（作物栽培学与耕作学专业论文）木瓜属栽培品种的分类研究.pdf

山东农业大学硕士学位论文 木瓜属栽培品种的分类研究 2 0 0 6 届作物栽培学与耕作学研究生：王明明 导师：王建华教授 摘要 木瓜属( c h a e n o m e l e sl i n d l e y ) 隶属蔷薇科( r o s a c e a e ) 苹果亚科 ( m a l o i d e a e ) ，约有4 个原生种。除日本木瓜( cj a p o n i c a ( t h u n b ) l i n d l e y e xs p a c h ) 特产日本外，皱皮木瓜( cs p e c i o s a ( s w e e on a k a i ) 、毛叶木瓜 ( cc a t h a y e n s i s ( h e m s l ) s c h n e i d e r ) 和西藏木瓜( ct h i b e t i c ay n ) 主要分布 于我国西南部和中东部。本属植物早春花繁色艳，秋天果实芳香，是重要的 观赏花木、药材和果品，世界各地广泛栽培。木瓜属植物表型具有很强的可 塑性，种间杂交容易，虽然对园艺利用有很高的价值，但对种质资源的鉴别 和分类带来很大麻烦。随着新品种的培育和变异类型的调查发现，出现同物 异名、同名异物，品种种源和品种间的亲缘关系模糊不清，缺乏完善的品种 分类系统等一系列问题，亟待对木瓜属植物品种进行进一步的分类研究。 在木瓜属品种资源调查的基础上，选用4 1 个形态学性状对2 9 个栽培品 种和2 个野生种进行了数量分类学的聚类分析。聚类结果显示，木瓜属品种 资源可按品种的来源划分为毛叶木瓜种系、西藏木瓜、皱皮木瓜种系和日本 木瓜种系4 个表征群。日本木瓜种系较为独立，与毛叶木瓜种系的亲缘关系 最远：西藏木瓜与毛叶木瓜的亲缘关系密切；皱皮木瓜种系位于日本木瓜种 系和毛叶木瓜种系之间，与c s u p e r b a 和cxv i l m o r i n i a n a 聚在一起。主成 分分析表明，4 1 个性状可综合为6 个主成分，其累积贡献率达7 2 3 9 6 。综 合聚类分析和主成分分析的结果结合实际应用，作者认为木瓜属栽培品种的 分类体系首先应以种系( 品种来源) 为第一级标准，花的大小可作为品种分 类的二级标准，花色作第三级分类标准。 采用简化的s d s 方法从木瓜属植物干燥的幼叶中提取总d n a ，并对影 响s r a p 扩增反应的m 9 2 + 浓度和d n a 浓度等反应参数进行优化。优化得到 结果稳定、重复性好的s r a p 反应体系( 2 5 t l ) ：lxp c rb u f f e r ，2 o 木瓜属栽培品种的分类研究 m m o l l 。1m 9 2 + ，0 2m m o l l - 1d n t p s ，1 0ut a q 酶，1 0p m o l ( 各) 引物，5 0 n g 模板d n a 。本研究建立的反应体系适合木瓜属植物的s r a p 研究，为从 分子水平鉴定种质资源和构建遗传图谱奠定基础。 利用2 2 个s r a p ( s e q u e n c e - r e l a t e da m p l i f i e dp o l y m o r p h i s m ) 引物组合对 2 7 份栽培品种和5 份野生种进行聚类分析、主坐标分析及遗传多样性的评 价。总共检测到1 5 2 个多态性位点，平均每个引物组合6 9 1 个的多态性位 点，多态性位点百分数为7 3 0 8 。聚类分析显示，3 2 份材料可划分为毛叶 木瓜种系、西藏木瓜、皱皮木瓜种系、日本木瓜种系4 个类群。西藏木瓜与 毛叶木瓜种系聚为一支，亲缘关系密切；日本木瓜种系和皱皮木瓜种系聚为 另一支，日本木瓜种系与毛叶木瓜种系亲缘关系最远，皱皮木瓜种系位于日 本木瓜种系与毛叶木瓜种系之间。遗传多样性分析显示，日本木瓜种系和皱 皮木瓜的遗传多样性指数高于毛叶木瓜种系，可能与交配、繁殖方式有关。 属的水平上，种系间的遗传分化系数g s t = o 4 9 6 9 。s r a p 分子标记是研究木 瓜属栽培品种遗传关系的有效工具。结合形态特征和s r a p 分析结果，花柱 基部被毛的状态是鉴定木瓜属栽培品种种源的准确指标之一。c s u p e r b a 是非独立的分类群，可作为皱皮木瓜种下的品种群。 关键词：木瓜属：品种；数量分类；s & 廿；遗传多样性 2 山东农业大学硕士学位论文 c l a s s i f i c a t i o no fc h a e n o m e l e sc l t i v a r s m a jo r ：c r o pc u l t u r ea n df a r m i n gs c i e n c e s u p e r v i s o r ：p r o f w a n gj i a n h u a m a s t e r ：w a n gm i n g m i n g a b s t r a c t t h eg e n u sc h a e n o m e t e sl i n d l e yi s a s s i g n e dt o t h e s u b f a m i l yo ft h e e c o l o g i c a i l ya n de c o n o m