干旱胁迫下菊芋叶片光合变化规律研究.doc

干旱胁迫下菊芋叶片光合变化规律研究 李屹，王丽慧，赵孟良，孙雪梅，李莉 （青海省农林科学院菊芋研发中心青海省蔬菜遗传与生理重点实验室，西宁） 摘要：试验以菊芋（）品种青芋号（）和青芋号（）为材料，采用聚乙二醇模拟干旱胁迫方法，对菊芋叶片光合作用相关参数的响应特征进行了研究。结果表明，干旱胁迫对菊芋的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度的影响一致；胁迫强度越大，植株的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度就越低，且对青芋号的影响更大；干旱胁迫对菊芋叶片胞间浓度的影响则相反，胁迫时间越长，菊芋的胞间浓度越高，品种间也无差异；干旱胁迫下个品种的水分利用效率变化趋势基本一致，但青芋号的水分利用效率波动较青芋号的要剧烈；随着干旱胁迫时间的延长，菊芋叶片的叶绿素含量会有小幅下降，但不同的胁迫强度对叶绿素含量影响不大。在干旱胁迫下，青芋号的光合作用强于青芋号，蒸腾速率低于青芋号，反映出青芋号比青芋号更适合在较干旱的地区种植。 关键词：菊芋（）；干旱胁迫；光和作用；规律研究 ：；：（）48867 ：429 ： 基金项目：青海省科学研究计划项目（） 作者简介：李屹（），女，河南巩县人，研究员，主要从事蔬菜生理生化研究，（电话）（电子信箱）； 通信作者，李莉，女，研究员，主要从事蔬菜栽培生理与育种研究，（电子信箱）。 菊芋（t）俗名洋姜、鬼子姜，是菊科（）向日葵属（）多年生草本植物，其用途广泛，在食品保健、生物发酵、环境保护、生物燃料等发面均有应用。菊芋抗旱、抗寒、耐贫瘠，是一种抗逆性极好的植物；受耕地面积的限制，在干旱地区大规模种植菊芋将是菊芋发展的必然趋势，青海省是国内菊芋种植、加工规模最大的省份，菊芋累计推广面积达到以上，现在菊芋种植已成为当地增加农民收入、促进地方经济发展的特色产业；随着加工业的发展，菊芋年种植面积将达到万。目前，菊芋主要集中在水浇地种植；为实现其发展“不与人争粮争油、不与粮争水争地”的目标，势必要利用菊芋抗逆性强的优势拓展种植区域，并为抗旱品种的选育及抗旱性评价创造条件，进而对产业发展布局作出合理规划。为此，试验开展了模拟干旱胁迫条件下不同品种菊芋叶片光合参数响应特征的研究，以期为菊芋抗旱品种选育、抗旱栽培措施的选择以及拓展区域奠定科学基础。 材料与方法 材料 供试菊芋植物材料为青海省农林科学院菊芋研发中心自主选育的青芋号（）、青芋号（）个菊芋品种；模拟干旱胁迫剂聚乙二醇（，）为市售，杀真菌剂为青海省蔬菜遗传与生理重点实验室自配；仪器主要有型光合测定仪（北京益康农科技有限公司）、型便携式叶绿素测定仪（北京澳作生态仪器有限公司）。 方法 试验于年月进行，地点在青海省农林科学院实验场，利用聚乙二醇高渗溶液模拟干旱胁迫环境，研究了聚乙二醇溶液处理菊芋后叶片光合参数的变化。采用双因素试验设计，在年月，选择无腐烂、无病虫、生长充实、重量在的菊芋块茎，先用自来水、再用去离子水冲洗干净，然后放入的杀真菌剂里进行表面灭菌；取灭菌后的顶芽，装入盛有石英砂的花盆中栽植，表面覆盖石英砂。隔日浇次营养液，充分淋洗，自然光照。待第三片叶长出后，选取长势均匀、大小一致的种植盆（株），编上序号；在出苗后，将个菊芋品种分别分成个组，每组盆，取6个组每盆浇入聚乙二醇溶液；聚乙二醇溶液浓度（质量分数）有种，分别是、，每个品种都进行聚乙二醇溶液浓度处理，也就是、和聚乙二醇溶液处理各个组，空白对照个组，只浇营养液。 