（物理海洋学专业论文）胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析.pdf

胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 摘要 胶州湾是我国近海比较有代表性的一个海湾，一直倍受我国物理海洋学家关 注。近年来，伴随着周边地区工农业的高速发展，胶州湾水体的环境和生态问题 日益突出，引起了国内外专家的广泛重视，并取得了重要的研究进展。但是，从 多年际角度对生态系统的组成结构和变化趋势以及物理环境因子影响作用的研 究仍很缺乏。本文的主要目标是构建一个适合胶卅湾海域的零维浮游生态系统动 力学模型，并利用此模型对该海域浮游生态系统各生态变量的季节变化特征和长 期变化趋势进行动力学研究，并对系统长期变化的受控机制进行分析探讨。 首先根据胶州湾综合调查资料和前人的研究成果，分析了胶州湾海域理化环 境近4 0 年的变化趋势和特征。然后对北太平洋海洋学组织( p i c e sm o d e lt a s k t e a m ) 推出的n e m u r o 低营养级生态系统动力学模型进行改进，通过加入磷酸 盐的物流能流方程，增加营养盐的大气沉降、陆源性排放以及与黄海之间的物质 交换，建立起适用于胶州湾海域的零维浮游生态系统动力学模型。模型中包括 1 4 个生态变量，包括根据粒级和种群划分的两种浮游植物、三种浮游动物，氮、 磷、硅三种生源要素的无机盐、溶解态有机质和颗粒态有机质，以反映不同营养 盐的长期变化对群落组成和系统结构的影响。 通过对胶州湾浮游生态系统各生态变量1 9 9 5 1 9 9 6 年季节变化的模拟，发 现胶州湾在一年内存在两次浮游植物生物量高峰。一次发生在每年的2 月份左 右，主要是由于水温和光照条件的增强引起的。在这一时期，两种浮游植物的生 物量相当，磷酸盐成为两种浮游植物共同的限制性因子。第二次高峰出现在8 月份前后，其原因是由于降水量的增多导致的陆源营养盐排放的增加。同时，由 于河流中硅酸盐的排放量相对较少，导致了在这一时期，大型浮游植物的生长明 显处于硅限制状态，生物量远远小于小型浮游植物的生物量。生物过程参数的敏 感性分析结果表明，系统对浮游植物的最大生长速率、最优光强以及限制性营养 盐的半饱和常数较为敏感，对它们取值的确定对于研究系统受控机制有重要意 义。 对系统四十年变化趋势的模拟分析结果显示，人类活动( 陆源性营养盐排放) 是造成胶州湾浮游生态系统长期变化的最根本原因。陆源营养盐排放量的长期变 化使得胶州湾浮游生态系统由6 0 年代的氮限制转变为磷限制和硅限制，并造成 了该海域近四十年的浮游植物小型化趋势。光照和水温的长期缓慢变化能够引起 浮游植物现存量的同方向变化，但影响效果较营养盐排放次之。然而在光强和水 温限制的冬季，浮游植物数量的升高或降低，与海表光强和水温的增强或减弱密 切相关，相关性系数可商达到9 4 。 关键词：生态系统动力学模型；n e m u r o ：胶州湾；四十年 m o d e ii n ga n da r i a i y s i so ft h ec h a n g eo fp i a n k t o n e c o s y s t e m india o z h o ub a yf o r4 0y e a r s a b s t r a c t t h ej i 砌o ub a yo z b ) , 鹪ar e p r e s e n t a t i v ee m b a y m e n ti nc h i n a , i sf 砘璐 把* s e a r c hf b fo c 啪。卿h e 璐南rl o n gt i m e w i mt h ed e v c l o p l n e n to fm d u s t r ya n d a g r i e d t u r e 缸o u n dt h eb a yd u r i n gl a s td e c a d e s ，c n v i r o n m e n t 姐de e o s y s t e mi nt h eb a y h a v eb e e ns e v e r ep r o b l e m sf b fu s m a n ya c b i e v 髓n a 吐sh a v eb e e n 溅e v e do n p h y s i c a la n db i o c h e m i c a lo a n o 掣盈p b yi nt h eb a ya e e o r d m g t 0o b r e g o na n dt h e n u m e f i e a ls t u d i 懿h o w e v e r , 也e r ei ss c l d o ms t u d yo nt h ec h a n g eo f e c o s y s t e mo f j z b 诵mav i e wt ol o n gt i m e , s u c ha sr a t e r a n n u a la n dd e c a d a l t h em a i np u r p o s co ft h i s p a p e ri s 幻c o n s 讯l c t 龇e e o - d y m m i c sm