i c a l l yi m p o r t a n tr o s a c e a e f o u rs p e c i e s ，cc a t h a y e n s i s ( h e m s l ) s c h n e i d e r ，ct h i b e t i c ay u ，cs p e c i o s a ( s w e e on a k a i ，a n dcj a p o n i c a ( t h u n b ) l i n d l e ye xs p a c h a r en o wr e c o g n i z e di nc h a e n o m e l e s cj a p o n i c ai s n a t i v eo n l yi nj a p a n ，c c a t h a y e n s i s ，c t h i b e t i c a ，a n dc s p e c i o s aa r em a i n l y d i s t r i b u t e di ns o u t h w e s t e r n ，m i d d l ea n de a s t e r no fc h i n a t h es h o w yf l o w e r so f c h a e n o m e l e so c c u ri nc l u s t e r s ，a n do p e ni nt h ee a r l ys p r i n g f r u i t sb e c o m e f l a g r a n td u r i n gr i p e n i n gi na u t u m n c h a e n o m e l e ss p e c i e sa r e t h ei m p o r t a n t o r n a m e n t a lf l o w e r s ，h e r b sa n df r u i t s ，w h i c ha r ec u l t i v a t e dw i d e l yt h r o u g h o u tt h e w o r l d i n d i v i d u a ls p e c i e se x h i b i tas t r o n gp l a s t i c i t yo ff o r ma n de a s yi n t e r s p e c i f l c h y b r i d i z a t i o n w h i c hi sv a l u ei nc o m m e r c i a lh o r t i c u l t u r eb u to fd i f f i c u l t yt o b o t a n i s t s w i mt h en e wc u l t i v a r sb r e da n dt y p e so fv a r i a t i o ni n v e s t i g a t e d ，t h e r e o c c u rs y n o n y m sa n dh o m o n y mp h e n o m e n a t h eb o t a n i c a ls o u r c ea n dr e l a t i o n s h i p o fc h a e n o m e l e sc u l t i v a r sa r eu n c l e a ra n dt h el a c ko f p r o p e rc u l t i v a rc l a s s i f i c a t i o n n e e d sf u r t h e rt a x o n o m i cr e s e a r c h b a s e do nt h es u r v e yo fc h a e n o m e l e sc u l t i v a r sr e s o u r c e s ，t h en u m e r i c a l t a x o n o m i cm e t h o dw a su s e df o rt h ec l u s t e ra n a l y s i so f 2 9c u l t i v a r sa n d2w i l d s p e c i e sw i t h4 1 m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s t h er e s u l tr e v e a l e dt h a t 31 o t u s ( o p e r a t i o n a lt a x o n o m i cu n i t s ) c o u l db ed i v i d e di n t o4p h e n e t i cg r o u p sa c c o r d i n g t ot h e i rb o t a n i c a ls o u r c e s ，n a m e l yc c a t h a y e n s i ss y s t e m ，c t h i b e t i c a ，c s p e c i o s a s y s t e ma n dc j a p o n i c as