（植物学专业论文）茜草科桂海木属系统位置的初步研究.pdf

承诺书 广西大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下完 的成果和相关知识产权属广西大学所有。除已注明部分外，论文 表过的研究成果，也不包含本人为获得其它学位而使用过的内容 供过重要帮助的个人和集体，均已在论文中明确说明并致谢。本 法律后果由本人承担。 作者签名：罗鼋炙 日期： z o 汐年 学位论文版权使用授权书 本人完全了解广西大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即：本人保证不以 其它单位为第一署名单位发表或使用本论文的研究内容；按照学校要求提交学位论文的 印刷本和电子版本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览 服务；学校可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文；在不以赢利为目的 的前提下，学校可以公布论文的部分或全部内容。 一一一。， 本人电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 本学位论文属于： 口保密，在年解密后适用本授权书。 囱不保密。 学位论文全文电子版提交后： d 同意在校园网上发布，供校内师生和与学校有共享协议的单位浏览。 作者签名：受亟整 ：日期：丝生：笸塑 导师签名： 广西大掌硕士学位论文 茜草科桂海木属系统位置的初步研究 摘要 桂海木属g u i h a i o t h a m n u sl o 是茜草科一单种属，仅桂海木g u i h a i o t h a m n u s a c a u l i sl o 一种，分布在广西东北部，其系统位置存在争议。本研究针对桂海木属系 统位置的争议，通过对桂海木及相关类群，先后在形态学上进行观察测量与比较、分 子系统学上进行( r b c l 基因、t r nl f 基因非编码区、r p s l 6 内含子、i t s ) 基因测序 和系统发育分析、孢粉学上进行电镜扫描观察、细胞学上做核型分析和比较，对桂海 木属的系统位置进行初步研究。所获主要结果如下： 1 、形态特征比较发现：桂海木属与相关属的形态特征有很大的不同，因此可以 排除将桂海木属归并到其他属的可能性。 2 、分子系统学研究发现：桂海木属从郎德木族分离出来，由最初属于金鸡纳亚 科，应转移到龙船花亚科中，并且桂海木与水锦树、a u g u s t aa u s t r o c a l e d o n i c a 单独成 一支。 3 、孢粉学研究首次报道了桂海木属的花粉形态。桂海木属于非常小型到小型花 粉，具有3 个萌发沟，萌发沟位于赤道，外壁细网状，表面无附属物，有内壁加厚突 出。桂海木萌发孔沟形态、有内壁加厚突出、沟界极区指数与外壁纹饰类型都与水锦 树比较一致，表明桂海木属与水锦树属亲缘关系密切。 4 、细胞学研究首次报道了桂海木的细胞染色体数目和核型2 n = 2 x = 2 2 = 1 2 m + 1 0 s m ，其染色体数目和核型均与水锦树相同，且相对长度，臂指数相差都不大，均 有一对臂比为1 1 8 的染色体，说明桂海木与水锦树为近缘物种。 5 、通过对桂海木属及相关植物类群开展植物学主要分支学科研究，我们发现桂 海木属与水锦树属亲缘关系最近，其次为栀子属，再其次为龙船花属。 综上所述，桂海木属归属于龙船花亚科，与水锦树属亲缘关系较近。 关键词：形态特征；分子进化；孢粉观察；染色体数目；核型分析； 茜草科；桂海木属；桂海木；系统位置 0氛，； 一毪萝 。蓍 t；氧强渣影 、童疆l，u一 亘查兰塑生生堕鲨壅 重兰登竺塑查墨壅鉴堡兰塑塑垄堡墨 a p r e l i m i n a r i l ys t u d yo i lt h es y s t e m a t i c p o s i t i o no f g u i h a i o t h a m n u sl o ( r u b i a c e a e ) l u ox i a n g y i n g ( c o l l e g eo f a g r i c u l t u r e ，g u a n g x iu n i v e r s i t y , n a n n i n g5 3 0 0 0 4 ，c h i n a ) a b s t r a c t g u i h a i o t h a m n u sl oi sae n d e m i cm o n o t y p i cg e n u si nr u b i a c e a e ，w i t ho n l yo n e s p e c i e sg u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl o ，l o c a t e di nt h en o r t h e a s to fg u a n g x ip r o