（植物学专业论文）近缘植物生态分化的生理生态研究.pdf

浙江大学硕士学位论文 摘要 在生物进化过程中，对环境的适应是进化的毖要条件，而植物的生理生态特征是长期进 化的结果。本研究主要从植物的生理生态特征方面，探讨植物物种对环境因子的需求引起的 分化以及自身性状的分化。将进化生态学和生理生态学的研究结合起来，通过对石蒜属 ( l y c o r i s ) 、蜡梅科( c a l y c a n t h a c e a e ) 及石荠芋属( m o s l a ) 的研究，分析各个种的分布范 围、分布中心和边缘的环境特征，明确各个种分布区重叠和分离情况，计算出各个种的环境 需求。主要研究结果如下： ( 1 ) 中国石蒜( l y c o r i se h i n e n s i s ) 可以在全光到3 0 光照下生长，而高光有助于提高长 筒石蒜的光合。全光下中国石蒜和长筒石蒜( ll o n g i t u b a ) 有更好的观赏品质，能够生产更短， 更宽，颜色更深的叶子。换锦花( ls p r e n g e r o 的光合生长特征受光照的影响较小。我们得出 结论：中国石蒜和长筒石蒜在1 0 0 光照下栽培能够产生更高的经济价值，换锦花适合栽培 的光环境比较广 ( 2 ) 三种石蒜均在1 0 0 w 间持水量下生长最好中国石蒜在水分充足时有助于提高光 合，干旱到3 0 田问持水量下时生物量的积累才受到影响。长筒石蒜和换锦花在6 0 n , 闻 持水量下光台能力和生物量的积累都显著降低。三个种的叶绿素含量以及比值对水分的响应 不明显。三个种在土壤水分的需求上产生了水分生态位的分化。可以为三物种因生态需求不 同而隔离成种提供依据，也可以为我们的园艺栽培提供依据：三个种都应栽培在湿润土壤中 ( 3 ) 蜡梅科( c a l y c a n t h a c e a e ) 四个物种的最大光合速率、光饱和点和光补偿点都较低， 都属于典型的耐荫树种，但是它们的光合以及生长等性状有很大程度的分化。浙江蜡梅 ( c h i m o n a n t h u sz h e j i a n g e n s i s ) 的光合能力最强，并且生物量的积累也最高。夏蜡梅 ( s i n o c a ! f c a n t h u sc h i n e n s i s ) 的光饱和点最小，但是有最大的h i c 比、叶问距、节问距、比 叶面积，对林下散射光的吸收能力弱，叶片大、薄而稀豌，很容易受到外力而破损，这些因 素的综合造成夏蜡梅在林下生长弱，天然更新力差，并趋于濒危 ( 4 ) 蜡梅属( c h i m o n a n t h u sl i n d l c y ) 的三个种的生活史方面也存在分化。浙江蜡梅是 常绿树种。年光合时间最长，对林下散射光利用率较强，光合能力以及生物量积累在6 月和 1 2 月都是最高。柳叶蜡梅( cs a l i c i f o l i u s ) 是半常绿树种，1 2 月光合能力最小。蜡梅( c p r a e c o x ) 是落叶树种， 6 月份的光合能力在三个种之闻最小，通常到1 2 月下旬开始落叶，光 合能力也下降。三物种都属于典型的耐阴植物，但是蜡梅的耐阴性好于其它两物种。 ( 5 ) 石荠芋( ms c a b r a ) 的生长参数随着土壤湿度的增加而增大，是一个资源利用型， 能够在水分充足时更好地利用光，华荠芋( m o s l ac h i n e n s 打) 的生长特征则在2 0 到6 0 田 间持水量下升高，9 0 田间持水量下降低，说明华荠芋能够忍受干旱胁迫，但是不能在水分 充足时充分的利用光源，增强竞争能力，但不是优势种。植物对水分胁迫有两种策略，即耐 早和避旱，不同的策略也影响物种的分布。濒危物种华荠芋和同属物种石荠芋分别采取的是 酎旱和避旱策略。 关键词：光合速率，生长，叶绿索含量，生物鼍分配，石蒜属( l y c o r i s ) ，蜡梅科( c a l y c a n t h a c e a e ) 及石荠芋属( m o s l a ) 浙江大学硕士学位论文 a b s t r a c t ni sn e c e s s a r yt oa d a p tt oe n v i r o u m e n ti nt h ep r o g r 嘲o fb i o l o g i c a le v o l u t i o n , a n dt h e p h y s i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lc h a r a c t e r so f t h ep l a n ti st h er e s u l to f t h el o n g - t e r me v o l u t i o n t h e o b j e c t i v eo f t h i ss t u d yw a st od i s c u s st h ed i 仃| 伽6 a 6 0 i lo f t h en e e dt oe n v h o 咖e d t a lf a c t o r sa n d t h ep i a n tc h a r a c t e r s , a n dt oc o m