（水生生物学专业论文）蓝藻状态转换分子调控机理的研究.pdf

上海师范大学硕士学位论文 摘要 论文题目：蓝藻状态转换分子调节机理的研究 学科专业：水生生物学 学位申请人：陈李萍 指导老师：王全喜教授、马为民副教授 摘要 蓝藻是一类能进行放氧光合作用的原核生物，也是研究光合作用的模式生 物之一。状态转换是其在长期进化过程中形成的一种适应外界环境中光质等短 期变化和平衡两个光系统活性的重要调节机制。目前，人们通常认为p q 库 ( p l a s t o q u i n o n ep 0 0 1 ) 和细胞色素v 复合体通过氧化还原机制参与调节蓝藻细胞 的状态转换，那么在两个光系统间是否还存在其它光合蛋白也参与此调节? 另 外，人们尚缺少有关藻胆体( p b s ) 与光系统反应中心间存在相互关系的生化证 据。因此，在本论文中，我们就这两个问题进行了一些深入地研究。相关研究 的结果如下： 首先，在本论文中，我们发现当q a 的氧化还原水平处于某一最优值时( 即 o 5 2 ) ，p b s 移动才最快。高于或低于这个值时，p b s 移动将会有不同程度地减 少。另外，我们还发现q a 与p q 库的氧化还原状态交替地调节了p b s 在两个光 系统问的移动。这不仅在蓝藻细胞中首次揭示q a 的氧化还原状态调节p b s 的 移动，而且对先前氧化还原调节状态转换理论作出了重要的修订。 其次，本论文也是首次利用生化手段鉴别光和氧化还原诱导状态转换过程 中蓝藻细胞p b s 核与杆和光系统反应中心间连接数量的变化。不管在光还是氧 化还原诱导的状态转换过程中，状态2 中p b s 杆与光系统i ( p s i ) = 聚体间连接 的数量总是比其在状态1 中的多。在氧化还原诱导的状态转换中：仅在状态2 时，p s i 单体才与p b s 核、光系统i i ( p s i i ) - 聚体发生同时连接；而p b s 核与 p s i i 二聚体、p s i 三聚体等三者问发生同时连接主要在状态1 中。另外，在光诱 i i i 上海师范大学硕上学位论文 摘要 导的过程中，我们没有检测到这些同时连接。研究结果也表明，在氧化还原诱 导的状态转换中，p b s 核、杆与p s i 三聚体相连接的数量出现了反方向变化的 趋势。最后，通过对上述蛋白连接数量的变化进行深入地分析，不仅对目前蓝 藻状态转换中仍存在的各种激发能传递途径进行了生化验证，而且还在“能量 满溢，中提出了一条新的激发能传递途径。 综上所述，我们当前的结果不仅进一步完善了蓝藻状态转换的信号响应机 制，而且对各种激发能的传递途径进行了生化验证，并提出了一条新的激发能 传递途径。 关键词：状态转换；q a 氧化还原状态；藻胆体移动；能量满溢；集胞藻6 8 0 3 i v 上海师范大学硕士学位论文 a b s t r a c t s u b j e c e tr e g u l a t o r ys t u d yo nm o l e c u l a rm e c h a n i s mo fs t a t et r a n s i t i o ni n e y a n o b a c t e r i a m a j o r h y d r o b i o l o g y a u t h o rl i p i n gc h e n s u p e r v i s o rp r o f q u a n x iw a n ga n da s s o c i a t ep r o f w e i m i nm a a b s t r a c t c y a n o b a c t e r i a a r ep r o k a r y o t e sc a p a b l eo fo x y g e n i cp h o t o s y n t h e s i s ，a n da l eo n e o ft h em o s tp o p u l a rm o d e lo r g a n i s m sf o rp h o t o s y n t h e s i sr e s e a r c h i nt h ep r o c e s so f e v o l u t i o no fo x y g e n e v o l u t i o no r g a n i s m s ，a ni m p o r t a n tr e g u l a t o r ym e c h a n i s m ，s t a t e t r a n s i t i o n ，i sg e n e r a t e d ，a n di tc a nh e l pe y a n o b a e t e r i a lc e l l st oa d a p tc h a n g e so fr a p i d e v i r o n m e t a lc o n d i t i o n s ，i n c l u d i n gs p e c t r a lq u a l i t y , a n dt ob a l a n c ea c t i v i t i e so ft h e2 p h o t o s y t e m s ( p s s ) p r e s e n t l