（生态学专业论文）上海崇明东滩震旦鸦雀paradoxornis+heudei冬季种群生态学研究.pdf

2 010m a s t e rd i s s e r t a t i o ns c h o o lc o d e 10 2 6 9 s t u d e n tn o ：51 0 7 1 3 0 0 0 8 0 ea s tc h i n an o r m a l u n i v e r s i t y r e s e a r c ho nt h ep o p u l a t i o no fr e e dp a r r o t b i l l ( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) d u r i n gt h ew i n t e ri n c h o n g m i n gd o n g t a n ，s h a n g h a i a c a d e m y ：s c h o o lo fl i f es c i e n c e 删o r ： r e s e a r c hd i r e c t i o n ： 筮i 塑星堡q ! q 旺 t u t o r ： a u t h o r ： c o m p l e t e d i nm a y ，2 0 1 0 郑重声明：本人呈 冬季种群生态学研究， 的指导下进行的研究工 包含其他个人已经发表 体，均已在文中作了明 作者签名： 日期：f 口年6 月7 日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 上海崇明东滩震旦鸦雀( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) 冬季种群生态学研究系本人在 华东师范大学攻读学位期间在导师指导下完成的砂让博士( 请勾选) 学位论文，本论文 的研究成果归华东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学 位论文，并向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印 刷版和电子版；允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学 校将学位论文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索将学位论文的标 题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部或“涉密学位论文幸， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( 刀2 不保密，适用上述授权。 导师签 本人签名盔童烈 如f o 年月7 日 “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会审定过的学位 论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方为有效) ，未经上 述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用 上述授权) 。 诫 硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 王小明教授上海科技馆主席 张恩迪教授上海市浦东新区人民政府 徐宏发教授华东师范大学 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 上海崇明东滩震旦鸦雀( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) 冬 季种群生态学研究 摘要 2 0 0 8 年1 1 月至2 0 0 9 年3 月期间，在上海崇明东滩鸟类国家级自然保护区 对震旦鸦雀( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) 进行了冬季种群的生态学研究，并对其栖息 地变化以及震旦鸦雀冬季种群与栖息地生境因子的关系等进行了分析。其中，运 用单因素方差对震旦鸦雀冬季种群的密度、分布等以及互花米草( s p a r t i n a a l t e r n i f l o r a ) 入侵和芦苇( p h r a g m i t e sa u s t r a l i s ) 收割造成的芦苇滩涂变化进 行分析，并运用多元回归的方法对震旦鸦雀种群的密度和分布以及相关环境因子 进行生境选择分析。同时，运用h s i ( 生境选择适合度指数) 模型，对震旦鸦雀 冬季种群的觅食生境进行了初步评价和探讨。研究结果表明： 1 震旦鸦雀冬季种群仅生活在芦苇中。崇明东滩震旦鸦雀冬季种群平均密 度为5 0 8 3 1 1 只i l 】午，不同生境中震旦鸦雀的分布具有极显著差异。高芦苇样 方内震旦鸦雀的密度最高，平均为8 4 只h l i l 2 ，而互花米草样方内最低，平均为 0 6 只时。互花米草芦苇混合样方和纯芦苇样方之间，震旦鸦雀的密度差异显 著。斑块状芦苇样方和未收割的纯芦苇样方之间，震旦鸦雀的密度差异显著。 震旦鸦雀在冬季集群活动，集群的数量随着集群规模的增加而呈减少的趋 势，以2 只和3 只的集群为主。在4 种不同芦苇研究样方内，集群大小的差异并 不显著。互花米草样方内仅发现一个集群。 2 芦苇的收割和互花米草入侵对芦苇滩涂的影响明显。不同样方内芦苇的 植被特征差异显著。这导致震旦鸦雀的分布、觅食活动、觅食效率等在不同样方 内均有显著差异。互花米草芦苇混合样方中震旦鸦雀的密度比斑块状芦苇样方内 要小，但检测到震旦鸦雀取食痕迹的芦苇比例为7 9 7 ，远远高于斑块状芦苇样 方。这很可能是由于混合生境中震旦鸦雀的活动受到互花米草的限制，芦苇所能 提供的活动空间以及食物资源等己近极限，即互花米草芦苇混合样方中震旦鸦雀 的种群密度已经接近环境容纳量。 3 多元回归分析结果表明，震旦鸦雀种群的密度和芦苇直径呈极显著正相 关，震旦鸦雀种群的分布和芦苇的高度、密度呈极显著正相关，和食物资源量呈 显著正相关；互花米草和震旦鸦雀种群的密度及分布均呈显著负相关。互花米草 的入侵和芦苇的收割破坏了崇明东滩芦苇滩涂湿地的质量，使其发生萎缩、退化 华东师范大学2 0 1 0 届硕上学位论文 和破碎化，震旦鸦雀冬季种群栖息地的活动空间范围、食物资源以及隐蔽环境等 皆受到影响，栖息地质量下降，崇明东滩震旦鸦雀的冬季种群集群大小有小型化 的趋势。互花米草不适合作为震旦鸦雀的栖息地。 根据h s i 模型分析结果，震旦鸦雀冬季种群的觅食栖息地质量为高芦苇样 方) 斑块状芦苇样方) 互花米草芦苇混合样方) 低芦苇样方。这与本研究中震旦 鸦雀在不同生境中觅食成功率以及食物获取量的研究结果相似。 