（生态学专业论文）松嫩平原羊草和根茎冰草实验种群动态的研究.pdf

， 葺_ 一7 t l p j 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究 工作所取得的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡 献的个人和集体，均已在文中作了明确的说明。本声明的法律结果由本人 承担。 学位论文作者签名： 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的 复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将 学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或其它复制手段保存、汇编本学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 日期： 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： _ _ _ 一 、 o j jl薯t t l n 1j，j4it 一x薹碧强耀毒嘲0 、 c 。、 、： - ，一 l 厂 t 一 - - ， 3 - 一 j 摘要 羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 和根茎冰草( a g r o p y r o nm i c h n o i ) 均为禾本科 根茎型的典型无性系植物，分布广、耐盐碱、营养价值高，是饲用价值较高的优 良牧草。在松嫩平原，两种禾草既能形成单一优势种群落，又经常相互居于亚优 势种或伴生种地位。 本项研究通过对建植三年的不同密度、不同比例下两种多年生禾草种群构件 年龄结构进行了比较分析，对栽培条件下移植当年根茎冰草无性系生长、移植第 二年羊草无性系生长进行定量分析，籍以揭示无性系植物营养繁殖的趋同适应及 生长规律，为无性系植物生态学的深入研究提供科学基础。 ， 研究结果表明：经过三个生长季的生长，不同初始密度和比例羊草和根茎冰 草种群的分蘖株和根茎均由3 个龄级组成。两实验种群多数小区分蘖株均呈增长 型年龄结构，根茎均呈稳定型年龄结构。 潜在种群( 冬性苗、分蘖节芽和根茎芽) 中，不同初始密度和比例羊草和根 茎冰草冬性苗均由3 个龄级构成，大多数小区羊草和根茎冰草种群呈增长型年龄 结构。不同初始密度和比例羊草和根茎冰草分蘖节芽均由3 个龄级构成，大多数 小区均呈增长型年龄结构；根茎芽均由3 个龄级构成，大多数小区均呈稳定型年 龄结构。 在初始密度和比例3 6 株时的1 ：5 、1 ：3 和3 ：1 小区以及1 6 株盯的1 ： 5 小区羊草种群分蘖株生物量呈稳定型年龄结构，其它呈增长型年龄结构。在3 6 株盯的1 ：5 、5 ：1 和o ：1 小区根茎冰草分蘖株生物量均呈稳定型年龄结构， 其它呈增长型年龄结构。单位面积根茎生物量羊草种群呈稳定型和衰退型年龄结 构，而根茎冰草则呈稳定型年龄结构。 经过一个生长季的生长，根茎冰草不同无性系空间扩展能力差异较大，表现 较大的表型可塑性。冬性苗的数量随着空间扩展面积的增加而呈幂函数增加，分 蘖株数量、根茎长度、分蘖节芽数、根茎芽数、总芽数、总潜在种群的数量均随 着空间扩展面积的增加呈现相同的直线增长规律。 经过两个生长季的生长，羊草无性系分蘖株、根茎、芽各构件数量之间均符 合幂函数关系，随着占地面积的增加，栽培羊草无性系分蘖株数量、生物量均呈 显著线性增长。根茎累积长度和根茎生物量均呈显著幂函数增长。 关键词：羊草；根茎冰草；实验种群；年龄结构；无性系生长 a b s t r a c t l e y m t sc h i n e n s i sa n da g r o p y r o nm i c h n o ia r et y p i c a lc l o n a lp l a n t so fp e r e n n i a l h e r b a c e o u sr h i z o m eo f g r a m i n e a e t h e y 剐汜s a l t - t o l e r a n t ，d i s t r i b u t e dw i d e l ya n dh a v e h i g h e rn u t r i t i v ev a l u ea n db e t t e rp a l a t a b i l i t yt of e e da n i m a l s i ns o n g n c np 1 a i j l ，t h e p e r e n n i a lh e r b a g e sc a nn o to n l yf o r mas i n g l ed o m i