（植物学专业论文）关于水稻根负向光性机理的探讨.pdf

汪月霞：关于水稻根负向光性机理的探讨 9 简写符号 a b a a h a a t p b c p 印m b l b s a c a b c a m c d n a c d p k c h s c i p c o l c o p l c d r c p r r c s r c t k c t x e b e d t a e g t a e l i s a f a r f c f p i p p g a g 蛋白 h d n o h y 5 l a a i p 3 l o v 英文全称 符号说明 a b s c i s i ca c i d a c t i v a t o ro fh e a ts h o c k9 0 k d ap r o t e i na n a s e h o m o l o g1 a t p - b i n d i n gc 签s e t t ep r o t e i f l s r 0 t a _ t i o np e rm i n u t e b l u el i g h t b o v i n es e n 】ma l b u m i n c h l o r o p h y l la bp r o t e i n c a i m o d u l i n c o m p l e m e n t a r yd n a c a l c i u md e p e n d e n tp r o t e i nk i n a s e g e n ec o d i n gf o rc h a l c o n es y n t h a s e c o p li n t e r a c t i o np r o t e i n c 0 n s t a l l tl i k e c o n s t i t u t i v ep h o t o m o r p h o g e n i cl c 叮p t o c h r o m e c o l e o p t i l ep h o t o t r o p i s m 锄勉叼 锄口麟s e n s o r yr h o d o p s i n s c y t o k i n i n c h o l e r at o x i n e r y t h r o s i n eb d i s o d i u me 也e l e n d i a m i n e t e t r a - a c c t a t e e t h y l e n e g l y c 0 1 b i s ( p - a m i n o e t l l e y l e t h e r ) 一n ， n 一t e t 心阻c e t i ca c i d e m 万m el i n k e di m m u n os o r b e n t 鹪s a y f a l r r e d i m p a i r e d r e s p o n s e f u s i c d c c i n f i r s tp u l s e i n d u c e dp o s i t i v ep h o t o t r o p i s m g i b b e r e l i i n g t p b i n d i n gf e g u l a t o r yp r o t e i n 4 一h y d r o x y l - 2 ，3 一d i m e t h y l 一2 一n o n e n 一4 0 l i d e l o n gh y p o c o t ) r l5 i n d o l e a c e t i ca c i d i n o s i t 0 11 ，4 ，5 一t r i p h o s p h a t e l i g h t ，o x y g e n ，v o l t a g e 中文全称 脱落酸 热休克9 0 k d a 蛋白a t p 酶同源物1 a t p 描定蛋白 转分钟 蓝光 牛血清蛋白 叶绿素a b 结合蛋白 钙调素 互补d n a 钙依赖蛋白激酶 苯基笨乙烯剩积累酶基因 c o p l 互作蛋白 恒量不变 基本光形态建成l 隐花色素 胚芽鞘向光性 鳓肠m ) 砌m d 以础视网膜 感受色素 细胞分裂素 霍乱毒素 真曙红 乙二胺四乙酸 已二醇双已胺 醚一n ，n 四乙酸 酶联免疫吸附分析 远红光削弱反应 壳梭胞素 第一次正向光性弯曲 赤霉素 g t p 结合调：1 了蛋白 4 一羟基一2 ，3 一二甲基 一2 一唑啉酮一4 一交酯 长胚轴5 吲哚乙酸 胍醇一1 ，4 ，5 一三磷酸 对光照、氧气、及电位差 i o 扬州大学博士学位论文 m d r l m 【b o a n p a n p h o d p a s p h o t p g p p h y b g f p p i f p i n lp r o t e i n p t x p k p m r l r n a r p t r t p c r p h y 3 p c r p k s p s l i s d s s p a t d p t i b a u v w t m u l t i d r u gr e s i s t a n c e 6 一m e t h o x y 一2 一b e m 的x a z 0 1 