（草业科学专业论文）放牧绵羊对羊草草地的斑块选择行为研究.pdf

中文摘要 在放牧生态学中，家畜的采食行为是当前放牧生态学研究的最活 跃的领域。其中，家畜的食性选择是动物采食机制的核心问题。食性 选择涉及家畜对水源、地形、土壤特性等生境条件的选择，也涉及对 植物种类与草地斑块质量与结构等植被条件，以及影响这些选择的动 物生理、群体采食等因数。此外还表现于时空尺度的变化。在2 0 0 2 年 一个生长季中，通过人为控制的放牧试验，对特定空间中动物在中尺 度，即斑块水平上的采食行为进行了初步地探讨与研究。其中涉及动 物采食的斑块选择行为主要表现对植物种类，高度和密度斑块等的选 择行为。 放牧区的主要植物种类有羊草、芦苇、碱茅、全叶马兰和罗布麻 5 种。整个放牧区是由4 0 0 个不均一的小斑块构成。试验区被的主要 特植被的主要特征表现为密度的非均一性最大，生物量次之，高度的 非均一性最小。 绵羊的时限采食量随生长季的延续存在一定的变化规律。时限采 食量五月份最低，七月份达到最高值o 3 2 9g m 2 * s ，九月份有降低至 0 1 4 9g m 2 + s ；与羊的时限采食量对应，绵羊的采食总量的最大值出现 在7 月，为1 8 2 7 1 0 4g m 2 。绵羊对植物的采食行为同时还受到植物斑 块种类的影响：绵羊比较喜欢采食芦苇斑块、羊草斑块，其次是全叶 马兰斑块，再次为罗布麻斑块、碱茅斑块中的植物。 绵羊对植物的高度形成斑块的选择也受到季节和种类的影响。由 高度选择指数表明，五月份，绵羊对羊草斑块和全叶马兰斑块中植物 的高度选择指数较高。七月份，绵羊对对碱茅斑块和罗布麻斑块中植 物的高度选择性指数最高，其次是全叶马兰斑块。九月份，羊草对羊 草斑块和碱茅斑块的平均高度选择指数较高。 对不同斑块中植物的种类也存在选择。选择的等级为罗布麻，全叶马 兰、芦苇，小花碱茅、羊草。 绵羊对羊草斑块的采食深度在五月和七月为3 0 厘米和2 2 厘米， 在九月份，草原上可利用植物减少，对羊草斑块的利用加大，高达7 1 厘米。平均采食深度在五个斑块种最大，为4 1 厘米。从绵羊对植物 的采食深度可见，绵羊的采食行为受到植物的物候期以及斑块中植物 种类等因素的影响。 综上所述，绵羊在植被的中等尺度，即斑块水平存在选择，并且 这种选择受到植物种类，植物的物候期，以及植物的高度、密度等因 素的影响。因此，天然草地上在植物斑块水平上发生的选择行为值得 进一步的探讨和研究。 关键词：草地，放牧，绵羊，采食行为，斑块 a p p r o a c h e st ot h ed i e ts e l e c t i o n b e h a v i o r o fg r a z i n gs h e e p a b s t r a c t a n i m a lb e h a v i o ri so n eo ft h ea c t i v i t yf i e l di nt h er e s e a r c ho f g r a z i n g e c o l o g y , i nw h i c ht h ed i e ts e l e c t i o na r ei m p o r t a n tc o m p o n e n t so fa n i m a l f o r a g i n gb e h a v i o et h ed i e t s e l e c t i o ni si n f l u e n c e d b y w a t e rr e s o u r c e ， c h a r a c t e r i s t i c so ft h es t u d i e dr e g i o na n ds o i l ，a n dt h ep l a n ts p e c i e sa n dt h e q u a l i t yo fp a t c h e s ，a n dt h ec h a r a c t e r i s t i c so f t h ea n i m a lp h r 7 s i o l o g ya n dt h e a n i m a lc o m m u n i t i e s s i m u l t a n e i t y , t h es p a t i o - t e m p o r a lc h a n g eo ft h ep l a n t c o m m u n i t i e si sa ni m p o r t a n tf a c t o r w es t u d i e dt h ea n i m a lb e h a v i o rw i t h s h e e ph a p p e n e d i nt h en a t u r a lg r a s s l a n d sb ya c o n t r o l l i n ge x p e r i m e n t i nt h e y e a r2 0 0 2m a i n l yi n c l u d i n gt h e s e l e c t i o no fp l a n t s p e c i e s ，h e i g h ta n d d e n s i t y t