（应用数学专业论文）生物老化的monte+carlo模拟模型.pdf

大连理工大学硕士学位论文 摘要 近年来，统计物理学家基于突变积累理论和基因拮抗多效理论建立了很多生物老化 的演化模型，来解释生物的老化现象。 本文第一章重点介绍了几个具有代表性的生物老化的演化模型p 砌d g e b a r t o n 模型、d a s g u p t a 模型、h e u m a n n h 6 t z e l 模型、p e n n a 模型和s t a u f f e r 模型。我们分别给 出了每个模型的详细规则，和每个模型得到的一些基本结果。 第二章从方法论的角度介绍了两个具有代表性的运用统计物理学思想解决生物学 问题的模型_ n k 模型和b s 模型。 第三章我们借鉴n k 模型和b s 模型的一些理念，在现有的生物老化的演化模型的 基础上，基于无穷等位基因假设建立了一个新的生物老化的演化模型。通过模拟发现， 在突变率不是太大的时候，初始个体的适应度值对种群演化的规模没有影响，都能达到 稳定状态。并在此情形下，给出了种群的年龄结构，生存率和死亡率的模拟结果，相应 结果和实证结果有较好的符合。并给出了群体的适应度分布结果，其中1 岁个体和2 岁 个体的适应度的分布给出了幼儿死亡率高的一个解释。 关键词：蒙特卡洛方法；生物老化；适应度地形；无穷等位基因 大连理工大学硕士学位论文格式规范 m o n t ec a r l osi m u l a t i o nm o d e l sf o rb i o l o g i c a la g i n g a b s t r a c t r e c e n ty e a r s ，s t a t i s t i cp h y s i c a ls c i e n t i s t sh a v em a d em a n ye f f o r t st oe x p l a i nt h ea g e i n g p h e n o m e n ab ym o d e l i n gb a s e d o na g e i n gt h e o r i e s ，n l et y p i c a l l ye v o l u t i o nm o d e l so fb i o l o g i c a la g e i n ga r ei n t r o d u c e d , w h i c ha r e p a r t r i d g e b a r t o nm o d e l ，d a s g u p t am o d e l ，h e u m a n n h 6 t z e l m o d e l ，p e n n am o d e la n ds t a u f f e r m o d e l t h ed e t a i l e dr u l e sa n db a s i cr e s u k so fa l lt h e s em o d e l sa r er e f e r r e d t h e n ，w eg a v eo u tt h ei d e a so fn k m o d e la n dt h eb a k - s n e p p e nm o d e l ，w h i c ha let h e m o s tf a m o u sm o d e l si nc o m p l e x i t ys c i e n c e i nt h el a s tc h a p t e r ，as t r i n g l i k es i m u l a t i o nm o d e lf o rb i o l o g i c a la g i n gb a s e do ni n f i n i t e a l l e l e sa s s u m p t i o ni si n t r o d u c e d t h ed y n a m i c sc a l la 1 1 l e a dt os t a t i o n a r ys t a t e su n d e rd i f f e r e n t i n i t i a lc o n d i t i o n s a n dt h es t e a d yp o p u l a t i o ni ss a m ew e a t h e rt h ei n i t i a lf i t n e s si sa l llo rr a n d o m n e a g es t r u c t u r e s u r v i v a lr a t ea n dm o r t a l i t ya l ei na c c o r dw i t he m p i r i c a lr e s u l t s t h ef i t n e s s d i s t r i b u t i o no fo n ey e a ra g e n t sa n dt h a to ft w oy e a ro n e sg i v eap o s s i b l er e a s o nf o rt h eh i g h e r m o r t a l i t yo f t h ey o u n g e s ti n d i v i d u a l s k e yw o r d s ：m o n t e c a r l o ；b i o l o g i c a la g e i n g ；f i t n e s sl a n d s c a p e ；i n f i n i t e a i l e l e s 大连理工大学硕士学位论文 大连理工大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关学位论文知识产权的规定，在校攻读学位期间 论文工作的知识产权属于大连理工大学，允许论文被查阅和借阅。