关键词：震旦鸦雀；冬季种群；互花米草入侵；芦苇收割；生境选择；最适生 境；食性；崇明东滩 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 r e s e a r c ho nt h ep o p u l a t i o no fr e e dp a r r o t b i l l ( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) d u r i n gt h ew i n t e ri n c h o n g m i n gd o n g t a n ，s h a n g h a i a b s t r a c t f r o mn o v e m b e r2 0 0 8t om a r c h2 0 0 9 ，a l le c o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o no nt h e p o p u l a t i o no fr e e dp a r r o t b i l l ( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) d u r i n gw i n t e rw a sc o n d u c t e di n c h o n g m i n gd o n g t a n ，s h a n g h a i d u r i n gt h es t u d y , a l la n a l y s i sa b o u tt h ev a r i a t i o no f t h eh a b i t a to fr e e dp a r r o t b i l lp o p u l a t i o nw a su n d e r t a k e n ，a n da l s oac o r r e l a t e d a n a l y s i so nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nr e e dp a r r o t b i l lp o p u l a t i o na n di t se n v i r o n m e n t a l f a c t o r sw a sd o n e o n e a n o v aw a su s e dt oa n a l y z et h ed e n s i t y , d i s t r i b u t i o no fr e e d p a r r o t b i l lp o p u l a t i o ni nw i n t e ra n dt h ei m p a c t so fc o r d g r a s si n v a s i o na n dr e e d h a r v e s t i n g t ot h er e e d b e d m u l t i - r e g r e s s i o nw a su s e dt oa n a l y z et h er e l a t i o n s h i p b e t w e e nt h ed e n s i t y , d i s t r i b u t i o no fr e e dp a r r o t b i l la n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r s a n d m e a n w h i l e ，h a b i t a ts e l e c t i o ni n d e xm o d e lw a su s e dt oe s t i m a t et h ef o r a g i n gh a b i t a t o fr e e dp a r r o t b i l lp o p u l a t i o ni nw i n t e r t h er e s u l t ss h o w e d ： 1 r e e dp a r r o t b i l lw a so b s e r v e di nr e e d b e dm o s t l y i nc h o n g m i n gd o n g t a n ，t h e d e n s i t yw a s i na v e r a g e5 0 8 3 1l i n d h n l 2 ；t h ed e n s i t ya n dd i s t r i b u t i o nh a ds i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e si nd i f f e r e n th a b i t a t s t h ed e n s i t yi nh i g hr e e ds a m p l ew a s8 4i n d h m 2 a n d0 6i n d h m 2i nc o r d g r a s ss a m p l e t h ed e n s i t yh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e n c o r d g r a s s r e e dm i x e ds a m p l ea n dr e e ds a m p l e s ，a n das i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e n h a r v e s t e ds a m p l ea n dn o n - h a r v e s t e ds a m p l e s r e e dp a r r o t b i l ll i v e di ng r o u pi nw i n t e r , a n dg r o u pa m o u n td e c r e a s e dw h e ng r o u p s i z ew a sl a r g e r , m o s t l y2 - 3i n d i v i d u a l sp e rg r o u p t h eg r o u ps i z ei nd i f f e r e n th a b i t a t h a dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e o n l yo n eg r o u pw a so b s e r v e di nc o r d g r a s ss a m p l e 2 r e e dh a r v e s t i n ga n dc o r d g r a s si n v i s i o nh a di m p o r t