h e r ea r ef i v ep l a n ts p e c i e si nt h ee x p e r i m e n t a lp a d d o c ki n c l u d i n g l e y m u sc h i n e n s i s ，p h r a g m i 陀s c o m m u n i s ，p u c c i n e l l i at e n u i f l o r a ， a p o s y n u ml a n e i f o l i u ma n dk a l i m e r i si n t e g r i f o l i a t h ew h o l ep a d d o c kw a s d i v i d e di n t of o u rh u n d r e ds m a l l p a t c h e s t h e w h o l e p a d d o c k w a s c h a r a c t e r i z e db yt h eb i g g e s t h e t e r o g e n e i t yi nd e n s i t y , a n dt h e n t h eb i o m a s s ， t h eh e i g h tw a st h el a s to n e t h ea v e r a g ei n t a k em a s si n g i v e nt i m ea n dt h et o t a l i n t a k em a s s v a r i e dw i t ht h ec h a n g eo ft h eg r o w t hs e a s o n t h ea v e r a g ei n t a k em a s s p e a k e dt h ev a l u ei nt h ej u l yw i t ho 3 2 9g m 2 + s ，t h e nw i t ho 1 4 9 咖铒si n t h es e p t e m b e r , t h el o w e s ti nt h em a yt h ei n t a k em a s sc o r r e s p o n dt ot h e i n t a k em a s sw i t h i nag i v e nt i m e t h eb i g g e s tv a l u ea p p e a r e di nt h ej u l y w i t h1 8 2 7 1 0 4g m 2 t h ea n i m a lb e h a v i o rw a sa l s oi m p a c t e db yt h es p e c i e s i nt h ep a t c h e s s h e e pf a v o r e dt h ep a t c h e so fpc o m m u n i sa n dl c h i n e n s i s ， t h e nt h ep l a n t si nt h ep a t c h e sn a m e dw i t l lp t e n u i f l o r a o r a 1 a n c i f o l i u m t h ed i e ts e l e c t i o no f s h e e ph a p p e n e da tp a t c hl e v e lw a si n f l u e n c e db y t h ec h a n g eo ft h es e a s o na n dt h ep l a n ts p e c i e s t h ei n d e xi nt h eh e i g h t s e l e c t i o ns h o w e dt h a tt h ei n d e xw a s b i g g e s ti nt h ep a t c h e so f l c h i n e n s i s a n dk a l i m e r b ri n t e g r i f o l i ai nm a y ，a n dp a t c h e so fpt e n u i f l o r aa n da 1 a n c i f o i i u mi nj u l y , a n dt h ep a t c h e so fl c h i n e n s i sa n dal a n c i f o l i u , ni n s e p t e m b e r t h ec o m p o n e n t so fp a t c h e s w a sa l s oak e yf a c t o ri nt h e s e l e c t i o nh a p p e n e da tp a t c hl e v e l g e n e r a l l y , t h eh i e r a r c h yf o rt h ew h o l e p a t c hw a sal a n c i f o l i u m k a l i m e r i si n t e g r i f o f 地p c o m m u n i s 尸 t e n u i f l o r aa n d lc h i n e n s i s 。 