（生态学专业论文）太白山不同海拔缓步动物群落组成的比较.pdf

太白山不同海拔缓步动物群落组成的比较 李秉一 摘要缓步动物是一类广泛分布的小型多细胞动物。在全世界的海洋、淡 水、陆地环境中，都可以看到它们的足迹。缓步动物中某些种类在全世界广泛分 布，有的种类则为地方特有种。目前，在全世界范围内研究者发现并描述了大约 1 0 0 0 余种缓步动物。 缓步动物普遍具有可以经受隐生状态的能力，这种能力使缓步动物在遇到低 湿，低温，低氧，高盐等环境的情况下，借助其隐生能力，身体发生一系列变化， 可以很快进入潜伏状态，当环境适宜时它们很快重返正常的活动状态。 本文以从太白山海拔1 0 0 0 m 3 7 0 0 m 的样地的1 7 0 块苔藓样方中采集的缓步 动物群落研究资料为基础，从不同类型、层次的丰富度、均匀度和生物多样性指 数及其与海拔的关系等方面对太白山地区的缓步动物群落多样性进行了分析研 究。 研究结果如下： 1 太白山缓步动物群落物种丰富，大量物种为首次发现。 在对太白山缓步动物群落的调查中，有效使用苔藓样方1 6 6 个，共收集缓步 动物个体1 0 6 7 8 只，其中南坡6 2 5 8 只，北坡4 4 2 0 只，隶属于2 纲3 目4 科1 3 属，共3 9 种。太白山缓步动物群落中的优势种类及常见种类为1 0 0 6 9 只，占到 了总调查数量的9 4 3 ，分属2 纲3 目3 科4 属1 2 种。 调查中，共发现新物种、中国新纪录种、秦岭新纪录种共2 3 种，占总调查 物种数的5 8 9 。其中新物种2 种，中国新纪录种8 种，秦岭新纪录种1 3 种。 这些新物种的发现，为后续研究提供了理论依据。 2 海拔对缓步动物群落影响显著。 太白山缓步动物群落物种分布极不均匀，随海拔增长，出现一系列的替代趋 势，即不同海拔有不同的优势种及常见种。 海拔变化对缓步动物的个体数量( 包括种群密度) 及物种数影响显著。通过 对个体数量、种群密度、物种数分别进行了方差分析，结果表明，海拔变化对个 体数量、种群密度影响极显著，对物种数影响显著。随着海拔的增加，个体数量、 种群密度、物种数均呈现出显著的增长趋势。 实验中通过物种总数、物种丰富度、s h a n n o n - w i e n e r 信息指数、m a r g a l e f 指 数、p i e l o u 均匀度指数、s i m p s o n 优势度指数、种间相遇机率( p m ) 等a 多样性指 i 数对太白山缓步动物群落进行了分析研究。结果表明，各多样性指数在海拔上的 变化不显著。然而，由于a 多样性指数的不足，掩盖了群落的物种组成、数量及 密度在海拔方向上的显著变化，运用b 多样性指数则很好地解决了这个问题，准 确反映了物种组成、物种替代速率等多方面的变化。 3 南北坡差异对缓步动物群落分布影响不显著 本文从物种总数、物种丰富度、s h a n n o n w i e n e r 信息指数、m a r g a l e f 指数、 p i e l o u 均匀度指数、s i m p s o n 优势度指数、种问相遇机率( p 砸) 等七个方面分别对 缓步动物群落的南坡及北坡分布进行了对比，同时使用方差分析进行了显著性检 验，各个指数均显示为不显著。结果表明：太白山地区的南坡及北坡缓步动物群 落存在差异，但差异不显著。 同时，也运用b 多样性指数中的j a c c a r d 指数( c n 在南北坡差异方面对太白山 缓步动物群落进行了分析。随着海拔的上升，太自山南北坡之问的距离也在缩小， 至3 7 0 0 m 样地时，南北坡的样地已经很接近，因此，随着海拔的升高，南北坡 的相似性系数也逐步升高。 此外，在对南北坡的物种进行比较时，发现有部分种类只在南坡或北坡出现。 关键字：缓步动物，群落，太白山，多样性，海拔 i i c o m p a r i s o no f t a r d i g r a d ac o m m u n i t i e sa td i f f e r e n ta l t i t u d e so rm o u n t t a i b a i l ib i n g y i a b s t r a c tt a r d i g r a d e sa r eb i l a t e r a l l ys y m m e t r i c a lm i c r o m e t a z o a n sw i t hw i d e d i s t r i b u t i o n t h e yo c c u p yad i v e r s i t yo fn i c h e si nm a r i n e ，f r e s h w a t e r , a n dt e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t st h r o u g h o u tt h ew o r l d s o m eh a v eac o s m o p o l i t a nd i s t r i b u t i o n , w h i l e o t h e r sa r ee n d e m i c a b o u t1 0 0 0s p e