（生态学专业论文）刺槐（robinia+pseudoacacia）克隆种群生态学及对光环境的适应性研究.pdf

原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究 所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体，均 已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：主告复施 日期：丛f 争 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解山东大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留或向 国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人 授权山东大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：主虚复主! 象导师签名：论文作者签名：乏蕴绪兰互! 荔导师签名： qa1。， 山东大学博士学位论文 摘要 刺槐( r o b i n i ap s e u d o a c a c i al 1 豆科蝶形花亚科刺槐属植物，由于具有适应 性强、生长迅速、耐干旱、耐瘠薄、耐盐碱等特点，目前己成为山东省阔叶树中 造林面积最大、木材蓄积量最多的一个树种；也是长江以北各地分布面积最广的 落叶阔叶林之一。刺槐作为一个理想的混交树种和植被恢复的先锋树种对我国温 带大部分地区植被恢复和生态建设具有重大的意义。当前国际国内的许多研究主 要集中在刺槐造林技术和对生态系统的影响等方面；然而。刺槐作为典型的克隆 乔木，根蘖繁殖作为自然条件下刺槐林主要的更新方式，其克隆种群生态学受到 的重视较少；因此，研究刺槐克隆种群的动态、结构、分布格局、克隆生长的机 理及影响因子、分株形态的可塑性、小叶对光环境的适应等具有重要的理论意义 和实践价值。 本研究用野外调查的方法，设置样地，研究刺槐克隆种群的种群结构和生 长动态。结果表明，刺槐克隆种群中幼年分株数量较多，死亡率较高；成年个体 数量较少，死亡率较低，而且相对稳定，种群数量结构呈金字塔型；无性系产生 分株的时间较晚。分株的数量正处于上升阶段。无性系中刺槐基株的基径、高度、 冠幅远远大于分株。刺槐分株在幼年时期高生长和冠幅的生长均较快，当生长到 一定的年龄逐渐缓慢下来。克隆分株的生长、数量动态主要受克隆整合的内部调 节机制和外部环境中灌木层、草本层竞争的影响。 本研究用相邻格子法在两个取样尺度下，研究了克隆生长对刺槐人工林无 性系种群分布格局的影响。结果显示随着克隆分株的增多，无性系种群由显著的 均匀分布演变成不显著的偏向波松分布的均匀分布，最后演变成显著的聚集分 布。小于1 1 年林龄的刺槐无性系，呈典型的均匀分布：1 4 年林龄的无性系种群 仍然成均匀分布，但是已经不再明显的偏离波松分稚：1 7 年和2 0 年林龄的种群 成典型的集群分布。同时，我们推测集群分布的斑块大小更接近2 5 m 2 ；2 0 年林 龄的无性系种群内分株之间的竞争仍然相对较小；随着无性系内分株的生长和数 量的增加，分株之间的竞争增大，集群分布的格局会进一步发生演变。 本研究在野外环境下研究了刺槐克隆种群对光照、土壤全氮、土壤有效磷、 土壤酸碱度的可塑性响应。结果表明，刺槐无性系内分株和基株之间存在强大的 山东大学博士学位论文 克隆整合。基株能够通过克隆整合提供分株生长所需的氮和磷，但是不能提供光 合产物。由于克隆整合的存在，土壤全氮、有效磷对分株根生物量的分配比例、 分株数量、基株与分株之间连接根的长度没有显著的影响。当基株和分株之间连 接的根切断时，分株根的生物量比显著的增加，并明显地响应土壤全氮、有效磷。 光照显著影响分株叶的生物量比和分株数量，但是不影响连接根的长度。在高光 照斑块中，分株分配更多的资源给叶子，无性系配置更多的分株。土壤酸碱度显 著影响分株数量和连接根的长度。无性系通过选择性的配置分株和改变根的长度 集中在碱性斑块中，而逃离酸性斑块。我们由此推断在乔木无性系中，如果某个 分株的大小显著大于其他分株，那么，无性系中的克隆整合将是非常强大的，能 给其他分株提供土壤养分，从而影响其他分株的形态和在无性系中的空间配置。 本研究研究了光照对刺槐林下天然更新的实生苗和克隆苗生物量分配和树 冠结构的影响。结果表明，光照显著影响了实生苗根和叶生物量的分配；低光照 环境中，刺槐实生苗加大了对叶的投资，减小了对根的投资，根枝比较小；高光 照环境中，刺槐实生苗加大了对根的投资，减小了对叶的投资，根枝比变大。光 照显著影响了刺槐克隆苗叶生物量的分配，但对根生物量的分配影响不显著；低 光照环境中，克隆苗减小了对叶的投资；高光照环境中，加大了对叶的投资。光 照对刺槐克隆苗和实生苗的树冠结构具有相似影响，低光照环境中，刺槐幼苗通 过增加比叶面积、叶面积比率、一级分枝倾角，减小叶面积指数，建立开阔、松 散的树冠。高光照环境中，刺槐幼苗通过减小比叶面积、叶面积比率、一级分技 倾角，增加叶面积指数，建立紧密型的树冠。刺槐幼苗在林隙和全光环境中均能 较好的生长，能通过生物量的分配和树冠结构的可塑性适应低光照环境；低光环 境中，克隆苗较实生苗生长更好，更能忍耐光胁迫。 本研究在3 种光照处理下( 1 0 0 、5 0 、l o ) 研究了刺槐小叶在变化光 环境下昼夜运动的方式。结果表明，中脉角的作用是由独立的两个角b ( 小叶柄 的底端和水平线的夹角) 和0 ( 小叶柄的顶端和小叶叶片主脉的夹角) 共同实现 的。光照显著影响p 角的运动，高光照环境中，b 角变大，小叶向上竖起来，避 过强光的照射；但是在低光照环境中，b 角变化较小，不能使小叶增加光照。昼 夜节律性运动是由e 角完成的，这个过程也叫就眠运动。低光照能够打破光照的 节律性，从而打破就眠运动，此时就眠运动停止，0 角较小且不再昼夜变化，小 6 山东大学博士学位论文 叶处于下垂状态，能够接受林问散射的光。当光暗节律重新建立时。小叶恢复 就眠运动，o 角重新发生昼夜变化，使小叶在早晨、晚上下垂。有利于增加小叶 片上的光照。因此我们认为小叶的昼夜变化是由两个角共同完成的，光照和昼夜 节律共同起作用。 综上所述，本研究认为刺槐无性系内基株和分株之间存在显著的、克隆整合： 克隆生长和克隆整合显著地影响无性系的种群动态和空间分布格局。光照显著地 影响刺槐的克隆生长，刺槐在个体水平上通过冠层结构和生物量分配的变化、在 器官水平上通过小叶运动、分枝方式的变化来适应变化的光环境。 