n a n ts p e c i e sc o m m u n i t y ，b u ta l s o a c c u p yt h ep o s i t i o no fs u b d o m i n a n ts p e c i e so rc o m p a n i o ns p e c i e s i no r d e rt or e v e a lt h ec o v e r g e n ta d a p t a t i o no fc l o n a lp l a n t s v e g e t a t i v e p r o p a g m i o na n dt h eg r o w t hr h y t h m ，t op r o v i d es c i e n t i f i cb a s i sf o rt h ei n - d e p t hs t u d y o nc l o n a lp l a n t se c o l o g y ，t h i sp a p e rc o m p a r a t i v e l ya n a l y z e st h ea g es t r u c t u r ei nt h e t w op e r e n n i a lh e r b a g ep o p u l m i o n sw h i c hh a v eg r o w nf o rt h r e ey e a r sw i t hd i f f e r e n t d e n s i t i e sa n dp r o p o r t i o n s ，a n da l s o q u a n t i t a t i v e l ya n a l y z e st h ec l o n a lg r o w t ho f a g r o p y r o nm i c h n o ii nt h ef i r s ty e a ro ft r a n s p l a n t i n ga n dl e y m l d $ c h i n e n s i si nt h e s e c o n dy e a rt 1 1 a tb o t hu n d e rc u l t i v a t e dc o n d i t i o n s n er e s u l t ss h o wt h a tt h e r ea r et h r e ea g ec l a s s e si nb o t ht i l l e r sa n dr h i z o m e p o p u l a t i o n so fl e y m u sc h i n e n s i sa n da g r o p y r o nm i c h n o i 、聃t l ld i f f e r e n td e n s i t i e sa n d p r o p o r t i o n s a f t e rt h eg r o w t ho ft h eg r o w i n gs e a s o n , t h et i l l e r so ft h em o s tp l o t si n t w oe x p e r i m e n t a lp o p u l a t i o n sh a dag r o w i n ga g es t r u t u r e , b u tr h i z o m eh a das t a b l e a g es t r u c t u r e i np o t e n t i a lp o p u l a t i o n s ( w i n t e m e s ss e e d l i n g s 、t i l l e rn o d es h o o t sa n dr h i z o m e b u d s ) ，w i n t e m e s ss e e d l i n so fl e y m u sc h i n e n s i sa n da g r o p y r o nm i c h n o i 埘t l ld i f f e r e n t d e n s i t i e sa n dp r o p o r t i o n sc o n s i s t e do ft h r e ea g ec l a s s e s l e y m u sc h i n e n s i sp o p u l a t i o n s o fm o s tp l o t sp r e s e n t e ds t a b l ea g es t r u c t u r e ，w h i l ep o p u l a t i o n so fa g r o p y r o nm i c h o n i p r e s e n