o d e l t h a ti sm f o rj z b t 0e x p l o r et h es e a s o n a l v a r i a t i o no fe a c hv a r i a b l ea n dt h ef l o we h a r a e t e r i s t i c so fm a t t e ra n de n e r g yi nt i i e e c o s y s t e mb 勰e do nt h em o d e l a n dt oa n a l y 玷1 h ec o n t r o l l i n gm e c h a n i s mo n l o n g - t c r mv a r i a t i o i l w e g e tar e n e wa b o i l lt h ep h y s i c a la n db i o c h e m i c a lc h a n g e mt h eb a ya c c o r d m g t 0t h ef o 衄e rs t u d i e sa n do b s e r v a t i o nf i r s t t h e nt h et h e o r e t i c a lm o d e li sd e s i g n e d b a s e do nn e m u r op r o t o t y p el o w e rt r o p i cl e v e lm o d e l t h em a mf e a t l 】l _ 髓o ft h e m o d i f i c dm o d e la l e ：e , l g yc y c l i n go f p h o s p h o ri si n c l u d e di n , n u t r i 黜f r o mf i v e r i n e i n p u t , a t m o s p h e r i cd e p o s i t i o na n dt h ey e u o ws e a a r ；ec o m i d e r e d p h y t o p l a n k t o n sa n d z o o p l a n k t o ma r cd i 、，i d e di n t o2 a n d3g r o u p sr e s p e c t i v e l ya c c o r d i n gt 0t h ep a r t i c l e s i z e s t h es e a s o n a lv a r i a t i o no fe a c hv a r i a b l eo ft h ee c o s y s t e mi nj z bd u r i n g 1 9 9 5 1 9 9 6i ss i m u l a t e db yt h em o d i f i e dm o d e l ，觚dm e 凇u l 拓m a t e h e sw e l l 嘶t l lt h e o b s e r v a t i o n a ld a t aa n dt h e l a t e dl i t e r a t u r e s w h i c hm d i e a t e x lt h a tt h em o d e lc o u l d d e p i c t st h em a i nc h a r a c t e r so fs e a s o n a lv a r i a t i o no fj z be e o s y s t e m t h e r ea 聪t w o p c 矗k so f p h y t o p l a n k - t o nl i l t sa n n u a t l yi nt h eb a yi n1 9 9 0 s o n ei s 印p e a r shf e b r u a r y , w h e ns e a w a t e rt e m p e r a t u r ea n dl i g h ti n t e m i t yo fs e as u l f a c em i s eu pq 伍c k l y a t 1 a t t i m e , b o 也s m a l lp h y t o p l a n k t o n 口s ) a n dl a r g ep h y t o p l a n k t o np l ) r e a c hal l i g hl e v e l o fb i o m a s s t h eo 蚰p e a ka p p e a r sa ta b o l na u g u s t , b e c a u s eo fal a r g ea n l o u l l to f n u t r i e n t sr e c r u i t e di n t oj z bf r o mt h er i v e r sa r o u n d h o w e v e r , t h eb i o m a s so fp l ，t h a t i sc o n s i s t e do fd i a t o mm a i n l y , s t a y sa tal o