y s t e m c j a p o n i c as y s t e ma n dc c a t h a y e n s i ss y s t e ma r e t h em o s td i s t a n t l yr e l a t e ds y s t e m s ；ct h i b e t i c aa p p e a r e dt ob er a t h e rc l o s e l y r e l a t e dt occ a t h a y e n s 捃；es p e c i o s as y s t e mt o g e t h e r 谢也t h eh y b r i dt a x o nc s u p e r b aa n dc v i l m o r i n i a n at a k e sa l li n t e r m e d i a t ep o s i t i o nb e t w e e ncj a p o n i c a s y s t e ma n dcc a t h a y e n s i ss y s t e m p r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i ss h o w e dt h a tt h e 41c h a r a c t e r sc a nb ec o n s o l i d a t e df o r t h e6 p r i n c i p a lc o m p o n e n t sa n dt h e i r 木瓜属栽培品种的分类研究 a c c u m u l a t i v ec o n t r i b u t i o nr a t i oa m o u n t e dt o7 2 3 9 6 i n t e g r a t e dc l u s t e ra n a l y s i s a n d p r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s 、析t l lp r a c t i c a la p p l i c a t i o n s ，t h e a u t h o r s u g g e s t e dt h a tt h ec l a s s i f i c a t i o no fc h a e n o m e l e sc u l t i v a r ss h o u l db ef i r s t l yb a s e d o nt h es y s t e m a t i c so f w i l ds p e c i e s ( c u l t i v a rs o u r c e s ) t h e n ，t h ef l o w e rs i z ec o u l d b ea st h es e c o n dc r i t e r i o nf o rt h ec l a s s i f i c a t i o no fc h a e n o m e l e sc u l t i v a r s ，a n dt h e f l o w e rc o l o ra st h et h i r dc r i t e r i o n t h ep u r p o s eo ft h i sp a p e ri si n t e n d e dt oe s t a b l i s hs r a pr e a c t i o ns y s t e mi n c h a e n o m e l e ss p e c i e s s i m p l i f i e ds d sm e t h o dw a su s e dt oe x t r a c tt h eg e n o m i c d n af r o mt h es i l i c ag e ld r i e dy o u n gl e a v e s t h ef a c t o r sw h i c ha f f e c tt h es r a p a m p l i f i c a t i o n ，s u c ha sm g z + c o n c e n t r a t i o na n dt e m p l a t ed n a sc o n c e n t r a t i o n , w e r e o p t i m i z e d e f f i c i e n t s r a pr e a c t i o ns y s t e m sw e r ed e v e l o p e da sf o l l o w s ：t h e r e a c t i o n sw e r ep e r f o r m e di nav o l u m eo f2 5 止c o n t a i n i n g1x p c rb u f f e r , 2 0 m m o l l 1m g 肘，0 2m m o l 。