学校有 权保留论文并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，可以将 本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印、或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 学位论文题目： 作者签名： 导师签名： 日期：埠年卫月骂日 嘲：衅也月芋日 大连理工大学学位论文独创性声明 作者郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下进行研究 工作所取得的成果。尽我所知，除文中已经注明引用内容和致谢的地方外， 本论文不包含其他个人或集体已经发表的研究成果，也不包含其他已申请 学位或其他用途使用过的成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献 均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意。 若有不实之处，本人愿意承担相关法律责任。 学位论文题目：笪垒垒垄丝垒型! 皇垫鱼 鱼垄经竺茎堑丝 作者槲：幽 一嗍：舛年粤月等日 大连理工大学硕士学位论文 引言 生物学中最引人关注的现象非生物的老化现象莫属了。因为就目前来看，死亡对于 每个人来说是不可避免的。生物学家提出了很多的理论来解释人为什么会老化和老化现 象是怎么起源的。1 9 9 0 年，m e d v d e v 在一篇论文 1 中综述了现有的老化理论，得到多 于3 0 0 种不同的理论。但是这些理论大致可以归为两类：生物化学的理论和演化的理论 【2 】。第一类理论关注随着年龄的增加，细胞，组织和机体上的不断损害，和自由基的甲 基化，以及端粒的不断减少等，这类理论主要以分子生物学的实验为基础。另一类理论 是演化的理论，它把老化解释成生殖率、突变、遗传和自然选择之间竞争的结果。这类 理论通常是假说一演绎式的，一般没法用实际试验来证实，研究的手段通常是根据理论 建立模型。 第一个老化的演化理论是由美国科学院院士m e d a w a r 于1 9 5 2 年提出来的 3 】。他 指出自然选择对在生命的晚期起作用的基因的选择压力是很弱的，因为这些基因对个体 的繁殖后代影响不大。而对于在生命的早期起作用的基因的选择压力很大，因为这些基 因会影响个体的生存和繁殖。这样，经过很多代的自然选择后，在个体的染色体组中会 积累很多坏基因，使得个体在经过繁殖年龄后，机体会不断变坏，最终死亡。这个理论 被称作“突变积累理论”。 另一个关于生物老化的演化理论是由w i l l i a m s 在1 9 5 7 年提出来的【4 】。他指出是多 效性基因的存在导致了老化。这些基因在不同的年龄对个体的适应度提供相反的贡献， 在生命的早期，它对个体的生存是有利的，而在生命的晚期又是有害的。这个理论现在 被称作“基因拮抗多效性理论”。 自从1 9 9 3 年p a r t r i d g e 和b a r t o n 在n a t u r e 上发表论文，提出基于基因拮抗多效性理 论的t w o a g e 模型后，基于老化的演化理论的模型不断出现而且被广泛应用。本文第一 章重点介绍了几个具有代表性的生物老化的演化模型，分别是p a r t r i d g e b a r t o n 模型、 d a s g u p t a 模型、h e u m a n n h 6 t z e l 模型、p e n n a 模型和s t a u f f e r 模型。第二章介绍了两个 具有代表性的运用统计物理学思想解决生物学问题的模型：n k 模型和b s 模型。第三 章借鉴n k 模型和b s 模型的一些理念，基于无穷等位基因假设建立了一个新的生物老 化的演化模型，并给出了这个模型的模拟结果并进行了讨论。 大连理工大学硕士学位论文格式规范 生物老化的演化模型 现有的生物老化的演化模型一般都是由统计物理学家基于突变积累理论 3 】或者基 因拮抗多效性理论【4 】提出的。他们基于达尔文遗传、变异和选择的自然选择体系，制定 基于个体演化规则，进行m o n t ec a r l o 模拟，来研究群体的数量变化，年龄结构，生存 率，死亡率等统计特征。 