w e rl e v e ls t i l lb e c a u s er i v e r i n ei n p u ti sn o t m a i nr e s o u r o go fs i l i c a t e r e s u l t so fs e n s i t i v i t ya n a l y s i so nb i o l o g yp a r a m e t e r ss h o w t h a tt h ee c o s y s t e mi ss e n s i t i v et ot h em a x i l l l u n lr a t ep h o t o s y n t h e s i so f p h y t o p l a n k t o n , t h eo p t i m u ml i g h ti n t e n s i t yf o rp h y t o p l a n k t o na n dh a l fs a t u r a t i o nc o n s t a n tf o rt h e n u t r i e n t s ，a n dw es h o u l dp a ym o r ea t t e n t i o no nt h ee v a l u a t i o no f t h e m t h er e s u l t so f4 0 y e a rm o d e l i n gr e v e a lat r e n df r o mp l - d o m i n a t e dt o p s - d o m i n a t e di nj z bb e c a u s eo fd i f f e r e n c e sb c t w nv a r i a t i o n so fr i v e r i n ei n p u to f n u t r i e n t s a n t h r o p o g e n i ca c t i v i t i e s ( 1 a n d - r e s o u r c en u t r i e n t sd i s c h a r g e ) h a v eal e a d i n g i n f l u e n c e0 1 1t h ec h a n g i n gt r e n do f e c o s y s t e ms t r u c t u r ei nl o n g - t e r m k e yw o r d s ：p h y t o p l a n k t o ne c o s y s t e md y n a m i cm o d e l ；n e m u r o ；j i a o z h o ub a y ； 4 0 y e a r s 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 注! 翅亟查墓他孟蔓挂剔座盟数：奎拦互窒2 或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：王鹏签字日期：2 呻年6 月争日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后 适用本授权书) 学位论文作者签名： 签字日期：2 。司年6 月牛日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 导师签字：拙 签字日期：0 2 5 7 辛6 月肜日 l 邮编 电话： 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 0 前言 海洋是生命的摇篮，是人类资源的天然宝库。几千年以来，它为人类的生存 和发展，为人类社会的不断进步提供了必不可少的物质基础。近一个世纪以来， 随着世界人口的急剧增加和耕地资源的日趋衰竭，海洋对人类社会的贡献也愈发 重要，“向海洋进军”，“向大海索取资源”更是成为了当今世界各沿海国家共同 的发展战略。 我国是一个拥有1 8 万多公里长海岸线，3 7 万余平方公里领海和3 0 0 多万 平方公里管辖海域的海洋大国。沿海地区以占国土总面积1 3 的陆地承载了全国 4 0 多的人口，创造了国内6 0 以上的国民经济生产总值。尤其是沿岸地带的1 0 0 多个大大小小的海湾，更是蕴藏着丰富的自然资源。无论是海洋牧场的兴起、潮 汐能的开发利用、旅游业的发展还是港口货运，无不与这些海湾密切相关。当前， 大部分海湾地区已经成为人类生活、生产和社会活动的活跃地带，海洋经济成为 了我国国民经济中一个新的增长点。 然而在过去的几十年里，给我们带来能源和财富的海洋环境和海洋生态系统 却在发生着不断的变化。由于缺乏对科学认识和规划，人类过度的甚至错误的开 发利用海洋，导致了海洋环境的恶化和资源的衰竭。据统计( 周名江等，2 0 0 1 ) ， 在我国，有害赤潮正以每十年3 倍的速度增长，且规模不断增大，1 9 5 2 1 9 9 8 年间，中国近岸发生的有记载的有害赤潮3 2 2 次，其中较为严重的涉及海域范围 达到数千平方公里，造成平均每年超过l o 亿元人民币的经济损失。