t h eb i t ed e p t hi nt h ep a t c ho fl c h i e n s i sw a s3 0c l t ii nm a ya n d2 2 i nj u l y b e c a u s et h e r ew a sf e wp l a n ta v a i l a b l et ot h ea n i m a li ns e p t e m b e r , t h eu t i l i z a t i o ni nt h ep a t c ho f 三c h n e n s i si n c r e a s e da n dc o u l dr e a c h e d7 1 c m t h em e a nb i t ed e p t hi nt h ef i v ep a t c hs p e c i e sw a s4 1c m t h eg r a z i n g b e h a v i o rw a sa f f e c t e db yt h ep l a n tp h e n o l o g yo ft h ep l a n ts p e c i e s ，t h e c o m p o n e n t i no n e p a t c ha c c o r d i n g t ot h ed i e td e p t ho f s h e e p i naw o r d ，t h e r ew a ss e l e c t i o nb e h a v i o rh a p p e n e da tp a t c hl e v e l a n d t h es e l e c t i o nw a si m p a c t e db yt h ep l a n ts p e c i e s ，t h ep h e n o l o g y , h e i g h ta n d d e n s i t yo ft h ep a t c h e s s of u r t h e rr e s e a r c hc o n d u c t e da tp a t c hl e v e lw a s n e e df o rt h es t u d yo fa n i m a lb e h a v i o r k e y w o r d s ：g r a s s l a n d ，g r a z i n g ，s h e e p ，f o r a g i n gb e h a v i o r , p a t c h e s 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导帅指导f 进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，电不包含为获得东 北师范大学或其他教育机构的学位或汪书而使用过的材料。与我一同工 作的同志对小研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表 示谢意。 学位论文作者签名：丝量查日期：鱼吐：圣 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的 规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论 文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可 以将学位论文的全部或部分内容编入有关数掘库进行检索，可以采用影 印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：司星：缝i 指导教师签名 j 7 期：塑生圭 同期 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 遍 奁盟丝d ：立 电话： 邮编： l 前言 家畜采食行为研究已经成为当前放牧生态学乃至草地生态学中最 活跃的领域。目前对家畜行为研究包括：采食行为，防御行为，繁殖 行为，社会行为，行为机制与预测等，其中最重要的是放牧中家畜的 采食行为。家畜的采食行为不仅以个体与社群方式体现，受采食环境 植被特征的影响，也密切联系于家畜的心理与生理基础，其研究 意义在于：第一，它是行为生态学的主要实验与理论问题【l j ，动物、植 物界面( p l a n t a n i m a l i n t e m c e ) 上的采食是草地放牧系统的核心特征1 2 j 作为动物与植物生产的一个关键因素，采食影响草地植被结构，采食 决定草地资源转化效率，并且通过采食达到动物与植物之间的协同进 化f 2 , 3 ：第二，它是实际草地放牧管理中有价值的问题，采食行为研究 为制定放牧策略与草地管理提供坚实的理论基础。下面对放牧家畜采 食行为理论的若干问题，诸如采食生态等级性、食性选择以及食性选 择机制的研究进行了综述。 