（生态学专业论文）太行山低山丘陵区典型植物群落养分循环研究.pdf

河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书 学位论 太行山低山丘陵区典型植物群落学位 文题目 级别 硕士 养分循环研究 学 学生科导师 姓名 王鹏飞生态学赵勇 专 姓名 业 学位论文 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人呈交论文是在导师指导下进行的研究工作及取得研究成果，除了文中 特别加以标注和致谢的地方外，文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包括为获得河南农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材 料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献 均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 特此声明。 研究生签童：毒唑伊新签磁勇 日期：弘d 2 5 年6 月二若日 日期：2 舛占百苗日 学位论文使用授权及知识产权归属承诺 本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本：学校有权保存提交论文的印 刷本和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 本人完全了解河南农业大学知识产权保护办法的有关规定，在毕业离 开河南农业大学后，就在校期间从事的科研工作发表的所有论文，第一署名单 位为河南农业大学，试验材料、原始数据、申报的专利等知识产权均归河南农 业大学所有，否则，承担相应的法律责任。 注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。 研究生签名j _ 鸥伊导师签名蕊囊 学院领导签名： 日期：弘哗阴2l 臼日期：腑6 月“日 日期：年月日 致谢 本论文是在导师赵勇教授悉心指导下完成的。从论文的选题、试验材料、方 法和处理数据到论文的最后完成，每一步都倾注了导师的大量心血。导师高尚的 品德、渊博的知识、严谨的治学态度、兢兢业业的工作作风、以及务实的处事风 格等很多方面都让我受益匪浅，并激励着我在今后的学习、工作、生活中不断进 步，努力拼搏，在此，谨向敬爱的恩师致以最衷心的谢意和崇高的敬意! 三年的学习和研究过程中，得到了林学园艺学院环工系全体老师的支持与帮 助，尤其是李有教授、杨喜田教授、吴明作教授、樊巍研究员至始至终的关心和 指导，并为论文的写作和实验的操作提出了宝贵意见和建议，没有他们的关心， 就无法顺利完成这篇论文，为此向诸位老师致以最诚挚的谢意! 特别感谢张军、寇渊博老师在实验室的提供和实验器皿的使用、试验技术指 导等方面给予了多方协助；本论文的实验样地选址设在大沟河林场，在一年的试 验时期内，该林场的贾长荣副场长给与了热情帮助，并尽可能的提供了便利条件， 在此一并表示最衷心的感谢! 特别感谢师姐李红娟给予我生活、学习、工作上的指导和帮助! 感谢魏婷婷， 以及师弟郭联乐、李阳、李鹏飞在实验中给予的关心和帮助，在此一并表示真诚 的感谢! 衷心感谢无时无刻不在关心着我的父母和女朋友侯娜，感谢他们在我多年的 学习和生活中给予我精神上和物质上的关心和支持。 同时也感谢所有关心帮助过我的朋友和同学们! 王鹏飞 2 0 0 8 年6 月于郑州 手葡姜 通过对栓皮栎、刺槐和侧柏的生物量，生产力和养分循环进行为期1 年的研究，结果表 明：( 1 ) 栓皮栎人工林单株生物量和林分生物量均随林龄的增加而增大，2 0 a - - - , 4 0 a 生林分 生物量分别为1 3 1 6 5 t h m 2 ，2 0 2 9 6 t h m 2 和2 9 1 1 5 t h m 2 。刺槐和侧柏人工林林分生物量分别 为3 9 8 7t h m 2 和4 5 5 5t h m 2 。栓皮栎乔木层的净生产力随着林分年龄的增加而增大，各器官 净生产力最大的是树干，最小的是树叶。刺槐和侧柏各器官中净生产力最大的也是树干，但 最小的不一样，刺槐是树叶，侧柏是树皮。2 0 a , - 一4 0 a 生栓皮栎人工林年凋落量分别为 6 7 7 6 1 9 k g h m 2 、7 5 3 1 0 6 k g h m 2 和8 6 6 0 2 6 k g h m 2 ：刺槐人工林年凋落量为5 3 7 2 3 4 k g h m 2 ； 侧柏人工林年凋落量为7 4 9 4 7 1 k g h m 2 。 ( 2 ) 2 0 a - - - 4 0 a 生栓皮栎人工林营养元素的积累量为2 7 6 4 5 8 k g h m 2 - - 3 6 8 9 3 8k g h l t l 2 ； 2 0 a - - 4 0 a 生栓皮栎人工林营养元素的年存留量分别为8 9 8 8 k g h m - 2 a - 1 - - 13 8 17 k g h m - 2 a - 1 ， 2 0 a - , 4 0 a 生栓皮栎人工林营养元素的归还量分别为2 2 9 8 0 k g h m a a - 1 、2 6 2 0 6k g h m - 2 a - 1 和 2 4 6 6 3 k g h m - 2 9 1 。