c i e sh a v e b e e nd e s c r i b e ds of a r r e c e n tm o l e c u l a ra n a l y s e sa n da d d i t i o n a lm o r p h o l o g i c a ls t u d i e so ft h en e i v o u s s y s t e mh a v ec o n f i r m e dt h ep h y l o g e n e t i cp o s i t i o no ft a r d i g r a d e sa sas i s t e rg r o u po f t h ea r t h r o p o d s t h e a b i l i t yo ft a r d i g r a d e s t ou n d e r g oe r y p t o b i o s i sh a sl o n gi n t r i g u e ds c i e n t i s t s a l t h o u g ht a r d i g r a d e sa r ea c t i v eo n l yw h e ns u r r o u n d e db yaf i l mo fw a t e r , t h e y c a ne n t e rl a t e n ts t a t e si n r e s p o n s e t o d e s i c c a t i o n ( a n h y d r o b i o s i s ) , t e m p e r a t u r e ( c r y o b i o s i s ) , l o wo x y g e n ( a n o x y b i n s i s ) ，a n ds a l i n i t yc h a n g e s ( o s m o b i o s i s ) c r y p t o b i o t i cs t a t e sa i di nd i s p e r s a l t a r d i g r a d ec o m m u n i t yd i v e r s i t yo nm o u n tt a i b a iw a ss t u d i e di nt h i sd i s s e r t a t i o n s p e c i e sr i c h n e s s ，s h a n n o n - w i e n e ri n d e x ，m a r g a l e fi n d e x ，p i e l o ue v e n n e s si n d e x ， s i m p s o nd o m i n a n c ei n d e x ，p i ea n da n o v a w e r eu s e dt oa n a l y s i st h ec o m m u n i t y s t r u c t u r e t h es t u d yr e s u l t sc o u l db es u m m a r i z e da sf o l l o w s 1 t h et a r d i g r a d ec o m m u n i t yo nm t t a i b a ip o s s e s s e sr a t h e rh i 【g h s p e c i e s d i v e r s i t y , d o m i n a n ts p e i c e sa n dc o m n l o ns p e c i e s at o t a lo f1 06 7 8s p e c i m e n sw e r e c o l l e c t e df 商nm t t a i b a i 6 2 5 8s p e c i m e n sa g ef r o ms o u t h e ms l o p e , 4 4 2 0f r o m n o r t h e r ns l o p e t h e yb e l o n gt o2c l a s s e s , 3o r d e r s ，4f a m i l i e sa n d1 3g e n e r a 1 0 0 6 9a r e c o m m o ns p e c i e s , o c c u p y i n g9 4 3 2 a l t i t u d er e m a r k a b l yi n f l u e n c e st h ed i s t r i b u t i o no ft a r d i g r a d e s t h ed o m i n a n t s p e i c e sa r ed i f f e r e n ta td i f f e r e n ta l t i t u d e 3 s l o p ed i r e c t i o nd o e s n ts i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c et h ed i s t r i b