y , i th a sb e e nw i d e l yp r o p o s e dt h a ti nc y a n o b a c t e r i a , s t a t e t r a n s i t i o n sa r et r i g g e r e db yc h a n g e si nt h er e d o xs t a t eo fe l e c t r o nc a r r i e r s ，s u c ha s p l a s t o q u i n o n e 姆嗡p o o la n dc y t o c h r o m eb 寸( c y t b g ) c o m p l e x h o w e v e r , i ti s u n c l e a rw h e t h e ro t h e rp h o t o s y n t h e t i cp r o t e i n sb e t w e e nt h e2p s sa r ea l s oi n v o l v e di n t h i sr e g u l a t o r yp r o c e s s i na d d i t i o n , t h eb i o c h e m i c a le v i d e n c ef o ri n t e r a c t i o nb e t w e e n p h y c o b i l i s o m e ( p b s ) a n dp s si sw e a k i nt h i sd i s s e r t a t i o n ，t h u s ，t h e2q u e s t i o n sa r e t ob ef u r t h e r i n v e s t i g a t i o n ，a n dt h er e l a t e d r e s u l t sa r el i s t e da sf o l l o w s ： f i r s t ，t h em o b i l ef r a c t i o no fp b sw a sf o u n dt ob em a x i m u ma tap a r t i c u l a rr e d o x v a l u eo fq a ( i e ，0 5 2 ) a nu p w a r do rd o w n w a r ds h i f ti nt h er e d o xv a l u el e a d st oa d e c r e a s ei nt h i sm o b i l ef r a c t i o no fp b s f u r t h e r m o r e ，t h er e g u l a t o r ye f f e c to ft h e r e d o xs t a t eo fq ao np b s m o b i l i t yw a sf o u n dt ob ei n d e p e n d e n to ft h ee f f e c te x e r t e d b yt h ep l a s t o q u i n o n e ( p q ) p 0 0 1 t h e s ef i n d i n g si n d i c a t ef o rt h ef i r s tt i m et h a tp b s m o b i l i t yi sr e g u l a t e db yt h eq ar e d o xs t a t ei nc y a n o b a c t e r i a m o r e o v e r , t h i sw a sa n i m p o r t a n tr e v i s i o nf o rc o n t r o lo ft h ep qp o o lr e d o xs t a t eo nc y a n o b a c t e r i a ls t a t e t r a n s i t i o n s s e c o n d l y , t h eb i o c h e m i c a lc h a n g e si na s s o c i a t i n gp o p u l a t i o n so fp b s 、历t l l p h o t o s y s t e m si i ( p s i i ) a n di ( p s i ) ，c a u s e db yl i g h t i n d u c e da n dr e d o x - i n d u c e ds t a t e 1 s t a t e2t r a n s i t i o n sw a sf i r s ti d e n t i f i e di nac y a n o b a c t e r i u m a s s o c i a t i n g v 上海师范大学硕士学位论文 a b s t r a c t p o p u l a t i o n so ft h ep b sr o dw i t l lt h ep s it r i m e rw e r em o r ep r