光合参数测定 年月日和日，分别在全天的个时间点（、）测定个菊芋品种叶片的光合参数，其中净光合速率，；（）、蒸腾速率，；（）、气孔导度，；（）、胞间浓度（，；）、水分利用效率（，；）采用光合测定仪测定，每个指标次重复，取均值；叶绿素（）含量（）采用便携式叶绿素测定仪测定，每处理重复次，取均值。 结果与分析 模拟干旱胁迫对菊芋叶片净光合速率的影响 对照的叶片净光合速率变化试验条件下对照的菊芋叶片净光合速率测定情况见图。由图可知，对照处理的青芋号、青芋号在月日上午均随着光照的加强其净光合速率呈现逐渐升高的趋势，其中青芋号在：的净光合速率达到最大，青芋号在的净光合速率达到最大，之后个菊芋品种均逐渐降低；而在月日个品种的净光合速率呈现波动状态。 胁迫下的叶片净光合速率变化在胁迫下菊芋叶片净光合速率测定情况见图。由图可知，在月日上午：，青芋号、青芋号的净光合速率均呈上升趋势，但随后开始下降；到：，青芋号的净光合速率出现一个较大的回升，而青芋号从：开始净光合速率一直呈下降趋势；在月日，青芋号、青芋号的净光合速率变化相对较平稳，不过青芋号的净光合速率低于青芋号。 胁迫下的叶片净光合速率变化在胁迫下菊芋叶片净光合速率测定情况见图。由图可知，在月日测定时间内，青芋号及青芋号的净光合速率波动幅度较大，净光合速率的变化似乎未受到日间光照变化的影响，其中青芋号的净光合速率较青芋号高；在月日，个品种的净光合速率均降低，以青芋号的波动幅度更剧烈，而青芋号的变化趋势较平稳。 胁迫下的叶片净光合速率变化在胁迫下菊芋叶片净光合速率测定情况见图。由图可知，在月日测定时间内，青芋号、青芋号的净光合速率都在：出现最大值，而后开始下降；在月日，青芋号、青芋号的净光合速率最低值已出现了低于（）的情况，说明此时已严重抑制了菊芋的光合速率。 模拟干旱胁迫对菊芋叶片蒸腾速率的影响 对照的叶片蒸腾速率变化试验条件下对照的菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图。由图可知，在月日，对照处理的青芋号、青芋号其蒸腾速率的变化趋势一致，均在上、下午各出现1个高峰，：之后均下降；在月日的：，叶片蒸腾速率同时开始升高，到：左右均达到高峰，随后持续下降。 胁迫下的叶片蒸腾速率变化在胁迫下菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图。由图可知，在月日：，青芋号、青芋号的蒸腾速率均呈上升趋势，随后青芋号的蒸腾速率在：出现小幅下降，但随后上升，并在：达到峰值；青芋号蒸腾速率在：出现峰值，而后开始下降；在月日，青芋号与青芋号蒸腾速率的变化均呈现出先升后降的变化趋势，到：均出现了蒸腾速率的峰值，不过青芋号的蒸腾速率峰值要高于青芋号。由此可见，在胁迫下，青芋号蒸腾速率受到的影响要大于青芋号受到的影响。 胁迫下的叶片蒸腾速率变化在胁迫下菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图。由图可知，在月日上午，青芋号、青芋号的蒸腾速率变化一致，均呈上升趋势；青芋号蒸腾速率的最大值出现在：，青芋号蒸腾速率的最大值出现在：；随后个品种的蒸腾速率均迅速降低。在月日，青芋号、青芋号的蒸腾速率均较低；且变化幅度不大，最大值也大大回落。可以看出的胁迫对个品种的蒸腾作用均造成了较大影响，同时青芋号菊芋的蒸腾速率低于青芋号。 胁迫下的叶片蒸腾速率变化在胁迫下菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号、青芋号的蒸腾速率均呈“”型波动，且幅度较大；在月日，青芋号蒸腾速率在：出现了一个小高峰，但随后又下降；青芋号的蒸腾速率始终在（）较低的范围内波动。 