u t i o no ft a g d i g r a d e s k e yw o r d ：t a r d i g r a d a , c o m m u n i t i e s ，m t t a m a i ，d i v e r s i t y , a l t i t u d e i i i 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料：对本文的研究做出重要贡献韵个人和集体，均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者签名 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师 范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校 图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名 一， 日期 平 梃 驴， 垂 妒一弘 1 研究对象概况 缓步动物，小型水生多细胞动物，通常被称为“水熊”、“熊虫”，尽管其 系统发生位置被争论了很多年，现在一般认为是一个门1 1 l 。近年来，采用1 8 sr r n a 技术及其它分子生物学技术的研究显示，缓步动物是节肢动物的一个姐妹群1 2 “， 蜕皮动物( e c d y s o z o a ) 进化分支的确立【卯，为缓步动物在形态学上与栉蚕节肢动 物及袋虫动物的相似性提供了一个很好的理论依据。迄今，在海洋、淡水、陆地 生境已经发现了将近1 1 0 0 种缓步动物，预期在其他区域会发现更多新物种1 6 - 9 。 有关缓步动物的研究已有大量报道，比如国际会议的一些出版物i 协1 6 1 ，而针 对缓步动物的研究正呈现出一个空前的时机，很多方面需要继续深入研究，尤其 是在发育、进化、生态等方面。这些微小的多细胞动物可能将为阐明多细胞动物 的系统进化起到重要作用，尤其是节肢动物的进化。缓步动物分布很广，从海拔 最低的海域到海拔最高的山脉1 1 ，埘，在陆地、淡水、海洋环境等多元的生态位中 都有它们的踪迹。 1 1 缓步动物的一般形态 缓步动物是一类很微小的多细胞动物，但却拥有个复杂的有机体，通常生 有4 对末端生有爪或者吸盘的腿。缓步动物成体的体长平均为2 5 0 - 5 0 0 p m ，体长 变化较大，幼体仅5 毗m ，成体可超过1 2 0 毗m ( 一些海生种类的成体体长小于 1 0 0 p m ) 。它们拥有完善的消化系统和一个流体腔( 血腔) 来行使循环及呼吸功 能。缓步动物的生殖方式包括有性生殖和孤雌生殖即无性生殖【1 s - z z l ；目前，研究 者了解更多的是有性生殖i 为- z q 。其神经系统包括一个背脑神经节和一个带有成对 中枢神经的腹神经索1 2 6 - 2 9 。 1 2 缓步动物的主要分类单元 依据形态学特征，缓步动物门被分为三个纲( 表1 ) ：主要是真缓步纲和异 缓步纲。其中异缓步纲主要包括海洋种类和“有甲”陆生种类，而真缓步纲主要 包括“无甲”淡水和其他陆生种类。此外，第三个纲：中缓步纲，基于一个单独 的种类，t h e r m o z o d i u me s a k i ir a h m ，发现于日本的一个温泉，然而，该种的模 式标本没有存留下来，更为严重的是，一场地震毁坏了其模式产地i 。而后来的 研究者至今没有新发现该种的标本，所以该纲的分类地位还存在争议。 异缓步纲有两个目：节缓步动物日( a r t h r o l a r d i g r a d a ) 和棘影目 ( e c h i n i s c o i d e a ) 。节缓步动物i ；1 ( a r t h r o t a r d i g r a d a ) 海生种类( 只有一种例外： s t y r a c o n y xh a l l a m ，为淡水种类) ，通常头部正中生有一个须毛，并有可伸缩的 腿，腿末端一般为粕个趾，趾由结构复杂的爪子或者吸盘构成；棘影目 ( e c h j i l i s c o i d e a ) 主要是陆生种类，生有带甲的表皮( 而且有增厚的背板) ，但也 1 有一些海生种类及部分无甲种类在其可以伸缩的腿末端生有1 3 个以上的爪子。 真缓步纲包括无甲的离爪目( a p o c h e l a ，陆生) 和并爪目( p a r a c h e l a ，主要生活在陆 地和淡水环境中，一少部分为海生) ，其腿末端的爪子上都有趾1 3 0 1 。( 具体分类 见文后附表1 ) 。 表1 缓步动物门主要分类单元 t a b l e1s y n o p s i so ft h ep h y l u mt a r d i g r a d a 分类生境 l 屏缓步纲0 t e t e r o t a r d i g r a d a ) 节缓步动物 j ( a r t h r o t a r d i g r a d a ) 棘影e 1 ( e c h i n i s c o i d e a ) 1 1 中缓步纲( m e s o t a r d i g r a d a ) ( 存在争议) 热生i ；1 0 h e r m o z o d i a ) m 真缓步纲( e u t a r d i g r a d a ) 并爪i ；1 ( p a r a c h e l a ) 离爪目( a p o c h e l a ) 海生种类，包括很多科和属；只有一种例外： s t y r a c o n y xh a l l a s i ( 淡水种类) 海生种类，淡水种类，陆生种类 温泉生 海生、淡水及陆生 1 3 缓步动物主要的形态学特征 1 3 1 基本特征 缓步动物的身体为两侧对称，四对腿，末端生有爪。