b i n et h es t u d yo f p l a n te v o l u t i o n a r ye c o l o g ya n de c o l o g i c a lp l a n t p h y s i o l o g y w ea n a l y z e d t h e d i s t r i b u t i o na n dt h ee n v i r o n m e n t a lc h a r a c t e l $ o fl y c o r i s , c a l y c a n t h a c e a ea n dm o d at od e f m i t u d et h e 州酿婶a n ds e p a r a t es t a t u s 锄de a c u l a t et h en e e dt o e n v i r o n m e n ta c c u r a t e l y t h em a i nc o n c l u s i o n sa r ca sf o l l o w e d ： w ef o u n dt h a ti nt e r m so f b i o m a s sp r o d u c t i o nlc h i n e n s i sc a nb ec u l t i v a t e du n d e rab r o a d r a n g eo fi r r a d i a n e al e v e l sf r o mf u l lt o3 0 s u n l i g h t f o rli o n g i t u b a h i g hi l t a d i a n l e v e l s i n c r e a s e dt h er a t eo fn e tp h o t o s y a t h e s i s f o rb o t hlc h i n e n s i sa n dli o n g i t a b at h ef u l ls u n l i g h t t r e a t m e n tw o d u c e dt h em o s ta l m i c l i v ep l a n t sc h a r a c t e r i z e db ys h o r t e r , w i d e ra n dd a r k e l g r e e n l e a v e s f e a t u r e st h a ta p c e a lt oc 鲫羽蛐弧h o w e v e r , n o n eo f t h eg r o w t ht r a i t so f l s p r e n g e r w e r e a f f e c t e db yt h et h r e et r e a t m e n t so v e rt h ee n t i r ee x p e r i m e n t a lp 甜缸i t 伽b ec o n c l u d e dt h a tl c h i n e n s i sa n d l 1 0 n g i t u b aa b e s tc u l t i v a t e du n d e rf i l s n n l i g h tt op r o d u c ep o t t i n gp l a n t sw i t ht h e m o s te c o n o m i cv a l u ew h i l e 厶s p r e n g e r c a nb ep r o d u c e da n dw i l lp e r s i s ti aar a n g eo fl i g h t e n v i r o n m e n t s a l lt h et h r e el y c o r i ss p c c i e sa r cb e s tc u l t i v a t e du n d e r1 0 0 s o i lw a t e rh o l d i n ge a p a c i t y f o r 厶西i n e n s b ，l d g h w a t e r l e v e l s i n c r e a s e d t h er a t e o f n d p h o t o s y n t h e s i s , w h i l e i t h a d l o w e r b i o m a s s p r o d u c t i o na t3 0 s o i lw a t e rh o l d i n ge a p a c i t y f o rb o t hll o n g i m b aa n dl s p r e n g e r i , h er a t eo f n e tp h o t o s y n t h e s i sa n dt h eg r o w t hw a i t sw e a od e c l e a s e do b v i o u s l ya t6 0 s o i lw a t e rh o l d i n g c a p a c i t y h o w e v e r , t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n ta n dt h ec h l o r o p h y l la br a t i oo ft h et h r e el y c o r i s s p e d e a w e 露n o t a c c l i m a t i o nc h a r a c t e r i s t i c s f o r l y c o r t s s p c c i e a i nr e s p o n s e t o t h e w a t e r t r e a t m e n t i t b ec o n c l u d e dt h a ta nt h et h r e e 唰a ”b e s tc u l t i v a t e du n d e r1 0 0 s o i lw a t e rh o l d i n g c a p a c i t yt op r o d u c ep o t t i n gp l a n t sw i mt h em o s te c o n o m i cv a l u e r e s u l t sf r o mt h i s 咖d ys h o u l d p r o v i d eu s e f u li n f o r m a t i o nf o rt h ec u l t i v a t i o no ft h e s es p e c i e s ：a nt h et h r e es p e c i e as h o u l db e c u l t i v a t e d u n d e r1 0 0 4 os o i l w a t e r h o l d i n gc a p a c i t y m a x i m u mn e tp h o t o s y n t h e f i cr a t e ( p n 眦) ，t h el i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ( a n dt h e l i g h ts a t u r a t i o np o i n t ( l s p ) w e f tr e l a t i v el o w e ri na nt h ec a l y e a n t h a c e a es p e c i e s ，w h i c h 删 t y p i c a ls l u t d e - t o l e r a n c 2s p e c i e s , w h i l et h e r ew e r ed i f f e r e n t i a t i o no fp h o t o s y n t h e t i ea n dg r o w t h c h a r a c t e r sm o u gf o u rs p e c i e s c z | | 西i 4 n 鲁髓s sh a dt h el a r g e s tp h o t o s y n t h e t i ec a p a c i t ya n d b i o m a s sp r o d u c t i o n h es m a l l e s tl c pw h i l et h el a r g e s th c dr a t i o 、t h es p a c eb e t w e e nl e a f ( s l ) ， t h es p a c eb e t w e e nn o d e ( s n ) s p e c i f i cl e a fa r e a ( s l a ) a n dl a l br a t i oo c c u r r e di n 置c h i n e n s i s c o m p a r e dw i t ho t h e rs p e c i e s & c h i n e n s i sh a st h ea b i l i t yo f a b s o r bd i s p e r s i o ni r r a d i a t i o nw e a k e r a n df i tt og r o wi nt h ee d g eo ff o r e s tr a t h e rt h a nu n d e r s t o r y h o w e v e r , i ns i mc o n s e r v a t i o no f t e n m a d e & c h i n e n s i s b e c o m eu n d e r a t o r yt r e e sb e c a u s et h eg t o w t ho f e v e r g r e e nf o r e s t s m o r e o v e r , t h e i l 浙江大学硬士学位论文 s h o r tg r o w t hp e r i o d , t h el a r g e r 鼬dt h i na n ds p a r s el e a f w h i c hd a m a g e d 词ym