tg r o w i n ga g es t r u c r u e t i l l e rn o d eo fl e y m u sc h i n e n s i sa n da g r o p y r o n m i c h n o i w i t l ld i f f e r e n td e n s i t i e sa n dp r o p o r t i o n sa l s oc o n s i s t e do ft h r e ea g ec l a s s e s , m o s tp l o t s p r e s e n t e dg r o w i n ga g es t r c t u r e ；r h i z o m eb u d sc o n s i s t e do f f o u ra g ec l a s s e s ，m o s tp l o t s p r e s e n t e ds t a b l ea g es t r u c t u r e n l l e rb i o m a s sh a das t a b l ea g es t r u c t u r ei nt h ep l o tt h a tt h ei n i t i a ld e n s i t yw a s3 6 p l a n tp e rs q u a r em e t r e 诵t l lt h e , a l eo f1 ：5 ，1 ：3a n d3 ：1 a sw e l la s1 6p l a n tp e rs p u a r e m e t r e 晰t ht h es c a l eo fl ：5 ，b u to t h e r sh a dag r o w i n ga g es t r u c t u r ei n 娜淞 c h i n e n s i sp o p u l a t i o n h o w e v e r , t i l l e rb i o m a s sh a das t a b l ea g es t u c l y u ei nt h ep l o tt h a t t h ei n i t i a ld e n s i t yw a s3 6p l a n tp e rs p u a r em e t r e 诵t ht h es c a l eo f1 ：5 ，5 ：1a n d0 ：1 ，b u t o t h e r sh a dag r o w i n ga g es t r u c t u r ei na g r o p y r o nm i c h n o ip o p u l a t i o n r h i z o m e b i o m a s sp e ru n i tp l o th a dag r o w i n ga g es t r u c t u r ef o r t h em o s ta r e ao fl e y m , $ c h i n e n s i sp o p u l a t i o n , b u tas t a b l ea g es t r u c t u r ef o rt h em o s ta n 琵o fa g r o p y r o n m i c h n o ip o p u l a t i o n f o l l o w i n gas e a s o no fg r o w t h , t h el a r g ed i f f e r e n c e so ne x p a n s i o nc a p a b i l i t yh a d al a r g ep h e n o t y p i cp l a s t i c i t yi nt h ed i f f e r e n tc l o n e so f a g r o p y r o nm i c h n o i t h en u m b e r o fw i n t e m e s ss e e d l i n g si n c r e a s e di nt h ef o r mo fp o w e rf u n c t i o n 、i 也t h ei n c r e a s i n go f e x p e n s i o np l o t h o w e v e r , r h i z o m el e n g t ha n dt h en u m b e ro ft i l l e r s 、t i l l e r i n gn o d e n ， 弋 l j c - ， _ p 、 - 一 、 0 s h o o t s 、r h i z o m es h o o t sa n dt o 曲p o t e n t i a l - l p u l a t i o ni