关键词：刺槐，种群结构，分布格局，克隆整合，生物量分配，树冠结构，小叶 运动 山东大学博士学位论文 a b s t r a c t t h es t u d yo fc l o n a lp o p u l a t l o na n d t h e a d a p t a b i l i t yt ol i g h te n v i r o n m e n to fr d & 嗍 r o b i n i ap s e u d o a c a c i al ( b l a c kl o c u s t ) ，o n e l e g u m i n o u sp l a n tb e l o n g st o r o b i n i ag e n u so fp a p i l i o n o i d e a e ，w h i c hc h a r a c t e r sw i t hh i g ha d a p t a b i l i t y , r a p i d g r o w t h ，e n d u r i n gm e n a c eo fd r o u g h t ，i n f e r t i l es o i la n ds a l t o nc u r r e n t , b l a c kl o c u s t h a s t h e l a r g e s t a f f o r e s t a t i o na r e ai nb r o a d l e a ft r e e sa n dt h e l a r g e s t t i m b e r a c c u m u l a t i o ni ns h a n d o n gp r o v i n c e a n dt h el a r g e s ta 嘲i nn o r t ho f y a n g t s er i v e r a s ap e r f e c th y b d dp l a n t i n ga n dap i o n e e rt r e es p e c i e si nr e s t o r i n gv e g e t a t i o n ，b l a c k l o c u s ti sv e r yv a l u a b l ei nr e s t o r i n gv e g e t a t i o na n de c o l o g i c a lb u i l d i n gi nt e m p e r a t e z o n eo fc h i n a c u r r e n t l y , m o s ts t u d i e sm a i n l yc o n c e n t r a t ei nt h et e c h n o l o g yo f a f f o r e s t a t i o na n dt h ef u n c t i o no fi ti ne c o s y s t e m b l a c kl o c u s ti sat y p i c a lc l o n a la r b o r , a n dc l o n a lg r o w t hi st h em a i nr e g e n e r a t ew a yi nf i e l df o r e s t , b u tl i t t l es t u d yi so n c i o n a lg r o w t ha n dc i o n a li n t e g r a t i o no ft h i ss p e c i e s s oi t i sv e r yi m p o r t a n tt os t i l d y t h ed y n a m i c s , s t r u c t u r ea n dd i s t r i b u t i o np a r e mo fc l o n a lp o p u l a t i o n ；t h em e c h a n i s m o fc l o n a lg r o w t h ；t h em o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t yo fr a m e t s ；l e a f l e tm o v e m e n ta n de f f e c t o fl i g h to nr a m a t s 卫墩埘d yi n v e s t i g a l sb l a c kl o c u s t f o r e s ta n ds e taf i x e ds a m p l et os t u d y p o p u l a t i o ns t r u c t u r ea n dd y n a m i c so fb l a c kl o c u s tc l o n e t h er e s u l ti n d i c a t e st h a tt h e c l o n ep o p u l a t i o nh a sr e l a t i v es t a b l ea n dp y r a m i d a ln u m b e rs t r u c t u r e ，c o n s t i t u t e do f a b u n d a n ti n f a n c yd a u g h t e rr a m c t sw i t hh i g hd e a t hr a t e ，a n df e wa d u l td a u g h t e rr a m e t s o fl i t t l ed e a t hr a t e c l o n e sp r o d u c ed a u g h t e rr a m e t sa th i g ha g es t a g ea n dt h tn u m b e r o f d a u g h t e rt a m e r si sa s c e n d i n g t h ed i a m e t e ra tg r o u n dh e i g h t ( d g h ) ，k e i g h ta n d c a n o p yw i d t ho fg e n e ta r es i g n i f i c a n t l yl a r g e rt h a nt h o s eo fd a u g h t e r r 舯e t s t h e g r o w t hr a t eo f