（生态学专业论文）北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究.pdf

北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究 生态学专业硕士研究生李亚妮指导教师廉振民教授 知长海副教授 摘要：本文对北洛河流域蝗虫群落多样性和边缘效应进行了调查研究。在北 洛河流域共采集到蝗虫7 科1 9 属3 0 种：斑翅蝗科o e d i p o d i d a e8 属1 0 种，网翅蝗 科a r c y t e r i d a e3 属1 0 种，斑腿蝗科c a t a n t o p i d a e 2 属3 种，锥头蝗科p y r g o m o r p h i d a e l 属1 种，癞蝗科p a m p h a g i d a e 2 属2 种，槌角蝗科g o m p h o c e r e d a e1 属1 种，剑角 蝗科a c r i d i d a e2 属3 种。其中斑翅蝗科数量最多，槌角蝗科数量最少。根据北洛河 流域的地貌和植被特点，分为四种生境：农田，草地，灌草丛和河滩道路。四种生 境中蝗虫群落的s h a n n o n w i e n e r 多样性指数的排列顺序为草地 河滩道路 灌草 丛 农田；m a r g a l e f 均匀度指数变化趋势也与s h a n n o n w i e n e r 多样性指数顺序一 致；而s i m p s o n 优势度指数却与二者恰好相反。 本文对北洛河流域蝗虫群落多样性的季节变化进行了分析，结果表明六月份蝗 虫群落多样性指数最低，优势度最高，九月份优势度最低，均匀度峰值集中在七、 八月份。在对北洛河流域蝗虫群落进行种多度研究中，建立了本地区蝗虫种多度 模型： s ( r ) = 6 e x p ( 0 2 1 6 2 r 2 、 对4 种生境蝗虫群落进行相似性聚类分析，结果表明聚类首先是草地和灌草丛聚在 一起，然后是河滩道路和农田。本文还选定四种边缘类型分析了蝗虫群落在边缘处 的多样性变化、边缘效应强度和种群的边缘反应类型。四种边缘分别为：农田草地； 农田一灌草丛；农田一道路；草地- 道路。对不同海拔高度同一边缘类型的蝗虫群落多 样性分析发现，边缘处的蝗虫多样性( 除农田一草地边缘在海拔9 0 0 m 和6 5 0 m ) 都 高于两相邻生态系统。分析边缘效应强度时，采用e h 和e c 两种方法，农田一草地 边缘、农田道路边缘以及草地一道路边缘的e h 值都大于1 ，说明这三种边缘类型 呈正的边缘效应作用。而农田灌草丛边缘的e h 值小于1 ，呈负边缘效应作用。同 时还对几种优势种在同一边缘类型处的边缘反应进行了分析，结果表明：轮纹异痂 蝗属于栖息地广布种；黄胫小车蝗属于逃避边缘的栖息地广布种；宽翅曲背蝗和短 额负蝗都属于利用边缘的栖息地广布种；疣蝗和短星翅蝗都属于利用边缘的栖息地 ， ， 特异种：大垫尖翅蝗则属于逃避边缘的特异种。最后，根据本文研究结果，在北洛 河流域地区对于少数危害种类要给予足够的重视，长期进行监测和调查，以确定其 发生的时期和规律性，才能更好的对北洛河流域可能发生的蝗灾进行有效地预防。 关键词：北洛河流域蝗虫群落生物多样性边缘效应边缘反应 s t u d yo nt h ee d g e e f f e c ta n dd i v e r s i t yo fg r a s s h o p p e r s c o m m u n i t y i nn o r t hl u o - r i v e r v a l l e y a b s t r c a t t h ee d g ee f f e c ta n db i o d i v e r s i t yo fg r a s s h o p p e r s c o m m u n i t yi nn o r t hl u o - r i v e r v a l l e ya r ei n v e s t i g a t e da n ds t u d i e di nt h i sp a p e r t h i se x p e r i m e n th a sc o l l e c t e dt o t a l2 3 0 0 g r a s s h o p p e r s ，w h i c hs u b j e c tt os e v e nf a m i l i e s ，n i n e t e e ng e n e r aa n dt h i r t ys p e c i e s e i g h t g e n e r aa n dt e ns p e c i e sa r eo e d i p o d i d a e ，t h r e eg e n e r aa n dt e ns p e c i e sa r ea r c y t e r i d a e ，t w o g e n e r aa n dt h r e es p e c i e sa r ec a t a n t o p i d a e ，o n eg e n u sa n do n es p e c i e si sp y r g o m o r p h i d a e ， t w og e n e r aa n dt