刺槐和侧柏人工林营养元素的积累量分别为6 3 3 7 8 k g h m - l a - l 和 4 5 5 2 3 k g h m - l a - 1 ，刺槐和侧柏人工林营养元素的年存留量分别为3 6 1 5k g h m - l a - 1 和2 3 2 7 k g h m - 2 a - 1 ，刺槐和侧柏人工林营养元素的归还量分别为2 8 6 5 2 k g h m - 2 a - 1 和3 4 7 1 2 k g h m - 2 a - 1 。林分营养元素的贮存总量随着林龄的增加而增大，吸收量和归还量的变化趋势 相一致，均是随着林龄的增加先增加而后减少，存留量随着林龄的增加呈现减小趋势。2 0 年生 - - 4 0 年生栓皮栎人工林三种营养元素贮存量、营养元素吸收量、归还量和存留量大小 的排列次序均为：c a n p 。 ( 3 ) 栓皮栎养分利用系数随着林龄的增加而减小，营养元素总量的循环系数随着林龄 的增加而增大，营养元素总量的周转时间随着林龄增加呈增长趋势。栓皮栎人工林随着林龄 增加，早期自身养分利用率低，但其归还速率较快，周转时间短，有利于林地生产力维持， 林分到达成熟期养分的周转期长，归还给林地的养分速率有所降低，林木更多地关注自身的 生长，更多地消耗林地养分。因此，栓皮栎人工林到达成熟期后要通过人为措施，如采伐利 用或加快其演替速度来恢复地带性的稳定群落，以达到维持林地持久的生产力。刺槐和侧柏 人工林的循环系数均在0 8 以上，且周转时间较短，说明植物吸收养分元素大部分作为归还 量返回土壤，体现了对养分元素的高速循环利用征。 关键词：栓皮栎侧柏 刺槐 生物量生产力养分循环 1文献综述 1 1 生物量及生产力的研究 1 1 1 国外研究动态 最早的森林生物量研究是e b e r m e y e r 于1 8 7 6 年发表的德国几种主要森林的枝叶凋落量和 木材重量数据i l j 。2 0 世纪5 0 年代初期，b o y e s e nj e n s e n ( 1 9 1 0 ) 根据有机物的生产量和消耗量 分析了森林的耐荫性，后来他还研究了森林的初级生产量。1 9 2 5 1 9 5 3 年，瑞士的b u r g e r 研究了树叶生物量和木材生产的关系，但是，总的看来，在上个世纪5 0 年代以前，森林生物 量和生产力的研究并不被人们所重视。到了5 0 年代，人们才开始关心生态系统到底能为人类 提供多少有机物，因而在日本( s a t o o l9 5 5 ) 、前苏联( r e m e z o v1 9 5 9 ) 、英国( r e n n i e l 9 5 5 ，ov i n g t o n l9 5 6 ) 等国家，科学家们才开始对各自国内的主要森林生态系统生物量和生产力进行 实际调查和资料收集。此后，世界上开始重视森林生物量研究，在国际生物学计划( i b p ) 和m a b 推动下，研究了地球上主要森林植被类型的生物量和生产力及其区域地理分布规律、 植被生产力与气候因子和植物群落分布之间的关系，估算了地球生物圈的生物总量【2 1 。到了 7 0 年代初期，随着国际生物学计划( i b p ) 在许多发达国家的实施，使森林生物量和生产力的 研究工作得到了很大的发展。在美国，o l s o n ( 1 9 7 1 ) 研究北温带森林生态系统，w h i t a k e r ( 1 9 7 6 ) 对大烟山森林生物量进行了研究；在加拿火，m a c l e a n 和w e i n 研究了北方林生物量和生产 力；在英国，o v i n g t o n ( 1 9 6 5 ) 对人工林生物量进行了研究：在前苏联，m a r c h e n k o 和k a r l o v ( 1 9 6 2 ) 对北方泰加林生物量进行了研究；在德国，e l l e n k i n g 对温带森林生物量进行了研究，在 日本，s a t o o ( 1 9 7 0 ) 对日本温带森林生物量进行了研究。这些研究成果，为了解全球森林生态 系统生物量和生产力的分布格局提供了依据。 r e i c h l e 等( 1 9 7 5 ) 1 3 1 、d u v i g n e a u d ( 1 9 7 5 ) t 4 1 、木村f t ：( 1 9 7 6 ) 1 5 1 、佐藤大七郎等( 1 9 7 7 ) t 6 1 、 l i e t h 和w h i t t a k e r ( 1 9 7 5 ) 1 、以及c a n n e l ( 1 9 8 2 ) 8 l 编辑的代表作，比较全面的总结了当时的研究 成果，得出了主要森林生态系统类型和生产力( o l s o n l 9 7 5 ，r a c h e 等1 9 7 8 ) 和主要气候带的森林 生态系统的生物量。近年来，森林生态系统的生物量和生产力的研究己不断地向广度和深度 方向发展【9 1 。 1 1 2 国内研究动态 在我国，森林生物量与生产力的研究起步比较晚，开始于2 0 世纪7 0 年代后期，先后建立 了主要森林树种的生物量测定相对生长方程，估算了它们的生物量和生产力【1 0 , 1 1 】，初步总结 了全国不同森林类型的生物量与生产力及其分布格局【1 2 1 。