e v a l e n ti ns t a t e2t h a ni n s t a t e1c o m p a r e d 、 噍mt h ep s i id i m e r , r e g a r d l e s so fl i g h t i n d u c e do rr e d o x i n d u c e d s t a t et r a n s i t i o n s s i m u l t a n e o u sa s s o c i a t i o no ft h ep b sc o r ew i t ht h ep s i id i m e ra n d p s im o n o m e rw a ss p e c i f i ct os t a t e2 ，a n dt h ep s i id i m e ra n dp s it r i m e rp r i n c i p a l l y a p p e a r e di ns t a t e 1d u r i n gt h er e d o x i n d u c e ds t a t et r a n s i t i o n s 1 1 1 es i m u l t a n e o u s a s s o c i a t i o n sw e r en o to b s e r v e dd u r i n gl i g h t i n d u c e ds t a t et r a n s i t i o n s f u r t h e r m o r e ， t h ee h a n g e si nt h ea s s o c i a t i o no fp o p u l a t i o n so ft h ep b sc o r ea n dt h ep b sr o d 、析t h t h ep s it r i m e rw e r eo p p o s e dd u r i n gt h er e d o x i n d u c e ds t a t et r a n s i t i o n a n a l y s i so f t h e s ec h a n g e si na s s o c i a t i n gp o p u l a t i o n sn o to n l yc l a r i f i e dt h ec u r r e n tc o n t r o v e r s i a l r o u t e so fe n e r g yt r a n s f e ro fe y a n o b a c t e r i a ls t a t et r a n s i t i o na tt h eb i o c h e m i c a ll e v e l ， b u ta l s o p e r m i t t e dt h ep r o p o s a l o fan o v e lr o u t eo f e n e r g y s p i l l o v e r i n c y a n o b a c t e r i a i nc o n c l u s i o n ，t h ec u r r e n tf i n d i n g sn o to n l yi m p r o v e dt h er e s p o n s em e c h a n i s m o fc y a n o b a c t e r i a ls t a t et r a n s i t i o n ，b u ta l s oc o n f i r m e di t sv a r i o u sr o u t e so fe n e r g y t r a n s f e ra tt h eb i o c h e m i c a ll e v e la n dp r o p o s e dan o v e lr o u t eo fe n e r g ys p i l l o v e r d u r i n gs t a t et r a n s i t i o ni nc y a n o b a c t e r i a k e y w o r d s ：s t a t et r a n s i t i o n ；纵r e d o xs t a t e ；p h y c o b i l i s o m em o b i l i t y ；e n e r g y s p i l l o v e r ；s y n e c h o c y s t i ss p s t r a i np c c6 8 0 3 v i 上海师范大学硕士学位论文 缩写 缩写 a l a p c b l b n c l l l c k c y t b 4 d b m i b d c m u d m f m f o f r f r a p g b g l g l c h e p e s k d a l h c i i m r n p q p s a p s b p a g e p a m p b s p b q a c t i n i cl i g h t a l l o p h y c o c y a n i