i n o n e n l n 印h t h y l p h m a l a m i ca c i d n o n p h o t o n o p i ch y p o c 啊 o p t i c a ld e n s 时 p e r 一锄t s i md o m a i l l s p h o t o t r o p i n p l e i o t r o p i cd r u gr e s i s t a n c e p h y b g r e e nf l u o r e s c e n tp r o t e i n p h ”o c l r o m ei n t e r a c t i n g 凸【c t o r p i n p r o t e n p e r t u s s i st o x i n p r o t e i nk i n a s e p l a s m am e m b 髓n e r e d l i g h t r i b o n u c l e i ca c i d r o o tp h o t o t r o p i s m i 沁v e r s e t r m s c r i p t i o n p o l y m e r 雒e i i e a c t i o n p h ”o c h r o m e 3 p o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n p h ”o c l l i o m ek i i l 弱es u b s t r a t e p h o t o s y n t h e s i ss y s t e mi i s o d i 啪d o d c y ls u l f i n e s u p p r e s s o ro f 删 t i m e d e p e n d e n tp h o t o t r o p i s m 2 ，3 ，5 一t r i i o d o b e n z o i ca c i d u l t r a v i o l e t w i l d 啪e 敏感区 大量药物抗性 6 一甲氧基一2 一苯并唑 啉酮 n 1 氨甲酰苯甲酸萘酯 非向光性胚轴 光密度 队s 域 向光素 多效药物抗性 光敏色素b 一绿色荧光蛋白 光敏色素互作因子 p i n 载体蛋白 百日咳毒素 蛋白激酶 质膜 红光 核糖核酸 根向光性 c h a m 反转录聚合酶链式反应 光敏色素3 聚合酶链式反应 光敏色素激酶的底物 光系统i i 十二烷基磺酸钠 咄的干扰剂 时间依赖型向光性反应 2 ，3 ，5 一三碘苯甲酸 紫外光 野生型 扬州大学博士学位论文 扬州大学学位论文原创性声明和版权使用授权书 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下独立进行研究工作所取得的研究成果。 除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含其他个人或集体已经发表的研究成果。对本 文的研究做出贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人 承担。 学位论文作者签名： 矽目倭 签字日期：砒年多月p 日 学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关 部门或机构送交学位论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和借阅。本人授权扬州大 学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录 到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务。 学位论文作者签名：动舄霞 签字日期：) 渺年石月f 妒日 导师签名二丢权， 签字日期：勿盘8 年月印日 汪月霞：关于水稻根负向光性机理的探讨 关于水稻根负向光性机理的探讨 ( 扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州，2 2 5 0 0 9 ) 研究生：汪月霞 导师：王忠教授 摘要 水稻的种子根和不定根，以及由这些根上长出的分枝根都具有明显的负向光性生长运 动的现象。为了探讨水稻根负向光性的机理，本研究以扬稻六号，大粒( 三寸) ，汕优6 3 ， 日本品种的日本晴四个水稻品种为材料，前2 品种主要用于水培法观察水稻根的生长，汕 优6 3 主要用于水稻根负向光性中光受体的探讨，日本晴用于印，基因在水稻根负向光性 中的作用的研究。我们进行了施加外源化学物质或激素等对水稻根负向光性影响的试验， 探讨了水稻根的负向光性中的光受体、信号组分物质、i a a 运输载体蛋白c f 基因的表达。 结果如下： l 稻根的负向光倾斜生长是由于根尖弯曲部的受光侧细胞的生长量大于背光侧细胞的 生长量所致。 2 蓝紫光能显著诱导稻根负向光性，而红光无效；根冠浸提液的吸收光谱在3 5 0 姗和 4 5 0m 各有一个吸收峰；根冠中有1 2 0l 的光受体特征的蛋白条带。推测稻根负向光性 的光受体可能为蓝光受体。 3 不同浓度的外源试剂处理在水稻根的负向光性中分别起着调节作用。