v i n c e t h e s y s t e m a t i cp o s i t i o no fg u i h a i o t h a m n u sl ow a sp u t f o r w a r dd i f f e r e n tv i e w s i nt h i ss t u d y , g u i h a i o t h a m n u sl oa n dr e p r e s e n t a t i v e so fi t sr e l e v a n tg r o u p sw e r es t u d i e di nt h et e r m so f t h e c o n t r o v e r s yo n i t s s y s t e m a t i cp o s i t i o n , i n c l u d i n g t h es t u d i e so fm o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s 、m o l e c u l a s rs y s t e m a t i c s ( t h es e q u e n c i n ga n dp h y l o g e n e t i ca n a l y s i so fr b c l g e n e ，t ml fg e n eo fn o n c o d i n gr e g i o n ，r p s l6i n t r o n ，i t sn u c l e a rg e n e ) 、c y t o l o g y ( c h r o m o s o m ea c c o u n t i n g a n dc a r y o 黟a ma n a l y s i sa n dc o m p a r i s i o na n dp a l y n o l o g y ( s c a n n i n ge l e c t r o n i cm i c r o s c o p ee x a m i n a t i o no fp o l l e n s ) t h em a i n r e s u l t so ft h i ss t u d ya r e s u m m a r i z e da st h ef o l l o w i n g ： 1 b a s e do nt h em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sc o m p a r e dw i t hr e l a t e dg e n e r a ，t h e m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s a r eq u i t ed i f f e r e n t ，s og u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl oi sn o t p o s s i b i l et ob e l o n gt oo t h e rg e n e r a 2 b a s e do nt h ep h y l o g e n e t i ca n a l y s i so fm o l e c u l a rd a t a , g u i h a i o t h a m n u sl oi s s e p a r a t e df r o mr o n d e l e t i e a et r i b e ，a n dt h e r e f o r et r a n s f e r r e dt oi x o r o i d e a es u b f a m i l yf r o m c i n c h o n o i d e a es u b f a m i l y g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl o ，w e n d l a n d i au v a r i i f o l i ah a n c ea n d a u g u s t aa u s t r o c a l e d o n i c aa r em o n o p h y l e t i c 3 t h ep o l l e nm o r p h o l o g yg u i h a i o t h a m n u sl oi sa l s os t u d i e da n dr e p o r t e df o rt h e f i r s tt i m e g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl oh a sv e r ys m a l lt os m a l lt y p eo f3 - e o l p o r a t ep o l l e n w i t hg e r m i