2 0 0 3 年中国 海洋环境质量公报中显示，我国8 0 0 多个陆源排污口中，有4 0 0 多个向临近海域 直接排放了工业污水、市政及生活用水，致使其中绝大部分排污口附近海域环境 污染严重，海水质量下降到四类或者更低，影响了周围的海水养殖区和风景旅游 区，并导致了排污口附近海域底栖生物度低，种类少，数量小，以及生态系统结 构的改变。除了人类活动直接带来的影响外，全球气候变暖，e n s o 、p d o 等气 候异常事件和气候系统的年际、年代际变化，似乎在海洋环境和生态系统变化中 也扮演着重要的角色( s e t t ee t 以1 9 6 0 ；0 t t e r s e n 甜o l , 2 0 0 1 ：n a t h a ne l a l , 1 9 9 7 ： 柯东胜，1 9 9 1 ：柯东胜，1 9 9 2 ) 它们通过改变海域的水温、光照、流场等物理 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 环境，改变着沿岸海域的生态系统结构和功能，最终影响到渔业资源的获取量和 社会经济的可持续发展。因此，了解和认识我国近海生态系统的结构、功能及其 受控机制和变化趋势，对我们合理的开发利用其资源与环境，实现人与自然、经 济与环境的和谐的、可持续的发展具有重要意义。 1 海洋生态系统 海洋生态系统是指在一定的海域内生物成分( b i o t i c ) 和非生物成分( a b i o t i e ) 通过物质循环和能量流动相互作用而形成的统一体，它的功能主要体现在系统内 物质循环、能量流动和信息流动及其稳态调节机制上( 沈国英等，2 0 0 2 ) 。 海洋生态系统的研究已有1 0 0 多年的历史。前期的工作主要是描述性的，人 类真正开始认识到海洋生态系统与自身利益密切相关并进行系统地、定量地研究 始于2 0 世纪五、六十年代。6 0 年代以来，有关海洋生态系统结构、功能、食物 链和生产力等方面的研究逐渐增多( s t e e l e ，1 9 6 2 ，1 9 7 4 ，1 9 7 6 ；j p r g c n s c n ，1 9 7 9 ： b a r e t t ae ta l ，1 9 8 8 ) 。而9 0 年代以来，海洋生态系统的研究异常活跃。自1 9 9 1 年起，由多家国际间海洋科学研究组织共同推出的“全球海洋生态系统动力学研 究计划( g l o b e c ) ”，更是标志着海洋生态系统的研究进入了强调“动态”和“动 力机制”的“动力学”研究时期，海洋生态系统动力学模型成为了研究海洋生态 系统的一个重要方面( 王辉，1 9 9 8 ) 。 我国在海洋生态系统方面的研究起步较晚。最早始于2 0 世纪6 0 年代。到 2 0 世纪七、八十年代开始进行了多次大范围基础性调查研究的工作，如 1 9 8 0 1 9 8 3 年“胶州湾水产农牧化研究”；1 9 8 1 1 9 8 5 年“渤海水域渔业资源、生 物环境及其增值潜力的调查研究”；1 9 8 7 - 1 9 9 0 年“闽南一台湾浅滩渔场上升流 区生态系研究”；1 9 9 2 1 9 9 5 年“渤海增值生态基础调查研究”。这些工作使得我 们对我国近海的生态环境、生物资源分布及其变化规律、控制因子有了一个基本 的了解，为今后的海洋生态模型研究积累了大量的资料和经验。但这些研究还是 以海洋调查为主，缺乏真正的多学科交叉，对物理、化学、生物过程的研究也主 要是局限在自己的学科领域之内，对海洋生态系缺乏一个整体的了解，而且与国 外相比，无论在数据积累量、时空覆盖面、观测与监测的状态变量数等方面，还 是在观测、监测、分析技术方面，都有很大距离。进入9 0 年代以来，随着人类 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 活动和气候变化对海洋生态影响的加剧，建立我国近海生态系统基础知识体系、 定量研究我国近海生态系统动力学过程，近海生态系统的变化规律和控制机制及 其变化预测成为摆在我们面前的一项重要任务。随着g l o b e c 计划的提出和参与， 以及国家自然科学基金委多个重大项目的陆续开展，我国的海洋生态学研究得到 了极大的推动，为深入开展近海生态系统研究奠定了良好的基础。 2 海洋生态系统动力学模型 海洋生态系统动力学模型是一种将各营养层生物的分布与交化、有机物的产 生与食物条件、摄食和环境条件变化相关联的方法，是将物理过程、生物过程定 量化相关联的途径，是进行定量分析的一种数学方法。模型的结果不仅可以用来 解释现场观测结果，有时还也可以反过来指导现场调查方案的确定，弥补现场调 查结果的空白，给出时间和空间上的分布。而其最终目的在于揭示海洋生态系统 的循环机制，模拟和预测它的变化，为维持海洋生态系统的健康发展和重建提供 科学的依据和决策( 王辉，1 9 9 8 ；赵亮，2 0 0 2 ) 。 在海洋生态系统研究中最早使用数学模型的是r i l e y ( 1 9 4 9 ) 等人。他们通 过建立数学模型描述了欧洲北海的浮游生物的季节变化，成为第一代生态系统动 力学模型。进入8 0 年代，随着计算机技术的迅猛发展以及其与物理海洋、海洋 生物及海洋化学的结合，生态系统动力学模型经历了一个由零维到三维的发展过 程，考虑的过程也从单纯的生物过程发展到耦合了生物、化学、物理过程的复杂 模型，这时真正的生态系统水平上的生态动力学模型才建立起来。