w o s p e c i e s a r ep a m p h a g i d a e ，o n eg e n u sa n do n es p e c i e si s o a m p h o c e r e d a e ，t w og e n e r aa n dt h r e es p e c i e sa r ea c r i d i d a e a m o n gt h e m ，t h eq u a n t i t y o fo e d i p o d i d a ei st h em o s t ，w h i l et h a to fg o m p h o c e r e d a ei st h ef e w e s t a c c o r d i n gt o c h a r a c t e r so ft h ep h y s i o g n o m ya n dv e g e t a t i o n ，f o u rt y p e so fh a b i t a t s ( i e f a r m l a n d ， g r a s s l a n d ，s h r u ba n dr i v e r s i d ea n dr o a d ) a r es t u d i e d t h es e q u e n c eo fs h a n n o n - w i e n e r d i v e r s i t yi nf o u rt y p e so fh a b i t a t si sg r a s s l a n d r i v e r s i d ea n dr o a d s h r u b f a r m l a n d ： v a r i a t i o n a lt r e n do fm a r g a l e fi n d e xi st h es a m ea ss h a n n o n w i e n e ri n d e x ，b u tt h e v a r i a t i o n a lt r e n do fs i m p s o ni n d e xi so p p o s i t et ot h e i r s t h es e a s o n a lv a r i a t i o no fg r a s s h o p p e r s c o m m u n i t yd i v e r s i t yi nn o r t hl u o - r i v e r v a l l e yh a sb e e na n a l y s e di nt h i sp a p e r t h er e s u l t ss h o wt h a tt h ed i v e r s i t yi n d e xo f g r a s s h o p p e r s c o m m u n i t yi st h el o w e s ta n dt h es i m p s o ni n d e xi st h eh i g h e s ti nj u n e ；t h e s i m p s o ni n d e xi st h el o w e s ti ns e p t e m b e r , t h ep e a kv a l u eo fm a r g a l e fi n d e xc o n c e n t r a t e s i nj u l ya n di na u g u s t a f t e rs t u d i e dt h es p e c i e s a b u n d a n c eo fg r a s s h o p p e r s c o m m u n i t y , a s p e c i e s - a b u n d a n c em o d e la b o u tn o r t hl u o - r i v e rv a l l e yi se s t a b l i s h e da sf o l l o w ： s 2 6 e x p ( - 0 2 1 6 2 r 2 ) t h es i m i l a rc l u s t i n gr e s u l t so fd i f f e r e n te n v i r o n m e n t ss h o wt h a tt h eg r a s s l a n da n dt h e t a l lh e r b o s ac l u s t e rt o g e t h e rf i r s t l y ，t h er i v e r s i d ea n dr o a da n dt h ef a r m l a n dc l u s t e rt o g e t h e r s u b s e q u e n t l y t h ee d g ee f f e c to fg r a s s h o p p e r s c o m m u n i t yw a ss t u d i e da m o n gf o u rt y p e s o fe d g ez o n e si nt h i sr e g i o n ，i e f a r m l a n d g r a s s