1 1 家畜采食的尺度依赖一采食等级性( f o r a g i n g h i e r a r c h y ) 家畜采食行为的主要特征是采食的尺度依赖。生态系统的结构与 功能都具有生态等级性，这一特征也表现于任何草地放牧系统。那么， 家畜的活动，包括采食都必然会受到这种等级性的影响或制约。 1 11 采食的等级性 基于采食等级性的概念，首先在采食选择过程中家畜行为表现或 选择机制的发生与生态等级性相关，大地理景观中的采食行为，可能 与小范围的采食行为有显著的区别特征，由此导致与草地的生态等级 相适应，形成不同的采食等级性；另外任何草地上家畜在采食中，无 论食物是否均匀都一定产生异质性的效果，因为选择采食就是采食异 质性。目前对采食各等级之间的关系研究甚少，丽对每一个等级、特 别是低等级的采食特征比较关注旧，2 0 ，2 7 ，28 1 。采食等级性是一个动态的生 态过程，有时空特征、生态与经济效率的变化，因而采食等级性也是 一个功能过程。 1 1 2 采食等级性系统 s e n f t 等提出第一个采食等级系统 2 9 1 ，其基本假设：任何大型动物 都在几个生态解析水平上获取资源，即依据生态系统空间的异质性， 分为地区、景观和植物群落三个等级尺度。该系统的判别直观而方便， 从群落到景观的组成，其间过渡类型通过斑块联结。但是，在植物群 落的水平上，提出采食状态与微斑块概念是难以确定的。另外，高等 级尺度地区上，采食行为表现应该是相对较广泛的，季节性迁移 与营地的行为变化常受人为干扰与环境条件的制约。这一系统相对简 单，而却是最先将采食选择与生态等级性联系在一起。 s e n f t 等在说明动物如何具体选择采食，并联系采食量与采食效率 方面有欠缺。b a i l e y 等提出了另一个采食等级系统 3 0 1 o b a i l e y 也强调 了生态时空的异质性，把异质性看作是环境的变异，是功能性的异质 性。b a i l e y 系统的等级尺度较多，6 个，虽然增加了研究的复杂性与工 作量，却对解释采食行为在某一尺度上的变化更容易，更可信。采食 等级系统的提出是为了了解家畜的采食过程，最终揭示采食选择机制。 b a i l e y 系统较s e n f t 系统更为细致而完善，但是两者对小型草食动物的 解释不足，某些等级的定义尚有争论。 1 2 家畜的食性选择 1 2 1 食性选择( d i e ts e l e c t i o n ) 食性选择是动物采食机制的核心问题。家畜的食性选择通常即时发 生，家畜快速地适应，对新环境的地形、水源和植被判别，顺利进行 习惯性采食。食性选择的具有或快速获得是动物与植物在长期自然选 择通过获取最大的净营养采食，实现其最佳的适合度，并且满足自然 2 选择p 3 l j 。对食性选择的研究，不仅考虑家畜对草地的选择与采食推断， 而且也应说明草地景观异质性与植被结构对食性选择的反馈。食性选 择涉及水源、地形等生境条件，也涉及植物种类与斑块等植被条件， 以及影响选择的动物生理、群体采食等因素，此外还表现于时空尺度 的变化。 1 2 2 植物选择性 草地上几乎不存在单一植物种类，而任何家畜对植物的偏食性 ( p r e f e r e n c e ) 或喜好程度都有差异。家畜对植物选择有二个趋向：一 是以高营养成分的植物为优选；二是喜好低纤维含量的植物。实验表 明，绵羊采食豆科植物的比例明显增大，而且采食的时间也相对较长 3 2 , 3 3 o 实际上，采食高营养植物也是家畜选择高营养成分斑块的直接原 因。家畜选择鲜嫩的低纤维植物，不仅采食容易，采食率高，消化率 也高，更重要的是家畜的适口性好【2 ”。 1 2 3 草地斑块的选择 草地斑块高度是家畜最容易识别的标志性参数，代表生物量的丰 富程度。斑块植物越高，越能提供更多食物，尽管斑块较高可能不利 于家畜采食，植物营养价值或适口性可能较低。斑块选择实验都说明 家畜喜欢采食较高的斑块【1 9 , 2 2 1 。i l l i u s 等研究表明，放牧前斑块高度产 生的差异( 7 6 c m 与1 1 8 c m ) 导致了绵羊口食量与采食量分别为4 9 1 与 6 8 3 的变异【3 5 】。家畜对斑块高度的选择不是随机的，在其它条件一致 的状况下高度起着重要作用1 3 4 。 i l l i u s 等与p a r s o n s 等表明，在斑块高度相近时，绵羊的选择性主要 受三叶草的平均含量( 或比例) 决定，口食率的变异取决于白三叶草 的比例( 比例是高度引起变异的2 倍) ；单播白三叶草( 2 0 、5 0 、8 0 ) 与黑麦草情况下，绵羊对白三叶草的采食率显著地高于黑麦草，在白 三叶草比例5 0 时食性选择最高【2 2 35 1 。斑快成分表征了草群的营养含 量，营养较高的斑块在家畜的食性选择中常处于优先地位。 斑块密度表明了斑块的结构性质，也直接表征了斑块生物量大小 或潜力，直接决定家畜采食牧草的容量密度。在各种处理斑块( 低矮 一较密，较高一较密，低矮一较疏，较高一较疏) 上家畜的采食率与 口食率有显著差异，较高一较密与低矮一较密斑块的采食率与口食率 最大”。可见，家畜多倾向于采食较高、高密度与高营养成份斑块。 1 2 4 生境选择性 水源是影响家畜采食最主要生境方面。水源位置影响家畜的空间分 布，也直接对中、大尺度的生境选择起决定性作用。