l d n t p s ，1 0ut a qd n ap o l y m e r a s e ，1 0p m o l p r i m e r s ，a n d5 0n gt e m p l a t ed n a s u s i n gt h eo p t i m u ms y s t e m ，2 2p a r i so fs r a p p r i m e r s ，晰t 1 1k g hs t a b i l i t ya n dp o l y m o r p h i s mh a db e e no b t m n e d 。t h er e a c t i o n s y s t e mi nt h i ss t u d yi ss u i t a b l ef o rs r a pr e s e a r c ho fc h a e n o m e l e ss p e c i e s ，a n di t h a ss e tu paf o u n d a t i o nf o rs p e c i e sg e r m p l a s mi d e n t i f i c a t i o na n dg e n e t i cm a p c o n s t r u c t i o n mb o t a n i c a l s o u l c e ，g e n e t i cr e l a t i o n s h i p ，a n dg e n e t i cd i v e r s i t y o f c h a e n o m e l e sc u l t i v a r sw e r ep r o b e d t h ea r mi st op r o v i d eas c i e n t i f i cb a s i sf o r c h a e n o m e l e sc u l t i v a r sc l a s s i f i c a t i o n n l ec l u s t e ra n a l y s i s ，p r i n c i p a lc o o r d i n a t e a n a l y s i sa n dg e n e t i cd i v e r s i t yo f 2 7c u l t i v a r so fc h a e n o m e l e sa n d5w i l ds p e c i e s w e r ea n a l y z e du s i n g2 2s r a pp r i m e rc o m b i n a t i o n s at o t a lo f15 2p o l y m o r p h i c l o c iw e r ed e t e c t e da m o n gt h e s em a t e r i a l sw i t ha v e r a g e6 9 1p o l y m o r p h i cl o c ip e r s r a pp r i m e rc o m b i n a t i o n s ，a n dt h ep e r c e n t a g eo fp o l y m o r p h i cl o c iw a s7 3 0 8 t h ec l u s t e ra n a l y s i sr e s u l tr e v e a l e d3 2m a t e r i a l sc o u l db ed i v i d e di n t o4g r o u p s ， n a m e l yc c a t h a y e n s i ss y s t e m ，c t h i b e t i c a ，c s p e c i o s as y s t e ma n dc j a p o n i c a s y s t e m ct h i b e t i c aa p p e a r e dt ob er a t h e rc l o s e l yr e l a t e dt occ a t h a y e n s i ss y s t e m c j a p o n i c as y s t e ma n dc s p e c i o s as y s t e mc l u s t e r e di n t ot o g e t h e r c j a p o n i c a s y s t e ma n dcc a t h a y e n s i ss y s t e mw e r et h em o s td i s t a n t l yr e l a t e ds y s t e m s c s p e c i o s as y s t e mt o o ka ni n t e r m e d i a t ep o s i t i o nb e t w e e ncj a p o n i c as y s t e ma n dc c a t h a y e n s k fs y s t e m g e n e t i cd i v e r s i t ya n a l y s i ss h o w e dt h a tcj a p o n i c as y s t e ma n d cs p e c i o s as y s t e mw e r em o r ed i v e r s et h a ncc a t h a y e n s i ss y s t e m d i f f e r e n c e si n m a t i n ga