c a 2 + 、i p 3 、g 蛋白、l i c l 、蔗糖对水稻根负向光性运动中的信号转导都具有正调节作用；质膜小一 a t p a s e 的浓度和p h 值的均衡有利于根的负向光性运动；而h 2 0 2 促进水稻次生根的弯曲 和生长，且在低浓度处理下，也促进了水稻根的负向光性的弯曲度，但却抑制了种子根 的弯曲和生长。 4 植物生长调节剂对水稻根的负向光性有不同的影响。( 1 ) 适当浓度的a b a ，g a 和乙 烯利对水稻根的负向光性的作用都不明显，而c t k 严重抑制水稻根的负向光性和生长量； ( 2 ) 生长素溶液对根的负向光性生长有显著的影响。在o 1 0 0 m g l 。的浓度范围内，随着 i a a 的浓度提高对根的生长、负向光性和向重性反应的抑制程度加剧。( 3 ) 不定根在光照 1 5h 后，背光侧的i a a 含量明显大于向光侧，种子根的生长方向既受光的调控也受外旌 的i a a 的调控，根尖向贴有含i a a 琼脂块的一侧弯曲生长。这些结果表明光引起根尖两 扬州大学博士学位论文 侧i a a 含量差异是导致根负向光性的原因。 5 本试验探讨了印f 基因在水稻根负向光性中的作用。发现印f j 基因的表达量与0 0 0 1 m g l 。1 的i a a 、1m g l 一1 的c a c l 2 及其抑制剂1m g l 。1 的e d l a 对稻根的负向光性的效应 相一致。由此推测，叫j 基因可能作为i a a 载体蛋白对水稻根的负向光性运动起促进作用。 关键嗣：水稻；种子根：次生根；负向光性；生长素；光受体；信号组分；载体蛋白c p t l 汪月霞：关于水稻根负向光性机理的探讨 7 s t u d yo nt h em e c h a n i s mo fn e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo f 砒c er o o t d o c l o r ：1 y u e x i aw a n g s u p e r v i s o r ：p r o f z h o b gw a n g a b s t r a c t f r o mt h er i c er o o tg r o w t h 锄dc u n ，ei nw a t e rc u l t u 陀，a l lt h es e m i n a lr o o t s ，a d v e n t i t i o u sr o o t sa n dm e i r b r 锄c h e dm o t sb e n ta w a y 丘o ml i 曲t t 0p r o p e r l ys t u d y 协em e c h a l l i s mo fn e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo fr i c er 0 0 t ， f o u rr i c e ( 铆阳s 口 懈l ) v 撕e t i e s “d a o i i u h ”，“s 觚i i c u n ( i a r g ep a n i c l ev a r i 哟) ，“x i a n y o u6 3 ”( t o o m a n yr o o t sv a r i e 锣) a n d “黜b e n q i n f 做矽铆耙w e 陀u s e di nt h i se x p e r i m e n t “d a o l i u h ”，s a n l i c u n ， w e r eu s e df o rt h ei l e s t i g a t i o no ft h er i c er o o tg r o w t ha n dc u r v ei nw a t e rc u l t u 他，x i a n y o u6 3 ”w a su s e df o r t h ee x p e r i m e n t so fp h o t o r e c e p t o ro fn e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo fr i c er o o t ，a n d “r i b e n q i n 分玎f c 口) w 弱f o r l h es t u d yo ft h ee 行托to f 甲，g e n e0 nn e g a t i v ep h o 幻昀p i s mo f1 妇r o o t c h e m i c a lr e a g e n t ( s u c ha sc a c l 2 、 e d t a ) 锄d h o n t l o n e s ( i 从，t l b a ，c t k ，a b a ，g aa n de t h e p h o n ) w i t hd i 骶r e n tc o n c e n t r a t i o n sw e r ea p p l i e d t 0i n v e s t i g a t et h e i rc o n t r i b u t i o no nn e g a t i v ep h o t o 协o p i s mo fr i c ef o o t r u m 坨n l 加r e ，t