n b l u el i g h t b l u en a t i v e c h l o r o p h y l l c o n t r o l c y t o c h r o m eb 6 厂c o m p l e x 2 , 5 - d i b r o m o 3 - - m e t h y l 6 - i s o p r o p y l - p b e n z o q u i n o n e 3 一( 3 ，4 一d i c h l o r o p h e n y l ) 一1 ，1 d i m e t h y l u r e a n - d o d e c y l - l y - d - m a l t o s i d e m a x i m u mc h lf l u o r e s c e n c ey i e l dw h e na l lp s i ic l o s e d i n i t i a lc h lf l u o r e s c e n c ey i e l dw h e na l lp s l io p e n f a r - r e dl i g h t f l u o r e s c e n c er e c o v e r ya f t e rp h o t o b l e a c h i n g g l y c i n e b e t a i n e g r e e nl i g h t g l u c o s e 2 - 4 一( 2 - h y d r o x y e t h y l ) 一1 一p i p e r a z i n y l 】e t h a n e s u l f o n i c a c i d k i l o d a l t o n l i g h t - h a r v e s t i n gc h la bb i n d i n gp r o t e i nc o m p l e xo f p s i i m o b i l ef r a c t i o n n o n p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g p s is u b u n i tg e n e p s i is u b u n i tg e n e p o l y a c r y l a m i d eg e le l e c t r o p h o r e s i s p u l s e a m p l i t u d e - m o d u l a t i o n p h y c o b i l i s o m e s p h e n y l 1 ，4 一b e n z o q u i n o n e = ! 塑师范大学硕士学位论文 缩写 p c p c r p q p s i p s i i q a s d s s y n e c h o c y s t i s6 8 0 3 t m t r i s p h y c o c y a n i n p o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n p l a s t o q u i n o n e p h o t o s y s t e mi p h o t o s y s t e mi i p r i m a r yq u i n o n ee l e c t r o na c c e p t o ro fp h o t o s y s t e mi i s o d i u md o d e c y ls u l f a t e s y n e c h o c y s t i ss p s t r a i np c c6 8 0 3 t h y l a k o i dm e m b r a n e i r i s ( b y d r o x y m e t h y l ) 一a m i n o m e t h a n e 上海师范大学硕士学位论文论文独创性声明 论文独创性声明 本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。论文中 除了特别加以标注和致谢的地方外，不包含其他人或机构已经发表或撰写过的 研究成果。其他同志对本研究的启发和所做的贡献均已在论文中做了明确的声 明并表示了谢意。 作者签名：你李许 日期：姗岁1 ， 论文使用授权声明 本人完全了解上海师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有 权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部 或部分内容，可以采用影印、缩印或其它手段保存论文。保密的论文在解密后 遵守此规定。 作者签名：傣否箨 导师签名：瓣 日期：l 柙r ) y 上海师范大学硕士学位论文 第一部分文献综述 第一部分综述 第一章蓝藻细胞的状态转换 1 引言 2 调节机理 3 生理意义 4 特点 5 展望 上海师范大学硕士学位论文 第一章蓝藻细胞的状态转换 第一章蓝藻细胞的状态转换 摘要 状态转换是蓝藻和绿色植物通过动态地平衡激发能在两个光系统间的分配 来适应外界环境中光质等短期变化的一种重要机制。