模拟干旱胁迫对菊芋叶片气孔导度的影响 对照的叶片气孔导度变化试验条件下对照的菊芋叶片气孔导度测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号、青芋号个品种的气孔导度变化趋势基本一致，在：至：均呈现上升趋势，青芋号在：达到峰值，青芋号在：达到峰值；月日表现为同时升高，并均在：出现最大值，随后下降。其中青芋号的气孔导度略高于青芋号。 胁迫下的叶片气孔导度变化在胁迫下菊芋叶片气孔导度测定情况见图。由图可知，在测定时间内，青芋号、青芋号气孔导度的变化趋势与对照的变化趋势相似，气孔导度数值也较接近，并且也是青芋号的气孔导度略高于青芋号。 胁迫下的叶片气孔导度变化在胁迫下菊芋叶片气孔导度测定情况见图。由图可知，在月日，个菊芋品种的气孔导度表现为升高下降再升高再下降的变化趋势，在：青芋号到达最高值（），此时青芋号的气孔导度处在下降通道；在月日，青芋号与青芋号的气孔导度均低于（），变化趋势相对平稳，并且青芋号的气孔导度低于青芋号。 胁迫下的叶片气孔导度变化在胁迫下菊芋叶片气孔导度测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号气孔导度呈现升高降低再升高再降低的变化趋势，在：出现最大值，青芋号气孔导度也呈现升降升降的变化趋势，不过在：出现最大值；在月日，青芋号与青芋号在：之前的气孔导度变化趋势相反，两者的气孔导度均小于（），说明此时两者的光合利用率已经较低了。 模拟干旱胁迫对菊芋叶片胞间浓度的影响 对照的叶片胞间浓度变化试验条件下对照的菊芋叶片胞间浓度测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号及青芋号的胞间浓度变化趋势一致，均为上升后在整个白天变化平稳，而接近晚上下降；在月日，青芋号、青芋号的胞间浓度均呈现递增的趋势。 胁迫下的叶片胞间浓度变化在胁迫下菊芋叶片胞间浓度测定情况见图。由图可知，在月日，个菊芋品种的胞间浓度均呈现缓慢增加的趋势，期间青芋号胞间浓度在：时有一个小幅度的降低；在月日，青芋号的胞间浓度呈现上升的趋势，而青芋号的胞间浓度在：迅速上升，随后又快速下降，在：之后，胞间浓度呈现节节上升的趋势。 胁迫下的叶片胞间浓度变化 在胁迫下菊芋叶片胞间浓度测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号和青芋号的胞间浓度变化趋势相同，均为总体上升，尤其是在整个白天变化平稳；在月日，个品种的胞间浓度均呈现递增的趋势。 胁迫下的叶片胞间浓度变化在胁迫下菊芋叶片胞间浓度测定情况见图。由图可知，在月日和日，青芋号、青芋号的胞间浓度变化趋势均与胁迫下的变化类似。 模拟干旱胁迫对菊芋叶片水分利用效率的影响 对照的叶片水分利用效率变化试验条件下对照的菊芋叶片水分利用效率测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号的水分利用效率一直呈现下降的趋势，而青芋号的水分利用效率则出现先迅速上升、后较慢下降的变化趋势；在月日，个品种的水分利用效率均呈现不规律的波动。 胁迫下的叶片水分利用效率变化 在胁迫下菊芋叶片水分利用效率测定情况见图。由图可知，在月日，青芋号的水分利用效率变化幅度较小，而青芋号的水分利用效率相对波动较大，出现了“”型变化趋势；在月日，个品种的水分利用效率变化趋势相似，在：先上升、后下降，在：出现谷值，而后再上升，到：，青芋号的水分利用效率快速上升到。 胁迫下的叶片水分利用效率变化在胁迫下菊芋叶片水分利用效率测定情况见图。