最早以杉木人工林生物量和生产 力的研究报道较多，潘维铸等( 1 9 7 8 ) 1 1 引，冯宗炜等( 1 9 8 0 ) 【14 1 ，朱守谦等( 1 9 8 1 ) 【15 1 ，俞新妥等( 1 1 9 8 2 ) t 1 6 j ，再就是对马尾松人工林研究，冯宗炜- 等( 1 9 8 2 ) t 1 7 1 ，李文华等( 1 9 8 1 ) t 1 8 1 ，对长白山温 带天然林的研究，使我国森林生态系统生物量的研究在人工林和天然林两个方面都得到发 展。经过1 0 多年的研究，南至亚热带、热带，北起寒温带，东至滨海，西达青藏高原，现己 报道森林生物量和生产力的资料比较丰富。据罗天祥( 1 9 9 6 ) 统计全国有1 4 0 多个地区，近 百个树种开展了此项研究，发表论文近3 0 0 多蒯旧】，尽管如此，我国在生物量研究方面与国 际水平存在相当大的差距。所以当前国家有必要制定全国大范围的测定研究计划，建立统一 的规模和标准，在研究人工林的同时，加大对天然林生物量的研究力度。 1 2 森林生态系统养分循环的研究概况 养分循环是生态系统的基本功能之一。生态系统养分循环相当复杂，有些养分主要在生 物和大气之间循环，另一些则在生物和土壤之间循环或两者兼而有之。另外，还有一些养分 是在植物或动物体内构成内循环。总之，生态系统中养分元素的循环运动有3 种类型：地球 化学循环( g e o c h e m i c a lc y c l e s ) 、生物地球化学循j 不( b i o g e o c h e m i c a lc y c l e s ) 和生物化学循环( b i o e h e m i c a lc y c l e s ) 。森林生态系统作为地球上面积最大、结构和功能最复杂的陆地生态系统， 在发展国民经济、维护生态平衡、丰富人民精神文化生活等方面起着巨大的作用。营养物质 的不断循环是森林生态系统中各生物得以生存和发展的基础，养分元素的循环与平衡直接影 响生产力的高低和生态系统的稳定与持续。而人工林作为特殊的森林生态系统，研究其一定 条件下营养元素的循环，揭示其循环的特点及其与各因素的相互关系，不仅可以丰富生态系 统的理论，而且可以指导人们的生产实践，通过调节和改善各种限制因素以加速养分的循环 利用速率和最大限度地提高人工林的生产力。 1 2 1 国外研究进展 森林生态系统养分的研究国外启动较早，国外最早测定人工林养分含量的是德国学者e b e r m a y e r 。他在1 8 7 6 年就测定了德国巴伐利亚地区阔叶林和针叶林的养分含量，在其经典著 作森林凋落物产量及其化学组成中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性【2 0 】。自1 9 3 o 年a l b e r t 发表了对欧洲松和欧洲山毛样林养分循环研究的成果以来【2 1 l ，森林生态系统矿物 质循环的研究成为日益活跃的研究领域。2 0 世纪6 0 年代至8 0 年代，在i b p ，m a b 和i g b p 的推 动下，这一领域的研究进入了活跃期，并取得了显著成绩。特别是自b a z i l e v i c h 和b o b i n 首次 提出了建立在枯落物及其转化水平上的植被类型中养分循环的分类，推动了矿质循环研究扩 展到生物地球化学景观的领域【2 2 】；c o l e 首先确定了生物循环和地球化学循环之间的定量关系 吲；b o r m a n n 等( 1 9 8 1 ) 贝j 利用小流域方法进行了系统水平上的水文循环和养分循环的定量测 定，由此推动了矿质循环从生物循环向生物地球化学循环的研究发展【2 4 1 。对土壤的可利用 性f 2 5 1 、营养库【2 6 1 、元素的输入和输出【2 7 1 以及人类的活动对生态系统的影响1 2 8 1 作了调查研究。 在此基础上d u v i g e a u d 和s d e n e v e r - d e s m e t 对比利时森林系统【2 引、r e m o t 对苏联的森林生 2 态系到3 们，g o l l e y 对热带森林生态系统、岩坪五郎等对日本的森林生态系统【3 l 】、r j b r o z k a 等对美国的森林生态系统物质循环p 2 】作过综述性报道。有关森林生态系统养分研究的专著、 专集和会议论文集也出版了不少，同时对森林生态系统的物质循环的研究试验技术和数据处 理方法1 3 3 】也得到了迅速发展。这充分体现了国际社会对该领域研究的高度重视。 近年来，各国学者在养分研究领域作了大量工作。w a n gj r 对不列颠哥伦比亚北方云 杉林和黑杉植物带不同年龄美洲山杨林分的地上生物量和养分积累作了研究( 1 9 9 5 ) p 4 】。v a n le a rd h 对成熟火炬松人工林的地上、地下部分养分含量进行了研究( 1 9 9 5 ) | 3 5 1 。s h a r m a r 对桔与合欢属或非同氮树种混交在农林系统中的养分循环进行了研究( 1 9 9 5 ) t 3 6 1 。