a d e 最c h n e n s g s g r o w t hf e e b l e n e s sa n dt h eh 和r o 由l c a p a c i t yw c a k n e $ 8u a d e rf o r e s t sa n db e c o m ee n d a n g e r e d 印赢 t h ed i f f e r e n t i a t i o no fl i f eh i s t o r yo fc z h e f i a n g e n s 缸, cs a l i c i f o l i u sa n dcp r a o xw f o u n di n 嘟s t u d y cz h e f i a n g e n s i sw a se w l g r e w i t ht h el o n g e s ta n n u a lp h o t o s y n t h e s i sa n dt h e h i g e s ta b i l i t yo fa b s o i bd i 即删锄i r r a d i a t i o n , t h el a r g e s tt h en e tp h o t o s y n t h e l i cc a p a c i t ya n d b i o m a s sp r o d u c t i o no c c u r r e da tc z h e f i a n g e n s i sb o t hi nj u n ea n d i nd e c e m b e r cs a l i c i f o l i u sw 鹅 h a l f e v e r g r e e nw i t ht h es m a l l e s tp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i 砖i nd e c e m b e r c ，p m e c “q 镐d e c i d u o u s w i t ht h es m a l l e s tp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t ym n o n gt h et h r e es p e o i c si nj u n ea n di td e f o l i a t e da n d d e c r e a s e dp h o t o s y n t h 甜oc a p a c i t y 缸d e c e m b e r a l lt h et hs p e c i e s b e l o n gt ot y p i c a l s h a d e - t o l e r a n c es p e c i 髂a n dt h ec a p a c i t yo fs h a d e - t o l e r a n c ei nc p r a e c w ch i g h e rt h a no m 盯 s p o c 螂 t h ei a g e s td i m - h a lm 啪n e tp h o t o s y n 岫q i er a t e ( p 1 蛔! i ) s t o m a t a lc o n d u e t a n c e ( g i ) l e a f w 撕哦e f f i c i e n c y ( w u e ) ，t h ea p i c a lh e i g h t ( 田a n dc r o w nd i a m e t e r ( c d ) o f mc h i n e n s i sa n d 肛s c a b r aw q f f l eo c c u r r e da t6 0 a n d9 0 s o i lw a t e rh o l d i n gc a p a c i t y ( w h c ) r e s p e c t i v e l y , w h i l e t h es m a l l e s t v a i u 讳o c c u r r e d a t 2 0 w h c 缸b o t h t w os 挥d 帮t h e p n , g s , w u e ，h a n d c d o f m c h i n c n s i sw e l a r g e rt h a nt h o s eo f 肘：6 ，口，w h i l et h ec h l o r o p h y l la ( o da ) a n dc h lbc o n t e n t s ， t h ep h y s i o l o g i c a lp l a s t i c i t yi n d i c e sw s m a l l e rt h a nt h o s eo fm s c a b r a m s c a b r ai sm o r e s e n s i t i v i t ya n dh a ss m a l l e rd r o u g h tr e s i s t a n c et os o i lw a t e rs t a t u st r a n