当植被生物量有 限时，植被的利用率随着与水源的距离急剧下降【37 l 。家畜还存在季节 性的生境选择，选择的结果是放牧畜群尽可能避免干旱的高地，而尽 可能地与河道接近口。另一个生境条件是坡度。采食过程中家畜考虑 采食的经济性。地形坡度大，采食耗能多，家畜越能做出相反的选择。 牛、马、驴等大型家畜一般在坡度小于1 0 。的草地上采食，山羊却可 以在3 0 。的坡地上放牧。草地食物质量与空间位置也是生境条件之一。 1 3 食性选择机制 1 3 1 采食的本能特征 动物的采食，或者会采食与生具来，至于采食的适宜方式或最佳策 略是通过后来的学习获得的。采食包括本能与后天学习两个方面。本 能特征包括采食姿态、采食速度、采食方向改变及植物、水等食物的 大致判别，其决定基础更主要是动物的形态结构( 形状与比例) 和生 理代谢需要( 饥饿与干渴) 。采食的后天学习对于动物的生存竞争与繁 衍至关重要。 移动速率是家畜在草地不同位置的变换，在营养成份高、密度大 的草丛处移动速率慢，而在营养成份低、密度小的草丛处移动速率快， 在两个好坏斑块家畜虽各有5 0 的选择机率，但是采食停留时间的判 别不同h o , 4 0 。显然，家畜在生物量富积、草质高的斑块处尽可能长时停 留，获得更大采食量。采食姿态是家畜的颈动角度。b a i l e y 等认为这个 本能特征对家畜以一个到另一个采食状态起着重要的移动与平衡作用 【3 0 。在采食中颈动角度范围在6 0 。8 0 。有较高效率【4 ”。采食的姿态都 是一种习惯性姿态，这是家畜在采食中与植被协同进化的结果。转移 频度是家畜结束原来采食状态、开始新采食状态的频率。c r a w l e y 表明 4 家畜在营养低的斑块频繁变换采食方向，在营养丰富的斑块可以长时 采食而不改变方向，即使改变方向，也由于附近的牧草丰富的而降低 其选择性1 3 ”。转移频度既表现为动物的本能性特征，也受到一定尺度 的植被格局影响。采食速度很大程度上决定于家畜的年龄、生理状态 等自身条件。处于疾病状念时家畜采食速度较低，而健康时常能保持 较高的速度。采食速率与植被条件，特别植物种类与营养成份相关。 高的采食速率常发生在营养丰富的斑块处。采食速率还与口食大小相 关，而生物量可能不起重要影响 2 2 , 4 2 1 。 1 3 2 采食的学习与记忆 采食的学习与记忆是动物采食机制中的认知( p e r c e p t i o n ) 基础。在对 动物采食本能特征的讨论过程中，事实上很多本能表现也常常烙上非 本能的痕迹。 植物的选择性 家畜对植物的采食频度( 偏食性) 有差别，虽然偏食性与家畜的 种类、生理状态以及植物的丰富度相关，但是形成动物对特定植物的 偏食性机制都是一致的，并且是通过动物后天学习获得的。植物的食 性选择被认为是家畜对植物营养成份与毒素摄食后，经过食后反馈效 应获得的经验 4 3 , 4 4 1 。家畜对植物采食后反应与食后的营养效果和毒素富 集浓度密切相关，通过负反馈动物对所采食植物形成条件性的喜好或 厌恶。事实上，不仅营养与毒素浓度对偏食性形成有作用，植物体的 特殊成份对家畜也有特殊吸引力1 4 ”。 种类认知 家畜都具有对食物分布与性质的识别能力( 认知) ，认知一般发生 在采食等级的小尺度水平，只在选择地点、斑块以及植物本身。家畜 可以通过植物的一般表现特征辨别草地斑块中的植物种类，例如，绵 羊可以通过叶特征认知不同形态的三叶草【4 。动物对植物种类的辨别 通过视觉与嗅觉获得。 家畜视觉对影像密度的认知，一是对植物亮度的反应，具有黑色 与白色视觉；二是对植物颜色的反应，对食物特殊波长的颜色视觉 3 0 , 4 7 1 。家畜在采食中对植物的识别离不开嗅觉。牛、羊对草地上某些草 丛高、颜色绿、营养成份较高的地方尽可能避免采食，这是由于粪便 的残留气味所致。家畜都有对气味和味道通过嗅觉辨别的能力48 1 。不 同植物种的次生代谢物具有特殊、甚至可以散发到较远距离的气味， 家畜会由此而对不同植物识别、选择性采食。 1 3 3 空间记忆 家畜对生境与植被的食性选择基础，是通过对生境特征、食物分 布与其它特征的认知与记忆，这是动物的非本能特性，即动物经过认 知，反复学习，最后达到在相当长的时间内积累这种采食经验。空间 记忆的本领有助于提高家畜的采食效率 3 3 , 4 9 , 5 0 】。特别是在斑块距动物较 远，或大地形对家畜采食来说成为一种阻碍作用时，更需要空间记忆 来实现动物的后续有效采食。空间记忆能持续较长时间。然而，空间 记忆究竟能持续多长时间，并且在多大程度上提高采食效率尚不清楚。 空间记忆包括参考记忆与工作记忆。前者是家畜对环境形成的图标记 忆，例如对采食路径与食物的位置记忆。后者是家畜对采食路径的重 复性、采食地点或斑块特征的记忆，例如上一次采食的起点、斑块的 植物种类与适口性等。不同动物的参考记忆特性有差异。工作记忆与 参考记忆保持的时间也不同，参考记忆保持的时间相对短【5 ”。在集约 化草地上，通常采用轮牧的方式，而家畜的空间记忆依然需要，但是 可能非常单调，仅有牧区、路径、水源的选择记忆。 1 3 4 采食理论 经验法则( r u l eo f t h u m b ，r t ) 家畜做出采食选择是由本身的生理需求饥饿以及自身能力决 定。