成熟个体的体长一般为 0 2 5 _ o 5 0m m ，一少部分种类超过0 5 0m m ，一般情况下，其体长变化幅度较大， 幼体仅0 0 5 m m ，成体可达到1 2 m m 。它们拥有完整的消化系统，并通过一个充满 流体的体腔( 血腔) 来行使循环和呼吸功能。神经系统包括一个背脑神经节和一 个带有成对中枢神经的腹神经索1 3 2 】。 缓步动物门这两个主要的纲( 真缓步纲和异缓步纲) 主要以爪子、吸盘、表 皮、头部附肢、口腔器官及生殖组织等性状的不同作为区分和鉴别的依据。其中， 异缓步纲的特点是其头部、躯干部及腿上均有附属结构，生殖孔与肛门分离，缺 乏马氏管，有以c a c 0 3 为基础的大小板或细微的杆状角质结构【1 捌。与此相反， 真缓步纲仅在离爪目( a p o c h e l a ) 中存在头部乳突( 与异缓步纲中的头部附属结构 并非同源器官) ，生殖孔与肛门结合成一个泄殖孔，马氏管存在，大小板以三层 增厚的角质化结构构成【1 3 0 , 3 3 1 。 1 3 2 主要形态学结构 2 缓步动物的分类学主要以爪、口咽复合器、表皮及卵等结构的形态学特征为 依据。目前，相对于口咽复合器面言，爪的结构特征被认为更可信，是真缓步纲 确立科和属的主要特征。附图3 和附图4 说明了陆生生境中典型的真缓步纲动物主 要属的爪型和口咽复合器，并标示出了形态结构上的变化范围。附图6 为陆生生 境中典型的异缓步纲动物主要属的基本结构，附图7 为真缓步纲动物基本结构模 式，并标示出了各个部分形态结构上的名称。 1 4 缓步动物分类学特征的描述 1 4 1 爪 爪是用来鉴定真缓步纲动物科的主要特征( 附表1 ，附图3 ) 真缓步纲动物 通常每只腿有两个双爪( 附图3 a ) ，分为外爪和内爪( 或者在后腿上叫做前爪和 后爪) 。每双爪由一个基部结构、一个比较长的带有两个附棘的主枝及一个不带 有附棘的次枝构成刚。爪分枝的排列顺序，以其延长的腿中线为准，对于某些属 而言是互生的( 2 1 - 2 1 ，也就是，次枝主枝次枝主枝) 。而其他的一些属，同 一只腿上的两个主枝生在一起( 2 1 1 - 2 ，也就是，次枝主枝主枝次枝) 。在某 些静类中，半月瓣和角质条是与爪有关的角质化增厚结构。 在真缓步纲动物中，基3 j = m a c r o b i o t u s 属，d a c t y l o b i o t u s 属( m a c r o b i o t i d a e 科， 附图3 b ，c ) ，h y p s i b i u s 属，l s o h y p s i b i u s 属( h y p s i b i i d a e 科，附图3 d ，c ) ，c a l o h y p s i b i u s 属 ( c a l o h y p s i b i i d a e 科，附图3 d ，m i c r o h y p s i b i u s 属( m i c r o h y p s i b i i d a e 科，附图3 9 ) ， e o h y p s i b i u s 属( e o h y p s i b i i d a e 科，附图3 h ) , 及, a f i l n e s i u m 属( m i l n e s i i d a e 科，附图3 i ) 等几个属爪的形态特征，主要分为八种爪型；其他属则依据这些最基本爪型的变 异而建立。 在m a c r o b i o t i d a e 科中，每只腿上的两个双爪在大小和形状上都很相似，爪序 为2 112 。m a c r o b i o t u s 爪型( 附图3 b ) 有一个明显的三角形小柄( 位于基部和爪 之间的隔板) ；主枝长于次枝；爪并不是直接与基部相连，而是通过一个角质带 与腿相连；半月瓣通常存在。与此类似的一个属c a l c a r o b i o t u s ，爪的基部生有刺 ( d a s t y c h , 1 9 9 3 a ) ，i 面m u r r a y o n 属则有一个带有方形或梯形小柄的v 型爪( b c r t o l a n i p i l a t o , 1 9 8 8 ) 。在e d a c t y l o b i o t u s 型爪中( 附图3 c ) ，次枝远远短于主枝，并且起 于一个很短的基部结构，一个角质带在两只大爪的基部相连，半月瓣不存在； m a c r o v e r s u m 属则有一个角质条连接半月瓣，而不与爪基部直接相连p 哪 在h y p s i b i i d a e 科中，每只腿上的两个双爪通常在大小和外形上都不相同，并 且显示出2 - 1 2 - 1 的爪序( 即，次枝主枝次枝主枝) 。