本章我们基本上按时间的先后顺序介绍了现有的几个重要的生物老化的演化模 型，分别是p a r t r i d g e b a r t o n 模型( 1 1 ) ，d a s g u p t a 模型( 1 2 ) ，h e u m a n n - h 6 t z e l 模型 ( 1 3 ) ，p e n n a 模型( 1 4 ) 和s t a u f f e r 模型( 1 5 ) ，并同时给出了它们的一些基本模拟结果。 1 1p a r t ri d g e b a r t o n 模型 这个模型是由p a r t r i d g e 和b a r t o n 于1 9 9 3 年提出的 5 】。在这个模型中，个体最多只 能活三岁。群体是由新生儿( a g e = 0 ) ，幼年( a g e = 1 ) ，和成年( a g e = 2 ) 组成的。个 体从新生儿活到幼年的生存率为以，从幼年活到成年的生存率是以。幼年和成年个体有 繁殖后代的能力，繁殖的可能性分别为确和聊，。新生儿不能繁殖后代而成年个体在繁 殖完子代后会死亡。因为如果各个年龄的存活率和生育率都不随时间变化，那么经过一 段时间之后，种群将收敛于一个稳定的年龄结构并表现出指数增长。所以假设种群的增 长率为，则有离散的e u l e r - l o t k a 方程【6 】可得： ，以p 一7 + 朋2 以以p 一打= 1 ( 1 1 ) 这个模型是基于基因拮抗多效理论【4 的。为了体现出这一理论来，模型约束： 以+ 以。= 1 ，其中x 是个正实数，根据具体要研究的群体的不同，x 的取值可以不同。因 为当z 越大时，以越小，所以这个假设可以体现出幼年和成年的生存率不可能同时取 很大的值。 当取定参数码= 肌，= 1 ，x = 4 时，变量只有z 和自然增长率r ，有一个确定的值， 就可以得到一个对应的自然增长率厂值。显然，自然增长率越大的群体越有优势，因此 增长率厂在这类方程中通常被看做适应度指标，我们只需要求适应度值最大的时候的z 值即可。通过( 1 1 ) 式可得，当增长率，最大时，z = 0 9 3 5 ，以= 0 5 0 5 。 大连理工大学硕士学位论文 1 2d a s g u p t a 模型 1 9 9 4 年德国科隆大学的s u b i n a yd a s g u p t a 教授在同一年的两篇论文【7 ，8 先后提出 了提出了两个模型，分别称作m 1 和m 2 。这两个模型是最早的基于突变积累理论 3 】的 计算机模拟模型。下面我们分别介绍这两个模型，并给出它们的一些基本结论。 1 2 1m 1 模型 和p a r t r i d g e - - - b a r t o n 模型中一样，个体最多只能活三岁。群体是由新生儿( a g e = 0 ) ， 幼年( a g e = 1 ) ，和成年( a g e = 2 ) 组成的。每个个体都有两个固有的属性，从新生儿 活到幼年的幸存率为，从幼年活到成年的幸存率是彳。不同的个体，和a 的值可能 不同。个体活到a g e = 1 和a g e = 2 后都能繁殖一个后代。新生儿不能繁殖后代而成年个 体在繁殖完子代后会死亡。在出生的时候，新生个体继承父代个体的和a 的值，并发 生次突变。一次突变表现为新生个体的j 7 = j 宰e x p ( - s 。) 且彳7 = a 木e x p ( - s 2 ) ，其中， q 和s ：是位于s ，和g 。之间的随机数。为了使得群体数不会指数型增长，v e r h u l s t 因子【9 】 被引入到这个模型中，这个因子通常被用来表示因为个体之间互相竞争有限的食物资源 等原因导致的死亡。它的具体实现方式为，个体从a g e = 0 活到a g e = 1 的幸存率从，变 为j 幸( 1 - f 嗽) ，其中表示当前活着的个体的数量，i 。表示系统能够容纳的最大 的个体数量。 下面我们给出这个模型的一些模拟结果。初始所有个体的j = a = 1 ，参数不同取值 情况下，群体是否能够达到稳定状态的结果见图1 1 。 大连理工大学硕士学位论文格式规范 g 一 图1 1 不同参数取值下，群体能否达到稳定状态。初始个体数为4 x 1 0 5 ，环境最大容量为1 0 6 ，迭代步为2 0 0 0 f i g 1 ir e g i o n so fs t a t i o n a r ya n dd e c a y i n gp o p u l a t i o n w es t a r tw i t h4 x 1 0 5b a b i e s ，h a v i n g o r = a = 1 ，a n dp e r t o r m2 0 0 0t i m es t e p sw i t h n = 1 0 6 一4 一 大连理工大学硕士学位论文 从图1 1 可以看出，当e ，和口固定时，蜀很小时，群体能够稳定，当s ，增加的时候， 超过特定值后，群体崩溃。图1 1 ( a ) 和图1 1 ( b ) 分别为= 1 0 0 和j l l = 1 0 的结果，从两 图对比可见，当的值减少1 0 倍时，的取值增大1 0 倍。 在群体能够稳定的参数取值下，观察稳定群体的j 和彳的值发现，值始终位于 0 6 5 到0 7 之间，而彳值始终位于0 4 0 和o 5 0 之间，这个结果是非常有趣的。它是稳定 的，不取决于参数的取值和初始个体，和彳的取值。