（植物学专业论文）濒危植物独叶草（毛茛科）的传粉生物学及繁育系统研究.pdf

濒危植物独叶草( 毛茛科) 的传粉生物学及繁育系统研究 贺海霞 摘要独叶草k i n g d o n i au n i f l o r ab a l f f e tw w s m i t h 是我国特有的单种属植 物，也是国家一级重点保护植物。本文对独叶草传粉生物学特性，繁育系统及花 粉萌发特性进行了研究，结果如下： 1 独叶草花的形态特点 对1 4 5 3 朵独叶草花各花部器官数量统计结果显示，该植物的花梗长7 1 2 c m ， 花单生，两性，辐射对称，直径为9 + 1 2 m m ；花被片( 4 ) 5 - 6 ( - 9 ) 枚，黄绿色， 具开放的脉；花瓣无：雄蕊群由外轮的不育雄蕊及内轮的可育雄蕊组成。不育雄 蕊位于外围，6 1 3 枚，顶端膨大，腹面的凹槽中具分泌组织细胞( 图版v ：1 ) ， 可育雄蕊5 8 枚，位于不育雄蕊以内，花药紫红色；雌蕊群由3 1 0 枚离生心皮组 成( 图版i ：2 ) 。 2 传粉生物学特性 通过野外观察和室内鉴定发现，独叶草的访花昆虫有7 种，分属于弹尾目， 双翅目，膜翅目和同翅目，其主要传粉者为同翅目的桃蚜( m y z u s p e r s i c a es u l z e r ) 、 荻草谷网蚜( s i t o b i o nm i s c a n t hl ) 和一种无法准确鉴定的膜翅目茧蜂科昆虫。访 花昆虫的活动时间主要集中在早9 ：0 0 1 2 ：0 0 ，不同种类昆虫的访花频率差异较大， 其中桃蚜的访花频率最高，为1 6 5 次1 5 m i n 。扫描电镜观察发现在桃蚜的口器及 茧蜂科昆虫的腹部携带9 1 5 粒独叶草的花粉，而昆虫的胸部、足部仅携带l - 3 粒 花粉。虽然虫体携带花粉量较少，但昆虫高频率的访问弥补了这一不足。 野外观察结果显示，访花昆虫的活动明显受温度、天气等因素的影响，适宜 昆虫活动的温度为2 0 2 5 ，晴天时昆虫的访花次数明显高于阴雨天气的统计结 果。此外，处于不同海拔的独叶草居群，其访花昆虫种类明显不同，低海拔的巴 山冷杉( a b i e s f a r g e s i if r a n c h ) 林下独叶草的主要访问者为蚜虫，而高海拔的太白 红杉( l a r i xc h i n e n s i sb e i s s n ) 林下独叶草的主要访问者为茧蜂科昆虫。 虽然独叶草的传粉昆虫种类受花期、温度、海拔等因素的影响，但该植物的 传粉过程是成功的，因此传粉环节不是独叶草的致濒原因。 3 独叶草各花部器官对昆虫传粉的影响 为确定独叶草不育雄蕊、花被片和可育雄蕊对传粉昆虫和传粉过程的影响， 分别进行去除不育雄蕊( a 组) ，去除花被片( b 组) ，去除可育雄蕊( c 组) 和对 照组( d 组) 处理。结果表明：昆虫访花频率分别为a 组0 4 次，j 、时、b 组0 次 小时、c 组0 9 次j 、时、d 组2 2 次d , 时；被授粉花朵百分比分别为a 组2 9 0 9 、 b 组4 0 3 8 、c 组7 0 9 1 、d 组9 1 6 7 ：被授粉心皮百分比分别为a 组1 7 7 7 、 b 组2 0 9 4 、c 组为4 0 5 8 、d 组为7 5 2 7 。与对照组相比，处理后被授粉花朵 百分比、被授粉心皮百分比下降幅度均为a 组 b 组 c 组。这一结果显示出独叶 草的不育雄蕊对传粉过程的影响最大。 去除花被片处理后，虽然野外观察到的昆虫访花频率为零，但该处理后在花 梗上仍发现不少昆虫停歇，显示去除花被片的花朵还存在吸引昆虫的其它因素。 分析昆虫访花行为的野外观察结果，认为花被片为昆虫取食提供停歇的平台。 去除可育雄蕊处理后，昆虫访花频率、被授粉花朵数、正常发育心皮数均有 所减少，但其减少的幅度是三组处理中最低的，可见花药并不是影响传粉成功的 决定性因素。但可育雄蕊产生的花粉作为昆虫的食物，也是吸引昆虫的因素之一， 并且可育雄蕊开裂前后与淡绿色的花被片形成色差，可引导昆虫发现花朵。 根据昆虫访花频率与不育雄蕊蜜汁的分泌量呈正比，且去除不育雄蕊对传粉 过程的影响最大，可确定不育雄蕊产生的蜜汁是吸引昆虫访花的最主要因素。而 花被片、可育雄蕊及可育雄蕊产生的花粉为吸引昆虫访花的辅助因素。 4 花粉萌发观察 为深入研究独叶草的花授粉后，花粉管在花柱中的生长特性，本实验应用荧 光显微镜观察了自花和异花授粉后花粉在柱头上的萌发及花粉管在花柱内的生长 动态。原位萌发结果显示，独叶草的花粉在白花和异花的活体柱头上均能萌发， 而异花授粉的花粉萌发速度明显快于白花授粉的花粉，表明其有性生殖的繁育系 统是以异花授粉为主，自花授粉亲和。 此外，本实验还观察了在离体培养条件下，独叶草花粉管的生长情况。随着 培养基成分的改变，独叶草花粉的萌发率有显著变化。并且实验结果还体现出硼 酸和蔗糖对花粉萌发的互作效应，只有当硼酸浓度为1 0 0 m g l ，蔗糖浓度为2 0 时，花粉萌发率最大，为2 6 0 3 。并且在离体培养时，还发现一定数量的独叶草 花粉粒同时萌发两条花粉管的现象。 原位萌发及离体培养实验结果均显示出，在适宜的条件下，独叶草花粉可生 长出花粉管。因此，花粉萌发也不是独叶草的致濒原因。 5 有性繁殖的繁育系统类型 为确定独叶草的有性繁殖的繁育系统类型，连续三年进行了去雄、套袋、人 工授粉等控制性实验，结果显示该植物不存在无融合生殖，以异花授粉为主，部 分自交亲和，需要传粉者。