n c r e a s e dl i n e a r l yw i t ht h e e x p a n s i o no fe x p e n s i o na r e a f o l l o w i n gt w os e a s o n so fg r o w t l l ，t h e r ew e r er e l a s i o n s h i p s 、 ，i t l lp o w e rf u n c t i o n a m o n gt h eq u a n t i f i e so fc o m p o n e n t sw h i c hi n c l u d i n gt i l l e r s ，r h i z o m e sa n ds h o o t s n l e n u m b e ra n db i o m a s so ft i l l e r s ，t h en u m b e ro fs h o o t s i n c r e a s e dl i n e a r l yw i t ht h e i n c r e a s i n go ff l o o ra r e ai nl c y m u sc h i n e n s i sc l o n e s a c c u m u l a t i v er h i z o m el e n g t ha n d r h i z o m eb i o m a s si n c r e a s e di n t h ef o r mo fp o w e rf u n c t i o n k e y w o r d s ：l e y m u sc h i n e n s i s ；a g r o p y r o nm i c h n o i a r e a r e ；e x p e r i m e n t a lp o p u l a t i o n ； a g es t r u c t u r e ；c l o n eg r o w t h i i i 、 毫 。r q l m , o ! 畚- r ， ：j 。i ，、： - o 一 o 哼 ，-r 目录 中文摘要i 英文摘要i i 目录”“”一”一“ 引言一一”一”一一”一”一”一一”一”l 1 1 植物种群生态学研究进展1 1 2 无性系植物种群研究进展1 1 3 研究意义”“3 2 研究地区的自然概况与研究方法4 2 1 研究地区的自然概况一4 2 1 1 地理位置4 2 1 2 气候特点4 2 2 研究方法4 2 2 1 实验地概况4 2 2 2 研究方法5 2 3 数据处理方法5 3 结果与分析6 3 1 两个实验种群不同构件的年龄结构动态6 3 1 1 分蘖株数量的年龄结构6 3 1 2 根茎长度的年龄结构7 3 1 3 潜在种群的年龄结构8 3 2 两个实验种群生物量的年龄结构动态12 3 2 1 分蘖株生物量的年龄结构12 3 2 2 根茎生物量年龄结构13 3 3 根茎冰草无性系的空间扩展规律l4 3 3 1 无性系的数量特征14 3 3 2 无性系各构件数量与空间扩展面积的关系1 5 3 4 羊草无性系的空间扩展规律l6 3 4 1 羊草无性系分蘖株构件的生长16 3 4 2 羊草分蘖株和根茎构件数量与生物量的关系17 3 4 3 芽构件数量与分蘖株和根茎构件数量及生物量的关系18 3 4 4 羊草无性系构件数量与无性系扩展面积的关系19 i v 4 结论“”2 0 参考文献小21 致谢”一2 4 v j 东北师范大学硕士学位论文 引言 1 1 植物种群生态学研究进展 美国著名学者m e r r e l 对种群作了定义，认为种群就是在某一特定时刻占据某一特定 空间的一群同种的生物【1 1 。国外研究工作进行的较早，在1 8 7 4 年，德国植物学家n a g e l i 就开始了植物种群方面的研究，认为种群多样化与生境之间相互关联，强调种群数量与 动态的重要性，并发表了第一篇关于植物种群的论文【2 】，成为植物种群创始人之一。到 了二十世纪上半叶，植物种群生态学发展极其缓慢，甚至中断。国外学者agt a n s l e y 、 s u l c a t c h e w 和c l e m e n t s 开始了对种群生态学的早期工作。随后，学者们纷纷把侧重点 转移，开始了对植被的宏观的描述，如生物量等方面。七十年代，植物种群生态学有了 很大的发展。h a r p e r 在前人基础之上对植物种群的基本理论与研究方法进行了改进，提 出植物种群动态模型，并出版了植物种群生态学网，并于1 9 7 4 年与w h i t ej 提出了 植物种群构件理论，对植物种群的理论与方法进行了归纳与总结，强调动物与植物之间 的关系，为后人的研究作了重要的铺垫。