这里，和么没有像p a r t r i d g e - - - - b a r t o n 模型中那样的等式约束关系，但结果仍然j a ，也就是说年老的个体死亡的可能性更 大，健康状况更差。这个结论是和突变积累理论的说法相符的，因此这个模型第一次成 功的用模拟的手段支持了突变积累理论。 1 2 2m 2 模型 和m 1 模型一样，群体是由新生) l , ( a g e = 0 ) ，幼年( a g e = 1 ) ，和成年( a g e = 2 ) 组成的。 每个个体都有两个固有的属性，从新生儿活到幼年的幸存率为j ，从幼年活到成年的幸 存率是4 。不同的个体，和彳的值可能不同。个体活到a g e = l 和a g e = 2 后都能繁殖曰 个后代( 在m 1 模型中，固定b = 1 ，而在这里它是一个重要的可变参数) 。新生儿不能繁 殖后代而成年个体在繁殖完子代后会死亡。新生个体继承父代个体的和彳的值，在出 生的时候会突变。 不同的是，d a s g u p t a 在该模型中借鉴了由考夫曼( k a u f f m a n ) 提出的适应性行走 1 0 】 的概念，将个体被放在一个l * l 的适应性平面上。格子的每个格点代表j 和a 取值的一 种组合。因为原则上，和么的取值范围都是从0 到1 的，所以将1 平分成l 份，就可以 得到每个格点代表的，和彳的值，例如坐标为( 1 ，1 ) 的格点代表= l l l ，a = l l l 。这样 群体在每个时刻的状态就可以用每个格点上个体的个数，也就是每个格点上新生儿，幼 年和成年个体的分别的数量来表示。 在这个模型中，新生个体的和彳值突变的方式也和m 1 不同，因为这里，和彳 的取值只能是i l l 的整数倍。在l * l 的格子上，新生个体位于以下7 个格点是等可能性 的：( 1 ) 和父代所处的格点一样；( 2 ) 父代个体格点的上邻居；( 3 ) 父代个体格点的右邻居； ( 4 ) 父代个体格点的下邻居；( 5 ) 父代个体格点的左邻居；( 6 ) 父代个体格点的下邻居的 下邻居；( 7 ) 父代个体格点的左邻居的左邻居。可以看出这是一种不对称的突变方式， 变坏的可能性更大，这也是这个模型非常重要的一个做法。 在这个模型中，可变的参数只有每次繁殖后代的个数b ，和格子的大小l 。而且这 里，不需要用v e r h u l s t 因子来控制群体的数量，可以模拟一个无限大的群体。这是和 m 1 模型不同的。 大连理工大学硕士学位论文格式规范 下面我们给出该模型的一些模拟结果。初始只有一个，= a = 1 _ r a g e = 0 的个体， 格子大小为l = 5 0 ，取不同的b 值，个体数随时间的变化情况见图1 2 。 图1 2 取不同的召值，个体数随时间的变化情况 f i g 1 2p o p u l a t i o nv e m s u st i m es t e p sf o r d i f f e r e n tb w h e ns t a r tw i t ho n eb a b ya tj = a = 1 从图中可以看出，随着b 值的增加，个体数的增长速度越来越大。对于每一个特定 的三值，都存在一个鼠值，在这个值的时候，个体数趋于稳定。对于不同的三值，鼠值 略有不同，比如当= 5 0 时，鼠= o 6 9 7 ；而当三= 2 0 0 时，鼠= o 6 3 8 。在三= 5 0 且 b = 0 6 9 7 ，初始个体，和a 取不同值的情况下，群体的平均幸存率值随时间的变化，见 图1 3 。 一6 一 零_重暑奄_i雯笮要li罟_ 大连理工大学硕士学位论文 图1 3 当l = 5 0 且b = o 6 9 7 ，初始只有一个个体且j = a = l ，0 9 ，0 8 的情况下，群体平均的j 和a 值随时间的 变化情况 f i g 1 3a v e r a g eja n dav g t s u $ t i m es t e p sf o rl = 5 0a n db = o 6 9 7 w h e ns t a r tw i t ho n eb a b ya t d = a = 1 ，0 9 ，0 8 从图中可以看出，和么的值趋于稳定，而且稳定值和初始个体取值无关。稳定值 大约为j = 0 8 5 ，彳= o 7 2 ，和m 1 模型一样，满足j 彳。这也就是说年老的个体比 年轻的个体更容易死亡，也支持了突变积累理论的说法。 1 3h e u m a n n h 6 t z el 模型 我们可以很明显的看出，在两个模型中个体都最多只能活三岁。1 9 9 5 年h e u m a n n 和h s t z e l 放松了这个限制，建立了一个具有多年龄群体的生物老化的演化模型 1 1 。几 乎在同一时间p e n n a 也提出了一个基于比特串的具有多年龄的生物老化模型 1 2 ，再以 后被简称为p e n n a 模型，我们将在下一节中详细介绍这个模型。 原始的h e u m a n n h s t z e l 模型基本上和d a s g u p t a 的m 1 模型相似，只是群体是由年 龄为0 ，1 ，2 ，k 的个体组成的，其中k 2 。这样，每个个体都携带着一串生存率值， 以，z ，以，以- l ，分别表示个体从k 岁活到k 十1 岁的可能性。