h e i g h ta n dc a n o p yw i d t hi sa c c e l e r a t e da ti n f a n c ys t a g e ，i b u tr e l a t i v e l y s t a b l ea ta d u l ts t a g e t h eg r o w t ha n dd y n a m i c so fd a u g h t e rr a m e t sa r ea f f e c t e db y 9 山东大学博上学位论文 g e n e tt h o u g hc l o n a li n t e g r a t i o n ，a n dc o m p e t i t i o nf r o m s h r u b sa n dh e r b a g eo f s u r r o u n d i n g s w eh a v ea ne x p e r i m e n to nt h ed i s t r i b u t i o np a a e mo fr p s e u d o a c a c i ac l o n e p o p u l a t i o n w i t ht h em e t h o do f c o n t i g u o u ss q u a r eg r i dc e no f 2 5m 2a n d1 0 0m 2 t h e r e s u l t si n d i c a t et h a tt h ed i s t r i b u t i o n p a t t e r nc h a n g e s f r o m s i g n i f i c a n tu n i f o r m d i s t r i b u t i o nt on o t - s i g n i f i c a n tu n i f o r md i s t r i b u t i o n ，t h e nb e c o m et oc l u m pd i s t r i b u t i o n ， w i t ht h ei n c r e a s i n go f d a n g h t e rr a m e t si nc l o n ep o p u l a t i o n t h ed i s t r i b u t i o np a t t e r no f p o p u l a t i o ni ss i g n i f i c a n tu n i f o r mw h e nt h ef o r e s ta g ei s l e s st h a n11 y e a r s t h e d i s t r i b u t i o np a t t e r no fp o p u l a t i o nw i t hf o r e s ta g eo f1 4 yi sn o t - s i g n i f i c a n tu n i f o r m ， a n dn o ts i g n i f i c a n t l ya p a r tf r o mp o i s s o nd i s t r i b u t i o n t h ed i s t r i b u t i o np a r e m so f p o p u l a t i o nw i t hf o r e s ta g eo f1 7 ya n d2 0 ya r cs i g n i f i c a n tc l u m pd i s t r i b u t i o n w e c o n c l u d et h a tt h es q u a r e 倒c e l lo f 2 5m 2i sn e a r e rt ot h et r u ep a t c ha r e ao fc l u m p d i s t r i b u t i o nt h a n1 0 0m 2 t h ec o m p e t i t i o nb e t w e e nd a u g h t e rr a m e t si sr e l a t i v e l yl i t t l e i n2 0 yo l df o r e s t , b u tt h ec o m p e t i t i o nb e t w e e nd a u g h t e rr a m e t sw i l li n c r e a s ew i t ht h e i n c r e a s i n go f d a u g h t e rr a m e t s ，a n dt h e nt h ed i s t r i b u t i o np a t t e r no f c l u m p w i l lc h a n g e w es t u d i e dt h ef i e l dr e s p o n s eo fr o b i n i ap s e u d o a c a c i al t ol i g h t ，t o t a ls o i l n i t r o g e n ，a v a i l a b l es o i lp h o s p h o r u sa n ds o i lp h r e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h e r ew a sv e r y s t r o n gc l o n a li n t e g r a t i o nb e t w e e nm o t h e ra n dd a u g h t e rt a m e r s m o t h e rr a m e tc a n p r o v i d en i t r o g e na n dp h o s p h o r u st od a u g h t e rr a m e t ss u f f i c i e n tf o rt h e i rc o n t i n u e d g r o w t ht h r o u g hs t r o n gc l o n a li n t e g r a t i o n ，b u tc a n n o tp r o v i d ee n o u g hp h o t o s y n t h a t e w i t he l o n a li n t e g r a t i o n ，s o i ln i t r o g e na n dp h o s