到了八十年代，各种关于植物种群生态学的著 作纷纷出版，如d t s o l b r i n g 的植物种群生命统计与进化m o e i m e r 种群生态学 一动物和植物的统一研究j w s i l v e r t o w n 的植物种群生态学导论等，标志着这门 学科进入了一个新的时期。h a r p e r 在1 9 8 2 年提出了新观点，从生态系统和群落的基本 组成出发，再将其各部分加以组合，进而预测生态系统与群落之间的关系，这也为种群 生态学开辟了新的领域。 我国植物种群生态学的发展迟于国外。1 9 5 6 年最早的一部关于植物种群专著植物 生态型学出版。随后，到了七八十年代，一些书籍相继出版，如周纪纶的种群格局， 阳含熙的种群的基本特征和种群生物研究进展，尤其是钟章成的植物种群生态学 研究进展一书为我国的植物种群生态学的发展奠定了坚实的基础。这一时期应该称为 萌芽时期。进入八十年代中后期以来，植物种群生态学迅速发展，种群的分布格局、种 群的年龄结构，土壤种质库动态特征，种间竞争等方方面面都取得了长足的进步，同时 也涌现出不少著名的学者，如( 董鸣1 9 8 1 ，陆阳1 9 8 2 ，王伯荪1 9 8 3 ，王孝安1 9 8 4 ，刘 智慧1 9 8 7 ，杨允菲1 9 9 1 ，熊利民1 9 9 2 ，安树青1 9 9 6 等) ，也为促进种群生态学的发展。 一些关于种群生态学的文章随之相继发表1 1 ，植物种群生理生态学、无性系种群生态 学、构件生态学、行为生态学、遗传生态学等研究【1 2 - 1 8 l ，使得植物种群生态学从宏观向微 观领域发展，尤其是分子生态学的出现【1 9 。2 4 】，极大的丰富了种群生态学，也成为众多学 者的前沿领域，但是无论是国内还是国外，由于起步较晚，分子生态学的研究较为滞后。 1 2 无性系植物种群研究进展 东北师范大学硕士学位论文 无性系植物，是指在定居前期通过与母株相连的繁殖体( 芽、分蘖或枝条等) 产生 无性繁殖的植物，这些繁殖体一旦定居便成为许多无性系分株( 舢e t ) ，每个无性系分株都 是独立的个体，但仍在很长的一段时间内与母株相连形成一群互相联系的无性系分株【2 5 1 无性系植物具有较强的适应能力和生存竞争能力，在更新、恢复生态过程中起重要作用 【2 6 】无性系植物是一个在自然界中极其普遍的植物类群，不仅是自然生态系统的重要组成 部分甚至与人类社会生活也存在着密切的关系，因此，关于无性系植物种群的研究，已成为 植物种群生态学研究的前沿课题1 2 7 捌。国外对无性系植物种群的研究已有2 0 多年的历 史，研究内容较全面，具有一定的深度。在国内，有关研究起步于9 0 年代初，代表人物 有王昱生【2 ”o 】，苏智先【3 1 3 2 1 ，祝宁【3 3 1 ，朱志红洲，刘庆【3 5 】等。目前，对无性系植物的研究，主要 集中在以下几个方面： 1 2 1 、生理整合作用 整合作用( i n t e g r a t i o n ) 是无性系种群最重要的特征之一。整合作用一词是p i t e l k a 等 人于1 9 8 5 年首次提出1 3 6 1 是指营养物质，即资源通过相互连结的根茎( r h i z o m e ) ，匍伏茎 ( s t o l o n ) 或地上茎( s t e m ) 在无性系分株之间的转移【37 1 分株间相互连接的可能结果：一是根 系对土壤养分的贮藏和因形体连结产生的生理整合作用使其更容易抵抗压力，缓冲资源 在时间和空间分布异质性方面的影响：二是当分株死亡之后仍能存活很久的克隆器官及 其附属的根系，能继续行使对地下资源的获取，并将已经积累的资源在空间上重新分配。 从这两方面可以看出整合作用可以降低基株死亡率并提高其适合度【3 8 , 3 9 1 。整合作用的研 究内容包括整合方向、整合强度、整合速率、分株的受益受损及整合作用的机理、停止 和发生整合的时间及原因等。目前现在对整合作用进行的研究主要限于对同源分株内、 分株间资源转移途径问题通常的分析方法有根茎或匍匐茎的“切断实验 ，分株的“遮 荫实验，“去叶实验 【3 6 l 及施肥实验等。但对整合的方向、发生整合的条件、停止和不 发生整和的原因等至今研究很少。 1 2 2 、生长格局 无性系生长格局是指无性系植物种群的根茎等，为了无性繁殖而进行营养扩散和生 长过程，在水平空间所占据的位置和拓展的速率。它主要研究子代根茎等的分枝数目、分 枝角度和根茎长度以及与生态因子的关系等。植物种间竞争、无性系植物分株之间的竞 争、密度制约以及对环境的适应，是通过植物体的生长型来表现的。无性系生长型主要指 地上部分的变量分布，包括分株的高度、叶面积的垂直分布以及原生和次生枝条的长度与 它们的垂直分布等( , s o l 。植物的生长型主要由遗传结构决定，不同的种群具有不同的生长， 型；但其形态参数受环境因子影响具有较大的可塑性【4 h 5 1 ，即使相同的种群也会随具体的 生境和个体发育阶段不同而变化。 