l a n de d g ez o n e ，f a r m l a n d t a l lh e r b o s a e d g ez o n e ，f a r m l a n d r o a de d g ez o n ea n dg r a s s l a n d - r o a de d g ez o n e t h eg r a s s h o p p e r s d i v e r s i t yi sh i g h e rt h a nt h a ti nt h ei n t e r i o ro f 删a c e n tc o m m u n i t y a tt h es i m i l a re d g e sa t d i f f e r e n te l e v a t i o n s ( e x c e p tf o rf a r m l a n d - g r a s s l a n de d g ez o n ea tn i n eh u n d r e d sm e t e r s ， a n ds i xh u n d r e da n df i f t ym e t e r s ) t w of a m o u sm e a s u r i n gt h ei n t e n s i t yo fe d g ee f f e c t ( e h ， a n de c ) w e r eu s e di nt h ea n a l y s i s t h er e s u l t ss h o wt h a te h ，a b o u te d g e f a r m l a n d - g r a s s l a n d ，f a r m l a n d - r o a da n dg r a s s l a n dr o a da r eb i g g e rt h a n1 ，i ts h o w st h e e d g ee f f e c ti sp o s i t i v e w h i l ee h ，a b o u te d g ef a r m l a n d - t a l lh e r b o s ai ss m a l l e rt h a n1 ，s o t h ee d g ee f f e c ti s n e g a t i v e d i s c u s s i n g t ot h ed i f f e r e n te d g er e s p o n s e so fv a r i o u s g r a s s h o p p e r sa t t h es a m ee d g e ，a n a l y s i sr e v e a lt h a td i f f e r e n ts p e c i e sr e s p o n dt ot h e i d e n t i c a le d g ed i f f e r e n t l y b r y o d e m e l l at u b e r c u l a t u md i l u t u m ( s t b l l ) i sh a b i t a tg e n e r a l i s t ； o e d a l e u si n f e r n a l i ss a u s s u r ei sr e g a r d e da sh a b i t a ts p e c i a l i s te d g ea v o i d e r ；p a r a r c y p t e r a m i c r o p t i r am e r i d i o n a l 括( i k o n n ) a n da t r a c t o m a r p h as i n e n s i sb 0 1 a r eh a b i t a tg e n e r a l i s t e d g ee x p l o i t e r ；t r i l o p h i d i aa n n u l a t a ( t h u n b e r g ) a n dc a l l i p t a m u sa b b r e v i a t u si k o n na r e h a b i t a ts p e c i a l i s tu s i n ge d g e ；e p a c r o m i u sc o e r u l i p e s ( i v a n ) c a nb ec o n s i d e r e da sh a b i t a t s p e c i a l i s te d g ea v o i d e ri nb r i e f , i no r d e rt om a k es u r eg r a s s h o p p e r s g e n e r a n td a t ea n d o r d e r l i n e s s ，a n dp r e v e n tt h el i k e l yg r a s s h o p p e r s c a l a m i t yi nn o r t hl u o - r i v e rv a l l e y , w e s h o u l da t t