s f o r mt h a nm c h i n e n s i s t h e h e i g h tt r a i t so f 膨s c a b r ai n c r e a s e d 州t ht h ei n c r e a s eo f s o i lm o i s t u r e , i ts h o w e dt h a tm s c a b r a w a sa1 日$ o u l o g r , w h i c hi n c r e a s e dt h eb r i g h tt oo b t a i nm o r ei r l a d i a n o ea th u m i ds o i l h o w e v e r , t h e h e i g h tw a i t so f 腻抽i n e n s i si n c r e a s o df r o mw 岛t dw “t h e nd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s e do f s o i l w a t t l - a v a i l a b i l i t y ，i ti n d i c a t e d 膨c h i n e n s i sc o u l dn o te n h a n c e dt h ec o m p e t i t i v ea b i l i t yf o r i r r a d i a t i o na n df a i l u r ei nc o m m u n i t yu n d e rw e l lw a t e rc o n d i t i o n s t h eh d g h tt r a i t sn e g a t i v ew i t h s o i lw a t e r c o n d i t i o n ss h o w e d m e h n e n 施c o u l dt o l e r a t ed r o u g h ta n db c c 0 1 m ge n d i 删s p e c i 鹤彪 c h i n e n s i so n l yw a saf r i n g e 删n o td o m i n a n ts p o c i e si nc o m m u n i t yi nl o w e rw a t t l ma b i l i t y b o o a u $ eo ft h el e s sc o m p e i i f i v ea b i l i w 1 k ma t w om a i na d a p t a t i o nt y p e so fp l 缸t ow a t e r s h d r o u g h ta v o i d a n c e a n dd r o u g h tt o l c n m c a , a n dt h ed i f f e r e n ta d a p t a t i o nt y p e sm i g h ta f f e c tt h e v i a b l i t ya n dd i s t r i b u t i o no fas p e c i e s w ef o u n dt h e “i ms p e c i e sm o s l ac h i n e n s i sa n dc o n g e n e r i c w e e d i n e s ss p e c i e s 肛s c a b r ad e v e l o p e dmt h ew a yo fd r o u # tt o l e r a n c ea n dd r o u g h ta v o i d a n c e r e s p e c t i v e l y k e y w o r d s ：p h o t o s y n t h e s i s ，g r o w t h ，c h l o r o p h y l lc o n c e n t r a t i o n , b i o m a s sa l l o c a t i o n i l l 浙江大学硕士学位论文 致谢 值此论文完成之际，我首先对我的导师常杰教授和葛浅教授表示最衷心的感 谢! 在这两年的学习、生活中，常老师和葛老师都给了我悉心的指导和热忱的鼓 励，使我在各方面都取得了很大的进步，并且顺利完成学业。导师渊博的知识、 严谨的治学态度、一丝不苟的工作作风深深地影响着我，使我终生受益。本研究 是在导师常杰教授和葛滢教授悉心指导下完成的，从论文的选题、实验设计到论 文的撰写，整个过程都凝聚着导师的心血。 本研究的完成要感谢很多给予我帮助的同学和朋友! 潘鹏、刘驰等同学参与 了部分实验，师兄张骏，李世鹏，师弟王猛，师妹刘冬，储子彦都给予了极大的 帮助。实验室的邹晓燕，张晓红，李世玉同学给予了无私的指导和帮助。在论文 的写作过程中，也得到了曹前进博士、张建民博士、葛韩亮博士和谷保静博士的 热情帮助。 感谢杭州植物园的领导给我提供试验场地，感谢卢毅军师兄，在实验过程以 及论文的写作过程中都给予了我很大的帮助和指导! 此外，还有很多同学对本研究提供了帮助，恕我不能一一列举他们的名字。 