本文就蓝藻状态转换的调 节机理、生理意义、特点等方面进行综述，以期揭示其最新的研究动态和一些 亟待解决的问题。 关键词状态转换；调节机理；生理意义；特点；蓝藻 2 上海师范大学硕士学位论文第一章蓝藻细胞的状态转换 1 引言 在蓝藻和绿色植物中，光能转化为活跃化学能的反应是通过光系统i i ( p s i i ) 和光系统i ( p s i ) 的协同作用来完成的。也就是说，这种协同性的高低直接决定了 光能的转化效率。另外，蓝藻和绿色植物在长期的进化过程中形成了一种能够 适应外界环境中光质等短期变化的，平衡两个光系统活性的重要调节机制，称 为状态转换【1 , 2 】。因此，状态转换能够通过改善蓝藻和绿色植物中p s i i 和p s i 的协 同性来达到优化光能利用效率的目的。 蓝藻在结构上与绿色植物相比存在许多相异之处，如( 1 ) 蓝藻没有像绿色植 物一样的捕光色素蛋白复合体i i ( l i g h t - h a r v e s t i n gc o m p l e xi i ；l h c i i ) ，而是以藻 胆体( p h y e o b i l i s o m e ；p b s ) 来取代；( 2 ) 蓝藻类囊体膜没有垛叠区与非垛垒区之 分；( 3 ) 蓝藻细胞光合与呼吸电子传递链共用p q 库( p l a s t o q u i n o n ep 0 0 1 ) 作为电子 传递体。因而，与绿色植物相比，蓝藻细胞的状态转换肯定存在许多不同之处。 另外，最近，蓝藻细胞的状态转换取得了一些重大的新进展【3 1 0 1 。因此，本章将 结合我们自己的工作简要地就蓝藻状态转换的调节机理，生理意义和特点进行 综述。 2 调节机理 2 1 信号响应 与绿色植物一样，目前主要有两类环境信号调节蓝藻细胞的状态转换，即 光信号和氧化还原信号，现分别简要地描述如下： a ) 光信号 众所周知，当过多的光激发p s i 时，蓝藻细胞向状态l 转换。反之，当过 多的光激发p s i i 时，蓝藻细胞向状态2 转换【l , z l 。由于自然环境中的光质和光量 都是变动着的，因此，状态转换是一个普遍存在的调控机制。 另外，m u l l i n e a u x 等( 2 0 0 5 ) 认为，光信号能够通过电子传递转化为氧化还原 信号，即蓝藻细胞最终与绿色植物一样，均以同一种氧化还原信号作为它们扳 动状态转换的最初响应信号( 图1 ) 。 上海师范大学硕士学位论文 第一章蓝藻细胞的状态转换 图1 诱导蓝藻状态转换的信号传递途径 f i g 1s t a t e1 - s t a t e2t r a n s i t i o n si n d u c e db yt h es i g n a l i n gp a t h w a y si nc y a n o b a c t e r i a b ) 氧化还原信号 p q 库和细胞色素b 4 复合体氧化还原状态的变化参与调节蓝藻细胞状态转 换的发生。即p q 库的氧化诱导细胞向状态1 转换；反之，p q 库的还原诱导细 胞向状态2 转换e l l - 1 4 1 。m a o 等( 2 0 0 2 ) 提出了一个蓝藻细胞响应氧化还原信号的假 想模型1 1 5 】：当还原的p q 库( p q h 2 ) 与细胞色素b o r 复合体中的q o 位点相结合时， 导致r i e s k e 蛋白移至近端( 即靠近亚铁血红素b l ) ，随之激活了一条特殊的信号 传导途径( 目前尚不清楚) ，诱导细胞向状态2 转换；而当p q 库处于氧化时，这 条特殊的信号通路则被切断，细胞向状态l 转换。 蓝藻细胞中的这个假想模型同样也适应于绿色植物对氧化还原信号的响 应。并且在绿色植物中，人们迸一步阐明了这条特殊的信号传导途径：p q 库氧 化还原状态和r i e s k e 蛋白结构的改变引起了l h c i i 的可逆磷酸化，进而驱动其 在基粒类囊体与间质片层问的迁移【l 纠引，达到完成状态转换的目的。进一步研 究表明，s t t 7 s t n 7 可能是催化l h c i i 磷酸化的蛋白激酶 1 9 , 2 0 。蓝藻细胞中也 有p b s 相关磷酸化蛋白的存在【2 ，这也许表明p b s 蛋白磷酸化调节及其移动的 4 i 海师范大学焉学位论文 菇一章苴藻细盥的状春转换 机制可能与l h c l l 的类似，但目前还没有见到相关报告。因此，人们对诱导蓝 藻细胞状态转换的这条特殊信号传导途径尚了解不够。 2 2 激发能分配途径 目前，尽管人们对蓝藻状态转换的这条特殊信号传导途径尚不清楚，但已 提出了多种模型来阐明其具体的激发能分配途径啦_ 2 4 】。在现已提出的这些模型 中，“移动的p b s ”和“能量满溢”模型是两个关于蓝藻状态转换调节途径的基 本模型，其他的一些模型与这两个基本模型类似m 筇l 。因此，下面我们将就这 两个基本模型来简要地介绍蓝藻状态转换中激发能的分配途径。 a ) 移动的p b s 一叫t ，蛩 9 薯二碍 = 啼a p b s “r h m m ie 。 