n db r e e d i n gs y s t e m sa m o n gt h es p e c i e sc a nb es u g g e s t e da sap o s s i b l e 4 e x p l a n a t i o n o ft h er e s u l t s i nt h eg e n u sl e v e l ，t h ec o e f ! f i c i e n t o fg e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o na m o n gs p e c i e s ( g s t ) w a s0 4 9 6 9 s 黜廿m o l e c u l a rm a r k e r sw e r ea n e f f e c t i v er e s e a r c ht o o lf o r g e n e t i cr e l a t i o n s h i p o fc h a e n o m e 彪sc u l t i v a r s i n t e g r a t e dm o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r sa n ds r a pa n a l y s i s ，t h es t a t eo fs t y l eh a i r i n e s s b a s a l l yw a so n eo fa c c u r a t ei n d i c a t o r sw h i c hi d e n t i f i e dt h eb o t a n i c a ls o u r c eo f c h a e n o m e i e sc u l t i v a r s cxs u p e r b aw a san o n - i n d e p e n d e n tt a x o n ，a n dc o u l db e u s e da sac u l t i v a rg r o u pi ncs p e c i o s a k e yw o r d s ：c h a e n o m e l e sl i n d l e y ；c u l t i v a r ；n u m e r i c a lc l a s s i f i c a t i o n ；s r a p ； g e n ed i v e r s i t y 5 英文缩写 符号说明 英文名称 d n a d e o x y r i b o n u c l e i ca i c d o r f s o p e nr e a d i n gf r a m e s 中文名称 脱氧核糖核酸 开放阅读框 p c a p r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s 主成分分析 p c r p o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n r a p dr a n d o ma m p l i f i e dp o l y m o r p h i cd n a 聚合酶链式反应 d n a 随机扩增多态 性 s c a r s e q u e n c ec h a r a c t e r i z e da m p l i f i e dr e g i o n 序列特异性扩增区 s r a p s e q u e n c e r e l a t e da m p l i f i e dp o l y m o r p h i s m 序列相关扩增多态性 u p g m a u n w e i g h t e dp a i rg r o u pm e t h o da r i t h m e t i c 非加权类平均法 a v e r a g e s 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所 取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个 人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同 意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子 版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论 文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印 或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文，同时授权中国科学技术 信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并向 社会公众提供信息服务。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：互毫遣 导师签名： 日期： 木瓜属栽培品种的分类研究 1 前言 1 1 选题的目的意义 1 1 1 存在的问题 木瓜属( c h a e n o m e l e sl i n d l e y ) 植物早春花繁色艳，秋天果实芳香，是 重要的观赏花木、药材和果品，世界各地广泛栽培。