1 2 3 、可塑性与觅养行为 植物的生境条件在时间和空间上都存在着异质性的【3 9 j 。在具有异质性的生境条件 下，几乎所有的植物都表现出其可塑性。植物的可塑性指植物在不同的环境条件下，在其 2 东北师范大学硕士学位论文 形态、生理、生物量等方面产生的一系列不同。表现型可塑性是植物种群克服环境异质 性的重要途径1 4 6 1 ，也是克隆植物实现觅养行为的途径。觅养行为是无性系植物通过根茎 或匍匐茎和分枝强度的变化及生物量的分配实现其迁移和对生境的选择，从而将分生株 安置在各种微环境中【4 7 1 。可塑性可分为形态特征可塑性、生长特征可塑性和生理特征可 塑性。至目前，对形态特征可塑性和生长特征可塑性的研究比较多，国内的代表包括王昱 生( 1 9 9 5 ) 、董鸣( 1 9 9 6 ) 、杨持( 1 9 9 7 ) 等。植物的生理可塑性是对环境影响反应的最直接的 表现。但几乎没有从生态学角度的研究，因此加强对无性系植物生理可塑性的研究能更 准确地掌握环境对无性系植物的影响。 我国无性系植物种群生态学的研究工作刚刚兴起，其前景是广阔的。其一，我国丰富 的植物资源大部分为无性繁殖【3 6 】，为深入开展研究提供了材料。其二，在这一领域的研究 至今仍有许多空白，如生态因子对无性系生长参数的影响；克隆生长繁殖的调控；无性系 植物改变营养扩散和生长格局，以利用有利条件与避免不利条件的生态对策【4 8 l 等这些研 究对探讨无性系植物种群生态适应机理，以及为生产、管理、开发利用提供了基本的理论 和技术参考。 1 3 研究意义 有关羊草的研究已经进行的较深入，国内外就羊草生理和生态等各方面已有较多报 道，早在2 0 世纪7 0 年代初，美国学者d e w e y 就对羊草进行了细胞遗传学研究。国内祝 廷成、王昱生、杨允菲、杨持等对羊草的种群结构、动态、无性系等的研究非常早，并 且非常细致、透彻。目前对于羊草酶蛋白的研究，主要有细胞色素氧化酶、过氧化物酶、 脂酶同工酶等。 关于根茎冰草的研究多集中在遗传育种方面h 矾刚，生理和生态上仅见其同工酶和年 龄结构的介绍l 锄，如杨允菲等研究放牧干扰对根茎冰草无性系种群年龄结构的影响。 本项研究通过对建植三年的不同密度、不同比例下两种多年生禾草种群构件年龄结 构进行了比较分析，对栽培条件下移植当年根茎冰草无性系生长、移植第二年羊草无性 系生长进行定量分析，籍以揭示无性系植物营养繁殖的趋同适应及生长规律，为无性系 植物生态学的深入研究提供科学基础。 3 东北师范大学硕士学位论文 2 研究地区的自然概况与研究方法 2 1 研究地区的自然概况 2 1 1 地理位置 试验地点位于东北师范大学草地生态研究站，地点处于吉林省长岭县种马场。该区 地理位置为东经1 2 3 。4 4 1 2 3 。4 67 ，北纬4 4 。3 9 4 4 。4 37 ，海拔一般在 1 3 7 8 m - - 1 4 4 8 m 之间。试验地为松嫩平原南部冲积平原，地势平坦开阔，土层深厚， 为沙壤土。 2 1 2 气候特点 该地区属于半干旱、半湿润温带季风气候，具有典型的大陆性季风气候特点：春季 干燥，少雨风大；夏季酷热，太阳辐射增强，地表增温迅速，秋季凉爽，冬季严寒少雪， 干燥晴朗。气温四季变化明显，年平均气温2 7 _ 4 7 ，大于1 0 积温为3 0 0 0 3 5 0 0 ， 无霜期为1 4 2 天左右，年太阳辐射量为1 2 5 6 k j c m 3 ，年平均日照时数为2 8 8 0 h ，全年风 速4 5 m s ，平均有风天数1 0 0 天以上，冬夏风向有明显变化。年平均降雨量4 5 0 m m 左 右，最低可降低到2 5 0 m m ，年降雨量分配不均，其中7 0 8 0 降水集中在6 、7 、8 月份； 年蒸发量1 5 0 0 2 0 0 0 m m ，是降水量的三到四倍，雨热同期。土壤结冻期一般开始于11 月中旬次年4 月逐渐融冻，冻结深度为l m 左右。 2 2 研究方法 2 2 1 实验地概况 实验地1 ：2 0 0 6 年已建植的羊草和根茎冰草不同密度不同初始比例的实验小区，共 1 4 个小区，每个小区面积为2 m x 3 m ，随机选取小区，按照不同密度和比例移栽选好 的羊草和根茎冰草的1 龄分蘖株，初始密度分别为3 6 株m 和1 6 株时，不同密度实验 小区的株间距和行间距均分别为1 5c i n 和2 5e m ，羊草和根茎冰草的移栽比例分别为5 ：l 、 3 ：l 、1 ：1 、1 ：3 、1 ：5 ，、l ：0 和0 ：l ，其中l ：0 和o ：l 为羊草和根茎冰草的单植对照小区。 实验地2 ：于2 0 0 8 年5 月初建立一个移植羊草和根茎冰草单个分蘖株的无性系小区， 小区平整，面积1 6 m 2 4 m ，株间距和行间距均为l m ，羊草和根茎冰草间隔种植。定期 清除杂草，但未施肥、灌水和虫害防除。由于虫害等自然原因移苗成活率不高，定期补 ， 苗。 