a c hi m p o r t a n c et ot h o s eh a r m f u ls p e c i e s ，a n di n s p e c ta n dr e s e a r c ht h e mi na l o n gt e r m g r a d u a t el iy a - n i ( m a j o r ：e c o l o g y ) d i r e c t e db yp r o f e s s o rl i a nz h e n - m i n p r o f e s s o rl i uc h a n g - h a l k e yw o r d s ：n o r t hl u o - r i v e rv a l l e y , g r a s s h o p p e r s c o m m u n i t y , b i o d i v e r s i t y , e d g e e f f e c t ，e d g er e s p o n s e 创新性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢中所罗列的内容以外，论文中不包 含其他人已经发表或撰写过的研究成果；也不包含为获得延安大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中做了明确的说明并表示谢意。 申请学位论文与资料若有不实之处，本人承担一切相关责任。 本人签名：盔垒蚯日期：丝z 五： 关于论文使用授权的说明 本人完全了解延安大学有关保留和使用学位论文的规定，即：研究生在校攻读 学位期间论文工作的知识产权单位属延安大学。本人保证毕业离校后，发表论文或 使用论文工作成果时署名单位仍然为延安大学。学校有权保留送交论文的复印件， 允许查阅和借阅论文；学校可以公布论文的全部或部分内容，可以允许采用影印、 缩印或其它复制手段保存论文。( 保密的论文在解密后遵守此规定) 本学位论文属于保密在 本人签名 导师签名： 年解密后适用本授权书。 日期： 北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究 1 北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究 第一部分前言( p r e f a c e ) 1 、蝗虫生物多样性研究概况( s t u d yg e n e r a lc o n d i t i o n so f g r a s s h o p p e r s b i o d i v e r s i t y ) 生物多样性是地球经过数亿年积累的结果，是人类赖以生存的物质基础和维持 生态平衡的重要物质条件。然而随着人口的迅速增长和人类活动的不断加剧，作为 人类生存最为重要的生物多样性受到了严重威胁。保护、维持并发展现有的生物多 样性，合理持续地开发和利用生物资源，达到人类与自然的和谐统一，是进行生物 多样性研究的根本目标。 生物多样性包括所有不同种类的动物、植物、微生物和它们的生存环境组成的 复杂的生态系统。根据目前普遍接受的观点，生物多样性一般可以分为4 个研究层 次，即遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。生物多样性研究 目前受到空前的关注，各方面的论证不胜枚举，即便在昆虫纲，有关的研究报道也 很多，研究水平涉及了遗传、物种、生态系统和景观4 个层次。但总体而言，昆虫 多样性的研究重点仍集中在物种水平和生态系统水平。在昆虫的各个类群中，研究 最多的是蝗虫。 1 1 遗传多样性( g e n e t i cd i v e r s i t y ) 蝗虫遗传多样性是指对蝗虫种群内不同个体间或群体内的同种间的遗传变异 程度的调查与研究。遗传多样性是随着分子生物学发展而发展的，其研究方法主要 有染色体核型、带型分析技术、同工酶技术，r a p d 技术等。在遗传多样性研究中， 多见的是染色体多态性方面的报道，而蛋白质多态性和d n a 多态性方面的报道较 少 1 2 物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 物种多样性是指物种水平的生物多样性，是一个地区内物种的多样化，主要是 从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。物种多样 第一部分前 言2 性的研究集中在物种多样性的现状，物种多样性的形成、演化及维持机制，种群生 存力分析，物种的濒危状况，灭绝速率及原因，物种多样性的有效保护与持续利用 等方面。物种多样性是目前生物多样性研究中开展最早、最广泛、最成熟的研究层 次，同时也是整个生物多样性研究的基础和核心多年来，我国昆虫学家对中国蝗 虫物种多样性研究做了大量的工作，即使在北洛河流域所属的陕西省，这方面的研 究也很多：郑哲民、梁铬球【1 】对陕西省蝗虫进行了初步调查，记录了5 亚科3 4 属 6 3 种，其中1 4 属3 8 种为陕西省新记录，并有1 种为国内新记录；郑哲民等 2 1 对宁 夏回族自治区中部及陕西省北部地区蝗虫进行了调查，记录了5 亚科2 3 属4 7 种， 其中3 种为新种；郑哲民等【3 】多年来在对陕西蝗虫调查研究的基础上，出版了陕 西蝗虫，记载了3 总科9 科5 0 属1 0 3 种；郑哲民等1 4 】对陕西秦岭佛坪自然保护区 直翅目昆虫进行了初步调查，记载了2 总科9 属1 8 种( 其中有2 种为新种) ；廉振 民掣5 】在对太白山蝗虫生态学深入调查的基础上，记录蝗虫2 总科7 科3 4 种；王文 强掣6 l 对陕北高原蝗虫资源进行了调查与分析，记录了2 总科8 科1 4 亚科2 7 属5 1 种( 亚种) ；常罡【7 1 对北洛河流域蝗虫进行了调查，记录了6 科1 3 属2 0 种。 