j 0 h 璐o n m b 对4 片欧洲赤松林中欧洲乌饭树叶枯落物的分解和营养释放进行了研究( 1 9 9 3 ) 【”1 。b e r y b 对扭叶松和欧洲赤松林分的分解落叶中的营养含量和营养释放进行了研究。d a sd k 对印度 哈尔北部不同树种的4 年生人工林养分归还进行了研究。 此外，e r i k s s o n h m i i 3 引、c o d m e s d a t 3 9 1 、h o s u r g c 【加1 等许多国外学者都就森林生态系 统养分积累、分布、归还等方面作了深入研究。 1 2 2 国内研究动态 我国在养分循环方面的研究起步较晚，上世纪5 0 年代侯学煜等作过一些研究【4 1 1 ，七十 年代后期，我国陆续开始了森林生态系统养分循环的测定和研究工作。早期在人工林方面研 究较多，而且多集中于林业科研机构和院校。随着我国森林生态系统定位研究工作的开展， 使我国森林生态系统研究迈向组织化、系统化、网络化的道路【4 列，养分的研究也进入了崭 新的阶段。研究工作从寒温带森林到热带雨林、从天然林到人工林、从用材林到经济林、从 纯林到混交林涉及了全国不同地域森林类型和大部分树种。研究的内容有：营养元素的含量、 积累和分布，以及营养元素的生物循环和生态系统循环。 在营养元素含量的研究方面，朱建林等( 1 9 9 4 ) 【4 3 1 、卢琦等( 1 9 9 5 ) 1 4 4 1 、费世民( 1 9 9 5 ) 【4 5 1 、 邹春静等( 1 9 9 6 ) 1 4 们、叶功富( 1 9 9 6 ) 【4 7 】、梁伟克等( 1 9 9 9 ) 【4 剐、刘广全等( 2 0 0 0 ，2 0 0 1 ) 1 4 6 , 4 7 】、林德 喜- 等( 2 0 0 2 ) t 5 0 l 等分别对油松、栲树、火炬松、长白松、木麻黄、肉桂、落叶松、锐齿栋和尾 叶枝等树种进行了研究。 在营养元素积累与分布的研究上，冯林等( 1 9 9 4 ) 5 1 1 、廖宝文等( 1 9 9 9 ) 【5 2 1 、李志辉等( 2 0 0 0 ) t 5 3 1 等分别对落叶松、海桑、秋茄、巨尾按、杉木、锐齿栋、油松和华山松等树种的林分进 行了研究。 在养分循环方面，潘维铸等( 1 9 8 9 ) 【5 引、田大伦等( 1 9 9 4 ) 1 5 5 1 、阮宏华等( 1 9 9 4 ) 【5 6 1 、聂道平( 1 9 9 4 ) 1 5 7 1 、王风友等( 1 9 9 4 ) 1 5 引、徐大x 喏( 1 9 9 4 ，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ) t s g - 6 l 】、辛学兵等( 2 0 0 3 ) 【6 2 1 、陈仁华 ( 2 0 0 5 ) 6 3 等分别对杉木、红松、马占相思、巨尾按、冷杉和甜储等树种的林分进行了研究。 3 1 3 人工林养分循环研究的主要内容 从国内外人工林养分循环研究内容来看，不管是纯林还是混交林，也不管是何树种的人 工林，其研究主要集中在以下几方面。 1 3 1 养分含量 不仅不同立地上不同树种不同器官中养分元素含量不同，就是不同大小、部位、生长发 育阶段的同一树种的相同器官，其各种营养元素的浓度也不一样。v a nl e a rd h 对成熟火炬 松人工林地上、地下部分养分含量的研究表明，侧根占根系养分总量的6 6 - - 7 5 ，直径小 于0 6 m m 的须根含有根系养分的2 4 3 0 ，地上部分n 、c a 、k 、p 的积累量分别为1 6 4 7 、 1 5 4 2 、7 8 、l a m h m 2 ，地下部分n 、c a 、k 、p 的积累分别占全树的2 7 、3 5 、3 5 、2 4 。细根和叶片的生物量只占林分生物量的4 ，却含有林分n 、p 积累量的2 5 。 朱建林等通过对油松树冠营养浓度空间变异的研究发现：油松树冠中营养元素浓度不仅 有垂直方向上的差异，而且在水平方向上也存在差异，并且这种差异表现为树冠内部和外部 的差异，垂直方向的差异实际上是由内外差异造成的。卢琦等通过对桂东北栲树林营养元素 空间格局的研究发现，群落内不同层次植物的营养元素含量存在明显的差异。在群落内自上 而下，其营养元素浓度呈递增趋势，即草本层 灌木层 乔木层，而死地被物的养分浓度最 低。这是由于枯枝落叶在凋落前人部分营养物质已经发生了转移，加上淋溶分解造成的。在 乔木层中，各组分的养分含量呈现出树叶 一年生枝 多年生枝 死枝 干材的趋势。各层的5 种营养元素含量的排列是，乔木层：c a n k m g p ；灌木层：k n c a m g p ；草本层： k n m g c a p = 表现出群落不同层次养分利用的明显差异，这也是群落稳定性的养分基础， 土壤中0 6 0 c m 土层5 种养分元素的含量顺序岁( j n c a k m g p ，与乔木层含量基本吻合，反 映了乔木层建群树种的养分利用是以土壤养分库为基础的。 