p h o r u sa v a i l a b i l i t yh a dn oe f f e c to n b i o m a s sa l l o c a t i o nt or o o t s ，n u m b e ro fr a m e t sa n dl e n g t ho fc o n n e c t i o nr o o t s b i o m a s sa l l o c a t i o nt or o o t si n c r e a s e dm a r k e d l ya n dr e s p o n d e dt on i t r o g e na n d p h o s p h o r u sa v a i l a b i l i t y , w h e nt h ec o n n e c t i o n sw e r es e v e r e d l i g h th a das i g n i f i c a n t e f f e c to nt h ep e r c e n to fb i o m a s sa l l o c a t i o nt ol e a v e sa n dn u m b e ro fr a m e t s ，b u tn o e f f e c to nt h el e n g t ho fc o n n e c t i o nr o o t s d a u g h t e rr a m e t sa l l o c a t e dm o r er e s o u r c e st o l e a 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hc o u l dm a k el e a f l e tm o v ee r e c t l yt o m i n i m i z ei r r a d i a n c eo nl a m i n ai n h i g hi r r a d i a n c e ，b u tc o u l dn o tm a k e l e a f l e t m a x i m i z eu t i l i z i n gi r r a d i a n c ei nv e r yl o wp f d ，a tm o r n i n go ra f t e r n o o no ft h ec l e a r l l 山东人学博上学位论文 d a y l i g h t - d a r kr h ”h mi n d u c e dt h ev a r i a t i o no f0 ，c a l l e da sn y c t i n a s t i cm o v e m e m t h el i g h t - d a r kr h y t h mw a sb r o k e ni nv e r yl o wp f d ，t h e nl e a f l e ts t o p p e dn y c t i n a s t i c m o v e m e n ta n dm a d el a m i n am a x i m i z eu t i l i z i n gs c a t t e r e di r r e d i a n c ei na nf i x e da n g l e o f0 a f t e rt h el i g h t - d a r kr h ”h mw a sc o n s t r u c t e da g a i n ，l e a f l e tr e s t o r e dn y c t i n a s i c m o v e m e m t h e nt h en y c t i n a s t i cm o v e m e n t m a d el e a f l e tb ea b l et om a x i m i z eu t i l i z i n g i r r a d i a n c ea tm o r n i n ga n da f t e r n o o nt h r o u g ht h ev a r i a t i o no fo s ow ec o n c l u d e dt h a t t h ef u n c t i o no fm i d r i ba n g l ew a sa c h i e v e db yt h et w oa n g l e s ，p f da n dl i g h t - d a r k r h y t h mc o m m o n l ya f f e c t e dt h et w oa n g l e si nr o b i n i ap s e u d o a c a c i a b a s e do nt h er e s u l t s ，w eb e | i e v et h a tt h e r ei ss t r o n gc | o n a li n t e g r a t i o nb e t w e e n g e n e ta n dd a u g h tr a n f i e t si nc l o n e ，a n dc l o n a li n t e g r a t i o na n dc i o n a lg r o w t hm a r k e d l y a f f e c tp o p u l a t i o nd y n a m i c sa n dd i s t r i b u t i o np a t t e m l i g h th a ss i g n i f i c a n te f f e c to n c l o n a lg r o w t ho fb l a c k | o c u s tc l o n e o ni n d i v i d u a ll e v e l ，b l a c kl o c u s ta d a p t st o c h a n g i n gl i g h te n v i r o n m e n tt h r o u g ht h ev a r i a t i o n so f c a n o p y a r c h i t e c t u r ea n db i o m a s s a l l o c a t i o n ，a n da d a p t st ol i g h tt h r o u g hv a r i a t i o n so fl e a f l e tm o v