1 3 生态系统多样性( e c o s y s t e md i v e r s i t y ) 生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态系统的多样性以及生态系 统内生境差异、生态过程变化的多样性。生态系统是由各种不同生物群落所组成的， 群落多样性是一个反映生态系统结构与功能的重要特征指标。群落多样性是生物群 落在组成、结构、功能和动态方面表现的丰富多彩的差异删。 群落多样性包含两个方面的含义：一方面是物种丰富度( s p e c i e s r i c h n e s s ) ，即群 落内所含有的物种的数量。丰富度是群落多样性的最直接的度量，群落内所含物种 数越多，多样性也就越高。但是，丰富度仅给出了群落多样性直观性的概念，群落 多样性的高低还依赖于另一个方面：种一多度关系( s p e c i e s - a b u n d a n c e ) ，即物种的相 对多度，也就是群落中物种分布的均匀性( e v e n n e s s ) ，指的是群落中各个物种个体数 量的分布情况。均匀性越高的群落，物种的个体数分布越均匀，没有十分突出的优 势种，那么该群落的异质性( h e t e r o g e n e i t y ) 就越大，说明其多样性也就高。群落中物 种这两个方面特征的合理搭配才会有高的群落多样性，单独一个指标并不能全面反 映群落的多样性1 9 t 1 0 l 了解生态系统中昆虫群落的结构及其动态，是进行害虫综合治理的基础，国外 北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究 - 3 对于蝗虫多样性方面的研究比较多，国内这方面的研究开展较晚。如：康乐等1 1 2 1 对内蒙古锡林河滩地蝗虫群落变化的梯度进行过分析；贺达汉等【3 】对荒漠草原蝗虫 群落空间格局进行了研究；邱星辉等【1 4 】对大针茅草原蝗虫的群落结构和能流进行了 研究：廉振民、梁沛 1 5 】对秦巴山区蝗虫群落多样性进行了取样调查，采用多样性指 数公式计算了不同地区、不同生境、不同海拔及不同月份的蝗虫的多样性指数值， 表明该地区蝗虫群落的多样性具有空间异质和时间递交两个基本特点，同时得出生 境中植被类型及环境温、湿度梯度等因素的影响是发生这种情况的主要原因的结 论；廉振民、粱沛f 5 1 对太白山蝗虫的群落进行了研究；黄春梅等f l l l 研究了西双版纳 热带雨林环境变化对蝗虫区系成分和物种多样性的影响；廉振民等【1 6 】对太白山蝗虫 的垂直分布与区系进行了分析：任炳忠等【1 7 】对嫩松草原生态系统中放牧场和割草场 不同植物群落内的蝗虫群落进行了研究；刘缠民1 1 8 】对陕西北部蝗虫群落多样性进行 了研究分析；刘缠民等1 1 9 】对陕西北部蝗虫群落结构和南泥湾片断化森林的蝗虫群落 结构进行了研究：刘缠民等1 2 0 川对太白山北坡和南坡蝗虫群落垂直分布样方资料进 行了分析；刘晓英等 2 1 对毛乌素沙漠南缘恢复生态系统不同生境蝗虫群落多样性进 行了分析，结果表明不同生境蝗虫群落多样性由高到低为农田杂草地带 油松群落 廖子柏灌木群落 沙柳群落，反映了环境演替与物种之间的关系，也反映了不同 蝗虫适应于不同生境和生态幅度。 2 、边缘效应( e d g ee f f e c t ) 2 1 边缘效应的概念( c o n c e p t i o no f e d g ee f f e c t ) 边缘效应是生态交错带的显著特征之。二十世纪初，c l e m e n t s 2 3 首先使用了 生态交错带( e c o t o n e ) 这一术语，他把生态交错带看作是两个群落相连的应力区在 这个应力区中，相邻两个群落的主要物种可以达到它们的分布界限；在二十世纪三 十年代，野生动物学家l e o p o l d 2 4 首次提出了边缘效应这一概念，他把交错带内物 种种类和个体数目比邻近生态系统要多的现象称之为边缘效应。二十世纪四十年 代，b e e c h e r l 2 习在研究群落的边缘效应长度与鸟类种群密度的关系后发现：在两个或 多个不同生物地理群落交接处，结构往往比较复杂，出现了不同生境的种类共生， 种群密度比较大，某些物种特别活跃，生产力也比较高，他把这一现象称之为边缘 效应( e d g ee f f e c t ) 。随着研究的深入，许多生态学家因研究对象、目的和角度有所不 第一部分前言4 同，对边缘效应概念的表述和理解亦存在着差掣撇7 2 8 】，也使得边缘效应的概念得到 了初步的扩展。而我国著名生态学家马世骏先生吸收前人的成果。