近年来，模型 考虑的过程越来越细致，考虑的变量也越来越全面，包括底栖生态系统对水层生 态系统的影响，开始向三维水层一底栖耦合方向发展( f r a n k se ta l ，2 0 0 1 ) 。 我国在海洋生态系统动力学模型方面的研究起步较晚，但生态系统动力学模 型的研究内容已被列入“渤海生态系统动力学与生物资源持续利用”等多个跨学 科自然科学重大基金，涌现出大量的研究工作，模型工作发展迅速。c u i 等( 1 9 9 7 ) 利用一个包括浮游植物、浮游动物、细菌及营养盐为状态变量的生态模型模拟了 东海春季生态系统的变化。俞光耀( 1 9 9 9 ) 和吴增茂( 1 9 9 9 ) 等在胶州湾建立了包 括浮游植物、浮游动物、无机氮和磷、溶解态与悬浮有机物及溶解氧七个状态变 量的水体生态动力学箱式模型，模拟了胶州湾北部1 9 9 5 年各变量的年变化特征， 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 得到了较为合理的结果。c h e n ( 1 9 9 9 ) 等利用一个三维物理一生物耦合模型，模 拟了在考虑潮汐混合、河流输入和风作用下的胶州湾水层生态系统的变化特征， 发现物理过程对胶州湾营养盐和浮游生物的时空分布具有直接影响，而且会成为 夏季在胶州湾局部产生营养盐堆积以致发生水华的重要原因。吴增茂等( 2 0 0 1 ) 建立了胶州湾生态系统的水层一底牺耦合的生态模式，并成功模拟了胶州湾生态 系统1 3 个生态变量的季节变化，这是国内第一个水层底栖耦合生态系统模型； 并在此基础上将模型改进，成功应用于黄海冷水团生态系统( 万小芳，2 0 0 3 ；李 杰，2 0 0 5 ) 。魏皓( 2 0 0 3 ) 在分析了历史资料的基础上，在渤海建立了一个基于 氮、磷营养盐循环并与一个成熟的三维斜压水动力模型耦合的三维渤海初级生产 模型，模拟了渤海1 9 8 2 年的渤海营养盐、叶绿素和初级生产力的的季节变化和 水平分布规律，讨论了生物过程和物理过程对渤海生态系统变化的贡献，并在此 基础上估计了渤海营养盐和低营养级碳的循环收支。 3 气候变化对海洋生态系统的影响 气候一海洋变动的生态响应是当今海洋学家、气象学家和生态学家们广泛关 注的一个核心科学问题。这种对特定水域的海洋环流、风场、上升流、水体层化 结构、水体混合、温度场的长期低频变动，影响着营养盐的分布，从而引起特定 水域的初级生产和群落结构的长期趋势性的变动，并最终影响渔业生产( 商少凌 等，2 0 0 5 ) 。 早在上个世纪二十年代，h u b b s ( 1 9 2 9 ) 就发现，由于1 9 2 5 - 1 9 2 6 年美国加 州外海s s t 的异常增高，引起大量鱼类和无脊椎生物的向北迁移，改变了这海 区生物群落结构的变化和生物物种分布的变化。这也是有记载的最早的对海洋生 态系统对环境因子的年际变化产生的响应。s e t t e ( 1 9 6 0 ) 以及w o o s t e r ( 1 9 8 5 ) 等对1 9 5 8 1 9 6 0 年的e 1n i f l o 期间，加州外海渔获量进行了调查，发现1 9 6 0 年 的产量比1 9 5 6 年下降了3 1 ，并将温跃层加深导致的阻碍营养盐从底层的补充， 从而降低了初级生产力作为渔获量骤减的直接原因。o z t e r s e n 等( 2 0 0 1 ) 研究 得出，在北海，n a o 变化导致的从挪威海得到的底层水的减少，使得c a l a n u s f i n m a r c h i c u s 和c h e l g o l a n d i c u s 两种浮游动物所摄食的浮游植物的浓度发生 了变化，两个种群会出现交替占优的竞争结果。n a t h a n 等( 1 9 9 7 ) 发现，东北 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 太平洋海域鲑鱼的产量与p d o 的关系更为密切。 为了探讨这些影响所产生的机制，许多模拟工作被应用到了这些海区，如 c o r i n n e ( 2 0 0 3 ) 对全球6 个有代表性的海域生态系统在1 9 7 9 - 1 9 9 9 年间发生的 变化进行了模拟，得到了气候变化通过影响海表光照季节长度和海洋内部的垂直 混合，从而分别对浮游植物生长季节长短和营养盐的垂直输运来最终影响海洋生 态系统的结论；w a n g 等( 2 0 0 5 ) 也通过一个三维物理生物耦合模式对1 9 9 8 年前 后赤道中东太平洋的生态系统变化进行了模拟分析，探讨了9 8 年厄尔尼诺之后 浮游植物生物量提高和优势种向大型浮游植物转化与物理环境变化之间的关系。 不同于大洋区域，中国近海处于东亚季风区，其海洋生态系统与e n s o 等气 候异常事件之间的联系并无显著规律。尤其是沿岸的海湾区域，生物化学环境与 人类活动关系密切，气候的长期变化同人类活动结合在一起，使得这些海域生态 系统的受控机制更加复杂。目前，国内在气候一海洋生态响应的控制机理方面的 认识和研究还很薄弱，已有的认识多集中在气候一海洋变动方面，对于南海s s t 的年际、年代际变动与e n s o 的关系，东海环流变动与黑潮、e n s o 的关系已有相 当丰富的研究报道( 商少凌等，2 0 0 5 ) 。