e m e n ta n db r a n c h p a r c mo nl e v e lo f o r g a n k e yw o r d s ：r o b i n i ap s e u d o a c a c i al ，p o p u l a t i o ns t r u c t u r e ，d i s t r i b u t i o np a t t e m ， c i o n a li n t e g r a t i o n ，b i o m a s sa l l o c a t i o n ，c a n o p ys t r u c t u r e ，l e a f l e tm o v e m e n t 2 山东大学博士学位论文 a f b a n c o v a a n o a s b s c a c r d g h ， x l l a i l a r l f b l p r l s r 符号说明 a n g l eo ft h e f i r s to r d e rb r a n c ht o 一级分枝角度 v e r t i c a l a n a l y s i so f c o v a r i a n c e 协方差分析 a n a l y s i so f v a r i a n c e 方差分析 a l f t e rs e v e r i n g处理后 b e f o r es e v e r i n g 处理前 c a s s i ei n d e xc a s s i e 指标 c r o w nr a t i o冠型系数 d i a m e t e ra tg r o u n dh i g h t地径 i n d e xo f c l u m p i n g丛生指标 n a g t i v eb i n o m i a lp a r a m e t e r 负二项参数 l i g h ti n t e n s i t y 光照 l e a f a r e ai n d e x 叶面积指数 l e a f a r e ar a t i o 叶面积比率 l e n g t ho f t h ef i r s to r d e rb r a n c h一级分枝长度 t h em e a nl e n g t ho fp r i m a r yc o n n e c t i o n 第一级分株平均根长度 r o o t s t h em e a n l e n g t h o fs e c o n d a r y 第二级分株平均根长度 c o n n e c t i o nr o o t s l t q r t h em e a n l e n g t h o f t e r t i a r ya n d 第三和四级分株平均根长度 q u a t e r n a r yc o n n e c t i o nr o o t s t n f b n p r n s r n t q r t h em e a nl e n g t ho ft o t a lc o n n e c t i o n r o o t s n u m b e ro f t h ef i r s to r d e rb r a n c h n u m b e ro f p r i m a r yr a m e t s n u m b e ro f s e c o n d a r ym m e t s n u m b e ro ft e r t i a r ya n d q u a t e r n a r y 总的分株平均根长度 一级分枝数量 第一级分株数量 第二级分栋数量 第二和四级分株数量 一坐堡查兰堡圭兰生丝茎 t a m e r s n t rn u m b e ro f t o t a lr a m e t s 分株总量 n s o i lt o t a ln i t r o g e n 土壤全氮 m 。i n d e xo f m e a nc r o w d i n g 平均拥挤指标 m i n d e xo f c l u m p i n g 聚块性指标 ps o i la v a i l a b l ep h o s p h o r u s 土壤有效磷 p b lt h ep e r c e n to fb i o m a s sa l l o c a t i o nt o 叶生物量比 l e a v e s p b st h ep e r c e n to fb i o m a s sa l l o c a t i o nt o 枝生物量比 s h o o t s p b rt h ep e r c e n to fb i o m a s sa l l o c a t i o nt o 根生物量比 r o o t s p f dp h o t of l u xd e n s i t y 光量子密度 p f l s o i lp h 土壤酸碱度 r c lr e l a t i v ec r o w nl e n g t h 相对冠长 r s r o o tt os h o o tr a t i o 根枝比 s l a s p e c i f i cl e a f a r e a 比叶面积 t b t o t a lb i o m a s s 总生物量 b a n g l ef o r m e db yt h eb o t t o mo f p e t i o l u l e 小叶叶柄底端与水平线形成 a n dh o r i z o n t a ll i n e 的角 e a n g l ef o r m e db yp e t i o l u l ea n dm a i n 叶叶柄顶端与小叶叶片主脉 v e i no f l e a f l e t 形成的角 山东大学博士学位论文 第一章前言 1 i 选题背景及研究意义 刺槐( r o b i n i ap s e u d o a c a c i al ) 豆科蝶形花亚科刺槐属植物，乔木，浅根系 树种，主根不明显，水平根系较浅多集中分布在5 - 5 0 c m 土层中，放射状延伸， 交织成网状( 王世绩，张敦伦，1 9 9 3 ；王进鑫等，1 9 9 4 ) 。原产北美东部的阿巴 拉契亚( a p p a i a c h i a n ) 脉和奥萨克( o z a n k ) a , 脉一带；1 7 世纪初被引入欧洲，2 0 世纪初期引入我国( 王世绩，张敦伦，1 9 9 3 ：李法曾等，1 9 9 7 ； 王仁卿，周光 裕；2 0 0 0 ) 。由于