h ep h o t o r e c e p t o r s i g n a l t 咖s d u c t i o ne l e m e n t sa n d 也ee x p r e s so fq ，g e n et h a te n c o d e df o ri a ac a i t i e rp r o t e i nd u r i n gn e g a t i v e p h o t o t r o p i s mo fr i c er o o tw e r ei n v e s g a t e d ，t o o s o m ef - m i t sw e r ea c q u i r e d 虢e rc o r r e s p o n d i n ge x p e r i m e n t s 舔 f o l l o w e d ： lt h en e g a t i v ep h o t o t r o p i cb e n d i n go ft h er i c er o o tw 部m a i n l yd u et om el 鹕e rg m w c hi n c r e m e n to f r o o t - t i pc e l l so f t h ei m 以i 砷阳s i d et h a nt h a to f t h es h a d e ds i d e 2 1 1 l ee f f e c to fl i g h tq u a l i t y0 np h o t o t r o p i cb e n d i n gc o u l db ei n d u c e dp r o m i n e n t l yb yb l u e u vl i g h t ， w h i i en o tb ei n d u c e db yr e d0 rf 缸- r e dl i g h t a b s o r p t i o ns p e c t m mo ft h ee x t i i a c t e ds o l u t i o n 厅o mr i c ec 印h a d t w op e a l ( su n d e r3 5 0 衄a i l d4 5 0 n ma c c o r d i n g l y ，觚dt 1 1 em o i e c u l a r 、v e i 曲to ft h e1 2 0 k dp r o t e i no ft h ec a p u n d e ru n i l a t e r a ll i g h tw 勰l a f g e rt h a nt h a tu n d 以t h ed a r k i ts u g g | e s t e dt h a t 也eb i u el 谵h tr e c e p t o rm i g h tb e 廿l e p h o t o r e c e p t o rm i g h tb et 1 1 ep h o t o r e c e p t o rf o rt h en e g a t i v ep h o t o t r o p i s mi nr i c er o o t 3ca _ 酗，e d l a ，e g l a ，e b ，i n o s i t o l ，l i c l ，f c ，v h a d a t e ，c t x ，p t x ，h 2 0 2 ，s u c r o s e ，p hw t hd i 行e r e n t c o n c e n t r a t i o n sw e r ee m p l o y e dt 0i n v e s l i g a t em e i re f f e c t so np h o t o t r o p i cb e n d n g f r o mt h er e s u i t s ，c a p ，i p 3 ， l i c l ，gp r o t e i n 锄ds u c r o s es h o w e dp o s i t i v er e g u i a t i o nf o rs i g n a l t 啪s d u c t i o nd u r i n gn e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo f r i c er o o t s ；t h en e g a t i v ep h o t o 仃o p i s mo fr i c er o o t sp r e f e rp r o p e rc o n c e n t r a t i o no fh + 一a r p a s e0 np i 邪m a m e m b 啪ea n dp h o rw i l lb er e v e r s e d ；h 2 0 2h a dd i 疵r e n te 毹c 俗o nr i c er o o tf o ri th a dap o s i t i v er e g u l a t i o n f o r 血el a t e r a lf o o t s ，w h i l en e g a t i v et or i c e 两m a 拶r o o t s t h ep r e s e n te x p e