r t 在家畜在食性选择中起着非常重要的作用。r t 是以家畜的“离 开斑块决定”( p a t c h - l e a v i n gd e c i s i o n s ) 为判断依据，其分析有以下方面1 5 2 j ： 数量法则采食n 个食物后离开；时间法则采食t 秒后离开；放 弃时间法则进行g 秒的不成功搜索后离开；速率法则当瞬时 采食速率达到关键值r 时离开。草地植被斑块变化、而且动物事先不能 做出判断时，1 w a s a 等给出了r t 的影响或作用趋向【5 j ：若草地斑块包 含同样数量的食物( 遇见食物随机，斑块多个) ，数量法则将成为家畜 的最佳选择；若每一个斑块的食物数量有较高变异度，时间法则将是 6 家畜的最佳选择；若斑块中食物的数量呈现随机分布，家畜可能最喜 欢采用时间法则。可见，放牧家畜在草地不同斑块的数量、分布等特 征有差异时，可能采取不同的r t 5 2 , 5 4 , 5 5 。 临界值法贝1 ( m a r g i n a lv a l u et h e o r e m m v t ) m v t 则也是用于解释动物采食选择机制的理论之一，最初由 c h a m o v 提出口“。按照m v t 的预测，放牧家畜在某一个斑块中采食， 当采食速率低于它在整个生境的平均采食速率时，家畜会立即离开这 个斑块。d e m m e n t 等与l a e a 等对m v t 进行了实验检验 5 7 , 5 8 ，证明了 其f 确性。一些研究也发现，家畜在斑块中实际的滞留时间比m v t 预 测的长，采食速率比m v t 预测的低 2 1 , 5 9 。与r t 相比，m v t 对采食行 为的分析解释相对简单。 优化采食理论( o p t i m a lf o r a g i n gt h e o r y , o f t l o f t 的提出已有相当长一段时问 5 5 , 6 0 , 6 ”，尽管对这一概念的认识仍 有一定分歧【5 4 , 6 2 ，然而它提供了对家畜采食行为的功能性评价方法 3 0 , 6 3 。o f t 也是试图解释家畜的采食行为机制，其基本假设在采食过 程中家畜所表现的行为是经过一系列权衡( t r a d e o f f ) 的最优结果。草地 上家畜无论是在大尺度的生境选择，还是在中小尺度的植被斑块( 包括 植物种类、高度、营养、颜色、高度等) 选择，以及家畜采食行为的机 制解释都涉及诸多因素，基本可分为三个方面的机制：家畜认知机制、 本能机制和学习机制( 图1 ) 。近年来，在分析与解释家畜的优化采食 时，通常是将优化采食理论、经验法则与临界值法结合起来，例如用 经验法则解决制限条件下的优化问题【6 4 曲6 1 。不过从总体看，家畜采食 理论还只是停留在一个基本框架的水平。 采食行为机制 认知机制本能机制学习机制 畜采食机制的概念框架 1 4 研究意义 采食生态等级性是一个功能过程，s e n f t 系统初略地表征了家畜采食 行为的特征与食性选择机制；b a i l e y 系统强调了生态异质性问题，突出 了不同尺度上家畜采食选择的特征以及采食与植被和环境的相关性。 严密的定量试验主要被限制在小空间尺度上。这些实验是否能被用于 大空间尺度自由放牧的草食动物空间利用的预测模式还不得而知。因 为环境中资源异质性发生在所有空间尺度上，我们不能说放牧者可能 在哪个空问尺度的栖息地选择有优先。 本实验是以羊草草甸草地的放牧系统为研究对象，通过对放牧绵羊 的对中小尺度一斑块水平的选择，以及采食策略的研究，以揭示放牧绵 羊随放牧季节推移对斑块选择的变化规律，斑块选择与植被结构特征 参数间的关系；绵羊采食的植物种类，高度，密度等指标随放牧季节 推移和放牧率降低的变化规律；放牧绵羊采取的采食策略。 2 研究地区与研究方法 2 1 研究地区自然概况 研究地区位于吉林省长岭种马场东北师范大学草地生态实验站，其 地理位置为东经4 4 。3 07 4 4 。4 57 ，北纬1 2 3 。3 17 1 2 4 。1 07。 该地区属松嫩平原南部较低洼的冲积平原，海拔高度在1 3 7 8 1 4 4 8 m 之间。 该地区属于半干旱温带季风气候，具典型的大陆性气候特点：春季 干旱少雨风大，夏季温暖潮湿多雨，秋季温和雨量适中，冬季寒冷干 旱有风。年平均气温为4 9 ：年温差大，达3 9 6 c ；1 0 的积温在 2 5 4 5 9 3 3 7 4 9 之间变动，无霜期1 3 6 4 1 6 3 天。年平均降水量为 4 7 0 m m ，多集中在5 9 月，约占年降雨量的8 6 。年蒸发量为 1 6 0 0 2 m m ，约为年降雨量的3 倍多。 该地区是由于地质变迁形成的冲积一湖积平原，地带性土壤为淡黑 钙土。土壤大部分出现盐渍化，地下水位高，由于微地形的变化，使 土壤盐分及其它矿化成分频繁改变，形成盐化草甸土导碱化草甸土。 该地区地带性植被为草甸草地，群落类型以羊草( l e y m u s c h i n e n s i s ) + 杂类草群落为主。