4 东北师范大学硕士学位论文 2 2 2 研究方法 l 、于2 0 0 8 年9 月末，羊草和根茎冰草生长季末期，对3 6 株i n 和1 6 株吖实验小 区的羊草和根茎冰草种群进行取样，2 5 c m x 2 5 c m ，三次重复，取样时，注意要保持地 上和地下部分的自然联系，以便于鉴别和测定。实验室内划分两种群的年龄结构，分别 计数各龄级分蘖株数量、潜在种群( 分蘖节芽、根茎芽和冬性苗) 的数量，测量各龄级 的根茎累积长度，于8 0 烘干测定两种群各龄级分蘖株和根茎的生物量。 2 、2 0 0 8 年l o 月初，在实验地2 ，取3 ；o 令根茎冰草完整无性系，计数每个无性系 的分蘖株数量、各潜在种群数量及根茎的累积长度；将分蘖株及根茎标记后8 0 下烘干 至恒重称生物量。按无性系空间扩展的自然状态选取矩形、三角形、圆形、平行四边形 中最接近的形状计算其空间扩展面积。 3 、2 0 0 9 年1 0 月初，在实验地2 ，取1 0 个羊草完整无性系，计数每个无性系的分 蘖株数量、各潜在种群数量及根茎的累积长度，将分蘖株及根茎标记后8 0 下烘干至恒 重称生物量。按无性系空间扩展的自然状态选取矩形、三角形、平行四边形中最接近的 形状计算其空间扩展面积。 4 2 0 0 9 年5 月1 5 日，在实验地2 选取3 个羊草无性系第一次固定插牌标记，记数 其营养繁殖数量，以后每1 5 天记数1 次，至9 月末，共记数1 0 次。 梦 2 3 数据处理方法 ， 将所测得的数据用e x c e l 软件处理，m 反映种群的平均数量指标，s d 反映种群 的绝对变异程度，c v 反应种群的相对变异程度。 。 将实验地1 取样面积内所测定的数量和生物量指标，均换算为l m xl m 单位面积的 数量和生物量指标。统计各龄级所占百分比，由此得到分蘖株数量、潜在种群数量、根 茎累积长度、分蘖株生物量和根茎生物量的年龄谱。 对实验地2 取样的根茎冰草和羊草无形系所测定的数据进行相关性分析，采用线性 函数y = a + b x 、幂函数y 谢b 和指数函数) ，= 呶进行拟合，选择相关程度最高、占比例最 大的函数关系作为相关分析描述模型。 5 、 东北师范大学硕士学位论文 3 结果与分析 3 1 两个实验种群不同构件的年龄结构动态 3 1 1 分蘖株数量的年龄结构 经过三个生长季的生长，不同初始密度和比例小区羊草种群分蘖株数量的年龄结构 见表l 。初始密度为1 6 株m 2 的l ：5 小区羊草种群1 龄级分蘖株数量等同于2 龄级分蘖 株数量为4 4 4 ，3 龄级最小为1 1 1 ，表明此小区羊草种群分蘖株数量为稳定型的年 龄结构。初始密度为3 6 株m 的1 ：5 、1 ：3 和3 ：1 小区羊草种群2 龄分蘖株数量最多， 分别为5 2 3 、5 5 6 和5 2 8 ，1 龄级次之，为2 7 7 、3 3 3 和3 3 3 ，表明羊草种 群分蘖株数量为稳定型年龄结构。其它各小区羊草种群均以l 龄级占优势，为4 4 1 8 6 4 9 ，2 龄级次之，为1 3 5 一- 4 2 7 ，3 龄级不存在或最小为0 1 3 3 ，随着龄级的 增加分蘖株的比重呈现出递减的趋势，表明这些小区羊草种群分蘖株数量为增长型年龄 结构。 表1羊草种群分蘖株数量的年龄结构及年龄谱 初始密度分蘖株数量( 株m ) 年龄谱( ) l c ： m 一 ( 株一) l a2 a 3 a 合计 1 a2 a3 a 合计 l ：53 69 6 q 日4 71 8 1 3 ：1 = 11 2 46 9 3 = t ：6 6 63 4 6 7 * , 2 3 7 62 7 75 2 32 0 1 0 0 l ：3 3 ：l 5 ：l l ：l i ：o 8 5 3 士m 48 5 3 士3 3 3 9 6 o * , 2 7 7l 0 ：t ：6 9 7 1 2 2 7 s 1 47 4 7 ：1 ：6 0 6 6 4 强5 7 7 1 7 0 7 士l 田6 3 2 o 士1 6 o2 8 8 任吐7 1 5 2 1 3 3 , - 3 6 92 1 8 7 i l l 3 4 1 0 1 3 d a 6 6 62 6 7 * 3 3 31 9 2 0 ：t ：1 5 8 4 2 6 7 ：b 4 6 2 1 9 7 3 t 5 6 6 1 7 6 0 ：t 6 4 0 6 4 0 * 2 7 7 9 0 7 i 9 2 2 1 3 士2 4 42 6 1 生因n _ 5 5 3 士- 9 工2 3 4 7 4 - 1 8 1 o 2 3 4 7 4 - 1 0 6 51 0 1 3 * , 2 4 42 6 7 4 - 1 8 j3 6 2 7 4 - 1 5 8 4 3 7 3 盐1 1 2 49 6 0 i 1 6 o 3 3 6 o 士1 1 2 03 2 5 ，3 i 1 6 1 91 0 1 3 d ：9 7 77 6 