r i m e n t ss u g g e s t e dt h a tm a n ys i g n a l t 啪s d u c t i o nd u r i n gn e g a t i v ep h o t o 仃o p i s mo fr i c e ( d ，) 嬲册f 加l ) r o o ts h o u l d b e 啪i b u t e dm ec o o r p e r a t i o n o fd i f 琵r e n ts i g n a lt 阻n s d u c t i o ne l e m e n t sm o r em a nas i n g l ee l e m e n t s 4h o m o n e sw i t hd i f r c r e n tc o n c e n n a t i o n sw e r e 印p l i e d 嬲di tw 嬲f o u n dt h a tt h e yh a dd i 您：f e n te f & c t so n n e g a t i v ep h o t o t r o p i cb e n d i n g r e s u l t ss h o w e dt h a t ( 1 ) a b a ，g aa n de t h e p h o nh a da l m o s tn oe f 凫c to nt h e 8 扬州大学博士学位论文 n e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo fr i c er 0 0 t ，w h i l ec t ko b v i o u s l yi n h i b i t e dt h e 黟。叭h 锄dn e g a t i v ep h o t o t r o p i c b e n d i n go fr i c er o o t ( 2 ) t h ea u x i n ( i a a ) i nt h es o l u t i o n 嬲av e 巧p r o m i n e n ti n f l u e n c i n gf a c t o r ， i i l l l i b i t e dt l l eg r o w t h ，m en e g a t i v ep h o t o t r o p i s m 锄dt h eg r a v i t r 叩i s mo fr i c er 0 0 tw h e nt h e c o n c e n t r a t i o no fi a ai n c r e a s e d ( 3 ) t h en e g a t i v ep h o t o t r o p i cb e n d i n gc o u l db er e g u l a t e db ye x o g e n o u s i a a 鹊w e l la sl i g h t t h er o o tw 嬲i n d u c e dt ob e n dt o w a r dt h es i t eo ft h e 印p l i c a t i o n ，c a u s e da s y m m e 仃i c g r o 、t ho ft h er o o tc e l l sa tt h ee l o n g a t i o nz o n ea n dr e s u l t e di n 吐l eb e n d i n gg r 0 、t h i a ac o n c e n t r a t i o no nt h e s h a d e ds i d eo fa d v e n t i t i o n sr 0 0 ti n c r e 嬲e dm u c h 目e a t e r1 5ha f t e rt h es t a no fi m d i a t i o n t h eu n eq u a l l a t e r a l 队ad i s t r i b u t i o nc a nb ec o n c l u d e dt 0b et h em a i nc a u s ef o rt h en e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo fr i c er o o t 5f r o mt h ee 丘色c to nt h e 翠r ，g e n eo nt h ec o r r e l a t i o no f 笛y m m e t r i cd s t r i b u t i o no fi a aw i t hn e g a t i v e p h o t o t r o p i s mo fr i c er 0 0 tw ef o u n dt h a tt h en e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo fr i c er 0 0 tw a si m p r o v e db y1m g l 1 c a c l 2 锄do 0 0 1m g 。