将边缘效应的定 义从单纯地域性概念进行了扩展，他认为在两个或多个不同性质的生态系统( 或其他 系统) 交互作用处，由于某些生态因子( 可能是物质、能量、信息、时机或地域) 或系 统属性的差异和协合作用而引起系统某些组分及行为( 如种群密度、生产力和多样性 等) 的较大变化，称为边缘效应i 捌。目前，边缘效应已由狭小的小生境范围扩展到了 广义的景观界面( 1 a n d s c a p eb o u n d a r y ) ，交错带也从生物与生物延伸到生物与非生物 间，并且人们根据研究的侧重点不同，给边缘效应概念赋予不同的含义例，从生物 体与非生物体之间的相互作用方面研究边缘效_ 直【冽；从物质、能量及信息流连续性 的角度研究边缘效应【3 0 】等。至今，边缘效应已经从森林采伐迹地边缘、农田边缘等 小尺度的局部生境微气候、植物群落组成、生境适宜性的改变和对野生动物种群动 态的影响逐步向大尺度的景观界面对生物群落的影响扩展，特别是受生境边缘影响 的生态过程的空间尺度对野生动物的影响【3 1 1 。 2 2 国内外边缘效应的研究概况( c u r r e n ts t u d ys i t u a t i o na th o m ea n da b r o a d ) 目前，生境边缘效应已不单纯用来指生境边缘处生物种类、种群密度及生物多 样性有所增加的现象，而是与生境边缘相关的各种过程或者行为现象的总称【3 2 1 。起 初，研究者认为边缘效应对生物是有利的，但是随着研究的深入和生态学的发展， 人们发现情况并非完全如此，生境边缘的出现对某些物种的生存可能产生极为不利 的影响3 3 3 4 , 3 5 + 1 ，尤其是那些生活在栖息地内部的物种此外，研究者还发现边缘可 能有利于外来物种的定居和扩散【蚓。根据这种情况，有研究者建议将生境边缘效应 分为正、负【3 刀及无口8 j 川三种。正边缘效应主要指物种密度、多样性等在生境边缘处 有所增加的现象反之，则谓之负边缘效应。负边缘效应往往通过降低生境质量而 引起物种的局部灭绝【3 5 】。c r a t e s 柏 对鸟类的研究发现，鸟类在边缘地带的富集程度 最为显著，从而表明鸟类在边缘呈现正效应。r o l a n d 等【4 1 1 对鳞翅目枯叶蛾科 ( l e p i d o p t e r a ：l a s i o e a m p i d a e ) 昆虫幼虫感染核型多角体病毒( n p v ) 的情况进行了分 析，发现边缘地带枯叶蛾感染病毒的几率比内部要低，也就是说在边缘呈负效应。 1 9 8 3 年，k i r c h l o f 等在阿拉斯加东南部地区用粪堆记数法调查了黑尾鹿在冬季对森 林边缘( 皆伐迹地- 森林边缘) 的利用程度，结果发现，森林中粪堆密度远高于皆伐迹 地，并且交错区中粪堆密度与皆伐迹地的粪堆密度无显著差异，表明无边缘效应存 北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究 5 在f 4 2 】。造成以上情况的原因可能是研究者对于交错区的宽度没有统一的标准。 我国在边缘效应方面的研究还很少见，且研究的内容多集中在植物方面。如： 于丹1 4 3 1 研究了山地一水域交错区的生境异质性与水生植物多样性的关系：贾凤飞嗍 研究了紫金山破碎化森林的边缘效应，结果表明紫金山破碎化森林植物种群的变化 是物种的生物学特性、边缘效应和人为干扰长期相互作用的结果；梁红艳等1 4 s 】研究 了山西五鹿山保护区落叶阔叶林边缘效应。在动物方面，仅见有马世骏等【2 9 】、廉振 民等 4 6 1 就边缘效应的定义原理的论述；廉振民等f 4 刀研究了农田一荒地边缘效应对蝗 虫的影响；于广志【4 8 l 对秦岭南坡蝗虫群落的边缘效应进行过分析；朱刚利1 4 9 就关中 平原的蝗虫群落进行了边缘分析：于广志 5 0 1 对龙溪一虹口自然保护区的大熊猫从不 同尺度下的生境进行了研究；周绍春【”】研究了边缘效应对完达山林区马鹿种群数量 分布的影响，表明在完达山林区，边缘对马鹿种群和数量的分布和影响既存在正边 缘效应，也存在负边缘效应；于晓东掣5 2 l 研究了边缘效应对卧龙自然保护区森林一 草地群落交错带地表甲虫多样性的影响。丽北洛河流域蝗虫群落的边缘效应研究尚 属空白。 2 3 研究边缘效应的意义( s i g n i f i c a n c eo f s t u d yo f e d g ee f f e c o 自从边缘效应概念提出来以后，人们对边缘效应的认识和研究逐渐深入。首先， 边缘效应是自然界存在的普遍现象。其次，边缘对生物群落的分布格局【5 3 1 、运动f 蚓、 生物扩散【铜、觅刨5 们，疾病传播和物种局部灭绝阳等方面有非常重要的作用。最后， 边缘对物种的影响与研究对象的特征【5 7 】、时间和空间尺度的大小有密切的关系 1 5 s 蚓。 边缘效应对生物多样性的研究和保护具有特定的价值，边缘地带会产生新的微 观环境，导致高的生物多样性，也为生物提供更多的栖息地和食物来源，允许特殊 需求的物种散布和定居，从而有利于异质种群的生存，并增强了居群个体觅食和躲 避自然灾害的能力，允许有较高的生物多样性。由于边缘效应有正、负及无三种表 现类型，而正边缘效应的存在，能为世界范围内生物的保育工作、濒危和珍稀物种 及栖息地类型的保护提供一定的理论基础：负边缘效应的存在，对于害虫的防治具 有一定的参考价值【删。