s t e n o c l a d i u s ) 等2 属：双栉角萤亚 科仅双栉角萤属( c y p h o n o c e r u s ) 1 属( 陈灿荣，1 9 9 9 ) 。目前在我国还没有 形成独立的完善的分类体系。 l o 山东农业火学硕j 二学位论义 2 2 防卫行为 2 2 1 色彩模式 自然界中的许多昆虫都能通过拟态或保护色对天敌起警戒作用，从而 使自己远离敌害，保护自己( g u i f o r d & c u t h i l l ，1 9 8 9 ) 。有些种类的萤火虫 的幼虫也具有这种行为。如欧洲萤火虫( l a m p y r i sn o c t i l u c a ) 体色由黑色、 橙色、红色、黄色、白色5 种颜色组成，在体表具有明显的斑点，这些特 征对天敌起到了有效的恫吓作用( g a m b e r a l e & s i l l e n t u l l b e r g ，1 9 9 8 ) 。 另外，一种水生萤火虫l n o c t i l u c a 幼虫的色彩图案也具有显著的警戒 作用，常常促使天敌放弃对其的捕食。 2 2 2 闪光 萤火虫一生要经过卵幼虫一蛹成虫四个阶段，大部分夜行性的萤火虫 的卵、幼虫、蛹和成虫均可发光( s i v i n s k i ，1 9 8 1 ) ，其中成虫用闪光来寻找 配偶，幼虫是为了照明和预防敌害( d ec o c k & m a t t h y s e n ，2 0 0 1 ；2 0 0 3 ) ，蛹是 为了抵御敌害的攻击和警戒。 萤火虫成虫两性交流中的闪光信号起源于鞘翅目的幼虫阶段，最初起 警戒天敌的作用，由于萤科昆虫在幼虫阶段不能进行生殖，所以萤科幼虫 发出的光信号并不是两性交流的信号，而是一种警戒潜在天敌的信号 ( b r a n h a m & w e n z e l ：2 0 0 3 ) 。闪光的警戒作用具有特别重要的意义，是 一种有别于警戒色的防卫行为。萤火虫按其活动特点可分为3 类：第l 类是 夜行性，仅利用闪光信号进行求偶，复眼发达；第2 类是昼夜两行性，利 用闪光信号及性信息素进行求偶，复眼与触角均比较发达；第3 类是昼行 性，利用性信息素进行求偶，触角发达。夜行性萤火虫拥有精确、复杂的 闪光信号及交流系统，昼行性萤火虫则基本丧失了闪光交流能力，而昼夜 两行性萤火虫则介于两者之间。萤火虫闪光信号起源于幼虫阶段，后进化 为成虫的两性交流信号，及闪光信号在萤科中趋同进化了两次。部分萤火 虫闪光信号独立进化了3 次，即既利用闪光信号进行求偶，又模拟它种萤 火虫的求偶信号进行捕食。 根据发光动力学将发光分为三类，第1 类闪烁( f l a s h e s ) ：持续时间少 于2 秒；第1 i 类闪光( g l o w s ) ：持续时间多余2 秒：第1 i i 类连续发光，只有 窗胸萤生物学及其幼虫肠道细菌的研究 第1 类发光，其强烈而短促的闪烁使得捕食者惊恐或暂时性的致盲，从而 起到较好的防卫效果( d ec o c k & m a t t h y s e n ，1 9 9 9 ) 。后两类可以吸引具有 视觉感受能力的天敌( s i v i n s k i ，1 9 8 l ；m o r i n ，1 9 8 3 ) 。 2 2 3 反射性出血与化学防卫物质 有些昆虫的血液中含有某些特殊化合物，因而可以有效地阻止天敌捕 食，如某些带有警戒色的昆虫，在血液中含有令天敌厌食或有毒的物质， 可使天敌厌恶而免遭捕食，这些化合物有的来自食物，有的是昆虫自身合 成的。有些昆虫当受到天敌袭击时，能产生自动出血的行为，从足关节、 翅基部等部位特异地分泌血淋巴的现象即反射性出血( r e f l e xb l e e d i n g ) 。 许多种类的萤火虫都能从鞘翅、前胸及足的胫节分泌出血淋巴( w i l l i a m s ， 1 9 1 7 ) ，如北美p h o t i n u s p y r a l i s 在受到刺激时，其鞘翅、前胸背板边缘和 触角窝周围均能分泌血淋巴( b l u m & s a n n a s i ，1 9 7 4 ) ，有关研究表明，血 淋巴对火蚁、蚂蚁、蜥蜴和蟾蜍等天敌具有较好的趋避作用，同时反射性 出血现象与捕食一被捕食及闪光行为之间存在着某种密切的的关系，在抵 御天敌侵害方面是一种适应行为( o h b a & h i d a k a ，2 0 0 2 ) 。 大多数发光萤火虫，为了躲避天敌的袭击，在长期的进化过程中，获 得了抵御天敌的某些特殊行为和化学物质，使得天敌取食后口感不适，甚 至发生中毒或死亡( s i v i n s k i ，1 9 8 1 ；m o r i n ，1 9 8 3 ；g r o u q u i s t & s c h r o e d r ， 2 0 0 6 ) 研究发现萤火虫幼虫体内存在一系列类似于蟾蜍毒素 ( b u f o d i e n o l i d e s ) 的甾类吡喃酮化合物( l b g ) ，这种低浓度的防卫物质可引 起捕食者恶心与呕吐( e i s n e r e t a l ，1 9 9 7 ) ，另一类是三甲铵乙内酯，即甜 菜碱，这类化合物存在于p h o t i n u s 属雌虫和雌性幼虫体内( g o n a z a l e ze ta 1 ， 2 0 0 2 ) 。 2 3 求偶识别与交配选择 2 3 1 光信号的表达、感知 闪光信号是夜行性萤火虫的显著特征( b r a n h a m & w e n z e l ，2 0 0 3 ) 。利 用分离的闪光信号可以完成种间、种内和交配识别。因此，发光器结构和 生理作用对闪光信号的表达具有重要意义( a p i l l ee ta 1 ，2 0 0 2 ；t r i m m e re l 山东农业大学硕j ：学位论文 a 1 ，2 0 0 1 ) 。闪光交流系统包括雄萤闪光求偶信号及雌萤回应信号，他们 在时间和空间上含有特定的信息( l l o y de ta 1 ，1 9 7 1 ) 。 对信号感知能力的研究侧重于萤火虫复眼的解剖特征，萤火虫具有叠 合的复眼，具有二态性，同种的雄萤比雌萤的复眼要大，雄萤在视觉上比 雌萤具有更强的选择性( l a l le ta 1 ，1 9 8 0 a ，1 9 8 0 b ；c a s e ，1 9 8 4 ) 。对于黄 昏活动的种类而言，其光谱偏向黄光，使噪音最小化，完全夜行性的种类 则发出绿光，研究发现，p h o t i n u s 属雌萤复眼视网膜对光谱的敏感性和回 应信号之间存在紧密联系，p p y r a l i s 雌萤可以利用信号色彩来识别同种雄 萤( l a l le ta 1 ，1 9 8 0 b ；l a l l & w o r t h y ，2 0 0 0 ) 。 求偶识别系统通常由求偶信号和回应信号组成，包括表达、感知和行 动3 个部分( r e e v e ，1 9 8 9 ；s t a r k e ，2 0 0 4 ) 。表达是不同物种怎样产生和使 用信号。感知是信号接受者对外围和中心信号的接受过程，包括接受者的 内在识别模式和对引入信号的匹配过程。行动则是信号接受者在信号匹配 过程