正是大家的帮助和关心使我顺利完成了学业，在此向他们表示最诚挚的感谢! 最后，深深感谢多年来一直关心、支持我的家人和朋友! 孟盼盼 2 0 0 7 年5 月 游汪夫学醺圭学鼓论文 第1 章引言 i 1 生态分化研究进展 鼗1 8 5 9 9 逶尔文在辏静起嚣孛提窭垂然选黪楚生物迸纯瓣撬瑾虢皋，镌秘戆澎藏、 遥瘟、进化豹辊割剐一壹怒生物学研究的中心( 陈辫，1 9 9 9 ) 。物种形藏燕避化中豹基本翔 题和古老的命题，但至今仍然鼹理解最少的主要特性( 陈家宽，杨继，1 9 9 4 ；s ( ：h l m e r , 2 0 0 1 ) 。 物种彤成研究经历过“现代综合”的讨论高潮后曾缀拨冷落，但在过去的几年熙又重新受到科 学家的关注( s c l d u t e r , 2 0 0 1 ) ，成为进化生物学的研究热点。物种的产生是生物隔离分化的 结栗，体瑗在嚣令层次：遴传分德穗生态分讫。遗传分纯已经有魄较丰富酶辑究，但还不能 够究分撬簿释或秘，嚣覆生物豹生态分莪嚣益受到鬟程。生态势经氍是掰露遗抟努纯静最终 体现，同时生态分化的关键饿状也是进一步准确荨找遗传分化关键点的基础。因此生态学与 进化缴物学和系统学的结台怒当前的一个学科前沿( g o s h , 1 9 9 7 ；n a t i o n a lr e s e a r c hc o u n c i l 1 9 9 8 ；l y n c h , 1 9 9 8 ；s i m m s , 2 0 0 0 , 8 e m a s c o n i , 2 0 0 4 ) 1 9 6 2 年，o r i n s 提出进化生态学的概念，当时饿所理解的进化生态学就是研究生态适应 戆簸羧，获为黠程薅生态学瓣爨豹强答，蠡必矮涉及燕理、适应窝迸豫方瑟。薅蓑迸纯工箨 豹发嫒，人嚣】对遴往生态学构壤解龟在深纯。普遍浃为：l 在生物进位潍程孛对丽境的适 应怒进化的必要条件，物种的众部结构与功能如鬃不能很好的适应环境，就将在严格的生存 竞争中被淘汰。( 2 ) 生物学相嫩态学研究的生长和死亡以及适应机制正是进化的内容。植物 系统生物学目前在进化，环境必系上更多是笼统地判断物种与生境的相关，对物种分化研究 还没努详细其体的实验方法( b a r r a c l o u g hm ds c a n 。2 0 0 1 。随蕃生态学孛快速、弼步测度瑗 壤因孑仪器豹发震_ 蠡溅定怒仑、蒸鹫等生瑾撵耘懿级， 线气捧分拆纹煞宠蕃( 蒋褰羁等， 2 0 0 4 ) ，像随着光台生态遮藏关系模型、株高及生长攘略簿弈模型等可娃势耩生长性状豹进 化生悫带意义的模型，假说和理论的进展( e v a n s ，1 9 9 3 ；l y n o he t a l ，1 9 9 8 ；e n i s o n a n d g o t e l l i 。 2 0 0 1 ；f a l s t e r a n d w e s t o b y , 2 0 0 3 ) ，要精确地测度植物的生态环境状况以及生长性状对其生境 的适臌程度和适应策略，已成为实验生态学和理论生态学综合研究可以达判的目标。生态学 上酌定爨讫可以对物种形成麓形态学上蜉进他捷出鬟清楚的证舞，因此稠麓敷态学途径翔辑 弓l 越物耱分纯静关键往获蹩遴纯生态学熬熬点( s c h l u t e r , 2 0 0 1 进化生态学以往的研究对象几乎都集中在种下肇彼，地理上隔绝的居群可施依不同的环 境条件随机性地沿不同的途繇进化，分离的居群最终可熊进化成互不兼容的膳群，分化成生 态型、变种和亚种，但不容易摊溯这些种下单位的分化如何能够大到足以成为物种。丽对种 上单饿分化的研究月4 可以解释经过自然选择筛选掉中间过渡类群后已经成斡的类群是如何 分弦露袋姆。霆托运年来耱耱形或熬系统发育磺究懿经聚焦翻秘磅鞋上窳警发展变魏重建 上，翔掇讨属孛耪种之离嬲美系( r o u s h , 1 9 9 7 ；b a r r a c l o u g ha n ds e a n 2 0 0 1 ) 。糖种生态分讫 的典型的例子是利用达尔文雀炎( d a r w i n sf i n c h e s ) 道过喙长短和体型丈小造成对不同食物 的分化产生了生态分离，岛个祖先分化成为一个物居群( s c h l u t e r , 2 0 0 1 ) 。但自达尔文 的首次雀类研究以来的1 5 0 举服，成功的实验例子极少。成功研究案例少的原因除了理论和 方法积累外，适台的研究材辩选取也十分重要。 囊汪夫学疆圭孝挺篼文 1 2 植物生理生态研究进展 撤物生理生态学( p l a n tp h y s o e c o l o g y ) 是植物舷态学的一个分支，像盘臻是用生理的 麓点秘方法来分析生态学现象，是研究生态因子和稳物生理现象之闻关系的辩学，它扶生理 撬期童探量譬蓬魏与嚣境之鹂瓣关系、餐囊戎游窝照豢滚动燕簿缓爱捷豹在举鲻强壤条箨下瓣 逢斑挂( l a r c h e f , 1 9 9 5 ) 幽静植物生理生态学研究的内容主要包括植物柱企球变化中的生理生悫响应，植物适应 和进化的机理，对有限资源的合理利用，植物行为对光，温度、水分、湿度、营养等多种环 境因子的响应。植物的抗逆性潜能和植物生长过程的渤态模拟与模型，特辣嫩境下植物的生 态适斑辘髓等( 薅赢哽，2 0 0 1 ) 。 