研究样地除羊草占优势外，主要伴生植物有芦苇 ( p h r a g m i t e sc o m m u n i s ) 、小花碱茅( p u c c i n e l l i at e n u i f l o r a ) 、罗布麻 ( a p o c y n u ml a n c i f o l i u m ) 、全叶马兰( k a l i m e r i si n t e g r i f o t i a ) 、虎尾草( c h l o r i s v i r g a t a ) 等。 2 2 实验设计与方法 2 2 1 样地设置与放牧管理 9 在平坦的羊草+ 杂类草群落地段，设置固定样地1 6 0 0 m 2 ( 4 0 4 0 m ) ，划分为4 0 0 个2 * 2 米的小斑块。根据优势种划分出5 个斑块， 分别为羊草斑块，罗布麻斑块，羊草芦苇混生斑块，全 叶马兰斑块，碱茅斑块，其中面积各为1 0 0 m 2 ，4 9 6m 2 ，8 4m 2 ，1 0 0 m 2 ，1 4 4m 2 ( 图2 ) 。 选用2 0 只2 3 岁的绵羊放牧，放牧率为1 2 5 羊h m 2 。于2 0 0 2 年生 长季共放牧3 次( 5 月2 0 日2 1 日、7 月2 9 日上午，3 0 日，3 1 日上午、 和9 月2 0 日，2 1 日) 上下午各2 5 小时，共放牧1 0 小时。上下午试 验后放牧1 小时，午问饮水一次。 在小区外每隔2 米，用白色标记牌标记。通过白色标记牌确定绵 羊的坐标，从而得出绵羊在放牧区内的移动距离( 对角线法) 、停留时 间、和采食斑块数。 2 2 2 植被参数的测量 ( 1 )放牧前后分种类测量每个斑块植物高度，。在小区外，齐地面 刈割不同种类植物，分种于6 5 。c 烘干至恒重，称量干物质量，建立高 度质量方程。间接法计算植物生物量与采食量( 表1 3 ) 。 ( 2 ) 放牧后分种类测量每个斑块植物密度 ( 3 ) 采食生物量= 放牧前放牧后地上质量 ( 4 ) 采食高度( i n t a k eo e p t h ) = 放牧前高度一放牧后高度 ( 5 ) 高度选择性指数 用采食高度( i n t a k ed e p t h ) ( ah ) 表示，采食高度越大，表明绵 羊越喜食。绵羊对不同高度草层的采食深度用各种植物采食深度的平 均值计算。 1 0 羊 苫 碱茅 罗 布麻 |illi |l li 全l l 叶i 马l 兰i | ll l ll iili iii 目曼曼 il ili ll - 羊 草 12345678 91 01 11 2 1 31 41 51 61 7 1 81 92 0 图2 放牧草地的小区设计与植物斑块 抛 坶 埔 ” m h 他 m 9 8 7 6 ， 4 3 2 表l5 月份高度一生物罱方程及推测生物量 表27 月份高度生物量方程及推测生物量 植物种类高度- 生物量方程( y ：草量g d m ；x ：高度c m ) 羊草 芦苇 全叶马兰 罗布麻 碱茅 虎尾草 y = 0 0 0 0 3 x 1 9 7 4 1f r 2 = 0 9 8 7 2 ) y = o 0 0 1 x 18 “( r 2 = o 9 7 5 3 、 y = l e 0 4 x 24 9 ”( r 2 = o 9 7 3 6 ) y = 0 8 6 8 7 e o ”1 “( r 2 = 0 8 3 8 7 ) y = 0 0 0 0 2 x 17 4 ”( r 2 = 0 9 6 9 8 ) y = o 0 2 0 9 e o 0 9 9 4 。( r 2 = o 9 6 0 5 ) 表39 月份高度一生物量方程及推测生物量 植物种类 高度一生物量方程( y ：草量g d m ：x ：高度e m ) 羊草 芦苇 全叶马兰 碱茅 y = 0 0 0 0 9 x 16 8 ”r r 2 = 0 9 4 1 7 ) y = 0 0 0 0 1 x 2 ”5 3 ( r 2 = 0 9 4 9 8 ) y = 0 , 0 3 6 8 x 0 5 7 1 1r r 2 = 0 9 4 9 1 ) y = 0 0 0 0 2 x 1 7 7 4 1 ( r 2 = 0 9 4 4 6 ) 2 2 3 绵羊采食行为的观测与图像处理 标记2 只绵羊，观测标记绵羊的采食行为。于5 、7 和9 月份，采 用录像机图像处理和人工直接观测法相结合对绵羊的采食行为进行观 测。 ( 1 ) 采食状态与非采食状态：人工记录所有非采食时间。 1 2 ( 2 ) 采食时间：用差减法求采食时间。 ( 3 ) 坐标：在小区外人工跟踪绵羊的位置，根据白色标记牌确定 绵羊的横纵坐标，每隔1 5 秒记录一次。然后对标记绵羊的移动距离、 停留时间和采食小斑块数量进行统计。 ( 4 ) 每隔5 秒记录优势种定义的5 个斑块中处于采食状态和非采 食状态绵羊只数。 ( 5 ) 时限采食量= 采食生物量采食时间 3 结果与分析 3 1 放牧区植被结构的非均一性特征 放牧区的主要植物种类有羊草、芦苇、碱茅、全叶马兰和罗布麻5 种。整个放牧区是由4 0 0 个不均一的小斑块构成。 五月份放牧区植被结构特征见表，平均高度为2 6 ，0 8 7 5 3 c m ，平 均密度1 1 7 5 0 2 5 8 3 8 株m 2 ，平均生物量为4 9 9 1 6 3 7 8 9 d m m 2 。 从牧区全体三者变异系数的大小( 非均一性) 来看，密度的非均一性 最大，生物量次之，高度的非均一性最小。