此外，测量得出独叶草的杂交指数( o c i ) 大于4 ，统 计花粉胚珠比( p 0 ) 为1 8 8 6 + 3 2 4 ，对照d a f n i ( 1 9 9 2 ) 川及c r u d e n ( 1 9 7 7 ) 1 2 1 提 出的标准，可判断该植物为异花授粉植物。独叶草的杂交指数( o c i ) 及花粉胚珠 比( p o ) 的实验计算结果，有力支持了人工控制实验结果。 关键词：独叶草传粉生物学繁育系统 i i i p o l l i n a t i o nb i o l o g ya n db r e e d i n gs y s t e mo ft h ee n d a n g e r e dc h i n e s e e n d e m i c k i n g d o n i au n i f l o r a ( r a n u n c u l a c e a e ) h eh a i x i a a b s t r a c tk i n g d o n i a n i f l o r ab a l f e tw w s m i t hi s a ne n d a n g e r e da n d p r o t e c t i v es p e c i e se n d e m i ct o c h i n a t h es t u d i n gr e s u l to ft h ec h a r a c t e r i s t i c so f p o l l i n a t i o nb i o l o g y , s e x u a lr e p r o d u c t i o nt y p ei n t h eb r e e d i n gs y s t e m ，a n dt h ep o l l e n g e r m i n a t i o no f t h es p e c i e sw e r er e p o r t e di nt h ep r e s e n tp a p e r 1 t h ef l o r a lm o r p h o l o g yo fk i n g d o n i au n i f l o r a t h ef o i l o w i n gf l o r a lc h a r a c t e r i s t i c sa r ef r o mt h es t a t i s t i cr e s u l t so f14 5 3f l o w e r s t h ef l o w e ro fku n i f l o r 口i ss o l i t a r yw i t hap e d i c e l7 12 c mi nl e n g t h ，b i s e x u a l ，a n d r e g u l a r , 9 + i 2 m m i nd i a m e t e r , t h e r ea r e ( 4 - ) 5 - 6 ( 。9 ) y e l l o w 。g r e e nt e p a l s t h e a 】帕r o e c i u mi sc o n s i s t e do fo u t s i d es t e r i l ea n di n s i d ef e r t i l es t a m e n s t h es t e r i l es t a m e n s a r e6 13i nn u m b e ra n de a c ho ft h e mh a sa d i l a t i v eh e a dw i t hag r o o v ei nt h ei n n e rs i d e t h es u r f a c ec e l l so ft h eg r o o v ea r es e c r e t i v e ( f i g v ：1 ) t h ef e r t i l es t a m e n sa r e5 - 8i n i m m b e ra n dh a v ep u r p u r ea n t h e r s t h eg y n o e c i u m i sc o n s i s t e do f3 10f r e ec a r p e l s ( f i g i ：2 、 2 t h ec h a r a c t e r i s t i c so fp o l l i n a t i o nb i o l o g y t h er e s u i t sa b o u tt h ep o l l i n a t i o nb i o l o g yc h a r a c t e r i s t i c so fk 蹦门i f l o r aa r e r e v e a l e d ， 恤o u 幽t h ef i e l do b s e r v a t i o na n dt h es e m t h ef l o w e r sa l ev i s i t e db y 7 s p e c l e so l i n s e c t st h a tb e l o n gt oc o l l e m b o l a ，h y m e n o p t e r a ，h o m o p t e r a ，a n dd i p t e r a i nt h e e x p e r i m e n t t h ev i s i t i n gt i m e a n df r e q u e n c yo fe a c hi n s e c ti sd i f f e r e n t t h em