在每个时间步，一个年 龄为k 的个体要经受突变，体现方式为改变生存率值，z 7 = ，* e x p ( 一占) ， 扛0 ，1 ，2 ，k 一1 。其中s 和m 1 模型一样，是位于s 。和s ，之间的随机数。，个体突变 誊兰iq置o&蔷l瞬 大连理工大学硕士学位论文格式规范 后以以的概率活到后+ 1 岁，并产生一个后代。后代的生存率串为山，以，以，j k 一。 个体活到最大年龄k 后，繁殖完子代死亡。这里v e r h u l s t 因子仍然适用。 取最大年龄k = 1 1 ，初始个体数为4 0 0 0 ，初始个体的生存率串全为1 ，s 。= 0 0 2 ， q = - 0 0 4 ，环境最大容量m 咏= 1 0 0 0 0 ，各年龄的个体数，及各年龄的生存率随时间的 变化情况分别见图1 4 和图1 5 。 图i 4 各年龄的个体数( 从上到下分别是0 ，1 ，2 ，3 ) 随时间的变化情况 f i g 1 4p o p u l a t i o nv c i s u st i m es t e p sf o ra g e s0 ，1 ，2 ，a n d3 ( t o pt ob o t t o m , r e s p e c t i v e l y ) 大连理工大学硕士学位论文 图1 5 各年龄的平均生存率( 从上到下分别是0 ，1 ，2 ，3 ) 随时间的变化情况 f i g 1 5 s u r v i v a lp r o b a b i l i t i e sv e r s u st i m es t e p sf o ra g e s0 ，1 ，2 ，a n d 3 ( t o pt ob o t t o m , r e s p e c t i v e l y ) 从图可见，经过1 0 0 0 多个迭代步后，年龄为0 ，1 ，2 的个体数趋于稳定，而年龄 大于2 岁的个体不存在了。这是个有意思的结果，模型允许个体的年龄大于2 ，但是最 后得到的群体仍然最多只能活三岁。但也正是因为这个结果的存在，使得该模型没有被 广泛的应用。m e d e i r o s 和o n o d y 于2 0 0 1 年 1 3 1 对该模型做了两处微小的修改，成功的 摒弃了这一缺点。o n o d y 还和l o b o 于2 0 0 5 年提出了该模型的有性生殖版本 1 4 】。 可以注意到，在原始的h e u m a n n - - h & z e l 模型中，个体在每个年龄都要经受突变， 而且新生个体的生存率串是和父代突变后的生存率串相同的，这样，使得群体经受了太 多的突变，而且新生个体可以理解为不光继承了父代的可遗传性突变，而且还继承了父 代的体细胞突变，这在生物学上是不太切合实际的。因此m e d e i r o s 和o n o d y 在2 0 0 1 的 模型中，把突变改在了繁殖后代的时候，父代的生存率串在生命过程中保持不变，只是 新生个体在继承父代生存率串的同时发生突变，而且他们还引入了一个参数，使得不 是所有的新生个体都要经受突变，而只是每个新生个体以f 的概率发生突变，其中 f 1 。 对于修改后的模型，取最大年龄k = 1 8 ，初始个体数n = 2 0 0 0 0 。在初始个体的 生存率串分别取全赋l 和随机的两种情况下，群体都能达到稳定，而且稳定的群体数量 相同。当然，对于初始个体数特别小的情况，只有初始个体的生存率串全附1 ，群体才 置等粤巷i习，!易 大连理工大学硕士学位论文格式规范 能达到稳定。下面我们给出了，参数取值为m 双= 8 0 0 0 0 0 ，f = o 1 ，s 。= o 0 2 ，s ，= o ， 且个体只有年龄大于等于8 岁时才能繁殖后代的情况下，各年龄的个体数随时间的变化 情况( 见图1 6 ) ，和群体达到稳定后，各年龄个体的平均生存率( 见图1 7 ) 。 2 5 0 2 黝 2 姗 17 1 5 1 翻0 0 穹1 粼 x z 1 0 o 7 5 5 0 2 o ， o 1 8 0 0 0 02 o z 粥o 2 舢o 2 6 0 a 2 8 0 0 0 0 图1 6 各年龄个体的数量随时间的变化情况，从上到下分别足0 ，1 ，2 ，1 7 f i g 1 6t i m ee v o l u t i o no fn u m b e ro fi n d i v i d u a l sw i t ha g ex f r o mt o pt ob o t t o mx = 0 ，l ，2 17 它 o v o24881 0 21 41 61 8 x 图1 7 各年龄个体的生存率 f i g 1 7t h es u r v i v a lp r o b a b i l i t yv c i s u st h ea g e 恤 瞄 旺 们 大连理工大学硕士学位论文 从图1 6 中可以看出，各年龄的个体数在1 8 0 0 0 0 步后达到稳定状态，年龄越大的个 体占总个体的比例越小。从图1 7 可以看出，达到稳定状态后，生存率随年龄的增加首 先是缓慢减少，在1 5 岁以后，个体的健康状况变坏，生存率急剧下降。 1 4p e n n a 模型 1 9 9 5 年，巴西物理学家t j p e n n a 借鉴其他一些物理学家在建立生态系统模型中的 做法，用一个比特串表示个体的基因，建立了一个基于比特串的生物老化模型 1 2 。 