图2 “p b s 移动”模型 f i g 2m o d e lf o r - r n o b i l ep b s ” “移动的p b s ”模型通过p b s 物理位置的移动来解释激发能从p b s 到p s i 的分配过程 2 6 - 2 s 1 。1 9 8 6 年，a l l e n 和h o l m e s 首先提出蓝藻p b s 在p s i i 和p s i 间移动的假说。反向遗传学结合光谱学的研究结果进一步验证了这个假说【踟”。 1 9 9 7 年，m u l f i n u x 等通过光漂白后的荧光恢复( f r a p ) 技术，直接观察到p b s 在类囊体膜表面上的快速移动现象，首次为这个模型提供了最为直接的证据。 2 0 0 4 年，j o s h u a 和m 山n 制指出p b s 移动是完成光诱导蓝藻状态转换所必需 的。 上海师范大学碗学位论文第一章蓝藻细胞的状态转换 p b s 在类囊体膜上的移动是一个动态和快速的过程，许多因素都影响着这 一移动过程：( 1 ) p b s 蛋白复合体的大小、周围环境的温度和类囊体膜脂的成份 等均能影响p b s 在两个光系统间的移动速率捌；( 2 ) p s i 三聚体和单体的比侧也 能改变p b s 在类囊体膜上的移动速率0 3 ：( 3 ) 一些高浓度的缓冲液，如磷酸盐、 蔗糖、氯化钾口川和甜菜碱“埘，均能不同程度地抑制p b s 在类囊体膜上的移动。 b ) 能量满溢 衄三i 三匝旺；兰哑 _ 耍匪 s t a t e l 图3 “能量满溢”模型 s t a t e2 晦3 m o d e l f o r a n “e n e r g ys p i l l o v e r “能量满溢”模型被认为是通过两个光系统间的接近而导致激发能直接在 p s i i 和p s i 间发生交换埘”。b o s e 等( 1 9 9 2 ) 认为激发能在两个光系统问满溢是 不通过任何中介，只与p s h 、p s i 问的距离有关。即两者的距离越小，能量满溢 的效率就越高p ”。也有研究表明，p s i 三聚体与单体间的比率调节了激发能向 p s i 满溢的效率4 嚣删。 在氧化还原诱导的状态转换中，“移动的p b s ”模型占据激发能分配的主 要份额( ) 6 5 呦p ”。而在光诱导的状态转换中，“移动的p b s ”模型则是激发 能分配的唯一途径。因此，在蓝藻细胞中，“移动的p b s ”模型是调节激发 能分配的主要途径。 3 生理意义 3 1 优化光能的利用 与绿色植物一样蓝藻细胞是利用自然环境中的日光来进行光合作用的 上海师范大学硕士学位论文 第一章蓝藻细胞的状态转换 照到蓝藻细胞上的光照强度和光谱组成是在不断变化的，阴天蓝光较多，晴天 的早晨和傍晚红光较多，中午时光照很强且为白色。忽晴忽阴的日子则更是变 化多端。由于两个光系统结合色素组成是不同的，因此这种光强和光质的不断 变化常常导致两个光系统产生不平衡的激发。而蓝藻细胞能够响应这种光信号， 诱发状态转换，引起p b s 在p s i i 和p s i 间产生移动，平衡激发能在两个光系统间 的分配，从而优化光能的利用效率。 3 2 光保护 在铁胁迫的蓝藻细胞中，j o s h u a 等( 2 0 0 5 ) 发现了p b s 移动参与了非光化学 淬灭( n p q ) 的诱导。另外，m a 等( 2 0 0 7 ) 发现了p b s 在两个光系统间的移动调节 了n p q 的水平。由于蓝藻细胞中没有检测到叶黄素组分，因而状态转换在n p q 中占有主要成分，是蓝藻细胞光抑制防御的主要机制。另外，在蓝藻细胞中， p b s 在两个光系统间的移动调节了循环和呼吸电子传递，但没有改变线性电子 传递【1 0 1 。这表明了蓝藻细胞可能通过这种调节产生额外的a t p ( 用于光合蛋白等 的修复) 和分流过多的电子( 减缓活性氧的产生) ，从而减缓光抑制的程度。因此， 蓝藻细胞的状态转换具有光保护的功能。 4 特点 绿色植物的p s i i 和p s l 分别位于基粒和间质片层类囊体膜上。因此，发生状 态转换时，l h c i i 将在基粒类囊体与间质片层间发生长距离的迁移。与绿色植物 不同的是，蓝藻细胞的p s i i 和p s i 均位于同一种类囊体膜上。因此，p b s 直接在 同一种类囊体膜上发生快速的移动来完成状态转换。因此，与绿色植物完成状 态转换的时间( 几分钟) 相比，蓝藻细胞状态转换的发生是一个相对比较快速的过 程( 几秒钟至1 分钟) 。 蓝藻细胞的p q 库和细胞色素6 6 ，复合体既参与光合作用的电子传递，又参与 呼吸作用的电子传递【4 3 彤】，它们的氧化还原状态更容易受到呼吸作用的影响。 蓝藻细胞经暗适应后，呼吸作用能够导致p q 库还原，细胞向状态2 转换 1 1 , 1 2 , 1 3 , 4 5 。这与绿色植物经充分暗适应后细胞处于状态1 明显不同。 上海师范大学硕士学位论文 第一章蓝藻细胞的状态转换 5 展望 尽管蓝藻状态转换的调控机理等方面的研究已经取得了一些重大的进展， 但与绿色植物比较而言，人们对蓝藻细胞状态转换的研究仍然是相对落后的， 特别对p b s 在类囊体膜上的移动机制尚了解不够，如p b s 中存在磷酸化的蛋白 【2 1 1 是否能够驱动p b s 在类囊体膜上的移动? 又由何种激酶催化其发生可逆磷酸 化反应? 