l ii a aa f t e r2 4 hl i 曲tb u tc o n s 仃a i n e db y1m g l 1e d t a ，w h i c hi ss i m i l a rt ot h e e x p r e s s i o no f 叩f jg e n e i tc o u l db ec o n c i u d e dm a tt h e 硒y m m e t r i cd i s t r i b u t i o no fi a aw 弱a ni m p o 渤n ts t e p 0 nt h en e g a t i v ep h o t o t r o p i s mo fr i c er o o t ，w h i c hp r o b a b l yb et a k e nb yc p t l 弱ac a r r i e ro f i a a k e yw o r d s ：r i c e ；s e m i n a lr o o t ；a d v e n t i t i o u sr o o t ；n e g a t i v ep h o t o 仃o p i s m ；a u x i n ；p h o t o r e c e p t o r ； s i g n a lc o m p o n e n t s ；c a r r i e rp r o t e i nc p t l 汪月霞：关于水稻根负向光性机理的探讨 第一章文献综述 光作为一个重要的环境信号几乎对植物发育和生理代谢方面产生重要的影响，如光合 作用种子的萌发、器官发生、形态建成、花芽分化和向性运动等( w i n s l o wa n dm a r 咄t ， 2 0 0 1 ) 。 植物的向光性反应是植物受单侧光照下时所引起的定向生长运动，通常认为它是一种 蓝光反应( c l l r i s t i ee ta 1 ，1 9 9 9 ) 。十九世纪8 0 年代达尔文父子在以金丝雀葫草( p 向口? 口，西 c 册缈沱舢纽) 为材料时研究发现，在单侧光照下胚芽鞘向光弯曲，表现正向光性生长。前 人在对植物的向性研究中，通常认为茎具有正向光性和负向地性，根具有向重性，而对光 不敏感或不具有向光性( a 1 观，2 0 0 1 ) 。虽然植物胚和茎的向光性已有很多的研究和报道 ( s t a l l i s l a v ，2 0 0 0 ；c h a n d r a k u n t a l ，2 0 0 4 ) ，但是由于根大部分生长在地下或者生长基质下，有的 甚至生长于泥土下面，再加上根的向重性的存在，所以根的负向光性长期被忽略着，直到 o k a d a 和s h i m u r a 在1 9 9 2 年发现拟南芥的根具有负向光性后，这时根负向光性的存在才开 始受到人们的关注( o k a d aa n ds h i m u r a ，1 9 9 2 ) 。事实上根的生长不但受到重力的影响，而且 在很大的程度上也受到光的刺激。他们在研究光照对植物根系的作用时发现，根系在单侧 光照下会改变其原有的生长模式，形成不同于暗中的生长形态，而且不同光质的光的照射 有不同的影响。而且根的负向光性和向地性既各自独立，又相互作用，根的背光倾斜生长 曲线为负向光性和向地性相互作用的矢量和，两者之间存在着复杂的关系( o k a d aa n d s h i m u r 2 l ，l9 9 2 ；j o h ne ta i ，2 0 0 2 ) 。 近年来，王忠等人在研究水稻抛秧立苗机理时，用玻璃缸水培稻苗观察水稻根系生长 时，发现水稻的种子根、不定根和分枝根的生长都有明显的负向光性( 王忠，2 0 0 0 ；顾蕴洁 等，2 0 0 1 ；w a n ge ta 1 ，2 0 0 1 ；王忠等，2 0 0 3 ) 。它们的负向光生长的倾斜角度在2 5 6 0 0 之间， 高节位不定根的倾斜角度大于低节位不定根的，更大于种子根的。植物向光性和向重性以 及光的信号转导的研究在国外已成为一个热点，但在国内少有报道，有的也仅限于在拟南 芥等少数植物茎的向光性研究。而对于根负向光性的研究则更少，仅王忠教授实验室对水 稻种子根和次生根的背光性有相关详细的报道( 顾蕴洁等，2 0 0 1 ；w a n ge ta l ，2 0 0 3 ；莫艺伟 等，2 0 0 4 ) 。目前对植物向光反性中在主要集中在下面几个方面研究。 1 1 向光反应的类型 1 1 1 茎的正向光性反应 关于植物茎的正向光性反应已有大量报道( b a b o 面n a ，2 0 0 4 ；c h a n d r a l 【u n t a l ，2 0 0 4 ；h a g a 2 0 0 5 ) 。对多数植物的向光性反应的光辐照度一弯曲度曲线分析可知，植物的向光性反应 可分为两个阶段，即“第一次正向光性弯曲( f p i p p f i r s tp u l s e i n d u c e dp o s i t i v e 灿t r o p i s m ) 和第二次正向光性弯曲( s p i p p s e c o n dp u l s e i n d u c e dp o s o t i v ep h o t o t r o p i s m ) ( 图1 1 ，a n o u d i ，1 9 9 0 ) ，向光性弯曲角度随光强的变化呈波浪状，在正反应范围内存在 1 2 扬州大学博士学位论文 两个波峰( j a n o u d i ，1 9 9 0 ；j a l l o u d i ，1 9 9 2 ) ，而刘玉军研究认为红光预照射或在红光下生长的玉 米胚芽鞘具有三种类型的向光性反应，除f p i p p 和s p i p p 外，还有一种“时间依赖型向光性 反应”( t d p t i m e d e p e n d e n tp h o t o t m p i s m ) ( 刘玉军和赵南明，2 0 0 1 ) 。