林德喜等( 1 9 9 5 1 9 9 9 ) 在福建平和天马林场对尾叶桉生长过程中营养元素的动态变化 为期5 年的研究中发现，尾叶桉不同器官中5 种营养元素的含量在各生长期中有动态变化：n 在一年生时不同器官中的含量大小顺序为：叶 枝 干 根，以后为叶 根 枝 干；p 则在前3 年5 月份时为叶 根 枝 干；1 2 月份时为叶 枝 根 干4 年以后5 月份和1 2 月份时为叶 根 干 枝或叶 干 根 枝；k 在前3 年5 月份和1 2 月份分别为叶 枝 干 根和叶 枝 根 干或叶 枝 干 根，第4 年为叶 根 干 枝或叶 干 根 枝，第5 年为叶 根 干 枝；c a 、m g 在2 年内 和4 年后为叶 枝 根 干，2 5 - - - 4 年间为叶 枝 干 根，说明c a 、m g 最终会在干中积累而在 根中含量较少。不同器官中5 种养分元素平均含量大小为叶 枝 根 干，凋落物中养分元素 含量大小为n k p c a m g 。 杨玉盛等( 2 0 0 2 ) 研究杉木观光木群落n ，p 养分循环时发现，混交林中杉木和观光木地上 各组分的n 、p 含量大小为叶 活枝 枯枝 干，而根系的则随着径级的减小而增大，且观光木 4 各组分n 的含量均高于杉木的。 1 3 2 养分元素的积累与分布 不同人工林内营养元素的积累与分布存在显著差异：海桑( 6 年生) 与秋茄( 1 1 年生) 人工混 交林和海桑、秋茄人工纯林3 种类型。乔木层、灌木层1 0 种营养元素积累及分布是：类型i 营养元素的总积累量为7 6 5 5 7 0 k g h m 2 ，其中乔木层占1 8 ，灌木层占5 8 2 ，与生物量分 配百分比相比，乔木层营养元素积累量占总量的比例有所上升，而灌木层则有所下降；类型 i i 营养元素的总积累量为3 4 3 9 2 5 k g h m 2 ，其中乔木层占9 2 3 ，灌木层占7 7 ，与生物量 分配百分比相比，乔木层营养元素占总量的比例有所下降，而灌木层则有所上升，与类型i 营养元素总积累量相比低5 5 1 ；类型i 营养元素的总积累量为5 5 5 8 8 6 蚝h m 2 ，但仍比 类型i 总量低2 7 4 ，由此可见，海桑秋茄人工林生态系统中，混交林无论是在生物量，还 是在养分固定和循环上都高于纯林。3 种类型营养元素积累量显示：大量元素积累有着相似 的分布规律，即分布次序为n k c a m g p ，其中类型i 的k 和c a 互换位置，微量元素积 累量的分布差异较大，类型i 、i 的分布次序均为s m n b z n c u ，类型i i 的分布次序则为 m n c u s z n b 。通过对某一人工林营养元素积累和分布的研究，可以确定影响该人工林 生态系统的主要营养元素，在此方面获得了一些有价值的结论。对苏南丘陵区主要森林类型 养分生物循环的研究表明，杉木、火炬松和次生栓皮栎中，松树养分积累量n c a m g p ， 杉木林积累的营养元素量依次j , j n c a k m g p ，而最近一年积累元素量为：c a n k m g p 。潘维俦等研究指出，杉木人- 丁林乔木层中n 的积累比例最高，占整个生态系统n 储量 的3 ，p 占2 、c a 占l 、m g i 与0 3 6 ，k 的比例最小，说明n ，p 和c a 是影响杉木人工林 生态系统的主要营养元素。 冯林等通过对落叶松天然林营养元素的积累和分布的研究发现，钙的含量随立地质量降 低而降低，n 、p 和k 分布主要集中在皮和根部。各有机质和营养元素在各器官中的分布与林 型呈错综复杂的关系，因为林型是立地的综合反映。聂道平对不同立地人工林养分循环的比 较发现，林分积累的元素总鼍是山洼 山坡 山脊。积累的元素按c a n k m g p 排序，养分 在各器官中的积累，山脊处：叶 干 根 枝 果：山坡处：叶 干 枝 根 果：山洼处：干 叶 枝 根 果。肖祥希通过对马尾松人工林生态系统养分特性的研究发现，不同坡位马尾松 乔木层的养分积累量差异显著，坡中部和下部分别是坡上部的2 5 8 倍、3 1 9 倍，坡下部是坡 中部的1 2 4 倍。不同坡位地上部养分元素积累量：n 的积累量坡中部和下部分别是坡上部的2 8 倍、3 6 倍，p 的积累量分别是坡上部的3 1 倍、3 8 倍，这些值高于生物量的比例，k 、c 瘌 m g 的积累量中部是上部的2 4 倍，下部是上部的2 9 3 0 倍，与生物量的比值基本相同。不 同坡位各元素积累量都为n p k m g c a ，n 、k 和m g 的积累量占地上、地下部总积累量 的比例在不同坡位没有显著差异，坡上、中和下n 的比例分别为2 2 、2 3 和2 4 ，k 的比 例为1 2 、1 3 和1 3 ，m g 的比例均为8 ，而p 的比例则是下部 中部 上部，分别为1 4 、 5 1 3 和l o ，c a 与p 正好相反，为上部 中部 下部。分别为7 、5 和4 。林分密度会影 响林分生产力、林分胸径生长、林分质量和树高生长。林分密度对林分营养元素积累与分布 是否有影响? 李志辉等通过对巨尾桉人工林营养元素积累、分布和循环的研究发现：单株林 木营养元素积累随林分密度的增加而减少，林分营养元素的积累则随林分密度的增加而增 加。乔木层营养元素的积累占整个林分养分积累量的7 5 3 以上。