它们的种群特征见表5 。由 于环境( 主要是土壤) 和生物等因素的综合作用，主要形成羊草、芦 苇、碱茅、全叶马兰和罗布麻5 种斑块。 七月份与九月份放牧区的植被结构特征见表6 7 ，其变化规律同5 月份基本一致。可见植被斑块高度的非均一性较小，而密度与生物量 的非均一性较高。 袭55 月份放牧区的植物种群特征及牧区全体的非均一性( m 士s d ) 1 4 表6 七月份放牧区的植物种群特征及牧区全体的非均一性( m s d ) 植物种类 高度变异密度变异生物量变异 ( c m )系数( 株m 2 )系数( g d m m 2 )系数 表7 九月份放牧区的植物种群特征及牧区全体的非均一性( m s d ) 3 2 绵羊对小斑块的选择 绵羊采食斑块的密度，高度和生物量见表8 。七份绵羊采食的斑块 的密度最大，为5 7 6 2 5 株r n 2 其次是五月份，九月份采食斑块的总密 度最低是4 4 9 4 7 株m 2 。选择高度随生长季的延续，选食高度逐渐增 加，五月份是2 3 1 6 c m ，九月份最高是3 7 1 5 c m 。此外，选食斑块的生 物量在七月份达到最高，为3 6 0 8 4 9 m 2 ， 这主要与草地中植物的生 长，以及植物的适口性存在密切关系。 表8 绵羊选食斑块的植物种群特征 五月份绵羊采食斑块的数量最大，移动距离最远，在单位斑块内的 采食时间最短；七月份单位采食时问最长，达到3 5 2 秒，采食的斑块 数量最少；九月份植物采食斑块的数量和七月份近似，但是游走的 距离和采食的时间较短。五月份，绵羊通过增加移动距离去更多的斑 块进行采食，而七月份绵羊通过延长单位斑块内的采食时间获得更多 采食量。九月份，由于草地植物的质量下降，适口性降低，绵羊采食 时间和游走距离降低以对植物进行选择性采食( 表9 ) 。 表9 绵羊选食小斑块的策略 3 3 绵羊对大斑块的选择 3 3 1 时限采食量，采食总量动态变化 绵羊的时限采食量随生长季的延续存在一定的变化规律( 表1 0 ) 。 时限采食量五月份最低，七月份达到最高值0 3 2 9g m 2 * s ，九月份有降 低至o 1 4 9g m 2 s 。与绵羊的时限采食量对应，绵羊的采食总量的最大 值出现在7 月，为1 8 2 7 1 0 4g m 2 。 1 6 表1 0 绵羊时限采食最和采食总量的月季变化 3 3 2 绵羊对不同物种大斑块的采食量变化 五月份，绵羊对羊草斑块、芦苇斑块的采食量分别为2 3 3 0 8 1 9 ， 2 8 7 ，7 2 8 g ，显著的高于绵羊对罗布麻斑块、全叶马兰斑块和碱茅斑块 的采食量。七月份，绵羊对各个种类牧草的采食量相对于五月份显著 的增加，其中还是对羊草斑块、芦苇斑块的采食量要高于其他物种斑 块。九月份，绵羊对羊草斑块和芦苇斑块依然保持较高的采食量，全 叶马兰斑块和碱茅斑块的被采食量高于罗布麻斑块。由表1 1 可见，绵 羊对不同物种斑块的采食量的排列位序为芦苇 羊草 全叶马兰 碱茅 罗布麻。 表1 1 绵羊对不同种类植物的采食总量的月季动态 3 3 3 不同季节绵羊的采食量的变化 绵羊对植物的采食量的季节变化比较明显。总采食量是五月份最 低，七月份最高，九月份居中。对羊草的采食量在七月达到最高值 3 6 8 5 3 1 9 ，五月份和九月份近似。绵羊对芦苇斑块的采食量对着季节的 延续不断的增加：绵羊对罗布麻斑块的采食量在七月份达到最大值， 五月份和九月份近似：绵羊对全叶马兰斑块，碱茅斑块的采食量的变 化是七月 九月 五月。 由绵羊对植物的采食量可以看出，绵羊对植物的采食量是随季节 和物种发生变化的。绵羊的采食量在七月份达到最高值，五月份最小。 绵羊比较喜欢采食芦苇斑块、羊草斑块，其次是全叶马兰斑块，再次 为罗布麻斑块、碱茅斑块中的植物。 3 4 不同季节绵羊对植物高度斑块选择 五月份羊草斑块中的主要物种有羊草，芦苇，罗布麻和全叶马兰四 种植物，由选择指数表明，绵羊对全叶马兰的高度选择指数最高，其 次为罗布麻和羊草，再次是芦苇。在其他的四种斑块中分别都包含羊 草，芦苇，罗布麻，全叶马兰和碱茅四种植物。在罗布麻斑块中，绵 羊对的选择指数全叶马兰最高，其次是罗布麻，芦苇，绵羊对碱茅和 羊草的选择指数较低。在羊草与芦苇形成的斑块中，绵羊对芦苇和罗 布麻的选择指数比较高，其次是碱茅和全叶马兰，对羊草几乎不采食。 在全叶马兰斑块中，绵羊对全叶马兰的选择指数达到0 8 0 5 8 ，明 显的高于对其他物种的选择指数，此外，罗布麻和羊草的选择指数也 高于芦苇和碱茅；在碱茅斑块中，对罗布麻的选择指数最高，其次是 芦苇和的全叶马兰，对羊草和碱茅的选择指数较低。总体上，绵羊对 羊草斑块和全叶马兰斑块中植物的高度选择指数较高，平均选择指数 分别为0 3 1 5 6 和0 2 8 2 6 ，其次为罗布麻斑块，再次是碱茅斑块。 七月份，绵羊对对碱茅斑块和罗布麻斑块中植物的高度选择性指 数最高，其次是全叶马兰斑块。九月份，羊草对羊草斑块和碱茅斑块 的平均高度选择指数较高。 表1 2 五月份绵羊对不同植物种类斑块中物种高度选择指数 羊草斑块罗布麻斑块芦苇羊草斑块全叶马兰斑块碱茅斑块 表1 3 七月份绵羊对不同植物种类斑块中物种高度选择指数 表1 4 九月份绵羊对不同植物种类斑块中物种高度选