“第一次正向光性弯 曲”( f p i p p ) 是短于几分钟的脉冲光刺激引起的，其光辐照度弯曲度曲线呈钟形，具有 效相关性，而“第二正向光性弯曲”( s p i p p ) 是由于延长照光时间引发的，具无效相关性( 谭 云和叶庆生，2 0 0 l ；l i ua 1 1 ds u i ，1 9 9 8 ) 。i i n o 认为“第一次正向光性弯曲”的钟形的光辐照度一 弯曲度曲线是由于向光侧和背光侧之间光产物量的差异造成的( 谭云和叶庆生，2 0 0 l ；i i n o ， 1 9 9 0 ) 。j a r l o u d i 则认为这两个向光性弯曲是由两种不同的光受体控制的( j a n o u d i ，1 9 9 2 ) 。 善 葛 艺 a 型 乏 耄p t o t r o p 湎 光辐照度f l u e n c e ( 肛l d d l m 吨g 图1 1 植物光辐照度一弯曲度生长曲线示意图( j a n o u d i 酣口，1 9 9 0 ) f i g 1 1t h ep l a n tg r 0 、v t hc u r v eo fn u e n c ea i l dc u r v a t u r e 1 1 2 茎的负向光性反应 植株的向光性反应在自然光或低光强下就能表现出来，而茎的负向光性是植物在高光 强或其它不良条件下发生的一种反应，如喜阴植物在强光条件下会向偏离光照的方向生 长，这是植株躲避强光伤害的一种适应性。燕麦( 彳w 聆口) 就具备这种特性，在强光条件下 燕麦胚芽鞘表现出背光生长的特性。k a t a o k a 还发现这种负向光性弯曲对c a 2 + 有特别的需 求，而其它的二价阳离子如m 矿+ 、b a 2 + 等对陆生无隔藻( 场”幽p ，缸纪蹦b s 护括l ) 的生长和负 向光性的诱导没有明显的效应( k a t a o k a ，1 9 8 8 ) 。k a t a o k a 报道了陆生无隔藻既有正向光性， 又有负向光性的特性。他发现在1 8 i m n o l l _ 1 的c a 2 + 培养液中，在蓝光绿光预照射后， 单侧蓝光照射1 0 1 5 m i n 即可诱导陆生无隔藻生长尖端背光生长，陆生无隔藻生长的负向 光性受预照射光波长的影响，预照射光的波长只有小于5 4 0 嘞，才能发生由蓝光诱导的负 向光性反应，如预照射光是红光( 6 6 0 啪) ，即使在高光强下也不发生负向光性反应。 1 1 3 根系的负向光性反应 早在1 9 世纪，达尔文就发现高等植物的根系会受到光的刺激而改变它们的生长方向。 o k a d aa n ds h i m u m 发现用单侧光照射培育在透明琼脂培养基中的拟南芥时，发现野生型拟 南芥的根系会向背光方向倾斜4 5 0 生长，而失去向重性的拟南芥突变体的根系则会表现出 背光水平生长的现象( o k a d aa n ds h i m u 豫，1 9 9 2 ) 。有研究发现根的负向光性和向地性既各 汪月霞：关于水稻根负向光性机理的探讨 自独立，又相互作用( 图1 2 ) ，拟南芥无向光性突变体艇即j 一在右侧光照的下根系呈水 平生长，比其它两种拟南芥表现更为明显的负向光性反应( o k a d a ，1 9 9 2 ；t h 如2 0 0 0 ) 。根的 负向光性倾斜生长角度为负向光性生长和向地性生长相互作用的矢量和，两者之间存在着 复杂的关系。 募著豸宝槲孵j f r 专聊 卜l i g h t 一 卜 礴 q - o 曹 研嘴赫 椭舸料 图1 。2 3 种类型拟南芥w t ( 野生型) ，瑶掰，j 突变体( 无向重性) ，堍，j 突变体( 弱向重性) 的向光性反应( t h a e ta l ，2 0 0 0 ) ， f i g 1 2t h e 么，口6 坳鼢p h o t o t r o p i s mo fw t ，口g 聊，一jm u t a t i o n ( n og r a v i t y ) a n d 口妇，一，m u t a t i o n ( w e a k 黟a v i t y ) 关于根的负向光性大多集中在拟南芥上。我们发现水稻的种子根、不定根以及它们的 分枝根的生长都有明显的负向光性。稗草( 眈庇加d 如，d 口仃啦g 口fl ) 、千金子印f d c 矗肠口 c j l z 加绷曲厶) 、牛筋草( e 昆螂妇f 玎c f f c 口厶) 、大狗尾草( & f 甜肠1 ，护翮叠厶) 、鳢肠( 眈，功胁p 加j 肌妇 厶) 等植物的根也有负向光性的特性( 王忠等，2 0 0 3 ) 。并且水稻、风信子、水仙和郁金香 等植物的负向光性运动都发生在根尖，感受光的部位均在根冠( 王忠等，2 0 0 3 ；韩鹰等， 2 0 0 5 ) 。但它们对光做出负向光性的反应却有很大差异，水稻种子根只需2h ，水仙需1d ， 风信子需3d ，郁金香需7d 。