各种不同密度的林分均以 n 素积累量最高，k 和c 撤高，c u 的积累量最低；各种元素年积累量以c a 为最大，c u 的年 狰积累量最小；林分大量元素的吸收量达3 5 1 1 9 6 1 - - 3 7 3 7 7 6 7 k g h m 2 ，微量元素吸收量达l 5 9 5 4 9 - - - - 1 8 9 6 9 7 k g h m 2 。 1 3 3 森林凋落物 在植物一凋落物一土壤森林生态系统的养分循环中，植物群落作为主动因子，从土壤 中吸收养分形成有机体，然后养分随死亡的有机体落到地表，并主要以有机体形式归还土壤， 凋落物作为养分的基本载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”，因而在维持土壤 肥力、促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡方面，凋落物有着特别重要的作用。 国外对森林凋落物的研究极为活跃。我国从上世纪6 0 年代初开展了此项研究工作，8 0 年代有较大的发展，王风友曾对国内森林凋落物的研究做过综述。此后，彭少麟等对森林凋 落物动态及其对全球变暖的响应进行了较为全面的概述。潘开文等全面评述了森林凋落物改 变林地微生境的效应。至今，森林凋落物的研究主要集中在以下几方面：( 1 ) 凋落物的年凋 落量、凋落量的动态变化及其组成成分；( 2 ) 凋落物的元素含量及年归还量；( 3 ) 凋落物的分 解；( 4 ) 凋落物的生态作用。全球变化中臭氧层的削减导致太阳紫外辐射( 特别是ir v 二- b ) 的增 强，其对生态系统凋落物分解的影响倍受人们关注。g e h r k e 首次研究了u v 二b 增强对亚北 极灌丛植物叶分解的影响，无疑是森林凋落物研究的一个新方向。 因此，今后森林凋落物的研究主要应该为：( 1 ) 森林凋落物模型化研究，包括凋落物动 态、分解动态模型及地理变异模型；( 2 ) 人为控制凋落物分解的措施研究，以解决人工林地 力衰退问题：( 3 ) 环境污染、全球变暖等胁迫下对森林凋落物影响的研究。 1 3 4 存在的问题和发展趋势 在养分循环方面的研究工作虽然作了很多，同时也取得了巨大的成就。但养分循环研究 中的许多方法不完全正确，比如森林生物量、生产力等估算方法，且测定的时期不同，最终 结果会相差较大，应采用先进的技术和手段估算某一地域人工林的生物量和生产力；对动物、 昆虫取食量和大气输入输出的养分研究还很不够；另外，养分循环中的一些参数或指标不能 真实地反映实际情况，这些参数或指标还有待于进一步修正。随着人类对全球变暖、臭氧空 洞、环境污染等环境问题的日益关注，森林养分循环研究正日益成为自然科学研究的一个焦 点。世界各国为了说明本国对全球变暖的影响，纷纷以本国作为一个生态系统，研究这个系 6 统的碳循环，即研究此系统碳的吸收、排放及其在各组分中的动态变化过程；在环境恶化、 全球变暖等胁迫下，林木养分循环研究成为养分循环研究的一个新领域；生态重建中林木养 分循环研究也将成为植被恢复研究中的一个焦点：还有就是应用计算机、数学模型来研究养 分元素在森林生态系统4 大分室( 土壤、林木、枯落物和大气) 中的动态变化，预测森林生态 系统的发展趋势。 7 2 引言 生态系统养分元素的循环利用是生态系统的主要功能过程之一。养分元素循环与平衡直 接影响生产力的高低，并关系到生态系统的稳定和持续。养分元素循环的研究不仅能阐明生 态系统物质循环机制，而且对指导生产实践、调节和改善各种限制因素、加速养分元素的循 环利用速度和最大限度地提高生态系统的生产力都具有重要的意义。 目前，我国在林木生态系统养分循环方面做了大量的研究工作，研究工作涉及不同地域 森林类型和不同树种，内容包括养分含量、凋落物、土壤元素变化、生物循环等各方面。有 关森林生态系统养分研究的专著、专集和会议论文集也出版了不少，多集中在南方和东北地 区，太行山低山丘陵区域典型植物群落养分循环研究相对较少。太行山处于华北平原西侧， 历史上这里植被、气候、土壤、水资源丰富多样，对华北平原起着极为重要的生态调节作用。 其低山丘陵区是由平原同质性趋于山地异质性的生态过渡区，复杂多变的地形是形成生境异 质性以及由此生长分布较丰富的生物多样性的基础( 方精云等，2 0 0 4 ) 。由于人类的开发历史 悠久，原生植被基本荡然无存，随着人口不断增加，加之典型的大陆性季风气候和严重的水 土流失，干旱缺水成为这里农业生产和人民生活发展的主要制约因素( 徐化成，1 9 9 4 ；郑均 宝，1 9 8 8 ) 。人们对现有土地和植被资源超强度利用，出现各种干扰如坡地垦荒、过牧、樵 采、采石等，致使天然植被退化为次生植被，甚至退化到原生裸地，从而导致水土流失加剧， 生物多样性锐减，生态系统抗干扰能力较低( 宋永昌，2 0 0 1 ；刘滚，1 9 9 6 ) 。干旱缺水严重、 有效土层较薄、质地不佳、肥力较低是目前该区生态环境主要障碍因素，因此，研究该区域 不同的典型植物群落的养分循环特征，掌握养分循环功能，为下一步制定合理的人工养分干 预措施提供基础数据和理论基础，对太行山低山丘陵区立地条件下养分资源管理有着特别重 要的意义，同时在养分循环利用方面可为植被恢复提供必要科学指导。 