n a la p e r t u r e ，a tt h ee q u a t o r t h ee x i n ei sf i n e l yr e t i c u l a t e t h ee x i n es u r f a c e w i t h o u ta p p e n d a g e s ，a n di n t i n es u r f a c ew i t hp r o t r u d i n go n c u s g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl o i sa l m o s tc o n s i s t e n ta n dm o r ec l o s e l yr e l a t e dw i t hw e n d l a n d i au v a r i i f o l i ah a n c ei np o l l e n i i 55量一b譬、 广西大掌硕士掌位论文茜草科桂海木属系统位i t 的初步研究 t y p e ，a p e r t u r es h a p e ，a p o c o l p i u mi n d e x ，a n de x i n ea n di n x i n es c u l p t u r ，s og u i h a i o t h a m n u s l oi sc l o s et ow e n d l a n d i ab a r t l e xd c 4 g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl oi ss t u d i e da n dr e p o r t e dc y t o l o g i c a l l yf o r t h ef i r s tt i m e i t sc h r o m o s o m ek a r y o t y p ei s2 n = 2 x = 2 2 = 12 m + io s m t h ec h r o m o s o m en u m b e ra n d k a r y o t y p ea r et h es a m ea sw e n d l a n d i au v a r i i f o l i ah a n c e b o t ho ft h e mh a v es i m i l a rr e l a t i v e l e n g t ha n d 踟i n d e x ，ap a i ro fc h r o m o s o m e sw i t hr a t i oo fl s 1 18 ，s og u i h a i o t h a m n u s a c a u l i sl oa n da r er e l a t e dm o r ec l o s e l yw i t hw e n d l a n d i au v a r i i f o l i ah a n c et h a nw i t ho t h e r s p e c i e ss t u d i e d 5 f r o mt h em u l t i d e c i p l i n es t u d i e so fg u i h a i o t h a m n u sl oa n dr e p r e s e n t a t i v e so fi t s r e l a t e dg r o u p s ，w ep r e l i m i n a r i l yc o n c l u d e dt h a tg u i h a i o t h a m n u sl oi sg e n e r a l l ym o r e c l o s er e l a t e ds y s t e m a t i c a l l yw i t l lw e n d l a n d i ab a r t l e xd c t h a ng a r d e n i aj e l l i sa n d i nc o n c l u s i o n ，g u i h a i o t h a m n u sl oi st r a n s f e r r e dt oi x o r o i d e a es u b f a m i l y , a n dc l o s e dt o w e n d l a n d i ab a r t l e xd c k e y w o r d s ：m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s ； m o l e c u l a rs y s t e m a t i ca n a l y s i s ；p o l l e n s e m ；c h r o m o s o m ea c c o u n t s ；c a r y o g r a ma n a l y s i s ；r u b i a c e