a i n p o l l i n a t o r so fk u ，l i f l o r c la r em y z u sp e r s i c a es u l z e r ，s i t o b i o nm i s c a n t h l a n das p e c l e s o fb r a c o i l i d a et h a tc a nn o tb ei d e n t i f i e de x a c t l y a l t h o u g h t h ei n s e c t st a k eaf e wp o l l e n s o nt h e i rb o d i e s ，t h eh i g hv i s i t i n gf r e q u e n c yr e m e d i e st h ei n s u f f i c i e n c y t h er e s u i t so ff i e l do b s e r v a t i o ns h o wt h a tt h ea c t i v i t i e so f i n s e c t sa l ei n f l u e n c e db y t e m p e r a t u r ea n d w e a t h e r t h ef i u i n gt e m p e r a t u r eo fi n s e c t sa c t i v i t yw a s2 0 ct o2 5 。c t h ev i s i t i n gf r e q u e n c yo fi n s e c t si sh i g h e ri ns u n n yd a y st h a ni nc l o u d ya n d a m yd a y s b e s i d e st i l i s ，w i t ht h ea l t i t u d eo ft h ek 材玎妒o r ap o p u l a t i o nc h a n g i n g ，t h ek i n do fi n s e c t s i v w a sd i f f e r e n t u n d e rt h ef o r e s to fa b i e sf a r g e s i i ，t h ep o p u l a t i o no fku t l i f l o r oi sv i s i t e d m a i n l yb ym y z u sp e r s i c aa n d s i t o b i o nm i s c a n t h b u tu n d e rt h ef o r e s to fl a r i xc h i n e n s i s ， t h em a i nv i s i t o ri st h es p e c i e so fb r a c o n i d a e a t h o u g ht h ek i n do fp o l l i n a t o r so fk “玎妒。阳a r ei n f l u e n c e db yf l o r e s c e n c e ， t e m p e r a t u r ea n da l t i t u d e ，t h ep o l l i n a t i o no f t h es p e c i e si ss u c c e s s f u l s ot h ep o l l i n a t i o n i sn o tt h ee n d a n g e r e dc a u s a t i o no fku n i f l o r a 3 t h ei n f l u e n c eo fd i f f e r e n tf l o r a lo r g a n st op o l l i n a t i o n t ou n d e r s t a n dt h ei n f l u e n c eo fd i f f e r e n tf l o r a lo r g a n so f 足u f l i f l o r at ot h e p o l l i n a t o r sa n dp o l l i n a t i o n ，w ed i v i d e dt h ef l o w e r si n t of o u rg r o u p s ，a ，w i t h t h es t e r i l e s t a m e n sr e m o v e d ，b ，w i t ht h et e p a l sr e m o v e d ，c ，w i t ht h ef e r t i l es t a m e n sr e m o v e da n d d ，w i t h o u tt h er e m o v eo fa n yo r g a n t h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h ei n s e c t sv i s i t i n g 仔e q u e n c yw e r e0 4t i m e hi ng r o u pa ，0t i m e hi ng r o u pb ，0 9t i m e l l i ng r o u pca n d 2 2t i m e 1 1i ng r o u pd t h ep e r c e n t a g eo fp o l