h y p s i b i u s 型的爪序( 附图 3 d ) 大小和外形通常不同，外侧的双爪较内侧的双爪长和细。外侧双爪的主枝附 着于基部结构，而基部结构与次枝相连，形成一个柔韧灵活的连接。i s o h y p s i b i u s 3 爪型( 附图3 e ) 类似于h y p s i b i u s 爪型，而其大小和形状也很相似：在c j - l y p s i b i u s 爪型中，次枝和外侧爪基部结构在一个连续的弧线或者曲线上。然而，在 l s o h y p s i b i u s 爪型中次枝与基部结构形成一个直角。在r a m a z z o t t i u s 属( b i n d a p i l a t o ，1 9 8 6 ) 中，其每只腿上的两个双爪大小相异。其外侧爪有基部很长，并且 长于次枝；其主枝细长，通过一个很柔韧的结构( 附件) 附着于基部的较高位置： 有时候，这个连接是非常细小的，以至于主枝看起来与爪的其他部分完全分离了。 j k 小咖如5 属1 3 7 1 与聊，西m s 属之间的主要区别在于前者主枝特别长，并与次枝分 离。t h u l i n i a 属1 3 8 】和两日砌6 如f 淞属i 珥嘲与西曲朋访跏爪型相似，但其分枝更长、 柔韧性更强。 在c a l o h y p s i b i i d a e 科中，c a l o h y p s i b i u s 爪型( 附图3 f ) 很小，形状及大小相似， 为互生爪序( 2 1 2 1 ) ；主枝附着在次枝上面，与爪的基部不相连。 在m i c r o h y p s i b i i d 科1 3 9 】中，删c r o b 芦西f 时爪型( 附图3 9 ) 的爪很小，外形 和大小上相似，互生爪序( 2 1 2 - 1 ) ，有一个很窄的基部部分与主枝相连，次枝附 着于主枝上面。f r a c t o n o t u s 从c a l o h y p s i b i u s d p 分离出来，归) k m i e r o h y p s i b i i d a e 科 网。 在e o h y p s i b i i d a e 科中，根据其内在的隔板，e o h y p s i b i u s 爪型( 附图3 h ) 分为 三个明显的部分：基部、次枝和主枝i 剐h ，其爪序一般为2 1 - 2 i ；但其内侧的爪 子可以旋转1 8 0 ，又可形成一个2 1 i 2 的爪序；外侧爪与内侧爪大小相似，但外 侧爪主枝与次枝之间的角度为4 5 。，而内侧爪主枝与次枝之问的角度为8 0 。 在m i l n e s i i d a e 科中，两个m 妇靠m m 型爪( 附图3 i ) 很相似，主枝与次枝分离； 主枝细长，次枝短而结实，生有两个或三个钩状结构。 在异缓步纲中，e c h i n i s c i d a e 科( 附图3 j ) 的成体和幼体的每只腿上均有四个单 独的爪，一龄幼体则为两个爪；近年来研究发现，o r e e l l i d a e 科的陆生属o r e e l l a 爪型与e c h i n i s e i d a e 科的爪型相似1 4 2 1 。c a r p h a n i i d a e 科( 附图3 k ) 的淡水属c a r p h a n i a 在前三对腿上都有两个爪，而在第四对简缩了的腿上仅有一个爪，所有爪都很柔 韧并且每个爪子上都有两个基距。 i a 2 口咽复合器 口咽复合器是由一个口管、一个肌肉吸咽和一对口针( 当口张开时可以伸出) 构成的复合结构( 附图4 a ) 。尤其是在真缓步纲动物中，口咽复合器更显示出许多 很重要的鉴别特征1 3 0 , 4 3 - 4 4 1 。 在某些真缓步纲动物中，围口管的表皮结构围绕着口，比如伸长的乳突，或 者裂片1 3 0 i 。口管向外以一个口环起始，某些属的口环与围口瓣的裂片紧密相连( 附 图4 b ，e ) t 3 0 i 。口环的内部( 口腔) 可能存在前后排列的角质齿( 棘) ，紧接着是 4 背部和腹部的横嵴( 脊突) ，结构较为特殊 3 0 , 4 3 。大多数真缓步纲动物都有一个 坚硬的口管。而某些属( 附图4 d ，e ) 则有一节从口管开口处到针托处的坚硬口管， 从针托到咽为一节柔韧易变的、带有环纹的咽管。对于另一些属而言，有一中间 腹侧薄板( 口管托) 从口管环延伸到口管的中间区域( 附图4 b ，c ) 。 口针结构由两个伸出的口针、口针鞘、针托及相关联的唾液腺和肌肉组成i 划。 口针是成对的、尖锐的结构，生于口管的侧面，每一边的口针和唾液分泌经过口 针鞘进入口管的前端。牵引肌和牵缩肌附着于刺突，控制着口针的活动，口针的 基部为增厚的结构。针托为柔韧可变的横向扩展结构，附着于指向口管的口针刺 突上。 口管进入肌肉，其后为三深裂的咽泡，在大部分的真缓步纲动物中，咽泡后 并列着三排角质状的增厚结构，成为板( 附1 羽4 a ) 。板与紧接着1 3 管末端的三个同 样角质化突起相连，并在形成互生结构。最大、最靠前的板，叫做大板，一般形 成两个或者三个横列；较小的、靠后的板叫做小板；当小板存在时，一般形成一 个横列。