本属植物表型具有很强 的可塑性，种间杂交容易，变异类型和品种资源十分丰富，虽然对园艺利用 有很高的价值，但对种质资源的鉴别和分类带来很大麻烦。随着新品种的培 育和变异类型的调查发现，出现同物异名、同名异物，品种种源和品种间的 亲缘关系模糊不清，缺乏完善的品种分类系统等一系列问题，亟待对木瓜属 植物品种进行进一步的分类研究。 1 1 2 目的与意义 我国是木瓜属植物起源中心和分布中心( w e b e r ，1 9 6 4 ) ，变异类型和 品种资源十分丰富。由于本属植物变异类型多、变异幅度大，种间杂交容 易，种质资源难于鉴定。有些种质，不同学者的研究结果相互矛盾( 王稼 祥，2 0 0 4 ；臧德奎等，2 0 0 7 ) 。此外由于近年来木瓜经济效益低、地方政府 政策不当等因素的影响，许多优良种质正在逐步萎缩乃至消亡，亟需加强这 些优良种质的保护，然而目前我国对木瓜属植物品种资源的研究主要集中在 形态学、孢粉学领域。若要更好地开发和利用木瓜属植物资源，一方面要通 过表型鉴定不断挖掘丰富的优异种质，另一方面要利用分子标记技术，揭示 木瓜属栽培品种间遗传关系，明晰品种的种源，建立科学的品种分类体系， 为进一步的育种研究奠定基础。s r a p ( s e q u e n c e r e l a t e da m p l i f i e d p o l y m o r p h i s m ) 标记作为遗传多样性研究工具和可靠的鉴别手段已被广泛证 明。本研究拟利用分子标记结合传统的植物形态学分类对木瓜属栽培品种进 行研究，揭示木瓜属栽培品种间的亲缘关系，建立科学的品种分类体系，以 期改善目前混乱的现状。 6 山东农业大学硕士学位论文 1 2 木瓜属研究进展 木瓜属隶属蔷薇科( r o s a c e a e ) 苹果亚科( m a l o i d e a e ) ，约有4 个原生 种，产亚洲东部( p h i p p s 等，1 9 9 0 ) 。除日本木瓜( cj a p o n i c a ( t h u n b ) l i n d l e ye xs p a c h ) 特产日本外，皱皮木瓜( cs p e c i o s a ( s w e e t ) n a k a i ) 、毛 叶木瓜( cc a t h a y e n s i s ( h e m s l ) s c h n e i d e r ) 和西藏木瓜( ct h i b e t i c ay n ) 主 要分布于我国西南部和中东部。 1 2 1 木瓜属的系统位置 c h o e n o m e l e s 最早由英国植物学家j o h nl i n d l e y 于1 8 2 1 年发表。1 8 3 0 年，b a t t l i n g 将c h o e n o m e l e s 改为c h a e n o m e l e s ，后被l i n d l e y 本人采纳，遂 沿用至今为本属的合法属名( w i j n a n d s ，1 9 9 0 ；b r u m m i t t ，1 9 9 3 ) 。本属的 模式植物为日本木瓜( 1 8 3 4 ) ，最初发表为p y r u sj a p o n i c at h u n b e r g ( 1 7 8 4 ) 。p s e u d o c h a e n o m e l e sc a r f i & e ( 1 8 8 2 ) 是根据一不可靠的日本木瓜 果实特征建立，后被作者放弃，为本属异名( w e b e r ，1 9 6 4 ) 。 p s e u d o c y d o n i as c h n e i d e r ( 1 9 0 6 ) 首先作为木瓜属的一个组建立，后提升为 以木瓜( 尸s i n e n s i s ( t h o u i n ) s c h n e i d e r ) 为模式植物的单型属，现已被大多 数学者所承认。 c h a e n o m e l e s 心皮5 ，每心皮具有多数胚珠排列成两行。苹果亚科中， 对每心皮多胚珠在演化过程中的角色存在很大争论。b a i l e y 等( 1 9 5 1 ) 、 w e b e r ( 1 9 6 4 ) 、吴征镒等( 2 0 0 3 ) 认为每心皮多胚珠应是原始性状，而 s t e r l i n g ( 1 9 6 6 a ，1 9 6 6 b ) 、俞德浚( 1 9 8 4 ) 、p h i p p s 等( 1 9 9 1 ) 、r o h r e r 等 ( 1 9 9 1 ) 则认为每心皮多胚珠是每心皮2 胚珠演化的结果而非原始性状。根 据每心皮多胚珠的特征，许多学者认为c h a e n o m e l e s 与c y d o n i a ( 楹椁 属) 、p s e u d o c y d o n i a 、d o c y n i a ( 杉属) 有较近的亲缘关系。早期分类学者 常将c h a e n o m e l e s 与c y d o n i a 合称c y d o n i a ，或将c h a e n o m e l e s 作为c y d o n i a 的一个组( 表1 ) 。