l i n a t e df l o w e r sw a s2 9 0 9 i ng r o u pa ， 4 0 3 8 i ng r o u pb ，7 0 9 1 i ng r o u pca n d9 1 6 7 i ng r o u pd t h ep e r c e n t a g e o f p o l l i n a t e dc a r p e l sw a s17 7 7 i ng r o u pa ，2 0 9 4 i ng r o u pb ，4 0 5 8 i ng r o u pc a n d 7 5 2 7 i ng r o u pdr e s p e c t i v e l y t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nt h ei n s e c tv i s i t i n gf r e q u e n c y a n dt h es e c r e t i o no ft h es t e r i l es t a m e n sw e r eo b s e r v e di nt h ef i e l d t oc o m p a r ew i t h g r o u pd ，t h ed e c r e a s eo ft h er a t eo fp o l l i n a t e df l o w e ra n dt h ec a r p e lw a sg r o u pa g r o u pb g r o u pc s ot h es t e r i l es t a m e n so fku n i f l o r ai n f l u e n c e st h ep o l l i n a t i o n p r o c e s sg r e a t l yb yt h er e s u l t a l t h o u g ht h ev i s i t i n gf r e q u e n c yo fi n s e c t sw a s0w h e nt h et e p a l sw e r er e m o v e d ， s o m ei n s e c t sw e r ef o u n dt os t o po nt h ep e d i c e l s ot h e r ea r es o m eo t h e rf a c t o r st oa t t r a c t i n s e c t s t h r o u g ha n a l y z i n gt h eo b s e r v a t i o nr e s u l t s ，w ec o n s i d e rt h et e p a l sc a n a f f o r dt h e p l a t f o r mf o rt h ei n s e c t st om o v e o nt h ef l o w e r s a f t e rt h ef e r t i l es t a m e n sw e r er e m o v e d ，t h er e s u l t so ft h ei n s e c t sv i s i t i n gf r e q u e n c y , t h en u m b e ro fp o l l i n a t e df l o w e ra n dc a r p e l sw e r er e d u c e d b u tt h es c o p eo ft h ed e c r e a s e i st h em i n i m u mi na l lt r e a t m e n t s i ti n d i c a t e st h a tt h ea n t h e ri s n tt h ec r u c i a lf a c t o rf o r s u c c e s s f u lp o l l i n a t i o n b u tt h ep o l l e n ，w h i c hi st h ef o o df o ri n s e c t s ，i so n eo ft h e a t t r a c t i n gf a c t o r s a n dt h ec h r o m a t i ca b e r r a t i o nb e t w e e nt h ef e r t i l es t a m e n sa n dt e p a l s c o u l dm a k ei n s e c t sf i n df l o w e r s a c c o r d i n gt ot h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h es e c r e t i o no ft h es t e r i l es t a m e n sa n dt h e i n s e c tv i s i t i n gf r e q u e n c yi sd i r e c tr a t i o ，w ec o n s i d e r e dt h a tt h en e c t a r ，w h i c hi sp r o d u c e d v b yt h es t e r i l es t a m e n s ，p l a y st h em o s ti m p o r t a n tr u l ef o