因此，一旦掌握了物种对特定生境边缘的反应，那么制定相 第二部分研究地区概况及研究方法 6 应的生境管理措施，使生物尽可能地利用破碎的生境或充分利用边缘规律为整个生 物圈服务。但是，边缘地带不一定都产生边缘效应，所以又要根据实际情况对边缘 予以调控。随着人类活动致生境破碎化程度不断加剧，使边缘不断增加，对生物多 样性产生了重要影响，所以加强边缘效应的利用和管理对生物多样性的保护具有重 要意义。 3 、本研究的目的和意义( p u r p o s ea n ds i g n i f i c a n c eo f t h i ss t u d y ) 在实施西部大开发和退耕还林还草工程的形势下，北洛河流域的生态建设和生 物多样性的恢复具有非常重要的作用。如何治理陕北黄土高原洛河流域日趋恶化的 生态环境，防止自然生态系统的退化，是提高区域生产力、实现陕北黄土高原地区 工农业可持续发展的关键。蝗虫是重要的无脊椎动物和初级消费者，是蝗总科 ( a c r i d o i d e a ) 昆虫的通称。它们以牧草为食，是生态系统中物质转化与能量循环 过程中的一个重要环节。蝗虫也是草原生态环境变化的重要生物指示体【1 3 1 。一些学 者试图以蝗虫群落结构的变化作为生态环境变化的监测指标。同时，蝗虫的爆发能 引起草场植被的严重破坏，威胁着农牧业生产的正常发展。然而作为生物多样性基 因库中的一部分，蝗虫在多样性保护方面也有一定的价值1 6 “，蝗虫多样性也应受到 保护。本实验研究旨在探讨北洛河流域蝗虫群落的多样性现状、群落结构状况以及 随季节和生境的变化引起的蝗虫群落多样性变化，最终为有效防治蝗灾、合理开发 和利用蝗虫资源奠定一定的理论基础。 4 、课题来源( s o u r c eo f t h es u b j e c t ) 本课题来源于导师廉振民教授主持的教育部科学技术研究重点项目( 2 0 6 1 4 8 ) 和 陕西省教育厅科研计划项i e l ( 0 6 j k l 5 6 ) ：北洛河流域生态建设动物种群种类、数量和 动态的研究。本课题研究的内容为该项目内容的一部分。 第二部分研究地区概况及研究方法 ( g e n e r a ls i t u a t i o no ft h es t u d i e da r e aa n ds t l l d ，m e t h o d s ) l 、研究地区自然概况( g e n e r a ls i t u a t i o n o f t h es t u d i e d a r e a ) 北洛河是渭河两大支流之一，发源于陕西定边县白于山南麓的草梁山。河流分 北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究 7 为三支，西支为石涝河，中支为水泉沟，东支为乱石川，在吴起汇流后称为北洛河。 河流自西北流向东南，经吴旗、志丹、甘泉、富县、洛川、黄陵等县，在大荔县东 南汇入渭河左岸，全长6 8 0 3k m ，流域面积2 6 ，9 0 5k m2 ，陕西境内流域面积2 4 ， 5 5 2k m2 0 河源地区海拔高程l ，5 0 6 m ，入渭河处为3 2 5 m ，总落差1 ，1 8 1 m ，河道 平均比降1 9 8 。北洛河支流较多，流域面积大于1 0 0 0 虹2 的有葫芦河，河长2 3 5 3 虹，流域面积5 ，4 4 9k m2 ；沮水，河长1 3 5 2 虹，流域面积为2 ，4 4 8 虹2 头道川， 河长8 3 4k m ，流域面积l ，5 7 7 7k m2 ；周水，河长8 1 3 l 皿，流域面积l ，3 3 6 l a n2 e 北洛河多年平均径流量为9 4 3 1 0 8 m 3 ，陕西境内为8 7 3 1 0 8 m 3 。 北洛河暴雨也很频繁，上游黄土丘陵沟壑区，山大、沟深、坡陡，河床比降大， 暴雨洪水猛涨猛落，洪水过程线尖瘦，峰高量大，如金佛坪站( 流域) 面积3 ，8 4 2h 2 ，实测洪峰流量5 9 2 0 m 3 s ( 1 9 9 6 - 7 2 6 ) ，刘家河站( 流域) 实测洪峰流量达6 4 3 0m i s ( 1 9 9 7 7 6 ) 。中下游河谷比较开阔，地形坡度比上游平缓，植被也较好，洪水猛涨 猛落程度有所降低。北洛河是一条多泥沙河流，含沙量一般在1 0 0k g ，i n 3 以上。最 高可达4 4 0k g m 3 ，年输沙模数量高为1 7 ，6 0 0 r k i n2 0 北洛河流域地处暖温带，属大陆性气候。年平均降水量5 1 0m m 5 4 0 咖，7 月 9 月降水占全年的5 0 6 3 ，且多以暴雨形式出现，年蒸发量1 0 0 0 1 2 0 0 衄。 北洛河流域是黄河的二级支流，水土流失面积1 7 ，2 8 1k e2 占流域面积的“2 ， 水土流失比较严重，造成北洛河流域生态环境的日趋恶化和生物多样性的破坏，严 重影响了该区人民的生产和生活。北洛河流域属于黄土高原栎林松林及灌木丛干草 原区，平均海拔1 0 0 0m 1 5 0 0 m ，除个别石质山外，几乎全为黄土所覆盖。大部分 高原由于长时期的风雨侵蚀，形成了支离破碎、千沟万壑的地形，土壤主要为褐土。 按侵蚀情况及自然特点，北洛河流域主要有两种地貌类型：黄土丘陵沟壑区和黄土 高原沟壑区 2 、研究方法( s t u d ym e t h o d s ) 2 1 取样方法( s a m p l i n gm e t h o d s ) 2 0 0 6 年6 月9 月，每个月在研究区域的各个地点进行取样采集标本。