在某些种类中，小板的后面还会有一个位于中间的小隔( 角质化增厚) ， 小隔与小板互生，并与口管突在同一平面上。在真缓步纲动物中，板的数量、大 小和形状都是重要的物种特征：然而，但有些属通常简化或缺少这种板结构。 目前，已对m a c r o b i o t u s , h y p s i b i u s , d i p h a s c o n , p s e u d o d i p h a s c o n 及m 眺e s i u m 等几个属中五种主要的口咽复合器类型作了描述( 附图4 b f ) 。m a c r o b i o t u s 型口器 ( 附图4 b ) 为一个带有围口瓣的坚硬口管；而h y p s i b i u s 型口器( 附图4 c ) 同样为一个 坚硬的口管，但缺少围口瓣；d i p h a s c o n 型口器( 附图4 d ) 前段为坚硬的口管，后 段为柔韧的、有环纹的咽管，缺乏围口瓣；p s e u d o d i p h a s c o n 型口器( 附图4 e ) 与 d i p h a s c o n 型口器相似，但其有围口瓣；m i l n e s i u m 型口器( 附图4 f ) 的口管相对较 为短粗，没有腹板，有六个三角形的薄片和六个围口乳突。未来，可能会有越来 越多的类型将被确定。并且，近年来的研究又确定并描述了一些新属1 4 5 - 5 5 。 1 4 3 表皮 表皮，包括内层的几丁质，覆盖于身体表面，并行于前肠和后肠。大多数陆 生缓步动物的体色为白色或无色，少部分种类由于肠道内的内含物、体腔细胞、 颗粒或表皮内外的色素沉着而显示出一定的颜色。 异缓步纲动物的特点在于头部的感官附属结构( 附图6 ) 。而在真缓步纲动物 中，具有头部附属结构的只有a p o c h e l a 目；m i l n e s i u m 属有两个位于侧面的乳突及 六个围口的乳突，l e m m e n i u s 属也存在两个位于侧面的乳突。其他的真缓步纲动 物( p a r a c h e l a 目) 头部缺乏感官附属结构，但存在一片感觉区埘删 表皮及其突起在分类学上对于属和种的鉴定具有重要的意义，并且这也是把 5 缓步动物分为“有甲”和“无甲”两个群体的依据。“有甲”缓步动物，如异缓 步纲动物( 附图6 ) ，其背部增厚的表皮被分为多个带有饰纹的板块，包括某些海 生的种类和许多陆生的种类( e c h i n i s c i d a e 科) ；p s e u d e c h i n i s c u s 属的某些种类在 淡水中被发现，但背板并不坚硬。背部无增厚覆盖结构或者“无甲”缓步动物包 括淡水和陆生的真缓步纲、大多数的海洋生异缓步纲及异缓步纲的o r e e l l i d a e 科 ( 陆 ) 和c a r p h a n i i d a e 科( 淡水) 。“无甲”缓步动物有一个较薄的、光滑的外表皮， 或者表皮带有小孔、颗粒、网状物、疣粒、乳突、棘突等饰纹，但缺少板块状结 构剀。 1 4 a 卵 在淡水和陆生缓步动物种类鉴定上，卵的特征较为重要。m a c r o b i o t u s , m u r r a y o n , m i n i b i o t u s , d a c t y l o b i o t u s , a m p h i b o l u s , a c u t u n c u s , e o h y p s i b i u s , r a m a z z o t t i u s 及h e b e s u n c u s 等属的卵带有饰纹，还包括异缓步纲的o r e e l l a 属， 卵通常自由的堆积在一起或者单独分开或者形成小群体。饰纹( 突起、网状物和 小孔) 的样式具有种特异性【5 7 巧9 1 。卵和成体可以通过相似的表皮结构( 爪、口咽 复合器) 相关联。 对于某些属而言，卵光滑、为椭圆形，外面有一层薄薄的壳，通常堆放于蜕 皮后的虫体壳里。这些卵是“有甲”异缓步纲动物及大多数真缓步纲动物( 主要 是p s e u d o b i o t u s , d o r y p h o r i b i u s , h y p s i b i u s , i s o h y p s i b i u s , d i p h a s c o n , p l a t i c r i s t a , i t a q u a s c o n 和m i l n e s i u m 等几个属) 具有这样典型的卵结构。某些湖泊中的缓步 动物种类( 比如，m u r r a y o n 的种类) 产卵于水蚤类动物、介形类甲壳动物或其他 昆虫外骨骼的空壳中【1 l ；某些湖泊中的真缓步纲动物( 女h l s o h y p s i b i u s 属的一个种 和p s e u d o b i o t u s 属的两个种) 则将存放了卵的蜕皮空壳附于背上携带一段时间 1 , 6 0 1 。这是缓步动物中目前已知的唯一的亲代照料的例子。很多缓步动物种类的 产卵方式目前仍不清楚。 1 5 缓步动物的进化位置 多年来，节肢动物的分类一直是研究者们争论的话题之一，有爪纲和缓步动 物曾一直被看作是未被认识的、来自于早期节肢动物的分化1 3 1 。