ra r r e s t i n gt h ep o l l i n a t o r s t h e a s s i s t a n tf a c t o r so f a r r e s t i n gi n s e c t si n c l u d et h et e p a l s ，f e r t i l es t a m e n sa n dp o l l e n 4 t h eo b s e r v a t i o no f p o l l e ng e r m i n a t i o n t os t u d yt h eg r o w t hc h a r a c t e ro f p o l l e nt u b e ，t h ep r o c e s so ft h ep o l l e ng e r m i n a t i o n a n dt u b eg r o w t hw e r eo b s e r v e di nt h ee x p e r i m e n tb yf l u o r e s c e n c em i c r o s c o p e t h e p o l l e n ，w h i c hw a sf r o mt h es a m eo ro t h e rf l o w e r s ，a l lc a ng e r m i n a t ei ns i t u a n dt h e p o l l e ng e r m i n a t i o nt i m eo fa l l o g a m yi se a r l i e rt h a ns e l f - p o l l i n a t i o n t h er e s u l tv a l i d a t e s a g a i nt h a tt h es e x u a lr e p r o d u c t i o nt y p eo ft h es p e c i e si sm a i n l yx e n o g a m ya n dp a r t i a l l y s e l f - c o m p a t i b l e b e s i d e st h e s e ，t h ep o l l e ng e r m i n a t i o na n dt u b eg r o w t ho fk u n i f l o r ai nv i t r ow e r e o b s e r v e di nt h ee x p e r i m e n t w i t ht h ec o m p o n e n to fc u l t u r em e d i u mc h a n g i n g ，t h e p o l l e ng e r m i n a t i o nc h a n g e se v i d e n t l y t h er e s u l t ss h o wt h a tt h em o s ts u i t a b l el i q u i d c u l t u r em e d i u mf o rp o l l e ng e r m i n a t i o na n dt u b eg r o w t hw a st h ec o m p o s e do flo o m g l b o r i ca c i da n d2 0 s u c r o s e b e s i d e st h e s e ，t h ep h e n o m e n o no ft w ot u b eg r o wf r o mo n e p o l l e 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2 ) 【1 1a n dc r u d e n ( 19 7 7 ) 2 1 ，b o t h o fr e s u l t ss h o wt h a tku n i f l o r ai sx e n o g a m y a n dt h e ys u p p o r tt h er e s u l to fa r t i f i c i a l c o n t r o le x p e r i m e n te r i c c t i v e l y k e yw o r d s ：k i n g d o n i al l l 2 i 1 0 r q p o l l i n a t i o nb i o l o g y b r e e d i n gs y s t e m v i 学位论文独创性声明 1 y9 0 d 3 5 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：逝日期：塞! ! ：堇：留 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：怄日期：立越a 第一章前言 1 1 独叶草介绍 独叶草( k i n g d o n i au n i f l o r ab a l f fe tw w s m i t h ) 为毛茛科( r a n u n c u l a c e a e ) 独叶草属( k i n g d o n i ab a l f f e tw w s m i t h ) 的唯一代表，是国家一级重点保护植 物【3 1 ，呈岛屿状分布于我国云南，四川，甘肃，陕西的部分地区【4 1 。 独叶草( 图版i ：1 ) 为多年生小草本，全株无毛。