c h a e n o m e l e s 花柱基部合生，梨果光滑，萼片脱离，与 c y d o n i a ( 花柱离生，梨果密被短绒毛，萼片宿存) 又是明显不同的两个分 类群。俞德浚( 1984 ) 根据每心皮多胚珠将c h a e n ome l e s ( 包含 p s e u d o c y d o n i a ) 、c y d o n i a 和d o c y n i a 划分为楹椁族( c y d o n i e a e ) ，并认为 它们在系统发育上的地位是最进化的。k a l k m a n ( 1 9 8 8 ) 也有类似观点，将 7 木瓜属栽培品种的分类研究 表l 属的水平上c h a e n o m e l e s ，c y d o n i a ，p s e u d o c y d o n i a 在不同处理中的比较 t a b l elc o m p a r i s o no fd i f f e r e n tt r e a t m e n t so fc h a e n o m e l e s , c y d o n i a ，p s e u d o c y d o n i aa tt h e g e n e r i c l e v e l l i n d l e y ( 1 8 2 1 ， 1 8 3 7 ，1 8 4 5 ) d ec a n d o l l e ( 1 8 2 5 ) r o e m e i ( 1 8 4 7 ) d e c a i s n e ( 1 8 7 4 ) w e n z i g 0 8 8 3 ) c y d o n 幻 c h a e n o m e l e s c y d o n i a c y d o n h 2 表i ( 续表) f 0 c k e ( 1 8 8 8 ) k o e h l n 8 e 9 ( 1 1 ) 8 9 0 ， r e h d e r ( 1 9 4 0 ， 1 9 4 9 ) w e b e 。 y i i ( 1 9 7 4 ) 0 9 6 4 ) 表1 ( 续表) c y d o n i ac y d o n i ac y d o n i ac y d o n i ac y d o n i ac y d o n i a p s e u d o c y d o n i a p s e u d o c y d o n i ap s e u d o c y d o n i a p s e u d o c y d o n i a 8 山东农业大学硕士学位论文 c h a e n o m e l e s 、p s e u d o c y d o n i a 、c y d o n i a 和d d 伽幺命名为m a l e a e ( 苹果 族) 下一个非正式的分类群c y d o n i ag r o u p 。r o b e r t s o n 等( 1 9 9 1 ) 认为 p s e u d o c y d o n i a 是c y d o n i a 和c h a e n o m e l e s 的中间类型。吴征镒等( 2 0 0 3 ) 同样认为c h a e n o m e l e s 、p s e u d o c y d o n i a 和c y d o n i a 是m a l e a e 中以 p s e u d o c y d o n i a 为中心的一个的群，p s e u d o c y d o n i a 为中国华东特有属，可能 最原始，并由它衍生出c h a e n o m e l e s 和c y d o n i a ，这与两属被中亚大荒漠隔 离是相对应的。 另一方面，根据花( 花柱基部合生和雄蕊数目) 和果实形态以及石细 胞的多少及分布，c h a e n o m e l e s 亲近与m a l u s ( 苹果属) ，c y d o n i a 则更亲 近于p y r u s ( 梨属)( w e b e r ，1 9 6 4 ) 。k o e h n e ( 1 8 9 0 ，1 8 9 1 ) 把 c h a e n o m e l e s 和c y d o n i a 划分在不同的分类群中，c h a e n o m e l e s 与m a l u s 、 d o c y n i a 等属划分为m a l u sg r o u p ，而c y d o n i a 则位于p y r u sg r o u p 中。 p h i p p s 等( 1 9 9 1 ) 、r o b e r t s o n 等( 1 9 9 1 ) 、r o h r e r 等( 1 9 9 1 ，1 9 9 4 ) 也认 为，c h a e n o m e l e s 是一个非常独特的属，与d o c y n i a 、d o c y n i o p s i s ( m a l u s s e c t d o c y n i o p s i s ) 、m a l u s 有着松散的亲缘关系；c y d o n i a 与p y r u s 是姊妹群 关系，与c h a e n o m e l e s 的亲缘关系较远，与a l d a s o r o 等( 1 9 9 8 ) 的结论一 致。