d o # r e ( 1 8 4 0 ) 第 一次用t a r d i g r a d a 给缓步动物这个分类群体命名，r a m a z z o t t i ( 1 9 6 2 ) 在其第一部 专著中首次将缓步动物看作一个独立的门。在过去的研究中，研究者们曾将缓步 动物与各类分类群体相关联，比如节肢动物及多种袋虫动物1 1 1 。随着研究水平的 提高，近年来，研究者通过1 8 sr n a 分子生物学技术的研究显示，缓步动物是 节肢动物的一个单源姐妹群体( 附图1 2 ) 【刎。尽管某个人的研究并不是决定性的 1 6 1 1 ，相当部分的研究 6 2 - 6 5 1 还是赞同，在缓步动物和节肢动物之间有着密切的联系。 6 此外，蜕皮动物( e c d y s o z o a ) 在进化上的分支证据为缓步动物和节肢动物之间的亲 缘关系提供了很好的支持( 附图1 ) 1 5 1 ，并且也解释了缓步动物的部分形态特征与 某些线虫相同。形态学上的分析发现包括化石叶足动物及节肢动物在有爪类与真 节肢动物亚门( e u a r t h r o p o d a ) 之间出现进化分支，并且很可能是从一个真节肢动物 亚门干群中的某个群体衍生而来的i 掘2 7 6 2 l 。 海生的节缓步动物目( a r t h r o t a r d i g r a d a ) 的缓步动物拥有数量巨大的相似特 征，因而被认为是其他所有缓步动物的姐妹群n 基于1 8 sr r n a 技术确立的系 统演化情况与此前依据形态学而确立的缓步动物进化关系假说完全吻合。然而， 研究者们希望通过进一步的针对其他基因的分子生物学研究及对异缓步纲( 特别 是海生种类) 和真缓步纲的属进行的研究来阐明整个缓步动物门的系统演化。形 态学及分子生物学数据相结合的进化分支分析还不曾应用于最主要的缓步动物 群体。缓步动物分类单元中最小的基因组大小与基因组的同质性可能与该类同屋 高度特化的形态学特征与生活方式有判嗍。 目前，缓步动物学家在研究中遇到的最大问题恐怕就是缓步动物的分类及种 类鉴定了。由于缓步个体偏小，且当前缓步动物新种类的发现正以越来越快的速 度发展。因此，在缓步动物的生物学研究中，分类学家对缓步动物标本种类正确 鉴定就显得尤为重要了。 1 6 生活史 1 6 1 蜕皮 蜕皮在缓步动物的一生中周期性的出现，通常需要5 1 0 天1 6 7 1 。在蜕皮的过程 中，旧的表皮，包括爪和前肠后肠的内层，都会脱落。当缓步动物进入这一简单 的阶段时，其最明显的特征是口咽复合体中的硬化部分的消失，所以无法进食1 6 ” 尽管在蜕皮的早期，缓步动物的生长速度非常之快，然而蜕皮及生长甚至在性成 熟之后还继续出现l 矧。通常情况下，缓步动物的体长在每个蜕皮期都会增加，直 至到达最大值。其排泄与产卵可能也与蜕皮相关。 1 6 2 生活史特征 关于特定种类缓步动物的生活史，已有w a l z ( 1 9 8 2 ) , n e l s o n ( 1 9 8 2 b ) ， r a m a z z o t t ia n dm a u c c i ( 1 9 8 3 ) ，及k i n c h i n ( 1 9 9 4 ) 作了研究。基于体长及口管长度 的频率分布，缓步动物一生的蜕皮次数被估计分布在4 - 1 2 次，尽管该方法被认为 存在内在的问题【1 , 1 7 , 6 8 1 。就某个种而言，可能会发生相当可观的变异及阶段的重 叠。 对于处于活动状态( 排除像隐生这样的潜伏状态) 的缓步动物而言，有研究 表明，其寿命一般为3 3 0 个月【1 例。在缓步动物的整个生命周期里，从刚孵化到 7 死亡，可能会由于潜伏生活而出现大幅度的延长( 主要是指包囊形成及低湿休眠 这两种潜伏状态) 。对于水生缓步动物而言，由于很少或者不具备经受低湿休眠 的能力，其活跃生活的周期通常与其整个生命周期相符合。r a m a z z o t t i 及m a u c c i ( 1 9 8 3 ) 推断出肘4 c 砌如f 淞及毋脚西泌属的淡水种类可以存活1 - 2 年；然而这两个属 的苔藓栖种类可以存活4 - 1 2 年之久。 周期变形，是动物个体的一种形态学上的年周期变化，已经被若干例子所证 明，如海生的真缓纲种类j l a l o b i o t u sc r i s p a e l 4 1 1 ，爿m 础舾l d 觚属的苔藓生种类f 删， h y p s i b i u s 属中生于极地冰尘的一个种类【7 1 - 7 2 1 。周期变形是一种对苛刻环境条件及 短暂繁殖期的生存适应。比如：在格陵兰，h a l o b i o t u sc m 加e 以两种交替出现的 形态生活( 伪单形阶段) ，其冬天的变体( 伪单形i ) 是一个不活动的休眠阶段， 并且是一个未达到性成熟的阶段，这一阶段为群居，曾有研究者在冬天的保护区 收集到了大量的个体存活于冰点温度之下。整个群落经历了同步的性腺发育，因 此，其夏天的变体性成熟与繁殖也同步进行1 4 l l 。目前还没有出现有关淡水缓步动 物周期变形的报道。 1 7 生殖 生殖方式包括有性生殖( 两性融合) 和孤雌生殖；其性别状况包括雌雄异体、 单性、雌雄同体。 