s t a u f f e r 等于1 9 9 6 年提出了这个模型的有性繁殖版本 1 5 】。该模型因为其计算方便，后 来被广泛应用，到目前为止已有超过2 0 0 篇文献引用。最近的关于这个模型的一个综述 工作见【1 6 】。 1 4 1 标准的p e n n a 模型 考虑一个单物种生物种群，种群中每一个个体用一个长为曰的比特串来表示它的基 因串。基因串中的每一比特位代表一个基因，从个体出生时就固定，并且终生保持不变。 基因串中每个位置都对应给定的年龄：第1 个位置的代表第1 岁，第2 个位置代表第2 岁，依此类推。时间以离散的方式计算，f = 1 ，2 ，。时间每前进一步，个体长大一岁 ( 在文章中，我们把每一时间步称为一年，事实上这个时间阶段根据生物种类的不同， 可以是一个小时，可以是一天，也可以是一年，在这里，我们都称之为一年) 。由于比 特串的长度为曰，所以个体最多可以活到曰岁。基因串中每一个位置的基因只能是0 或 1 ，随着时间的变化，打开个体岁数对应的基因。若基因的第f 个位置是1 ，则表示个体 在第z 岁时，会患上一种遗传疾病，并且此疾病将在该个体的一生之中持续下去，直到 它死亡；而如果这个位置上是0 ，则表示个体在该年龄健康，没有患上疾病。 随着时间的变化，种群中的每个个体都要经受死亡的考验，通过了的个体可以繁殖 后代。在每一时刻t ，导致个体死亡的因素有三个： a ) 个体达到该物种的最大生存年龄b ，则无论个体的其它状况如何，都要死亡。 b ) 个体所能承受的遗传疾病有上限r ，一旦年龄为a 的个体活到当前岁数时所患遗传 疾病数目等于丁，也就是说，个体基因串上从第l 位到第a 位的基因中1 的数目等 于丁时，个体就会因为患过多的疾病而死亡。 c ) 食物与生存环境对生物群体的影响也是非常大的，用v e r h u l s t 因子来表示这些外在 环境对生物存活的影响。在每个时刻f ，每个个体都会以v ( t ) = n ( t ) 懈的概率死 亡，这里( f ) 表示t 时刻种群中活着的个体数目，( n o 就表示初始时刻种群个体数 目) ，衄表示环境可容纳个体的最大数目，简称为环境最大容量。具体实现方式是 大连理工大学硕士学位论文格式规范 在当前时刻t ，对每个个体都产生一个0 到1 之间的随机数，与y ( f ) 进行比较，若 比矿( f ) 小，则不考虑个体的年龄与基因状况，无条件死亡，否则个体存活。加入 v e r h u l s t 因子的目的是为了避免种群过大的膨胀下去。这个因子在前面的d a s g u p t a 。的m 1 模型和h e u m a n n h s t z e l 模型也被采用过。 对于存活下来的个体，若它们的年龄到达最小繁殖年龄r 时，则称个体成熟，成熟 的个体每年可以生育一个子代。子代的基因复制父代的基因串并随机选取m 个位置发 生突变。基因突变分为双向突变( 若突变发生的位置的基因是l ，则突变将之改为0 ；若 为0 ，则变为1 ) 和恶性突变( 若突变发生的位置的基因是0 ，则突变将之改为1 ；若本来 就是1 ，则保持不变) 。 通过这样的生存、死亡以及繁殖机制，就可以模拟出一个种群的变化，并且可对种 群的某些统计特性进行研究。取m 。= 1 0 5 ，t = 2 ，r = 8 ，突变率m 分别取0 和2 的 情况下，群体数量随时间的变化情况见图1 8 。 1 脚毒一，+ 。：1 ”，lf 下- 1 _ 下 1 e 1 一l | 锄- 门i 酾f l 图1 8 突变率分别为0 ( + ) 和2 ( ) 时，个体数随时间的变化 f i g 1 8n u m b e ro fi n d i v i d u a l s v c r s u sg e n e r a t i o n sf o rm = o ( + ) a n dm = 2 ( ) 从图中可以看出，个体数先是迅速下降然后增加，最后达到稳定。突变率影响达到 稳定所用的时间的长短，突变率越大，群体达到稳定所用的时间越少。下面我们给出了 一 一 一 一 一 下!。1j q 蝎 日 融 + _ 一一 坞 b 融 l 暑e j z 大连理工大学硕士学位论文 取t = 4 ，m = 1 ，最小繁殖年龄五分别为2 ，4 ，8 的情况下，在群体达到稳定后，群体 的年龄结构，见图l9 。 e 目j h 。 6 j ：_ _ t 。 窑j ”t j ，叫 图l9 在r 分别为2 ( o ) ，4 ( + ) ，8 ( o ) 的情况下不同年龄个体占群件个数的比倒 f i g 1 9f r c q u e r , c yo f 髓曲a 静i n4p o p u l a t i o n 船 = 2 ( 0k 叫+ ) 帆d 取口) 从图中可以看出，各年龄个体的比例随年龄快速下降，注意到我们做的图像是对y 轴取对数的，所以下降速度是快于指数尺度的。而且下降速度随年龄的增加不断变大。 另外，对于不同的最小繁殖年龄，繁殖年龄越大，个体所能达到的最大年龄越大。 下面我们给出了p e n n a 模型后续的工作得到的一些重要结果。首先p e r m a 模型得到 的死亡率和g o m p r t zl a w 的对比图见图1 1 0 。 ”， 讯 大连理工大学硕士学位论文格式规范 图1 1 0p e n n a 模型得到的死亡率和g o m p r t zl a w 的对比图。 f i g 1 。1 0t y p i c a ld e a t hr a t eo b t a i n e dw i t ht h eb i t - s t r i n gm o d e l ) w i t hp a r a m e t e r st23 ，b20 5 ，m 21 0a n dr = 1 2 t h es o l i dl i n ei st h et h e o r e t i c a lv a l u eo fd e a t hr a t e 从图中可以看出，p e n n a 模型得到的死亡率曲线可以很好的符合g o m p r t zl a w ，这说 明该模型具有很好的合理性 1 7 】。 另外，成功的模拟了大马哈鱼繁殖后的灾难性死亡是p e n n a 模型另一个非常重要的 工作 1 8 1 。该结果是在p e n n a 模型个体允许且只允许在r - 2 7 岁繁殖时得到的，见图1 1 1 。 大连理工大学硕士学位论文 3 曩 正 葛 2 之 o a g e ( y e a r = 图1 1 l 大马哈鱼灾难性死亡图像 f i g 1 1 1c a t a s t r o p h i cs g n e s c c n c co ft h ep a c i f i cs a l m o n 1 4 2 有性繁殖的p e n n a 模型 对于有性繁殖的p e n n a 模型，与无性繁殖的不同在于，种群中的个体被分为雄性和 雌性两类。每个个体都由两个长度为召的平行的比特串构成。这表示有曰个不同的基因 位置，而每个位置对应2 位等位基因，它隐含了每个个体各自独特的生命信息，每个基因 位置也像无性繁殖一样代表了生物体在那一岁的基因信息。 这样，该个体的第f 个基因位置( 有2 位) 就是他在第f 岁时的生命状态。每个基因位 置中的两位都为0 或1 叫代表健康基因，l 代表有病基因：当某一基因位置f 的两位 都是0 时，该个体在f 岁时就是健康的；当某一基因位置帕勺两位都是1 时，该个体在f 岁 时就是患病的；若某一基因位置f 是隐性基因，那么只有当这两位都是l 时才被认为患 病；若某一基因位置f 是显性基因，那么只要两位中有一位是1 时即被认为患病，而显 性基因的出现位置是随机的。当患病基因位置总数大于等于某一限度t 时，个体死亡。 如果一个雌性个体一直活到她的最小繁殖年龄r 岁时，就开始随机选择一个雄性交 配，并且每年繁殖一次，生育b 个后代直至死亡；而雄性也只有达到r 岁后才可以与 大连理工大学硕士学位论文格式规范 雌性交配。在生育时，母亲的两条基因链分开，形成两个配子，同时随机产生m 个突 变基因同时，父亲的两条基因链也分开，形成两个配子，也随机产生m 个突变墓因。 父母亲的配子随机结合，形成后代的新基因链。子女的性别也是随机的，即雌雄可 能性均为1 2 。子代个体的形成过程见图1 1 2 。 雌性： 雄性：一) 斗圈錾鋈霪圆j 图1 1 2 子代个体基因的形成过程 f i g 1 1 2t h ef o r m i n gp r o c e s so fo f f s p r i n g sg e n e 子代 图中，父亲和母亲基因随机断开，形成两个单倍体，父代单倍体为a ，母代单倍体 为b ，两个单倍体组合生成子代的基因，两条链分别产生m 个突变位，最后形成子代 的基因。 当然，生物个体也会由于缺乏食物或空间而死亡，通过v e r h u l s t 因子实现。每年， 每个生物个体都会以矿( f ) 的概率死亡，而与年龄的大小和有病基因的多少无关。 该模型得到的基本结果和无性繁殖的p e n n a 模型是类似的，只是在取同样的参数的 情况下，稳定群体的个体数比无性繁殖的模型略低。 1 5s t a u f f e r 模型 一 在2 0 0 0 年，d s t a u f f e r 针对p e n n a 模型提出了一种简化方案 1 9 】，舍弃了p e n n a 模 型中用比特串表示生物个体基因的方法，从中提取出来有意义的信息，直接考虑生物个 体的两个遗传因素：最小繁殖年龄与遗传死亡年龄，通过计算机模拟生物种群的繁殖、 死亡、基因突变等过程。虽然这个模型相对于p e n n a 模型更加的简单化了，没有基因串 来表示个体的基因，但它仍然可以用于解释一些p e n n a 模型可以解释的生物学问题，重 现了一些p e n n a 模型重现的生物现象。利用此方法也可以解释太平洋蛙鱼的灾难性灭绝 大连理工大学硕士学位论文 等。现在这个方法被普遍称为s t a u f f e r 的简化的生物老化模型，本文为方便叙述，简称 其为s t a u f f e r 模型。 1 5 1 标准的s t a u f f e r 模型 考虑一个单物种种群，种群中每一个生物个体具有两个由遗传决定的信息，一个是 最小繁殖年龄a ，一个是遗传死亡年龄，它们均由整数来表示。为了方便与p e n n a 模型进行比较，将个体可以存活的最大年龄也定为3 2 ，并令a ，与满足条件 0 a ，a a 3 2 ，这一假定也是可以理解的，因为繁殖若发生于个体死亡之后也就没有 了意义。