a e ； g u i h a i o t h a m n u sl o ；g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl o ；s y s t e m a t i c p o s i t i o n i i i 广西大掌硕士学位论文茜草科桂海木属系统位置的初步研究 缩写词 e n g l i s ha b b r e v i a t i o n su s e di nt h ed i s s e r t a t i o n i v 3 桂海木分子生物学研究与系统位置探讨1 1 3 1 材料与方法1 1 3 1 1 材料1 1 3 1 2 方法1 l 3 2 结果与分析1 7 3 2 1 桂海木与茜草科内主要族的系统发育分析1 7 3 2 2 桂海木与相关物种的亲缘关系树分析2 6 3 3 本章小结2 9 4 桂海木孢粉学研究与系统位置的探讨3 0 4 1 材料与方法3 0 4 1 1 材料3 0 4 1 2 方法3 0 4 2 结果与分析3 0 4 2 1 桂海木g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl o 3 0 4 2 2 水锦树w e n d l a n d i au v a r i i f o l i ah a n c e 31 v l 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 茜草科桂海木属系统位置的初步研究 4 3 本章小结一3 3 4 3 1 桂海木与水锦树花粉“内壁加厚突出”( p r o d d i n go n c u s ) 3 3 4 3 2 桂海木花粉形态和系统演化的意义3 4 5 桂海木染色体核型研究与系统位置的探讨一3 6 5 1 材料与方法3 6 5 1 1 材料、仪器与试剂3 6 5 1 2 方法3 7 5 2 结果与分析。3 9 5 2 1 最佳预处理液、预处理时间及解离时间3 9 5 2 2 桂海木、水锦树、龙船花的核型分析3 9 5 3 本章小结4 6 6 总结4 8 6 1 结论4 8 6 2 仓u 新点4 8 6 3 问题与展望4 8 致谢。5 0 参考文献。5l 附录：5 6 v l 广西大学硕士掌位论文 茜草科桂海木属系统位置的初步研究 1 前言 1 1 概述 桂海木g u i h a i o t h a m n u sa c a u l i sl o 是一种茜草科植物，由罗献瑞( 1 9 9 8 ) 发表， 并建立了一个单型属桂海木属g u i h a i o t h a m n u sl o 。罗献瑞( 1 9 9 9 ) 因桂海木灌木， 托叶全缘，每室多数胚珠，蒴果，种子无翅等特征将桂海木属归入金鸡纳亚科 c i n c h o n o i d e a e 中郎德木族r o n d e l e t i e a e ，系统学位置排在水锦树属w e n d l a n d i ab a r t l e xd c 后。r o v ae ta 1 ( 2 0 0 2 ) 对r o n d e l e t i e a e 复合体t m l f 序列研究，指出 c o n d a m i n e e a e 从严格意义上讲，是属于在i x o r o i d e a e ；而r o n d e l e t i e a e 的w e n d l a n d i a 等某些属应转移到c o n d a m i n e e a e 或i x o r o i d e a e 其他部分，r o n d e l e t i a 等属依然归在金 鸡纳亚科c i n c h o n o i d e a e 中的郎德木族r o n d e l e t i e a e 中。吴征镒( 2 0 0 4 ) 根据桂海木 花冠裂片旋转状排列、果不开裂、稍肉质特性将桂海木属归入龙船花亚科i x o r o i d e a e一 的栀子族g a r d e n i e a e 。桂海木花序聚伞花序顶生，花冠裂片旋转状排列，果不开裂，稍 肉质，即具有郎德木族r o n d e l e t i e a e 的某些特征，又具有栀子族g a r d e n i e a e 的某些特 ， 征，因此需要借进一步研究来确定桂海木属的系统位置。 1 2 茜草科植物形态学研究 茜草科植物宏观形态学特征：多为木本，少为草本。叶对生，稀3 枚轮生，常全 缘，具托叶，花两性，合瓣，5 4 基数，雄蕊与花瓣等基数，萼管与子房合生，萼檐 形状多种，全缘，齿裂或其中l 裂片特大而成叶状；花冠形状也多种，冠檐裂片整齐 或2 唇形；子房下位，稀半下位，l 至多室，每室有倒生胚珠1 至多数。果实类型很 多；种子各式，位于肉质、软骨质或角质的胚乳基部或中轴上。 