根状茎细长，自顶端芽中 生出l 片叶和1 条花梗：芽鳞片3 个，膜质，卵形，长4 - 7 m m 。叶基生，有长柄； 叶片心状圆形，宽3 5 7 c m ，五全裂，中、侧全裂片三浅裂，最下面的全裂片不等 二深裂，顶部边缘有小牙齿，背面粉绿色；叶柄长5 1 1 c m t 5 1 。花单生，两性，辐 射对称。 1 2 独叶草研究现状 由于独叶草的营养叶具有开放的二叉分枝脉序这一被子植物中非常独特的性 状，曾引起国内外学者的广泛关注，从不同角度对独叶草进行了研究，现简要归 纳如下： 对独叶草早期的研究只局限于一般的形态描述【6 7 j ，后来f o s t e r ( 1 9 5 9 ) f s j 、f o s t e r 和a r n o t t ( 1 9 6 0 ) 9 1 利用蜡叶标本对独叶草的节部结构，叶柄结构，以及叶片中的 开放的二叉分枝脉序进行了观察，此后，f o s t e r ( 1 9 6 1 ) 1 0 j 描述了独叶草花的形态 结构。此外，胡正海等13 】对独叶草的根、根状茎、叶、花、果实及种子进行了 详细的形态学描述，任毅等( 1 9 9 8 ) 【1 4 】报道了独叶草根，节部和叶的解剖学研究， 任毅等( 1 9 9 6 ) 1 5 】以及r e n e t a l ( 1 9 9 8 a ) l6 】还报道了对独叶草开放的二叉分枝脉序 及其网结脉、盲脉的形态学研究。刘晓等( 2 0 0 0 ) 【1 7j 通过对独叶草叶宏观形态性 状的变异式样的研究发现，该植物在叶宏观性状上表现出了一定的变异性。以上 这些研究报道，充分纠正和补充了前人对独叶草的一般形态的观察结果。 以往对独叶草的研究除形态解剖学外，还在胚胎学【1 8 2 0 1 、分子系统学【2 1 五弼、 孢粉学【2 4 彩】、生态学 2 6 - 2 9 】、发育生物学【3 0 】等方面展开，这些研究为独叶草属系统 位置的确定提供了极有价值的资料。 关于独叶草的繁育生物学研究，以往的报道指出，在独叶草的生境中没有发 现过实生苗【4 ，1 ，该植物是以无性繁殖为主要方式来增加其个体数量的【3 1 。3 2 1 。无实 生苗的可能原因之一是该植物不能产生种子或不能产生足够量的种子，即独叶草 有性繁殖过程的某个环节是不成功的。母锡金( 1 9 8 3 ，1 9 8 4 ) 1 8 - 1 9 】对该种的大小 孢子、雌雄配子体和胚乳的早期发育的观察表明，这些过程都是正常的，r e ne ta 1 ( 1 9 9 8 b ) t 2 0 】对其胚胎和胚乳的发育观察表明，除其胚只可发育到球形胚阶段外其它 过程均正常，而胚发育到球形胚阶段是大多数毛茛科植物的特点【3 3 1 ，并不能说明 是独叶草有性繁殖不成功的原因。r e ne ta 1 ( 2 0 0 3 ) t 3 4 1 的研究表明，独叶草的瘦果和 种子在发育过程中出现了高的败育率，而且一些心皮在花期后就停止发育，认为 这是导致不能发现独叶草实生苗的原因之一。但这些研究均没有涉及独叶草的有 性繁殖过程中，传粉过程是否成功，以及授粉后花粉管在花柱中的生长状况。 1 3 传粉生物学研究进展 传粉生物学是研究与传粉事件有关的各种生物学特性及其规律的一门学科， 是植物生殖生态学和进化生物学关注的焦点之一3 5 】。 有花植物中的传粉机制依据传粉媒介的不同可分为两大类型：1 ) 生物传粉 ( b i o t i cp o l l i n a t i o n ) ，其中包括各类昆虫传粉( i n s e c tp o l l i n a t i o n ) 以及脊椎动物传 粉( v e r t e b r a t e sp o l l i n a t i o n ) ；2 ) 非生物传粉( a b i o t i cp o l l i n a t i o n ) ，主要包括风媒( w i n d p o l l i n a t i o n ，a n e m o p h i l y ) 、水媒( w a t e rp o l l i n a t i o n ，h y d r o p h i l y ) 两种类型。深入研 究传粉机制对于认识繁育系统交配事件的发生过程具有重要意义。近年来该学科 的研究热点主要集中在以下几方面：1 ) 植物性表达的多样性及其进化：2 ) 传粉 者与花部特征的相互作用及其进化机制；3 ) 传粉系统的进化：4 ) 花粉竞争的生 物学含义；5 ) 花粉流的标记方法及散布规律；6 ) 传粉生物学在保护生物学中的 应用等等【3 5 。3 6 】。 我国在传粉生物学方面的研究起步较晚。但近十余年来，也出现了一些可喜 的成果，例如：对鹅掌揪 l i r i o d e n d r o nc h i n e n s e ( h e m s l ) s a r g 】 3 7 - 4 1j 、矮牡丹 p a e o n i a s u f f r u t i c o s aa n d r s u b s p s p o n i a n e a ( r e h d e r ) s gh a we tl a l a u e n e r ( 芍药科 p a e o n i a c e a e ) 4 2 j 、短柄五加( e l e u t h e r o c o c c u ss e s s i l i f l o r u sr u p r m a x i m ) 和刺五加 ( e l e u t h e r o c o c c u ss e n t i c o s u sr u p r & m a x i m ) f 五加科a r