育种试验也支持上述观点，c y d o n i a 与p y r u s 杂交产生的p y r o n i a ，嫁 接产生的嵌合体p y r o c y d o n i a ( p h i p p s 等，1 9 9 0 ) 。同样，化学分类也支持 上述划分( k o k u b u na n dh a r b o m e ，1 9 9 5 ) ，c h a e n o m e l e s 和m a l u s 含有联 苯类( b i p h e n y l ) 植物抗毒素，而p s e u d o c y d o n i a 、c y d o n i a 和p y r u s 则含有 二苯并呋喃类( d i b e n z o f u r a n ) 植物抗毒素。然而，z h a n g ( 1 9 9 2 ) 根据射线 构成认为，c h a e n o m e l e s 的多列木射线由横卧射线细胞和1 6 列直立射线细 胞构成，与c y d o n i a 、d o c y n i a 、m a l u s 、p y r u s ( 多列木射线仅由横卧射线 细胞构成) 明显不同，应分化为两个不同的类群。 近年来，分子生物学证据对c h a e n o m e l e s 的系统发育提供了新的证 据。c a m p b e l l 等( 1 9 9 5 ) 利用m i t s 对苹果亚科的系统发育表明， c h a e n o m e l e s 与m a l u s 、p y r u s 等属于一个弱支持的进化枝，p s e u d o c y d o n i a 与c y d o n i a 则是姊妹群关系。c a m p b e l l 等( 2 0 0 7 ) 认为，细胞核基因 ( g b s s i 2 a 、g b s s i 2 b 、n r l t s 与g b s s i 2 b ) 和形态学数据也支持 c y d o n i a p s e u d o c y d o n i a 这一进化枝，但叶绿体d n a ( a t p b r b c l 、t r n k 、 9 木瓜属栽培品种的分类研究 m a r k 、n d h f37 、t r n l t r n f 、r p l l 6 、r p s l 6 ) 支持c h a e n o m e l e s - p s e u d o c y d o n i a 这一弱进化枝。尽管采用多个序列信息，但这些数据对 c h a e n o m e l e s 的系统位置仍不明确( c a m p b e l l 等，2 0 0 7 ) 。 1 2 2 木瓜属分类学研究 日本木瓜自然分布只限于日本本州和九州的山区，是日本的特有种， 而其他木瓜在日本没有分布( w e b e r ，1 9 6 4 ) 。毛叶木瓜、皱皮木瓜和西藏 木瓜主要分布于我国西南部，产云南、四川、贵卅i 、西藏等地( 俞德浚 等，1 9 7 4 ) 。从木瓜属植物的地理分布看，毛叶木瓜、皱皮木瓜和西藏木 瓜属于大陆种，日本木瓜应属于海滨种( r u m p u n e n ，2 0 0 2 ) 。w e b e r ( 1 9 6 4 ) 认为木瓜属起源中国云南地区，只是后来才扩散到日本。由于在 栽培条件下木瓜属种间杂交容易，说明妨碍木瓜属植物杂交的生殖隔离机 制可能不存在。但野生条件下，毛叶木瓜、皱皮木瓜和西藏木瓜分布区重 叠或部分分布区重叠，说明存在其它的隔离机制( 如生态隔离、开花时间 不同等) 使它们在野外保持分离。 w e b e r ( 1 9 6 4 ) 认为叶片特征是非常好的木瓜属植物鉴别性状：日本木 瓜叶片倒卵形至匙形，长3 5c m ，叶缘锯齿圆钝，幼时无毛；毛叶木瓜叶 片椭圆形或披针形，长5 8c m ，叶缘芒状细尖锯齿，幼时背面密被褐色绒 毛；皱皮木瓜叶片卵形至椭圆形，锯齿尖锐，无毛或幼时沿背面叶脉有短 柔毛：西藏木瓜叶片全缘，下面密被褐色绒毛( 图1 ) 。n a k a i 则认为花柱 基部是否被毛是鉴定木瓜属植物重要的性状( w e b e r ，1 9 6 4 ) ：毛叶木瓜和 西藏木瓜花柱基部被柔毛或绵毛，日本木瓜花柱基部无毛，皱皮木瓜无毛 或稍有毛( w e b e r 认为皱皮木瓜花柱基部无毛至绵毛，大多数品种无毛或 稍有毛) 。 通过形态学的研究，w e r b e r ( 1 9 6 4 ) 认为皱皮木瓜的形态特征和变异 范围介于日本木瓜和毛叶木瓜之间，并且c c l a r k i a n aw e b e r ( c c a t h a y e n s i s cj a p o n i c a ) 与皱皮木瓜很难区分，可能起源于种间杂种。俞 德浚等( 1 9 7 4 ) 认为西藏木瓜近似毛叶木瓜，唯本种叶片全缘，叶片下面 密被褐色绒毛，花柱基部密被柔毛，从形态观察本种近似毛叶木瓜与云南 杉( d o c y n i ad e l a v a y i ( f r a n c h ) s c h n e i d ) 的属间杂种。b a r t i s h 等( 19 9 9 ， 1 0 山东农业大学硕士学位论交 2 0 0 0 a ) 、g a r k a v a 等( 2 0 0 0 ) 利用同功酶和r a p d 技术对木瓜属进行的亲 缘关系研究证实了以上