茜草科至今发表的分类系统有：d ec a n d o l l e ( 1 8 3 0 ) 的分类系统、b e n t h a m 和 h o o k e r ( 1 8 7 3 ) 的分类系统、s c h u m a n n ( 1 8 9 1 ) 的分类系统、h u t c h i n s o n 和d a l z i e l ( 1 9 3 1 ) 的分类系统、b r e m e k a m p ( 1 9 5 2 ，1 9 6 6 ) 的分类系统、v e r d c o u r t ( 1 9 5 8 ) 的 分类系统、r o b b e r c h t ( 1 9 8 8 ，1 9 9 3 ) 的分类系统，详见图1 1 。自从1 8 3 0 年c a n d o u e 发表第一个茜草科分类系统以来，他所使用的这样一套形态学特征也为随后的诸多茜 草科分类系统研究中所采用。然而，由于各个研究者对每一个形态特征重要性的认识 不同，所发表的茜草科分类系统也就大相径庭，这些分类系统的提出强烈地受到对重 广西大掌硕士掌位论文茜草科桂海术属系统位置的初步研究 要形态特征选择的影响，各个分类系统间的差异也就是这种选择反映出的结果。由于 每一个研究者并没有对其所使用重要特征的选择做出必要和详细的解释与说明，使得 各个系统间相当混乱含糊。然而大多数学者认为茜草科最符合系统演化的系统是 r o b b e r c h t ( 1 9 8 8 ，1 9 9 3 ) 分类系统。他主要依据叶片的外种皮、坚果、花冠、窝点、 小瘤、柔毛、晶体、花粉和胚乳等形态解剖学特征，将茜草科分成4 个亚科：进化 的茜草亚科r u b i o i d e a e ，原始的龙船花亚科i x o r o i d e a e 和中间过渡阶段的毛茶亚科 a n t i r h e o i d e a e 和金鸡纳亚科c i n c h o n o i d e a e 。除了金鸡纳亚科的玉叶金花族i s e r t i e a e 和茜草亚科的耳草族h e d y o t i d e a e 之间的分类界限尚不清楚外，4 个亚科都有各自明 显特征而区别于其它亚科。此外，s t e y e r m a r k ( 1 9 6 7 ) ，b o r h i d i ( 1 9 8 2 ) ，分别对茜草 科的r o n d e l e t i e a e 族形态学进行描述，并根据花冠排列方式、托叶形状、果实是否开 裂等方式细分。a n d e r s s o n ( 1 9 9 6 ) 在前人研究的基础上对龙船花亚科植物形态特征 分析，并进行了分类。b r e m e r & m a n e n ( 2 0 0 0 ) 总结前人成果利用形态学对茜草亚科 进行了经典分类和系统发育学分析。 2 广西大掌硕士学位论文茜草科桂海木属系统位置的初步研究 入 d e g c d ec a n d o l l e ( 1 8 3 0 ) s c h u m a n n ( 1 8 9 1 ) r i l b - i o i d e a e c i l i c h o n o i d e a e l , , ：o r o i d e a e g u e t t a r d o i d e a e b r e m e k a m p ( 19 5 2 ) b r e m e k m n p ( 1 9 5 6 ) 厂一 卜一 e 二二 r o b b e r c h t a n t h h e o i d e a e c i u c h o n o i d e a e i x o r o i d e a e r u b i o i d e a e ( 1 9 8 8 ，1 9 9 3 ) b f s c r i e s a s e r i e s b l s e r i e sc c a t e s b f l e e f l e c i l l c l l ) i l e a e c o l l t i a l l l i l l e e a e ( ；节r d e l c a e h a m e l i e a e h e d ) o t l d e a f f h e n ii q u e z i e a e h i i l s s a e n d e a e n , q t l c l c e a s e r 0 1 1 d e l e t i e a e c r a c k h a n l o s i e a e r e t n u p h y l l e a e a 1 b e r l e a e a j l t h o s | ) e ln l e a e c o l l s s a l e e a e c h l o c o c c e a e g a l i e a e c l e t t a r d e a e l x o r e a e k 1 1 0 x i e a e m o r i a l d e a e p a e d e il e g t e p s 5 c h o t li e a e s p e l l n a c o c e a e v a t 则e r i e a e b e m h a ma n dh o o k e r ( 1 8 7 3 ) r u h a o x