为了更好地帮助人们了解蓝藻状态转换的调节机制，揭示出它重要的生理 意义和特有的特点，目前尚有一些亟待解决的问题。例如，( 1 ) 目前，人们通常 认为p q 库和细胞色素b e 复合体通过氧化还原机制参与调节蓝藻细胞的状态转 换，那么在两个光系统间是否还存在其它光合蛋白也参与此调节? ( 2 ) 关于 p b s 与光系统反应中心间的相互关系仍缺乏结构与生化证据。( 3 ) p b s 在类囊 体膜上移动的驱动力是什么? 本论文我们将对上述的第一个( 第二章) 和第二个( 第三章) 问题进行了深入 地研究，发现甄也参与了调节蓝藻细胞的状态转换过程，并展示了蓝藻状态转 换的各种生化证据。 参考文献 【1 】n m u r a t a , c o n t r o lo f e x c i t a t i o ne n e r g yt r a n s f e ri np h o t o s y n t h e s i s ：i l i g h t - i n d u c e dc h a n g eo f c h l o r o p h y l l 口f l u o r e s c e n c ei np o r p h y r i d i u me r u e n t u m ，b i o c h i m b i o p h y s a c t a1 7 2 ( 19 6 9 ) 2 4 2 2 5 1 【2 】c b o n a v e n t u r 巩j m y e r s ，f l u o r e s c e n c ea n do x y g e ne v o l u t i o nf r o mc h l o r e l l ap y r e n o i d o s a ， b i o c h i m b i o p h y s a c t a1 8 9 ( 1 9 6 9 ) 3 6 6 3 8 3 。 3 】c w ：m u l l i n e a u x , m j t o b i n ，m r j o n e s ，m o b i l i t yo fp h o t o s y n t h e t i cc o m p l e x e si nt h y l a k o i d m e m b r a n e s ，n a t u r e3 9 0 ( 19 9 7 ) 4 2 1 - 4 2 4 【4 】m d m c c o n n e l l ，r k o o p ，s v a s i l e v , d b r u c e ，r e g u l m i o no ft h ed i s t r i b u t i o no f c h l o r o p h y l la n dp h y e o b i l i n - a b s o r b e de x c i t a t i o ne n e r g yi nc y a n o b a c t e r i a , as t r u c t u r e - b a s e d m o d e lf o rt h el i g h ts t a t et r a n s i t i o n ，p l a n tp h y s i 0 1 1 3 0 ( 2 0 0 2 ) 1 2 0 1 1 2 1 2 8 上海师范大学硕士学位论文第一章蓝藻细胞的状态转换 【5 】s j o s h u a , c w m u l l i n e a u x , p h y c o b i l i s o m ed i f f u s i o ni sr e q u i r e df o rl i g h t - s t a t et r a n s i t i o n si n c y a n o b a c t e r i a , p l a n tp h y s i 0 1 1 3 5 ( 2 0 0 4 ) 2 11 2 - 2 11 9 【6 】s j o s h u a , s b a i l e y , n h m a n n ，c w m u l l i n e a u x , i n v o l v e m e n to fp h y c o b i l i s o m ed i f f u s i o n i ne n e r g yq u e n c h i n gi nc y a n o b a c t e r i a , p l a n tp h y s i 0 1 13 8 ( 2 0 0 5 ) 15 7 7 15 8 5 【7 】d l i ，j x i e ，j z h a o ，a x i a , d l i ，yg o n g , l i g h t i n d u c e de x c i t a t i o ne n e r g yr e d i s t r i b u t i o n i ns p i r u l i n ap l a t e n s i sc e l l s ：s p i l l o v e r o r m o b i l ep b s s ? b i o c h i m b i o p h y s a e t a16 0 8 ( 2 0 0 4 ) 11 4 1 2 1 【8 