1 7 1 生殖模式 有性生殖和孤雌生殖是缓步动物的生殖模式1 1 2 , - 1 3 , 1 8 - 1 9 , 7 0 , 7 3 - 7 9 。淡水真缓步纲 动物通常是雌雄异体或雌雄同体居群，但外部的雌雄二型现象很少观察到。一般 地，雄性个体小于雌性个体；然而，在同一种群中，成熟的雄性个体可能要比未 成熟的雌性个体大。雄性可能也会显示出爪的变化，尤其是第一对腿上的爪子， 比如m i l n e s i u m 属和p s e u d p b i o t u s 属。这些第二性征( 副性征) 出现在蜕皮前的性 成熟期【刎。 多倍性经常与孤雌生殖相关，并且经常在栖息于各种小生境中的真缓步纲的 各个属中发现( b e r t o l a a i ，1 9 8 2 b ) 。减数分裂的( 自发孤雌生殖) 孤雌生殖发生于 二倍体型的淡水真缓步纲动物j d a c t y l o b i o t u s p a r t h e n o g e n e t i c u sb e r t o l a n i 和 h y p s i b i u sd u j a r d i n i ( d o y i r e ) 。非减数分裂的( 单性生殖) 孤雌生殖发生于三倍体 和四倍体型中，这主要包括一些淡水和陆生真缓步纲动物( 女f l m a c r o b i o u s 属。 x e r o b i o t u s 属，p s e u d o b i o t u s 属及r a m a z z o t t i u s 属) 。既然孤雌生殖可能对占领新的 生境有利，孤雌生殖的进化很可能把隐生现象的进化与陆地生境的侵入联系了起 来 1 9 , 7 8 , 8 0 - 8 2 。 同时发生的雌雄同体以不规则间歇的形式出现在淡水和陆生真缓步纲动物 8 中( b e r t o l a n i ，1 9 9 4 ) 。在雌雄同体的个体中，只有一个单独生殖管的卵精巢。雌雄 同体的真缓步纲动物包括l s o h y p s i b i u s 属的4 个淡水物种和，4 砚砷f 6 d 船属生活在枯 枝落叶中的一个物种，而这个种偶尔也出现在淡水中i 矧。 1 7 2 生殖器官 缓步动物有一个单独的( 不成对的) 性腺，背侧至肠，并附着于体壁上1 3 2 1 。 性腺的形态随着缓步动物的年龄、性别、种类和生殖活性的不同而不同。雄性缓 步动物有两个精子管( 输精管) 开口于后肠；雌性和雌雄同性的个体仅在肠的右 侧或者左侧有一个生殖管。雌性的纳精囊和雄性的精囊只在一部分种类中存在。 在真缓步纲动物中，泄殖孔开口于第四对腿前腹侧的一个横向的小孔；在异缓步 纲动物中，雌性的肛前生殖孔是玫瑰花结形的，而在雄性中则是一个突出的、圆 形的、卵圆形小孔【1 7 , 3 2 1 。 1 7 3 交配和受精 精子的形态与一个特化模式的传精器相关i s 4 - s 6 1 。例如，淡水真缓步纲的 i s o h y p s i b i u sg r a n u l i f e rt h u l i n ，通过交配，精子出现在雌性的卵巢中i 明。r e b e c c h i ， g u i d i & b e r t o l a a i ( 1 9 9 9 ) ； i 开究了真缓步纲动物精子超微结构的不同，而这被认为 是高度特化的。精子的形态被认为与成体和卵的硬化结构相关，因而提供了颇有 价值的分类性状。 目前，研究者们只在一少部分种类中对交配和受精过程进行了观察i 协1 3 朋。 某些淡水种类的雄性在产卵时，会将精子通过泄殖孔产于蜕皮期前后的表皮空壳 内；在某些海生的种类中，会出现体外受精的情况，或许是由于卵被产在了蜕皮 后的空壳中【鼹l 。在淡水缓步纲动物p s e u d o b i o t u sm e g a l o n y x ( t h u l i n ) 中，雄性二倍体 能够找到配偶，并能区分出二倍体两性融合的个体和三倍体单性生殖的个体【7 7 l 。 1 7 4 发育 发育，即从产卵到孵化，由于种类和环境的不同，变化很大( 在实验环境下 为5 - 4 0 天) 【1 2 1 在苔藓、地衣和土壤中，一年中的任何时候都可以发现卵；然而， 只有少数对淡水缓步动物卵的观察情况被报道出来【1 1 。当胚胎发育完成时，通过 口针或一只后腿的出现，或者流体静力压的增加，卵里开始出现发育未完全的缓 步动物个体1 2 4 - 2 5 1 。 1 8 隐生现象 所有的缓步动物都是水生的，不管它们的环境有多么特殊，因为它们在身体 周围需要一个水膜来保持活动状态，然而，当环境条件发生不适宜的变化，比如： 低温、干燥、低氧及盐度变化，它们能够进入一种潜伏状态( 即隐生状态) c r o w c ( a 9 7 5 ) 确定了五种类型的潜伏状态：形成包囊、厌氧隐生、低温隐生、变 9 渗隐生、低湿隐生。当缓步动物进入潜伏状态时，其新陈代谢、生长、生殖及衰 老进程都减慢甚至暂时停止了，并且，处于这种缓步动物状态中的缓步动物对极 端环境( 如：低温、高温、干燥、化学品、电离辐射) 的耐受性增加了。因而， 这些潜伏状态对于该物种有重大的生物学意义1 1 7 ，8 0 , s 2 。 1 8 1 包囊 生活在永久水塘或运河水闸等淡水环