洪华生等曾对1 9 8 5 2 0 0 1 年台湾海峡海 表温度与营养盐、浮游生物丰度及群落结构的变动信号进行比较，发现e n s o 可 能不是控制台湾海峡海洋环境年际变动的强信号，而台湾海峡海洋环境的年际变 动可能更多的受到东亚季风一中国边缘海系统的控制( 洪华生等，2 0 0 5 ) 。 4 胶州湾生态系统的研究工作 胶州湾是我国开展海洋科学研究最早的港湾之一，早在1 9 世纪末，德国侵 占青岛时期，就开始了相关的气象、水文的调查研究工作。解放后，随着国民经 济的发展，胶州湾的开发利用日益增多。根据各项具体工作的需要，各科研院所、 高等学校都对胶州进行了一些调查研究。改革开放后，环胶州湾地区的工农业迅 猛发展，湾内的海水养殖业也迅速繁荣，胶州湾的生态环境开始被人们所重视， 研究工作开始大幅度增加。1 9 7 7 年，山东海洋学院( 现中国海洋大学) 接收胶 州湾污染生物调查任务，对胶州湾内生物种类和数量分布及其季节变化，以及污 染物对生物群落的影响进行了多方位的调查研究( 钱树本等，1 9 7 7 ；陈宽智等， 1 9 7 7 ) 。1 9 8 0 年开始，中国科学院海洋所开始组织在胶州湾开展实验性研究工作， 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 分成三个阶段将胶州湾及附近海域的海洋生物、水域生产力的基本情况进行了调 查分析。这些观测和实验工作，为以后的胶州湾生态学研究工作提供了宝贵的资 料。焦念志等( 2 0 0 1 ) 对胶州湾的初级生存力、新生产力、浮游生物营养循环过 程等生态过程做了较为全面的研究，并在此基础上建立了胶州湾海洋生态系统的 g i s 数据库。8 0 年代开始，随着计算机技术的飞跃，胶州湾水域的水质模拟工作 得到了极大的推动，为胶州湾水域生态系统的研究提供了较为可靠的物理场( 陈 时俊等，1 9 8 2 ；孙英兰等，1 9 9 4 ；闫菊等，2 0 0 1 ；万修全等，2 0 0 3 ；l i ue s 以2 0 0 4 ) 。 吴增茂等( 1 9 9 9 ) 将一个包含了浮游动植物、无机氮和磷、溶解态和悬浮态有机 物及溶解氧多个变量的零维生物模型引入胶州湾，在考虑了海表光强、海水温度、 营养盐底溶出及陆源流入的影响下，模拟分析了胶州湾北部浮游生态系统的年变 化特征。c h e n 等将生物模型与三维p o m 潮流模型耦合，模拟了在考虑潮汐混合、 河流输入和风作用下的胶州湾水层生态系统的变化特征，发现物理过程对胶州湾 营养盐和浮游生物的时空分布具有直接影响，而且会成为夏季在胶州湾局部产生 营养盐堆积以致发生水华的重要原因。沈志良( 2 0 0 1 ，2 0 0 2 ) 在总结了胶州湾内 氮、磷、硅浓度近4 0 年变化的基础上，结合浮游植物量的实测数据，推测各类 营养盐比例的变化将引起胶州湾浮游植物的小型化趋势。蒋风华等( 2 0 0 2 ，2 0 0 3 ， 2 0 0 4 ) 对胶州湾沉积物一海水界面的营养元素交换速率和通量进行了定量分析， 并对其在否又植物生长中所做的贡献做了预测。刘哲( 2 0 0 4 ) 利用一个三维水质 模型和物理一生物耦合模型，讨论了该海域与富营养化密切相关的水交换和营养 盐收支过程。l i u 通过实际观测数据，对胶州湾海域陆源输入、大气沉降、沉积 物一海水界面交换以及与黄海之间的营养盐交换做了计算了估计( l i ue ta l ， 2 0 0 5 ) 。这些研究工作都取得了较为理想的结果，并为我们对胶州湾的生态系统 多年际变化的模拟工作提供了宝贵的资料。 5 本文研究内容和意义 胶州湾是青岛的“母亲湾”，湾内有国内5 大港口之一的青岛港，交通业务 繁忙，并且有繁荣的水产养殖区域，在青岛乃至山东半岛的经济发展中占有十分 重要的地位。研究物理、生物过程的变化对胶州湾海域的环境和生态系统结构功 能的影响，了解该海域生态动力学特征，揭示其长期变化发展趋势和受控机制对 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 于解决海湾的资源问题、缓解环境压力是十分必要的，对环胶州湾区域的经济可 持续发展有着极为重要的意义。 本文首先将北太平洋海洋学组织( p i c e s ) 开发并推广的n e m u r o 生态动 力学模式进行了改进，在已有的氮和硅的能流循环基础模型中加入磷的能流循 环，然后根据已有资料，增加了营养盐的陆源输入、大气沉降、沉积物一海水界 面交换以及与黄海之间的交换等收支机制，建立了改进的胶州湾n e m u r o 生态 系统动力学模型。然后在此模型基础上对胶州湾海域9 0 年代中期( 1 9 9 5 1 9 9 6 ) 年的浮游生态系统进行了模拟，分析了该时期胶州湾海域生态系统的季节变化特 征，各生态变量之间的关系，并依此对多个主要生物过程参数进行了敏感性分析。 随后，依据近4 0 年的物理环境变化的观测资料，对1 9 6 0 2 0 0 0 年之间胶州湾浮 游生态系统进行了模拟，估计了浮游植物种群和数量的长期变化趋势及受控机 制，分析了系统对外部物理过程的响应，为合理的规划和开发胶州湾提供科学依 据。 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 1 胶州湾的自然环境特征 胶州湾位于黄海之滨，山东半岛的南岸，环湾地带均为青岛市辖区。