a l i a c e a e ) t 4 6 1 、南川升麻 ( c i m i c i f u g an a n c h u a n e n s i sh s i s o ) ( 毛茛科r a n u n c u l a c e a e ) 一、独花兰( c h a n g n i e n i a a m o e n ac h i e n ) ( 兰科o r c h i d a c e a e ) 1 4 引、四合木( t e t r a e n am o n g o l i c am a x i m ) ( 疾藜 科z y g o p h y l l a c e a e ) t 4 9 1 , 长柄双花木( d 括口玎砌淞c e r c i d i f o l i u sm a x i m v a r 1 0 n g i p e sh t c h a n g ) ( 金缕梅科h a m a m e l i d a e e a e ) t 5 0 】、小花木兰( m a g n o l i as i e b o l d i ik k o c h ) ( 木 兰科m a g n o l i a c e a e ) 岭i j 和杭州石荠苎( m o s l ah a n g c h o u e n s i sm a t s u d a ) ( 唇形科 l a b i a t a e ) 5 2 j 等濒危植物的传粉生物学进行了研究。以上研究揭示了我国濒危植物的 濒危状态，并为制定合理的保护措施提供了理论依据。 除了上述以濒危植物保护为目的进行的研究外，近年来国内学者对传粉生物 学的研究，还着重关注植物的报酬物，花冠形态、颜色等传粉综合特征与昆虫访 花的关系【4 6 5 3 积】；不同花期传粉者访花频率的变化【6 1 ，6 5 击9 】；光照，温度，天气条 件等因素对昆虫访花的影响【4 4 6 0 棚】：以及榕属植物与其寄生昆虫间具有共生关系 的特殊传粉方式【7 0 。7 3 】。 以上均为对虫媒传粉植物的研究，而国内有关非生物传粉植物的报道较少。 其中对风媒传粉植物的研究主要集中在裸子植物，如攀枝花苏铁( c y c a s p a n z h i h u a e n s i sl z h o ue ts yy a n g ) ( 苏铁科c y c a d a c e a e ) 7 4 j 、杉木 c u n n i n g h a m i a l a n c e o l a t a ( l a m b ) h o o k 】( 杉科t a x o d i a c e a e ) 7 5 】、华北落叶松( l a r i x p r i n c i p i s r u p p r e c h t i im a y r ) ( 松科p i n a c e a e ) 7 6 】，此外还包括水生被子植物微齿眼子 菜( p o t a m o g e t o nm a a c k i a n u sa b e n n ) ( v 曼子菜科p o t a m o g e t o n a c e a e ) f 7 。 另外，一些研究者更是将目光投向了农作物和药用植物的传粉生物学研究 7 8 - 8 3 】，为这些经济作物规范化的栽培及良种繁育提供了理论依据。 虽然有关植物传粉生物学的研究已蓬勃兴起，但国内的研究仍处在对传粉现 象的观察，而对植物性表达、花部特征及其适应意义、传粉机制与植物交配系统、 花粉流及传粉系统的演化等的研究还很少涉及【3 5 】。 1 4 植物的繁育系统及其研究进展 植物繁育系统是进化生物学研究中最为活跃的领域之一，繁育系统( b r e e d i n g s y s t e m ) 是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和，主要包括花形态特征、 花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系鲥8 4 1 。 经典的关于繁育系统的概念是由h e y w o o d l 8 5 】建立的，即“繁育系统指控制居群或 分类群中远交或自交相对频率的各种生理、形态机制”1 8 6 8 7 j 。依据植物在繁殖中 性表达过程的出现与否，h e y w o o d 黔l 将繁育系统分为有性和无性两大类，并把有 性生殖分为自体受精和异体受精( 表1 ) 。 对植物繁育系统的多样化及其作用模式和机制的研究，是理解植物各类群进 化的一个重要基础捧引。在自然界中，雌雄异株和闭花授精分别是远交机制和自交 机制的极端例子，当然在这两种极端类型之间，还存在有许多的过渡类型。就性 表达而言，雌雄两性器官在植物中的分布有多种情况，除雌雄异株( d i o e c y ) 、两 性花植物( h e r m a p h r o d i t i s m ) 以外，还包括雌雄同株( m o n o e c y ) 、雄花两性花同 株( a n d r o m o n o e c y ) 、雌花两性花同株( g y n o m o n o e c y ) 、雌花两性花异株 ( g y n o d i o e c y ) 、雄花两性花异株( a n d r o d i o e c y ) 、三性花同株( t r i m o n o e c y ) 、三性 花异株( t r i o e c y ) 1 3 5 j 。 其中在两性花植物中，除性别分离可促进异交外，雌雄两性器官通过多种形 式的空间上的分离( 雌雄异位，h e r k o g a m y ) 、成