本实验基于以上的要求，在“十一五”国家科技支撑项目的支持下，对太行山低山丘陵 区域典型植被群落的生物量、生产力、凋落物、土壤营养元素变化及林分营养元素循环等方 面进行较为深入的研究，揭示其循环的特点及其与各因素的相互关系，指导人们的生产实践， 通过调节和改善各种限制因素以加速养分的循环利用速率和最大限度地提高人工林的生产 力，同时获得最大的生态效益和经济效益。 8 3 材料与方法 3 1 样地概况 试验地位于济源市环城南路三公里处的国有济源市大沟河林场，为太行山南麓余脉的低 山丘陵区，黄河小浪底库区北岸，地理坐标为：北纬3 4 0 5 8 ，- - , 3 5 0 4 , 和东径1 1 2 0 2 4 ， - - - 1 1 2 0 3 2 ， 之间。本区海拔高度为3 2 0 - - 4 0 0 m ，最高达4 3 8 m ，地形由西向东逐渐降低，山脉多为南北 走向，季节性的山涧溪流，分布于该区的沟岔之中。 本区属暖温带大陆性季风气候，年均气温1 4 3 c ，年际变化在1 3 6 。c - - - 1 5 2 。c 之间。平 均5 的活动积温5 0 6 1 0 1 2 ，平均持续天数为2 5 9 d ，平均日照时数2 3 7 0 5 h ，年际变化在1 9 4 8 5 h - 一2 6 0 2 0 h 之间，年均日照率5 4 ，年际变化在4 4 - - - 5 0 之间。年均降雨量6 4 6 4 m m ，年际差别较大，变化在3 8 6 1 一1 0 1 2 7 m m 之间。总的来说，该地区季候特点是：春季温 暖多风，夏季炎热多雨，夏季天高气爽，冬季干冷少雪。土壤为褐土，土层厚度为1 5 - 1 4 0 c m ，腐殖质厚度为5 l o c m ，母岩主要是砂岩和页岩，p h 值一般为7 o 7 5 之间，多为碳 酸盐反应。 本区植被区系在中国植被分区上属于暖温带落叶阔叶林区。由于本地区所处地理位置比 较特殊，其植物区系具有多方交汇的特点，总体上以暖温带的华北植物区系成份为主，兼有 其它区系成份。 3 2 树种选择与试验地设置 试验树种选择该区域具有代表性的植物，经调查，选择栓皮栎、刺槐、侧柏三种典型乔 木( 其中栓皮栎分为2 0 年生、3 0 年生、4 0 年生三类) 作为乔木试验树种。 对于乔木，选择2 0 年生、3 0 年生、4 0 年生栓皮栎各一块样地，选择刺槐样地一块、侧 柏样地一块，因为这三种树种组成较为单一，林相较为整齐而且比较密，所以样地面积取2 o m 2 0 m 。 3 3 生物量测定和数据处理 为了不破坏试验地的林分，每个林龄砍伐的标准木均选择在试验地周围。先在选择好的 样地里按要求进行编号，进行每木调查，在进行每木调查后每种林地选取平均胸径的标准木 共l o 棵( 每种类型2 棵，其中栓皮栎林分为2 0 年生、3 0 年生和4 0 年生) ，采用收获法【5 0 】测定 标准术的生物鼍，具体方法是：标准木伐倒后，地上部分采用分层切割法，每1 m 为一区分 段，分干材、干皮、枝、叶，地下部分( 根系) 采用全根挖掘法，测定各器官重量，建立相对 生长方程，估算林分的生物量，以年平均增长量作为净生产力的估测指标。 在测定地上部分和地f 部分鲜重的同时分别采集各组分部分样n 铬2 0 0 3 0 0 9 ，带回实验 9 室内在8 5 c 恒温下烘至恒重，称重，测定各器官的含水率及干重( 之后立即粉碎装瓶，用于 下一步的营养元素分析) ，从而计算出标准木的生物量，以推算林分生物量。 3 4 凋落物的收集与测定 凋落物采用直接收集方法，即在该试验地中设置凋落物收集器。在每个样地内随机设置 1 0 个收集器，收集器为尼龙网结构，收集器规格为0 5 m x 0 5 m ，收集口离地面l m 。收集工 作于2 0 0 7 年1 月起至2 0 0 7 年1 2 月结束，共1 年的试验时间，每月月底收集凋落物1 次， 并分为叶、枝、花、果等组分，分别置于8 5 下烘干至恒重，称重，据此换算为每公顷的 凋落物产量( 凋落物以干重表示) 。在称取重量的同时，对每个月收集的凋落物的各组分进 行取样，以做后续分析用。 3 5 凋落物分解速率和失重率的测定 在测定凋落物产量时，去掉杂质后，分别取5 个试验样地的各3 6 0 9 凋落物在4 0 下烘 干至恒重，然后分装成1 2 袋，每袋装入3 0 9 烘干后的凋落物，袋的规格为孔径1 m m x l m m 的尼龙网袋，每个网袋大小约为2 0 c m x 3 0 c m 。选择试验地上、中、下坡适宜的林下位置。 按3 排并列摆放，尽量按自然状态一次放置，供1 年连续观测使用，每年分为春、夏、秋、 冬四季从每个样地各回收3 袋试样，清除袋外物后倒出残渣，置于8 0 下烘干至恒重，根 据原先的干重( 3 0 9 ) 和现在的干重，就可以计算出样品的失重量和失重率。 3 6 林地土壤样品采集 在每个标准地内按0 - - - 2 0 c m 、2 0 4 0 c m 等2 个层次采集土壤样品。土壤样品经自然风干、 粉碎、过筛和装瓶后留待后续测定使用。 3 7 样品的化学分析 植物样品： n 素的测定( 凯氏定氮法) ：样品经烘干至恒重后粉碎，过6 0 目筛，取0 2 9 准确至0 0 0 0 l g 干净无损失地转入清洗干净的1 0 0 m l 定容消化管中，加浓硫酸1 0 m l ，置于消化炉上进行消 化，待消化结束后，用氮磷钙测定仪进行蒸馏，然后用标定后的盐酸溶液进行滴定，最后按 相关公式进行计算。 