并且发现这几种植物根的负向光性反应均与红光无关，而 显著地受蓝紫光的诱导( 韩鹰等，2 0 0 5 ) 。 1 1 4 红光诱导根系的正向光性反应 根系在蓝光或者白光的照射下表现出由向光素调节的负向光性反应。虽然红光不能有 效诱导植物的向光性，但是却能显著影响向光性反应。红光远红光对向光性的影响由植 物光敏色素h y t o c l 啪m e ，p h y ) 介导。该传导过程是向光性信号转导链的关键环节( l i u ， 1 9 9 7 ) 。鼬s s 等研究发现，红光能诱导拟南芥的根系发生正向光性反应，在弱向重性的突变 体中这种正向光性反应表现尤为明显( k i s s ，2 0 0 2 ) 。刘玉军等( 刘玉军等，2 0 0 1 ) 发现，红 光对蓝光依赖型向光性的影响是一种低光量反应，由p h y b 和其他光稳定性p h y 介导。红光 对t d p 的影响效果能为脉冲远红光所逆转，该逆转过程由光不稳定性的p h y a 介导。远红光 对第一次脉冲诱导正向光性和第二次脉冲诱导正向光性的影响属于低光量反应，由p h y a 介 导。且p h y a 和p h y b 是调控拟南芥根系红光诱导正向光性的主要光受体( k i s s ，2 0 0 3 ) 。目前， 蝌撅 1 4 扬州大学博士学位论文 p h y 调控红光远红光对向光性影响的具体机制尚不明了。 1 1 5 横向光性反应 植物器官的向光性除了正向光性、负向光性，还有横向光性，横向光性指器官生长方 向与射来的光线方向垂直的特性，然而横向光性在自然界中并不多见。 1 2 向光性反应的机理 关于植物向光性反应的机理有两种假说，一种是c h o l o d n y w e n t 假说，另一种是 b r u s i 啪a h a s e g a w a 假说。前者认为植物发生向光性反应主要由生长素不均匀分布引起 的，而后者认为主要由于抑制物不均匀分布引起的。 1 2 1c h o l o d n y w e n t 假说 2 0 世纪2 0 年代末，c h o l o d n y 和w _ e n t 各自发现，在单侧蓝光的作用下，燕麦胚芽鞘中的 i a a 从向光侧向背光侧移动，生长素活性的分布比率为向光面3 2 ，背光面6 8 。基于这一 实验，他们提出假说认为，植物的向光性反应是由于光照后引起生长素浓度的差异分布而 引起的。光能够刺激生长素从植物胚芽鞘顶端向背光侧侧向运输，使背光侧的生长素浓度 高于向光侧，继而使得背光侧的生长快于向光侧，引起向光性弯曲( c h 0 1 0 d y ，1 9 2 7 ) 。后来， l e o p o l d 等用1 4 c 标记i a a 试验证明，光能够大大刺激i a a 从玉米胚芽鞘的向光侧向背光侧运 输。i i n o 以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光侧和背光侧的内源生长素含量变化进行了分析， 证实了单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而使胚芽鞘产生向光弯曲( 1 i n om ，1 9 9 1 ) 。h e g a 等人也在水稻( h a g ae ta 1 ，2 0 0 5 ) 以及豌豆( h a g aa n di i n o ，2 0 0 6 ) 中通过对其两侧生长素吲哚 3 乙酸生物量的测定而证明了向光性运动与生长素的不对称分布有关。近年来对拟南芥的 研究结果也为i a a 参与植物的向光性运动提供了分子依据( h a r p e re ta l ，2 0 0 0 ；b l a l ( e s l e ee ta l ， 2 0 0 4 ；t a t e m a t s ue ta l ，2 0 0 4 ) 。而使用生长素运输抑制剂n p a 能阻碍拟南芥的向光性反应 ( h a 叩e re ta l ，2 0 0 0 ) 。这些结果都支持了c h o l o d n y w b n t 假说( i i n o ，1 9 9 1 ；t h i m a i l n ，1 9 9 2 ) 。 1 2 2b r u s i u m a h a s e g a w a 假说 1 9 7 5 年，b m s i u m h a s e g a 、a 等以向日葵幼苗为试材研究发现，单侧蓝光处理并没有引 起生长素的不均匀分布，于是首先对c h o l o d n y w e n t 学说提出了质疑。后来，h a s e g a w a 等 以胡萝卜为试材，也得到了与b m i n s m 礴相似的实验结果，并发现单侧光可以引起向光侧 生长抑制物质的积累。1 9 9 0 年，b m i n s m a 与h a s e g a 、a 共同提出假说认为，植物的向光性是 由于单侧光引起生长抑制物质在背光侧与向光侧分布不均匀所致( b r u i n s m a ，1 9 9 0 ； h a s e g a w a ，1 9 8 6 ) 。此后，b r u i n s m a h a s e g a w a 学说与c h o l o d n y w b n t 学说各自的支持者各执 一词，展开争论。 近年来，也有许多研究支持了b r a i n s m a h a s e g a 、a 学说。用云母片阻隔l a a 的移动 不能阻止玉米胚芽鞘的向光性弯曲，单侧蓝光照