胶州湾 是以团岛头( 3 6 0 0 2 3 6 ”n 、1 2 0 01 6 4 9 ”e ) 与薛家岛脚子石( 3 6 。0 0 5 3 ”e 、 1 2 0 01 7 3 0 ”n ) 连线为界、与黄海相通的半封闭海湾。海湾东西宽2 7 8 k m ，南 北长3 3 3 k m ；湾口朝向东南，口门最窄处为3 1 k m ，岸线长1 8 7 k m ；海湾面积 3 9 7 k m 2 ，其中0 m 以深面积为2 5 6k m 2 ，5 m 以深面积为9 8k m 2 ，1 0 m 以深面积 为4 9 9 4 k m 2 ；平均水深7 m ，最大水深6 4 m ( 图1 1 ) 。胶州湾又以团岛头和黄 岛的黄山咀连线分为内湾和外湾。内湾中又有沧口湾、阴岛湾，外湾有黄岛前湾、 海西湾等小湾，湾内原有的阴岛( 红岛) 、团岛、黄岛均已与陆地相连，只有冒 岛孤悬于海。湾内还有马蹄礁、中砂礁及安湖石等礁滩。胶州湾沿岸自东向西分 别与青岛市市区、胶州市、胶南市、城阳区、黄岛区相邻。海湾东侧和南侧际域 为崂山山地和珠山山地，北部和西部则为胶莱河平原及丘陵。沿岸有海泊河、李 村河、白沙河、墨水河、洪江河、桃源河、大沽河、南胶莱河、洋河、曹汶河、 岛耳河、龙泉河、辛安河等河流流入( 中国海湾志( 四) ，1 9 9 3 ) 。 图1 - l 胶州湾地理位置 一8 - 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 1 1 胶州湾气象水文环境 胶州湾地处北温带季风气候区，由于海洋的调节，形成了夏半年( 5 1 0 月) 受北太平洋副热带高压控制，冬半年( 1 1 月来年4 月) 受中纬度西风带东亚 大槽控制的交替天气系统。夏季空气湿润、雨量充沛、7 8 月为雨季，降水量 占全年一半以上。秋季天高气爽，降水少，蒸发快。冬季常有大风降温天气。春 季气温回升缓。据青岛气象站多年资料统计，海湾年平均气温为1 2 3 ，最高出 现在8 月，最低出现在1 月。春、夏、秋、冬四季平均气温分别为1 0 2 ，2 3 0 ，1 5 4 和0 4 ( 胶州湾及临近海岸带功能区划联席会议，1 9 9 6 ) 。 年平均风速为5 4 m s ，春、冬分别为5 8 和5 6 m s ，夏、秋季较低，为5 0 1 1 1 s 左右。春季( - 3 5 月) 平均风速以n w - n n e 风较大，为6 6 m s ；夏季( 6 8 月) 平均风速以e - s s e 较大，为5 9 m s ；秋季( 9 1 1 月) 平均风速以w n w - n n e 风较大，为6 2 m s ；冬季( 1 2 翌年2 月) 平均风速以w n w - n n e 风较大，为 6 5 m s ( 胶州湾及临近海岸带功能区划联席会议，1 9 9 6 ) 。 胶州湾年曰照数为2 5 1 8 h ，从3 6 月与8 1 0 月较多，尤其以5 月最多，达 2 4 6 8h ，2 月份最少，仅为1 8 1 0h 。胶州湾年平均降水量为7 7 5 6 m m ，夏季雨量 最大，为4 4 5 3l i r a l ，占全年降水量的5 7 ；秋季为1 8 2 9 衄，占2 4 ：春季为 1 1 2 6m i l l ，占1 5 ；冬季为3 4 8m m ，占4 ( 胶州湾及临近海岸带功能区划联 席会议，1 9 9 6 ) 。 胶州湾海域水文的分布和变化具有明显的季节特征。冬季水文最低，冬季 的表层水温在2 3 3 0 c ，水温垂直分布比较均匀。春季水温迅速升高，表层水 温在1 3 0 c 左右，6 月份湾内有明显的温跃层。夏季湾内表层水温在2 5 o 2 7 3 。 c 之间，深水区偏低，在2 5 5 。c 以下。秋季水温迅速降低，表层水温在1 1 月 份达到9 6 1 4 1 0 c 左右，垂直方向趋于均匀。 胶州湾潮汐类型稳定，属正规半日潮，潮汐类型判别值在0 4 左右，潮流 性质判别值在o 1 o 3 之间，平均潮差2 8 m ( 胶州湾自然环境，1 9 8 4 ) 。潮汐潮 流处于大潮- d , 潮循环系统，一天内两次高潮的高度基本一致，两次低潮的高度 略有差异，有明显的潮不等现象。涨潮流速大于落潮流速，而涨潮历时一般比落 潮历时短1 个小时左右。潮波表现出驻波系统，最大涨( 落) 潮出现在涨( 落) 潮中间时刻，观测到的最大流速可达到3 0 0 c m s ( 涨急) 左右( 胶州湾及临近海 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 岸带功能区划联席会议，1 9 9 6 ) 。到高( 低) 潮时出现转流。潮流在物质输运中 起支配作用，其中半日分潮m 2 占湾内动能的8 0 ，对胶州湾流场变化贡献率高 达8 0 ( 丁文兰，1 9 9 2 ) 。 沿岸河流的淡水输入随季节变化，汛期( 出现在7 、8 月) 占全年径流量的 7 6 3 ；湾西部的大沽河流量最大，占所有河流淡水输入的8 4 。 1 2 胶州湾海域近4 0 年营养盐的组成变化 沈志良综合了1 9 6 2 1 9 9 8 年8 1 个航次的调查和历史资料，研究了湾内溶解 无机氮、无机磷和硅酸盐含量的历史演化( 图1 2 ，1 3 ，l - 4 ，1 5 ) 。