p 素的测定( 钒钼黄比色法) ：先用磷标准溶液制作标准曲线，在消化待测液中( 消化 过程同上) 准确吸取5 m l ，加入显示剂，显色、比色测得样品的吸光度，由标准曲线查得样 品含磷鼍，最后使用相关公式计算。 c a 素的测定( e d t a 反滴定法) ：吸取消化液( 消化过程同上) 1 0 m l 于锥形瓶中，按要 1 0 求加入试剂，然后用0 o l m o l l 标准钙滴定过剩的e d t a ，然后通过公式计算。 土壤样品： p h 值采用电位法测定；有机质用重铬酸钾氧化一外加热法测定；全氮用浓h 2 s 0 4 一h c l o 。消化法消化，氨气敏电极法测定；速效氮用水杨酸比色法测定；全磷用氢氧化钠碱熔一 铝锑抗比色法：速效磷用h c i h 2 s 0 4 浸提，铝锑抗比色法测定；全钾用氢氧化钠碱熔一火焰光 度计法。 3 8 数据分析方法 用标准木各组分( 干材、干皮、树枝、树叶、树根等) 同胸径( d ) 和胸径及树高( d 2 h ) 来建 立同归模型，利用s p s s l1 5 统计分析软件对各模型进行拟合。根据试验地调查资料，从一元 线性( y = b 0 + b l x ) 、二次函数( y ；b o + h x + b 2 x 2 ) 、三次函数o ，= b o + b l x + b 2 x 2 + b 3 x 3 ) 等共“个模型 中选取最合适的估测模型对林木单株生物量进行预测预报，从而对林分生物量进行预测。数 据的处理利用e x c e l 进行。 3 9 养分循环参数的计算 采用养分利用系数、循环系数和周转时间等生物循环参数( 莫江明等，1 9 9 9 ；温肇穆， 1 9 9 1 a ；1 9 9 1 b ) 来分析养分循环的特征。 养分利用系数= 吸收量贮存量( 表明林木维持其生长所需的元素量) 循环系数= 归还量吸收量( 表征元素的循环强度) 周转时间= 总贮存量归还晕( 表征养分元素经历一个循环周期所需的时间) 4 结果与分析 4 1 典型植被类型生物量及生产力 4 1 1 生物量和生产力的概念 森林生物生物量通常是指有机体和群落在一定时期内所同化形成的有机物质的重量，一 般用千重来表示( 如g - m 2 ) 。 森林生产力通常是指单位面积和单位时间内光合作用所产生有机物质或固定能量的速 率，一般采用有机物质的干重【趴m 2 - a ) 、k g ( m 2 a ) 或t ( h m 2 a ) 】或用能是单位【c a 坎c m 2 a ) 】来表 示，生产力也分总生产力和净生产力两种。 4 i 2 栓皮栎人工林生物量 4 1 2 1 栓皮栎单株生物量及分配 不同年龄阶段栓皮栎人j l i 林生长特性的差异影响了林木的生物量及分配。表4 1 1 和图 4 - 1 1 显示，不同树龄的栓皮栎人工林林分中，不论是标准木的平均单株生物量还是各不同 器官的生物量，均随着林龄的增加而增大，不同年龄阶段栓皮栎人工林林分的各个器官生物 量中，干材所占的比例最高，并随林龄的增加而呈现增大趋势，2 0 年生栓皮栎干材占全株 生物量的3 6 8 2 ，3 0 年生栓皮栎干材占全株生物量的5 0 7 4 ，至4 0 年生栓皮栎时，干材 占全株生物量的5 1 3 8 。树枝所占的比例随着林龄的增加而减小，而且下降趋势很明显， 从2 0 年生的2 3 0 3 到3 0 年生的1 4 7 1 ，但到4 0 年生时，又增加到了1 4 7 8 。树皮所占 的比例随着林龄的增加而增大，从2 0 年时的1 8 2 5 到4 0 年时的1 8 6 5 ，树叶和树根所占 的比例都是随着林龄的增加而减小。另外，地上部分的总生物量所占全株生物量的比例也是 随着林龄的增加而增大，而地下部分的总生物量则是随着林龄的增加呈减小趋势。树冠作为 林木同化器官分布中心，它的差异既影响到地上部分器官的垂直分布和空间分配，又影响到 树冠各部分获取光照的强度，进而影响植物的能量交换和有机物的积累。从表4 1 1 还可以 看出，栓皮栎人工林的单株林木在不同年龄阶段各器官的生物量既及其分配的大小顺序存在 明显差异，2 0 年生栓皮栎为树干 树枝 树根 树皮 树叶，3 0 年生栓皮栎为树干 树皮 树枝 树根 树叶，4 0 年生栓皮栎为树干 树皮 树枝 树根 树叶。就不同年龄阶段 各器官的生物量分配变化趋势也可以看出，随着林龄增加，林分郁闭度增大，林木经过自然 整枝，栓皮栎各器官的生物量组成发生了变化，树叶、树枝和根部生物量的比例逐步下降， 树干和树皮的比例逐步增加。 表4 一卜1 栓皮栎人工林单株生物量及分配 注：分子为生物量，单位吲株；分母为所占百分比( ) 一 3 5 0 专 3 0 0 2 5 0 是 2 0 0 o - i 1 5 0 1 0 0 5 0 o 2 0 土暑 拳 图4 - 1 - 1 栓皮栎人工林单株生物量 1 2 4 1 2 2 栓皮栎乔木层生物量预测模型 表4 1 2 的生物量预测模犁是用2 0 年4 0 年树龄的栓皮栎人工林的标准木中各个组分 的生物量数据进行曲线计算与拟合，分别对各组分的生物量与d 及d 2 h 进行相关性分析， 从1 1 个模型中选择出最好的一个，再从与d 和d 2 h 拟合两