德携在生存扩教过翟串，为缓簿珏境压力、撵糍逡痰缝力嚣表现出丰富静生理生态蒋薤 变髯。大量研究表明，植物的生理生态特征是自然选择的产物，是长期避化的结果( f a r , i sm a 1 9 9 0 ；a c t e r l yd d e ta 1 ，2 0 0 0 ) 而不同生态型的特征相关性整合变化是谶他的具体表现 ( 吣酾m e ta 1 ，2 0 0 1 ，p i g l i u c c im ，2 0 0 3 ) ，因此，不同物种的生态型及种群问生理生态特 征整食格局的对比分析是7 解榱物适应和微进化的赫础( a c k e r l y d d e l a l ，2 0 0 0 ，f a r r i s m 气 1 9 9 0 ；秘舀a l c c i m e l 磊，2 0 0 1 ，鞭搿a l 。区艇，2 0 0 3 ；a r n t z a m e t 喜l ，2 0 0 1 。 戆之，充分运用生态学发艇豹最薪技术手段，缝合最新的巧境撵艘攘鬻和生长策略模 型等研究思路，对植物生态分化的研究应该对物种形成理论，特别是对高等级分类群的进化 关系j 衷一当前进化研究中最薄弱的领域( n a t i o n a lr e s e a r c hc o u n c i l ，1 9 9 8 ) 谢所贡献。 1 3 植物对光的响应研究进展 豫是毽耪送行竞会痒建戆裁量采深，是疆控德镑燕长懿重要生态毽子。缀丈程度主蓬鸯 遥庶光环境变诧的麓力决定了家的分布模式和镑神誊度( f e n g a n d c a o , 2 0 0 2 ) 。它不仅能够 通过影响植物的光合作用，搬光能转变为化学能贮襻起来，为植物的生长提供能量同时， 光还以环境信号的形式作用予植物，通过光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建 成，使植物更好地适应外界环境。除此之外，光还可以影响植物的初生代谢过程和次生代谢 ( 冷乎生，苏淑锓，王天牮，2 0 0 2 ) 。因恕提高接物体肉重要次生霞游产耱，毙静因素不可 慈携。 橇物在过弱的光下无法获得足够的光能进行光合，从而无法生存。但避强的光也会对植 物的光食不利，当植物叶片嗷收的光能不能完全用予光合作用时，过量的光能会引起植物光 化学效攀的降低，发生光合作用的光抑制( s h i v a s h a n k a r aa n dm a t h a i ，2 0 0 0 ) 。宦破坏光合色 素和类囊休结构( t h i e l ee la 1 ，1 9 9 7 ；m a x w e l le la l ，1 9 9 9 ) 。主要的进展在于光系筑l 对强竞 搀期豹绦护搬理磅究。另乡 紫癸辐_ 囊| 魏鞠显瑗热，襞褥丈量豹接耪生理生态辫究王终转惫綮 外辐射辩植物生扼含量、毙会嫩产、生镌量、d n a 台赡酶和形态解裁方瑶影镌的研究( j a n s e n e la 1 ，1 9 9 8 ；l a a k s oe la 1 ，2 0 0 0 ) 。阳生植物有较高的光魄和光台速率；而耐荫植物则相对较低 ( m u r c h i ea n dh o r t o n ，1 9 9 7 ) 。孙谷畴( 2 0 0 2 ) 的研绒结果表明，焕镛术的光饱和光合速率 较观光术离。前者的光饱和点和光下呼吸速率亦较盾者薜，焕镶木表现阳燕横物的特征。随 着宠谶降低，焕镶本的叶片表观量子产率和毙量转换效率降低，其降幅较溉光本为，j 、，在较 2 浙江大学硕士学位论文 低光强下( 2 0 日光强) 焕镛木仍能保持较高的表观量子产率和光能转换效率，观光木表现相 对耐荫 光照时间对植物的生物量的影响也很明显，t h o m a s ( 1 9 9 5 ) 等对亚热带的牧草进行延 长光照时间的研究，将光照时间延长到1 5 小时后，发现生物量有明显的提升。特别是在冬季 日照时问短的情况下，生物量可以达到正常光照时问生物量的6 倍。j 曲n e 等人对不同日照时 间对土豆的形态等进行研究，当植物在长日照下生长6 周后，然后转入短日照处理，对植物 的最上面五片叶子长度进行观测，发现在转入长日照条件下，最上面五片叶子长度明显升高。 对单片叶子主轴的长度进行观测，发现在长日照下的叶片主轴长度明显减少( j a i m e , 2 0 0 1 ) 。 光质对植物的生长光合等的研究也有人报道，t a k a s h i 等对草莓进行了红光照射，发现 在连续的红光照射的条件下，叶柄的长度比正常组有下降，叶绿素含量比正常组下有所上升 ( t a k a s h i , e ta 1 ，1 9 9 3 ) 1 4 植物对土壤水分的响应研究进展 土壤水分是影响植物生长发育代谢调控的重要生态因子，过多与过少的水分对植物的生 长均不利。在水分成为植物生活的限翻因子时，水分对光合速率的影响比其他气候因子表现 得更为突出( 葛滢等，1 9 9 9 ) 。植物对干旱环境在生态生理上的适应性，突出地表现在维持 光合过程、渗透调节、膜结构与功能的适应、自由基清除和次生代谢物积累等( 廖建雄，2 0 0 3 ) 。 在充分供水条件下，c 4 植物比c 3 植物具有更低的气孔导度和更高的水分利用效率，但是在严 重水分胁迫下，叶片气体交换速率趋于一致，使这种差异消失。