其结果显示， 在这近4 0 年当中，胶州湾无机n 和p 浓度分别增加了3 9 倍和1 4 倍，而s i 的 浓度从8 0 年代中期开始，一直处于一个较低的浓度，且略有下降。d i n p 0 4 - p 的摩尔比从最初的1 5 9 增加到了3 7 8 ，而s i 0 3 s “p 0 4 p 比与s i 0 3 s i d i n 比分 别为7 6 和0 1 9 ，处于较低水平( s h e n ，2 0 0 1 ；沈志良，2 0 0 2 ) 氮在海水中的存在形态基本为三种：n h 4 - n ，n 0 3 - n ，n ( h - n ( 焦念志等， 2 0 0 1 ) 。胶州湾中三种形态的氮在这近4 0 年中几乎是同步增加，之间比例几乎未 变，分别为6 5 ，2 3 ，1 3 。在6 0 年代，胶州湾水体中的氮经常被消耗掉， 特别是在浮游植物繁殖高峰，n 0 3 n 在很多监测站位监测不到，说明浮游植物生 长处于氮限制时期。而8 0 年代以后，由于河流摊放的增多，胶州湾d i n 含量迅 速增加，根据r e d f i e l d 比，氮已经不再胶州湾浮游植物生长的限制性因子。 相比较于氮，磷的来源较少，增加较慢，与氮之间的摩尔比经历了一个位置 交换，已经明显小于r e d f i e l d 比，成为了胶州湾的可能限制性因子。 硅的资料是从1 9 8 5 年的调查开始的。硅的含量被认为从5 0 年代末开始逐渐 减少，原因可能是河流上进行的水利修建，导致径流和所携带的泥沙量减少。正 因为受径流量的控制，胶州湾硅的含量有明显的季节变化，夏季出现最高值。而 在9 0 年代以后的多次调查中( 郭玉洁等，1 9 9 2 ；王荣等，1 9 9 5 ；吴玉霖等，1 9 9 5 ) ， 研究者发现，夏季胶州湾初级生产力也是最高的，而在硅含量最低的春季，生产 力也降至最低。考虑到s i 与n 、p 的摩尔比，胶州湾浮游植物硅限制的可能性 已越来越被研究者所关注( 张均顺等，1 9 9 7 ) 。 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 图1 - 2 胶州湾水体氨氮含量多年际变化( um o l l ) ( s l w i ，2 0 0 1 ) 图l - 3 胶州湾水体硝氮含量多年际变化( pm o f l ) ( s h e n ，2 0 0 1 ) 嘏南懈妒呐 瞧懒暖典文酗是嘲辚璃，j 融蛹 姨 和缺咽是蛸焉卑够嚼自姣内芋踟如 l 娜l _ 1 9 i ml im 嘲m 51 61 l m 、 图! - 4 胶州湾水体磷酸盐含量多年际变化( um o f l ) ( s h e n ，2 0 0 t ) 啐，_ _ z 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 1 9 9 l “ 9 21 0 0 3l 矗1 9 9 51 9 9 6 1 9 9 71 9 9 粤y 村 图l - 4 胶州湾水体硅酸盐含量多年际变化( p m o l l ) ( s h e n ，2 0 0 1 ) 1 3 胶州湾的浮游植物 胶州湾水域1 9 9 7 年共鉴定浮游植物3 1 属1 1 7 种( 含变种和型) ，其中隶属 于硅藻类的有1 0 4 种，甲藻类1 2 种及金藻类1 种；全海湾浮游植物种类组成季 节变化明显，冬季共鉴定浮游植物6 2 种，春季6 9 种，夏季9 0 种，秋季6 9 种， 以夏季种类多样性较高，冬季较低。从浮游植物种类组成看，该海域以硅藻为主， 主要种类有中肋骨条藻、波状石鼓藻、柔弱根管藻、高盒形藻、扭鞘藻、短角弯 角藻等；甲藻较少，主要种类有三角角藻、梭角藻、长角角藻、海洋原甲藻等。 各季度优势种组成亦有差异，冬季优势种为扁面角刺藻、密连角刺藻、尖刺菱形 藻和骨条藻等；春季尖刺菱形藻、密连角刺藻和劳氏角刺藻上升为优势种：夏季 憎毛。呸 掰古玩 胶卅湾浮游生态系统四十年变化的模拟与舒析 脆根管藻、弯角刺藻和骨条藻及适合于暖水性的种类如顾氏藻、劳氏角刺藻、长 角角藻等有数量较多；秋季骨条藻、奇异菱形藻、伏恩海毛藻和星脐圆筛藻等表 现出数量优势。该年度浮游植物种类组成季节变化与其他年度的规律相似( 张永 山等，1 9 9 8 ) 。根据吴玉霖等( 吴玉霖等，2 0 0 4 ) 对1 9 9 1 2 0 0 2 年胶州湾浮游植 物现存量进行的测定结果来看，胶州湾浮游植物粒级构成为：大型浮游植物( 2 0 p m ) 平均占3 5 8 ，微型浮游植物( 2 - 2 0 i t m ) 平均为5 1 3 ，超微型浮游植物 ( 心p m ) 平均为1 2 9 。 胶州湾浮游生态系统四十年变化的模拟与分析 2 州湾水域浮游系统动力学模型的建立 2 1 n e m u r 0 基础生物模型介绍 2 1 1n e m u r 0 模型的主要特征 本文所采用的模型是在n e m u r o 水层生物模型基础上建立起来的。 n e m u r o 水层生物模型由日本北海道大学k i s h i 教授( p r o f k i s h i ) 等人开发， 经北太平洋海洋学组织模型工作组( p m c e sm o d e lt a s kt e a m ) 讨论、修改于2 0 0 0 年最终完成的。 2 0 0 0 年推出的n e m u r o 基础生物模型是一个单箱模型( 如图2 1 所