】h l i ，d l i ，s y a n g , j x i e ，j z h a o ，t h es t a 协t r a n s i t i o nm e c h a n i s m s i m p l yd e p e n d i n go n l i g h t - o na n d - o f fi ns p i r u l i n ap l a t e n s i s ，b i o c h i m b i o p h y s a c t ai7 5 7 ( 2 0 0 6 ) 1512 151 9 【9 】k k o n d o ，y o c h i a i ，m k a t a y a m a , m i k e u c h i ，t h em e m b r a n e - a s s o c i a t e d c p c g 2 一p h y c o b i l i s o m ei ns y n e e h o c y s t i s ：an e wp h o t o s y s t e mia n t e n n a , p l a n tp h y s i 0 1 14 4 ( 2 0 0 7 ) 1 2 0 0 1 2 1 0 【lo 】w ：m a , t o g a w a , ys h e n , h m i ，c h a n g e si nc y c l i ca n dr e s p i r a t o r ye l e c t r o nt r a n s p o r tb y t h em o v e m e n to fp h y c o b i l i s o m e si nt h ec y a n o b a c t e r i u ms y n e c h o c y s t i ss p s t r a i np c c6 8 0 3 ， b i o c h e m b i o p h y s a c t a17 6 7 ( 2 0 0 7 ) 7 4 2 7 4 9 【11 】c w m u l l i n e a u x , j ea l l e n ，t h es t a t e2t r a n s i t i o ni nt h ec y a n o b a e t e r i u ms y n e c h o c o c c u s 6 3 01c a nb ed r i v e nb yr e s p i r a t o r ye l e c t r o nf l o wi n t ot h ep l a s t o q u i n o n ep o o l ，f e b sl e t t 2 0 5 ( 1 9 8 6 ) 15 5 - 1 6 0 【1 2 】c wm u l l i n e a u x , j ea l l e n ，s t a t ei - s t a t e2t r a n s i t i o n si nt h ec y a n o b a e t e r i u ms y n e c h o c o c c u s 6 3 01a r ec o n t r o l l e db yt h er e d o xs t a t eo fe l e c 钾o nc a r r i e r sb e t w e e np h o t o s y s t e m sia n d1 1 ， p h o t o s y n t h r e s 2 3 ( 19 9 0 ) 2 9 7 3 11 f13 】p j d o m i n y ，w p w i l l i a m s ，t h er o l eo fr e s p i r a t o r ye l e c t r o nf l o wi nt h ec o n t r o lo f e x c i t a t i o ne n e r g yd i s t r i b u t i o ni nb l u e g r e e na l g a e ，b i o c h i m b i o p h y s a c t a8 9 2 ( 1 9 8 7 ) 2 6 4 - 2 7 4 【14 】c v e r n o a e ，c a s t i e r , j o l i v e , s t a t e1 - s t a t e2a d a p t a t i o ni nt h ec y a n o b a c t e r i as y n e c h o c y s t i s p c c6 714w i l dt ) ，p ea n ds y n e c h o c y s t i sp c c6 8 0 3w i l dt y p ea n dp h y c o e y a n i n l e s sm u t a n t , p h o t o s y n t h r e s 2 6 ( 1 9 9 0 ) 2 0 3 2 1 2 【l5 】h b m a o ，g f - l i ，x r u a n , q y w u ，y d g o n g ，x ez h a n g ，n m z h a o ，t h er e d o