首先根 据每个县的生态环境特征进行严格取样，选取有代表性的生态类型( 农田，草地， 灌草丛，河滩道路) 作为样点，在各个点内按随机取样和网捕相结合原则进行调查。 边缘效应的取样方法为：在边缘方向上垂直设置4 l o 个与边缘垂直的样条地，样 第二部分研究地区概况及研究方法8 条地间隔为5 2 0 m 不等，沿每一样条带每隔5 m 设样方，样方大小为2 m 3 m ，取8 个样方，以便使取样地至少深入栖息地内部5 0 m 【6 狮6 4 , 6 f l 。其中边缘处样方应跨越 边缘。具体方法见模式图2 1 。 佯方吻 黼口间隔 li 栖息地l边缘 栖息地2 鼢黝 2 m缪 彭彩黝绷 钿 5 啊 5 2 嘶 诋锄殇钐髟黝嘲 彩黝励| | | |r 曦黝饿 图2 i 边缘研究的取样方法 r i g2 1s a m p l i n gd e s i g no f t h ee d g es t u d y 2 2 数据收集和标本鉴定( d a t ac o l l e c t i o na n ds p e c i m e nc l a s s i f i c a t i o n ) 以昆虫网( 网径3 0 c m ) 网捕，将捕捉到的蝗虫迅速投入k c n 毒瓶中毒死，毒 死后放入事先准备好的三角纸袋，详细记录采集地的环境、海拔高度和采集时间。 并将采集到的标本放入干燥阴凉处自然晾干。鉴定前，把标本进行还软、针插，签 定后置于装有防霉防虫药品的标本盒内，统计出不同地区不同边缘类型中蝗虫的种 类及个体数，再按论文需要进行整理。物种的鉴定参考郑哲民、许文贤f 3 】陕西蝗虫、 郑哲民嗍蝗虫分类学等专著 2 3 数据处理( d a t ad i s p o s a l ) 本实验主要采用e x c e l 电子表格建立数据库，并充分应用其公式编辑功能，利用 北洛河流域蝗虫群落多样性及边缘效应的研究9 生物多样性分析程序进行多样性指数的计算和分析。论文中所有矩形图，曲线图也 都用e x c e l 绘制，所有数据处理都是在e x c e ld i v e r s i t y 和统计软件s p s s l 3 0 中进行 处理的。 本论文所采用的生物多样性有关公式，以及对群落边缘效应强度进行测度的公 式分别如下： ( 1 ) 物种多样性指数s h a n n o n - w i e n e r 信息多样性指数( h 5 s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数的表达式为： l l r = 蕾i ) 阮，p i ) 或f ：3 3 2 1 9 q 扩n ) 匠n i l 口i i t 1 式中：p i = n i n ；i l i 为第i 种的个体数：n 为样地中所有物种的总个体数；s 为样地中物种数：3 3 2 1 9 是从j 0 92 转化到k , g1 0 的系数；前一式中j 0 9 可选2 、e 、1 0 为 底，本文以e 为底。 ( 2 ) s i m p s o n 优势度集中性指数( c ) s i m p s o n 指数是从概率论出发来测度多样性，表达式为： c = e n i ( h i 1 ) n ( n - 1 ) c 为集中性测度指标，为了表示多样性，g r e e n b e r g 于1 9 5 6 年建议用d = i - c 作 为多样性指标。式中：s 、n i 、n 的含义与( 1 ) 中含义相同。 ( 3 ) p i e l o u 均匀度指数( e ) 表达式为：e = w h m a x 或e = ( - p ik , g p i ) j o g s 式中：h 为s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数；h i n a x 为最大多样性，即给定物种完 全均匀的群落多样性；p i 、s 同( 1 ) 中含义。 ( 4 ) 边缘效应强度测度模型 令某一度量是群落中种群数量和结构定量指标。令由m 个群落组成的交错区里 这一指标为y ，各群落里这一指标为y i ( i = l , 2 ，3 ，m ) 。令边缘效应强度为e ，则有 e - - m y e y i 如果以s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数h 和s i m p s o n 优势度指数c ，两个定量指标 去拟合上面的式子，可以得出分别由h 值和c 值计算出的边缘效应值e h 和e c ： e h - - m h h i e c - - m c c 。 第三部分结果与分析1 0 - 式中：h 为群落组成的交错区里蝗虫的生物多样性指数；h i 为各个群落里蝗虫 的生物多样性指数：c 为群落组成的交错区里蝗虫的优势度；c i 为各群落里蝗虫的 优势度指数。 第三部分结果与分析( r e s u l t sa n da n a l y s e s ) l 、研究地区蝗虫群落结构及不同生境蝗虫群落结构分析( a n a l y s e so nt h e s t r u c t u r eo f g r a s s h o p p e r s c o m m u