d e a e c i , a c h o n o a d e n e c n l e t l m d e a e v e r d e o u n ( 19 5 8 ) 图1 1 不同时期茜草科的分类系统 j o n x t l l o s l ) e m l e a e a r g o s t e n m u 3 t e a e c o c c o ：、s e l e a e c o t i s s a r e e a e c z n t e ! l s p e n l l e a e c r u c - k s h a z f l c s i e a e k m e l i e a e h e c h o t l d e a e 1 3 l o x l e a e l l i o l i 1 1 d e a e o p l u o r r l n z e a e p f i e d e ll e a e p s = 、, c h o t r i e a e r u b i e a e ! | ；c l a d e r e a e s 1 ) e r t l t a c o c e a e ( 厅0 | 订1 y l l e a e a l b e r t e a e c a t s b t e e f l t a l l l l o c o c c e a e c h l c l l 0 1 1 e 8 c g a i d e l “c a o i x o l e ：1 e h h l q s a e l l d e a e n a u c l e e a e r e t m l p l b l l e a e r o n d e l e i l 世a e 、a n g u e x t e a e g u e t u u d e a e f i g 1 - 1p u b l i s h e dc l a s s i f i c a t i o np h y l o g e n e t i ct r e e s0 ft h er u b i a c e a e 3 茜革科桂海木属系统位置的初步研究 1 3 茜草科植物分子生物学研究 早期国外学者m a n e ne ta 1 ( 1 9 9 4 ) 通过测定和对茜草族r u b i e a e 叶绿体基因的 间隔区的系统发育分析，m a n e n & n a t a l i ( 1 9 9 5 ) 测定和分析了茜草亚科的r u b i e a e 和近类群植物的r b e l 基因和非编码序列的间隔a t p b r b c l 基因的系统发育树，探讨了 茜草族r u b i e a e 的系统关系。b r e m e r ( 1 9 9 6 ) 对茜草科4 1 种代表植物的r b c l 基因， a t p b 基因、a t p b r b e l 之间的间隔区、r p s l 6 内含子测定及系统发育分析，确定了 a n t h o s p e r m e a e ，a r g o s t e m m a t e a e ，c r a t e r i s p e r m e a e ，g a e r t n e r e a e ，m o r i n d e a e ，p a e d e r i e a e ， p s y c h o t r i e a e ，s c h r a d e r e a e ，s p e r m a c o c e a e ，r u b i e a e ，t h e l i g o n e a e 和u r o p h y l l e a e 的地位， 而o p h i o r r h i z e a e 和c o u s s a r e e a e 难以界定，另外还提出了新族l a s i a n t h e a e 和 d a n a i d e a e 。b r e m e r ( 1 9 9 7 ) 对茜草科3 3 属和3 个外群的r b c l 序列测定和分析，发现 基于分子数据分类跟形态学的分类相差很少，只有v a n g u e r i e a e 从形态学上看是属于 c i n c h o n o i d e a e ，但分子数据支持v a n g u e r i e a e 归于i x o r o i d e a e 。a n d e r s s o n & r o v a ( 1 9 9 9 ) 对茜草亚科代表植物的r p s l 6 内含子进行测定和系统发育分析，结果支持茜草亚科内 的族属的经典分类。a n d e r s s o n & b r e m e r ( 1 9 9 6 ) 和a n d e r s s o ne ta 1 ( 2 0 0 0 ) 分别对 龙船花亚科五个族代表植物的r d n ai t s 和c p d n ar b c l 序列研究，结合形态学分析 了龙船花亚科的族及属的关系。