2 7 ：t 4 7 5 2 4 4 - 44 4 4 1 1 1 1 0 0 3 3 3 5 6 1 3 3 - 3 8 6 5 6 7 4 5 9 1 6 4 7 踟 4 4 1 5 5 6 3 4 工 5 2 3 1 3 5 2 4 5 3 8 6 2 7 9 2 4 2 7 1 1 1 9 8 1 3 9 8 2 2 3 7 4 1 3 3 ， 1 63 7 3 知0 1 4 91 6 0 任巧5 4 5 3 士- 9 25 3 8 7 = t 3 2 8 16 9 32 9 71 01 0 0 6 ， ：2弱插：2撕m弱埔撕 东北师范大学硕士学位论文 经过三个生长季的生长，不同初始密度和比例小区根茎冰草种群分蘖株数量的年龄 结构及年龄谱见表2 。初始密度为3 6 株i n 的1 ：5 、3 ：l 和0 ：1 小区根茎冰草种群2 龄分蘖株数量最多，分别为4 8 5 、3 9 7 和4 6 6 ，1 龄级次之，为3 2 3 、3 7 9 和 3 6 5 ，表明以上小区根茎冰草种群分蘖株数量为稳定型年龄结构。其它各小区根茎冰 草种群均以l 龄级占优势，为3 6 5 7 5 7 ，随着龄级的增加分蘖株的比重呈现出递减的 趋势，表明这些小区根茎冰草种群分蘖株数量为增长型年龄结构。 3 1 2 根茎长度的年龄结构 f 羊草和根茎冰草均为长根茎型无性系植物，对于根茎型禾草，根茎是重要的营养繁 殖器官，根茎的长度蕴含着重要的生长和存活等信息，是无性系植物空间扩展能力的重 要指标，可用于分析种群间的相互动态。经过三个生长季的生长( 表3 、表4 ) ，两初始 密度各小区羊草种群根茎累计长度为5 4 1 6 0 - - - 1 6 0 3 8 9 c m m 、3 4 5 6 5 - - 1 3 4 0 9 6c m m ， 根茎冰草种群根茎的累计长度为2 0 3 4 7 - - 6 4 6 6 7c m m 、3 9 2 9 6 - - 7 9 9 8 4c m m 。由此表 明，在空间扩展能力方面，羊草远大于根茎冰草，可以迅速占据周围的生态位空间。 经过三个生长季的生长，不同初始密度和比例小区中羊草和根茎冰草种群根茎均由 三个龄级组成( 表3 、表4 ) 。1 6 株m 的1 ：5 和3 6 株时的l ：3 小区羊草种群根茎均以 1 龄级所占比重最小，随着龄级的增加，根茎长度比重呈现递增的趋势，表明这些小区 羊草种群根茎长度为衰退型年龄结构，而其它两个初始密度的小区均以2 龄级占优势， 表明这些小区羊草种群呈稳定型年龄结构，由此表明，在生长空间狭小，资源匮乏的条 件下，羊草在第三个生长季以通过增加根茎长度进行空间扩展的速度较慢。两个初始密 度根茎冰草均以2 龄级占优势，表明其呈稳定型年龄结构，由此说明，在生长空间狭小， 资源匮乏的条件下，根茎冰草在第三个生长季以通过增加根茎长度进行空间扩展的速度 较慢。 7 东北师范大学硕士学位论文 初始密度根茎长度( c m 盯)年龄谱( ) l c ：胁 一 ( 株i i l l )1 a2 a3 a 合计 l a2 a3 a 合计 3 1 3 潜在种群的年龄结构 在生长季末期，羊草和根茎冰草无性系种群有3 个潜在种群库，即由分蘖节芽和根 茎芽构成的芽库和由冬性苗构成的苗库。表中0 龄级芽是指根茎顶端芽，把l 、2 龄根 茎上的根茎节间芽记作l 龄级、2 龄级根茎芽。 不同初始密度和比例小区羊草种群冬性苗最多由3 个龄级构成( 表5 、表6 ) ，初始密 度3 6 株m f f i 各小区中除l ：5 、l ：3 小区外均以l 龄级占优势，呈增长型年龄结构。初 始密度1 6 株m 2 各小区中除羊草占较大比例的5 ：l 小区外均以l 龄级占优势，呈增长型 年龄结构。表明对于大多数羊草种群，1 龄级冬性苗对种群的更新贡献较大。 不同初始密度和比例小区羊草种群分蘖节芽最多由3 个龄级构成( 表5 、表6 ) 。初始 窟 东北师范大学硕士学位论文 密度3 6 株n r 各小区中除1 ：5 、1 ：3 小区外均以l 级占优势，呈增长型年龄结构。初 始密度1 6 株m 各小区中除1 ：5 小区外均以1 龄级占优势，呈增长型年龄结构。表明1 龄级分蘖节芽对种群的更新贡献较大。 不同初始密度和比例小区羊草种群根茎芽最多由3 个龄级构成( 表5 、表6 ) 。初始密 度3 6 株m 各小区中除l ：3 小区外均以2 龄级占优势，呈稳定型年龄结构。初始密度 1 6 株m 各小区均以2 龄级占优势，呈稳定型年龄结构。表明2 龄根茎对种群的更新贡 献较大。 不同初始密度和比例小区根茎冰草种群冬性苗最多由3 个龄级构成( 表7 、表8 ) 。除 初始密度3 6 株m 的5 ：l 小区外均以l 龄级占优势，随着龄级的增加，比重逐渐减小， 呈增长型年龄结构。 不同初始密度和比例小区根茎冰草种群分蘖节芽最多由3 个龄级构成( 表7 、表8 ) 。 初始密度3 6 株m 4