由图可知，在月日，个菊芋品种的水分利用效率均呈现下降趋势，到：达到最低，随后上升，到：达高值。在月日，青芋号的水分利用效率变化幅度较青芋号的小，较为平稳，而青芋号的水分利用效率从：到：其变化呈现“”型，并且之后又上升，至：青芋号的水分利用效率比青芋号的高个百分点。 胁迫下的叶片水分利用效率变化 在胁迫下菊芋叶片水分利用效率测定情况见图。由图可知，在月日，个品种的水分利用效率都在一定范围内上下波动；在月日，青芋号的水分利用效率在：迅速升高至，其变化趋势与胁迫的变化趋势相似，水分利用效率的变化范围也接近。 模拟干旱胁迫对菊芋叶片叶绿素含量的影响 对照的叶片叶绿素含量变化试验条件下对照的菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图。由图可知，青芋号的叶绿素含量在一定范围内上下波动，总体升降不大；而青芋号的叶绿素含量变化较为平稳；但是青芋号的叶绿素含量低于青芋号。 胁迫下的叶片叶绿素含量变化在胁迫下菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图。由图可知，青芋号、青芋号的叶绿素含量变化也是在一定范围内小幅波动，而且青芋号的叶绿素含量低于青芋号。 胁迫下的叶片叶绿素含量变化在胁迫下菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图。由图可知，在胁迫下，菊芋叶片的叶绿素含量变化趋势与胁迫下的变化趋势大致相同，均为小幅波动，数值变化也不大。 胁迫下的叶片叶绿素含量变化在胁迫下菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图。由图可知，个品种叶绿素含量的变化趋势与、胁迫的变化趋势均一致，同样为小幅波动，略有下降。 小结与讨论 随着近年来全球气候的变化，人类正面临着各种各样的气候灾难，其中干旱对农业的破坏尤为严重；研究表明，干旱提高了植物的光呼吸，而光呼吸速率的提高降低了叶片和光能的利用效率。在干旱胁迫条件下，气孔的关闭以及气孔导度的降低是光合速率降低的最主要原因；在干旱胁迫初期，限制光合作用的因素主要为气孔限制，随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加重，这种限制因素逐渐变为非气孔限制，。 干旱胁迫对光合作用的影响是多方面的，其中气孔是植物对干旱胁迫产生响应的一个重要“窗口”。当土壤水分不足时，气孔往往通过部分或全部关闭来降低蒸腾速率，以减少水分散失；同时也减少了的进入，从而导致光合速率的下降，在干旱条件下，气孔对蒸腾散失水分的影响大于对吸收和扩散限制的影响；蒸腾失水与光合同化对水分亏缺敏感性的差异直接导致持绿型高粱（）水分利用效率的提高，这就构成了作物抗旱节水生物学的生理基础。 光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标之一，在这种背景下，研究干旱胁迫下菊芋光合作用的响应特征，可进一步探讨干旱对菊芋生理生态特征的影响，可为了解菊芋抗旱机制以及菊芋在不同地区的规模化生产布局提供理论依据。 目前我国约亿以荒漠地、盐碱地和滩涂为主的非耕地有待开发利用，而在这类非耕地上种植适生能源作物，是我国生物能源产业发展面临的机遇和挑战。菊芋具有耐旱、耐寒、耐盐及抗病虫害等特点，适宜在我国现有的非耕地上种植，且产量高。试验结果表明，在模拟干旱胁迫下，青芋号的光合作用强于青芋号，蒸腾速率总体上低于青芋号，反映出青芋号比青芋号更适合在较干旱的土地上种植。 参考文献： 刘丹梅，姜吉禹，杨君菊芋的生态功能研究北方园艺，（）：