p e r s s o n ( 2 0 0 0 ) 首次对n e o t r o p i c a l a l i b e r t i a 类群的 r d n ai t s 和5 s 核糖体序列研究并分析了a l i b e r t i a 属内亲缘关系。r a z a f i m a n d i m b i s o n & b r e m e r ( 2 0 0 1 ，2 0 0 2 ) 先后发表乌檀族( 金鸡钠亚科) 基于分子( i t s 、r b c l 和t m t - f 基因序列) 的系统分类研究和综合形态数据与分子数据饿系统分类学研究，结果证明 r i d s d a l e 是单起源，并把c e p h a l a n t h u s ，h a l l e a ，m i t r a g y n a ，u n c a r i a 归入n a u c l e e a e 。 r o v ae ta 1 ( 2 0 0 2 ) 对茜草科1 5 4 个属和1 1 个外类群的t m l f 序列进行测定分析，指 出c o n d a m i n e e a e 从严格意义上讲，是属于在i x o r o i d e a e ；g u e t t a r d e a e 与g o n z a l a g u n i a 近源；而r o n d e l e t i e a e 属应转移到c o n d a m i n e e a e 或i x o r o i d e a e 其他部分，同时支持 a r a c h n o t h r y x ，r o g i e r a ，r o i g e l l a ，s u b e r a n t h u s 从r o n d e l e t i a 分离出来；得出s i p a n e e a e 不与r o n d e l e t i e a e 近源，属于i x o r o i d e a e ，这与经典分类学把s i p a n e e a e 列入 r o n d e l e t i e a e 族或当作其姊妹族矛盾。d e l p r e t e ( 2 0 0 4 ) 对s i p a n e e a e 的t m l f 非编码 区和i t s 序列研究，支持将s i p a n e e a e 归入i x o r o i d e a e ，并确定了s i p a n e e a e 所含属及 属间关系。b r e m e rb ，t h u l i n ( 2 0 0 4 ) 对m u s s a e n d e a e 族的2 0 个类群进行研究，并讨 论了其亲源关系，发现其结果既不支持a n d e r s s o n 系统发育，也不支持r o b b r e c h t 分 4 广西大掌硕士掌位论文茜草科桂海木属系统位置的初步研究 类系统，重建了m u s s a e n d e a e 族，并把s a b i c e e a e 归为m u s s a e n d e a e 族一新属。g r e c e b i o ( 2 0 0 4 ) 通过对m u s s a e n d e a e 族代表植物的i t s 和t m t - f 序列研究，确定其属间关 系。t i m o t h ye ta 1 ( 2 0 0 5 ) 对有争议的c a t e s b a e e a e 和c h i o c o c c e a e 的r d n a 的i t s ， c p r d n a 的t m l 及间隔序列测定和分析，结果表明，c a t e s b a e e a e 和c h i o c o c c e a e 为单 源，与s t r u m p f i a 共同组成姐妹群；在结合生物地理学分析，得出c a t e s b a e e a e 和 c h i o c o c c e a e 从美洲到西太平洋，两次长途扩散。d a v i se ta 1 ( 2 0 0 7 ) 对咖啡族代表植 物的t m l - f 内含子，t m l f 间隔 i g s ，r p l l 6 内含子和a c c d - p s a l ( i g s ) 序列测定和研 究，结合形态学分析，支持把咖啡族扩大至1 1 个属，新增了d i p l o s p o r a 和t r i c a l y s i a 属；把b e r t i e r a 排除在c o f f e e a e 族外，归入b e r t i e r e a e 族。m a u r i ne ta 1 ( 2 0 0 7 ) 对咖 啡亚属代表植物的t m l - f 内含子，t m l f 间隔 i g s ，r p l l 6 内含子和a c c d - p s a l i g s 】 序列测定和研究，结果发现：咖啡亚属b a r a c o f f e a 单起源，但c o f f e a 为多起源；咖啡 亚属最显著的咖啡种起源于马达加斯加州；支持c a r a b i c a 起源于近代c c a n e p h o r a 和c e u g e n i o i d e s 杂交。 国内对茜草科植物的分子学研究较晚。