土壤可利用水持续下降使 r g r t 降，但增加根生物量分配，同时减少比叶面积( l a m b s ，1 9 9 8 ) 近几十年来，许多学者在水分对植物生存、生长、繁殖以及这些过程中的生理作用进行 了大量的研究，吴海卿等( 2 0 0 0 ) 采用深桶栽培结合测坑法，从冬小麦返青至蜡熟期保持不 同的土壤水分，分不同生育期对小麦的形态、生理和根系进行了测定。结果表明：调控土壤 水分可明显改变冬小麦根、冠生长量比率，并在土壤水分长期低于田问持水量的6 0 时，显 著制约叶片的增大对葡萄( 李晓燕，1 9 9 4 ) 、龙眼( 李永清，1 9 8 5 ) 和冬小麦( 粱银丽t 1 9 9 9 ) 的研究中也发现：水分胁迫使小麦生长速度、叶片伸展速度降低，植株叶面积减小。 有人对不同土壤水分条件下的木兰进行研究，发现土壤水分高的单性木兰的p l l 比土壤水分低 的高。但不同土壤基质含水率均不影响到木兰的光合日进程格式( 蔡裼安等，2 0 0 4 ) 。干旱 是许多地方限制植物生产力的重要因素。有研究发现，一些植物的生长速率直接受到从土壤 中获得水分的能力的影响( k a m e la n dl m 1 9 9 5 ) 水分限制同时也是直接导致从光合到蛋 白质合成到生物量积累等生理生化发生变化的重要原因( f l u a n ds c h m i d h a l t e r , 1 9 9 8 ) f l e n e t 等在研究中发现植物的净光合速率随着水势的下降而呈现线形下降的关系( f l e n e t , b o u n l o l s a n ds a r a i v a , 1 9 9 6 ) 。有人对水稻进行水分胁迫试验，发现在短期干旱后，水稻叶、根、穗的 分配指数均降低，茎鞘的分配指数升高，而水稻在一天中的净光合速率显著低于没有经过干 旱胁追的对照组( 胡继超等，2 0 0 4 ) 。 水分过多会导致土壤淹水，由于气体溶解于土壤中的速度是溶解在水中速度的1 0 0 0 0 倍， 在淹水的状态下，土壤与空气的气体交换下降，而导致土壤中0 2 的含量急剧下降，同时土壤 中的营养成分也大量损耗( m a l i ke ta 1 。2 0 0 1 ) 。l a m b e r s ( 2 0 0 2 ) 对不同淹水深度的小麦进 浙江大学硕士学位论文 行研究，设置的淹水深度为地表、地表下1 0 0 m m 和2 0 0 m m ，时问为1 4 d ，发现淹水使根的相 对生长速率下降，且比地下部分下降的辐度大。随着水位的增加，植物生长呈比例降低0 和1 0 0 m m 使光饱和光合速率下降了7 0 - 8 0 ，而2 0 0 m m 对光台速率影响很小。不定根形成的 数量增加，但分蘖数减少了2 4 - 6 2 。所有淹水处理的不定根只旎渗透到相应水位8 5 - 1 1 6 n n n 下。淹水的不定根孔隙度增加了l o 倍，且随着淹永深度和根深增加而增加。1 4 d 淹水后捧水， 2 0 0 m m 植物生长速率可以恢复，其它两个处理部分恢复l a m b e r s ( 2 0 0 2 ) 等对盆栽小麦 进行淹水0 ，3 ，7 ，1 4 ，2 1 ，2 8d ，淹水期间，种子根停止生长，不定根生长最长可达1 5 0 m m ， 叶片n 浓度降低。当淹水盆排水后，因为部分根尖死亡且没有薪的侧根发生，种子根重没有 恢复到对照值，叩使淹水仅3 和7 天也是这样而不定根在排水后继续增长。所有淹水处理使 小麦分蘖减少，叶长缩短，从而使地上部分干重比对照少2 3 倍。这结果说明短期淹水处理 对小麦的生长有长期影响。 1 5 石蒜属植物生态分化研究进展 石蒜属( l y c o r sh e r b ) 属于单子叶植物纲石蒜科( a m a r y l l i d a c e a e ) ，为一类具地下鳞 茎的多年生草本植物。本属全世界共有2 0 种及一些杂交种( h s uc ta l 1 9 9 4 ) ，为东亚特有 属( 石蒜属的各种及其拉丁名见表1 3 ) 。从暖温带到亚热带，主要分布于中国、日本和韩 国，少数分布于缅甸、尼泊尔和印度尼磷亚等地( k m i t a , 1 9 8 7 ；t a e , k y o u n gh w a n , 1 9 9 6 ) 在中国共有1 5 种，占全属的7 5 ，故又被称作叫，国郁金香”。主要分布于长江域以南的广大 地区，尤以温暖湿润地区种类较多，如安徽、江苏和浙江三省；另外，北方的山东、河南和 陕西，南方的江西、湖南、湖北、福建、广东、广西、四川，贵州、云南和台湾也有少数种 类分布 表1 3 石蒜属2 0 种植物( 引自秦卫华等，2 0 0 3 ) t a b l e1 32 0s p e c i e si nl y e o r i s 拉丁名( l a t i nn a m e )中文名 ( c h i n e s en a m e ) 拉丁名 ( l a t t nn a m e ) 中文名 ( c h 蛔e n a n t e ) 4 浙江大学硕士学位论文 迄今为止，国内外很多学者对石蒜属植物的核型分析傲了大量的工作( 徐炳声，1 9 8 4 ) ， 另外，花粉形态也有较为细致的研舡作( e r d t m a ag 1 9 4 5 ；w