沿用p e n n a 模型的方式，采用离散的时间来描述种群的发展变化过程， f = l ，2 ，时间每前进一步，个体年龄增长一岁。 在每一时刻f ，导致个体死亡的因素有两个：( 1 ) 个体的当前年龄口到达其自身的遗 传死亡年龄时，个体必然死亡；( 2 ) 种群中的个体作为种群的一员，还会受到食物与 生存环境的影响，这些外在的影响用v e r h u l s t 因子来表示。每个个体会以概率 v ( t ) = n ( t ) m 双的死亡，这和p e n n a 模型的做法是一样的，为了防止群体的指数性增 长。 当个体顺利存活，其年龄不小于自身的最小繁殖年龄口，之后，能够以概率b 生育一 个子代，这儿定义b 大致等于1 ( 一a ，) ，可以理解成个体在成熟之后的有生之年仅可以 生育一个子代。但是为了避免当= a r 时引起分歧，因此引入了一个很小的常数s ，重 新令b = ( 1 + s ) “一a r + s ) ，其中s = 0 0 8 ，使b 的表示更加精确。这样定义的繁殖率考 虑了广为人知的多产与生存之间的平衡，当a d 一口，的值越大，则6 值越小。 子代的基因与父代的几乎完全相同，除了在继承过程中发生了基因突变。具体表现 为子代的遗传死亡年龄与最小繁殖年龄a ，是父代的遗传死亡年龄随机1 之后得到 的。 取初始个体数n o = 5 x 1 0 8 ，每个个体的遗传信息都为a t = 1 且a d = 1 6 ，环境最大容 量m 取= 3 0 0 n o ，迭代2 0 0 0 0 步后群体的最小繁殖年龄口，和遗传死亡年龄的分布图见 图1 1 3 。 大连理工大学硕士学位论文格式规范 图1 1 3 群体达到稳定后，最小繁殖年龄( + ) 与遗传死亡年龄( x ) 的分布情况 f i g 1 1 3d i s t r i b u t i o no fm i n i m u ma g eo fr e p r o d u c t i o n ( + ) a n dg e n e t i cd e a t ha g e ( x ) a f t e rr e a c h i n gas t a t i o n a r ys t a t e 从图中可以看出，最小繁殖年龄口，和遗传死亡年龄都呈现出不均匀分布都有一 个高峰值，最小繁殖年龄的高峰值在5 岁左右，而遗传死亡年龄位于1 9 岁附近。这是 个很有意思的结果，至于为什么是这两个值，原因还解释不清楚。 1 5 2 有性繁殖的s t a u f f e r 模型 和p e n n a 模型对应，a o s o u s a 与s m o s s d eo l i v e i r a 第一次提出基于有性繁殖的 s t a u f f e r 模型 2 0 】。 在有性繁殖中，群体由雌性和雄性个体组成。与基本的s t a u f f e r 模型相同，每一个 生物个体的遗传信息仍然是由两个整数来表示：最小繁殖年龄口，和遗传死亡年龄。 这里同样要求0 口，3 2 。仍然采用离散的时间来描述种群的发展变化过程， f = 1 ，2 ，时间每i j 进一步，个体年龄增长一岁。另外，个体的死亡机制也和无性繁 殖相同。 当个体顺利存活，其年龄不小于自身的最小繁殖年龄d ，之后，能够以概率b 生育一 个子代，这儿定义b 大致等于1 ( a d 一口，) ，可以理解成个体在成熟之后的有生之年仅可以 大连理工大学硕士学位论文 生育一个子代。但是为了避免当a d = a ，时引起分歧，因此引入了一个很小的常数s ，重 新令b = ( 1 + s ) i ( a d a r + s ) ，其中s = 0 0 8 ，使b 的表示更加精确。这样定义的繁殖率考 虑了广为人知的多产与生存之间的平衡，当锄一口，的值越大，则6 值越小。 子代的基因与父代的几乎完全相同，除了在继承过程中发生了基因突变。具体表现 为子代的遗传死亡年龄与最小繁殖年龄口，是父代的遗传死亡年龄随机1 之后得到 的。 当雌性个体达到自身的最小繁殖年龄a ，后，就可以随机选择一个已经达到自身最小 繁殖年龄的雄性个体，并同样以6 的概率繁殖一个子代，且b = ( 1 + s ) “一o r + s ) ， s = 0 0 8 。子代随机选择性别，并随机选择继承父亲还是母亲的和口，的值。并按照以 下方法进行突变：产生两个随机数，如果他们都大于1 2 ，则和口，的值同时加1 ，如 果一个大于1 2 ，一个小于1 2 ，则不发生突变，如果都小于1 2 ，则和a ，的值同时减 1 。有性繁殖的情况下得到的遗传死亡年龄与最小繁殖年龄a ，的分布情况和无性生殖 是基本一致的，见图1 1 4 。 耄 墨 考 曼 名 羔 堇 z 参 图1 1 4 有性繁殖的s t a u f f e r 模型，最小繁殖年龄( ) 与遗传死亡年龄( ) 的分布情况 f i g 1 1 4d i s t r i b u t i o no fm i n i m u ma g eo fr e p r o d u c t i o n ( ) a n dg e n e t i cd e a t ha g e ( ) f o rs e x u a ls