郝明干等( 2 0 0 4 ) 过测定茜草科r u b i a c e a e 4 种耳草属h e d y o t i s 植物的r d n ai t s 序列并比对，为鉴定中药材白花蛇舌草提供分 子依据。z e l o n gn i ee ta 1 ( 2 0 0 5 ) 对k e l l o g g i a 属植物及相关类群的r b c l 基因， a t p b - r b c l 间隔序列及r p s l 6 内含子分析，指出k e l l o g g i a 其近亲在r u b i e a e t h e l i g o n e a e p a e d e r i e a e 组中，确定了k e l l o g g i a 是亚洲起源，k e l l o g g i a 的演变经长途 驱散，洲际分离，从亚洲传播到北美西部。丁平等( 2 0 0 6 ) 用分子生物学技术中随机 扩增多态性d n a ( r a p d ) 技术对巴戟天5 个不同农家类型的种质资源进行检测，表 明，全部材料可分为两大类。葛菲( 2 0 0 7 ) 对栀子及其近缘类群的随机扩增多态d n a 分析，结果表明瓣栀子与栀子亲缘关系最近，雀舌栀子与栀子的亲缘关系最远。王小 兰等( 2 0 0 7 ) 根据序列设计s s r 两侧引物p l 和p r ，共得到5 对有多态性的s s r 引物，为下一步进行玉叶金花基因组结构的分析、分子进化和系统发育研究提供重要 的微卫星标记。肖龙骞，朱华( 2 0 0 7 ) 基于叶绿体r p s l 6 内含子序列对粗叶木属和茜 草亚科各族的代表进行系统发育分析，得出如下结论：1 ) 粗叶木属是一个并系类群； 2 ) 粗叶木族由s a l d i n i a 、l a s i a n t h u s 、t r i c h o s t a c h y s 三个属组成。3 ) 粗叶木属的分 组没有得到支持。 茜草科桂海木属系统位置的初步研究 1 4 茜草科植物孢粉学研究 茜草科的花粉具有很大的多样性，王伏雄等( 1 9 9 5 ) 记录了茜草科3 4 属5 7 种的花粉形态，指出本科花粉般为单粒花粉，少数为四合花粉，花粉粒为扁球形、 近球形或长球形，萌发沟孔具3 ( 2 4 ) 孔或3 ，4 ，5 - 8 沟，外壁多具网状雕纹，少 数具瘤一颗粒或颗粒状雕纹，或由棒状及颗粒或蠕虫状分子所组成的复杂雕纹。 茜草科植物的花粉形态很早就有学者进行研究。v e r d e o u r t ( 1 9 5 8 ) 、m e l h e me ta 1 ( 1 9 7 4 ) 、r o b b r e c h t ( 1 9 8 8 ) 等证明了本科的花粉为多类型，且具有重要的分类学价 值；j o h n a n s s o n ( 1 9 8 7 ) 、a n d e r s s o n t ( 1 9 9 3 ) 、p e r s s o n ( 1 9 9 3 ) 以及h u y s m a n se ta 1 ( 1 9 9 8 ) 等证实了茜草科的花粉形态特征具有系统学意义；r o v a & a n d e r s s o n ( 1 9 9 5 ) 、 a n d r e a s e n & b r e m e r t ( 1 9 9 6 ) 把花粉数据运用到分支分类中来确定茜草科内一些类群 的系统发育关系。近年来n a i k i & k a t o ( 1 9 9 9 ) 对玉叶金花属的花粉形态和授粉机制 进行了研究，并分析了玉叶金花属的分类和系统发育。m o l i n al se ta 1 ( 2 0 0 2 ) 对古 巴g u e t t a r d a 的一些新种的花粉形态进行了描述。d e s s e i nse ta 1 ( 2 0 0 5 ) 总结了前人 茜草科植物花粉的研究成果，对花粉大小、形状、萌发孔数目、萌发孔位置、萌发孔 类型、外壁纹饰类型等分类，并进行聚类分析，得出根据花粉形态特征划分的系统发 育树。马其侠，王瑞江等人( 2 0 0 5 ) 首次对螺序草属( s p i r a d i c l i sb 1 ) 的1 1 种和1 变 型共1 2 份植物的花粉样品在光镜和电镜下进行观察，发现螺序草属植物花粉为单粒， 小型和中型花粉，辐射对称，近球形至椭球形，常具3 孔沟，稀具4 孔沟，外壁表面 纹饰为孔状，外壁由基层，不连续的具穿孔的覆盖层和柱状结构组成，内外壁明显， 还发现螺序草属植物的花粉具有花粉2 型和“芽状”结构的独特特征。蔡敏( 2 0 0 6 ) 研究了茜草科粗叶木属1 9 种和相关5 属5 种的花粉形态，结果表明：粗叶木属植 物花粉形态特征具有一定的分类学意义，特别是在解决一些疑难种的分类问题上具有 一定价值。v e r e l l e ne ta 1 ( 2 0 0 7 ) 对h y m e n o d i c t y r e a e 族6 5 种植物和乌檀族( n a u c l e e a e ) 2 3 种植物的花粉研究发现其花粉主要为圆形或椭圆型，绝大部分具有萌发孔和环状 花纹，而其他特