a n ti m p a c t so nr e e d b e d v e g e t a t i o ns t a t i s t i c s h a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e ns a m p l e s t h e r e f o r e ，t h e d i s t r i b u t i o n ，f o r a g i n gb e h a v i o ra n df o r a g i n ge f f i c i e n c yh a de x t r e m e l ys i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n th a b i t a t s i nm i x e ds a m p l e ，t h ed e n s i t yo fr e e dp a r r o t b i l l w a sl o w e rt h a ni nh a r v e s t e ds a m p l e ，b u tt h ep r o p o r t i o no fr e e dw i t hf o r a g i n gm a r k s w a sh i g h e r i tm e a n t ，i nm i x e da r e ac o r d g r a s sl i m i t e dt h ea c t i v i t ys p a c ea n df o o d i i i 华东师范大学2 0 1 0 届硕上学位论文 r e s o u l c eo fr e e dp a r r o t b i l l ，t h ed e n s i t yo fr e e dp a r r o t b i l lm i g h ta p p r o a c ht h e c a r r y i n gc a p a c i t y 3 m u l t i - r e g r e s s i o nr e s u l ts h o w e d ，t h er e e dd i a m e t e rp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t h d e n s i t yo fr e e dp a r r o t b i l l ，t h er e e dh e i g h ta n dd e n s i t y h a ds i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e i m p a c t sa n df o o dr e s o u r c eh o l dap o s i t i v ei m p a c tt ot h ed i s t r i b u t i o no fr e e dp a r r o t b i l l ； s m o o t hc o r d g r a s sh a dan e g a t i v ei m p a c tt ob o t hd e n s i t ya n dt h eb i r dd i s t r i b u t i o n t h e h a b i t a tq u a l i t yo fr e e dp a r r o t b i l lw a so nt h ed e c l i n ed u et ot h es m o o t hc o r d g a r s s i n v a s i o na n dr e e dh a r v e s t i n g t h eg r o u ps i z eo fr e e dp a r r o t b i l li nc h o n g m i n g d o n g t a nw a so nt h ed e c l i n e c o r d g r a s sw a s n o ts u i t a b l ef o rr e e dp a r r o t b i l l a c c o r d i n gt ot h er e s u l to fh s ia n a l y s i s ，t h es u i t a b i l i t yo ff o r a g i n gh a b i t a t sf o r r e e dp a r r o t b i l lw a s ：h i g hr e e d h a r v e s t e dr e e d m i x e da r e a l o wr e e d k e yw o r d s ：r e e dp a r r o t b i l l ；p o p u l a t i o n i n w i n t e r ；c o r d g r a s si n v a s i o n ；r e e d h a r v e s t i n g ；h a b i t a ts e l e c t i o n ；s u i t a b l eh a b i t a t ；f o r a g i n g ；c h o n g m i n gd o n g t a n i v 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 第一章概述1 1 1 研究背景1 1 1 1 湿地保护进展1 1 1 2 崇明东滩湿地2 1 1 3 震旦鸦雀的形态学及地理分布2 1 2 震旦鸦雀研究现状4 1 2 1 震旦鸦雀的食性4 1 2 2 震旦鸦雀的行为生态5 1 2 3 震旦鸦雀种群研究5 1 3 本文的主要研究内容6 1 4 研究技术路线7 1 5 本研究的意义和目标7 1 5 1 本研究的意义7 1 5 2 本研究的目标8 第二章崇明东滩概况1 0 2 1 崇明东滩自然概况1 0 2 1 1 地理气候条件1 0 2 1 2 植被状况。1 l 2 1 3 野生鸟类资源。1 2 2 2 人类活动情况。1 3 2 2 1 围垦13 2 2 2 非法捕捞1 3 2 2 3 当地居民活动13 2 2 4 芦苇收割1 4 2 2 5 外来物种入侵1 4 2 3 崇明东滩社会概况1 5 第三章研究区域和研究方法1 7 3 1 研究区域及样方的确定。1 7 3 2 研究方法18 3 2 1 震旦鸦雀种群密度调查。1 8 3 2 2 样方环境因子调查1 9 3 2 2 1 植被特征1 9 3 2 2 2 震旦鸦雀食物资源及取食痕迹。1 9 3 3 数据统计分析1 9 第四章结果与分析2 1 4 1 震旦鸦雀的食性和取食行为观察。2 1 4 2 震旦鸦雀种群密度2 1 4 3 震旦鸦雀集群大小2 2 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 4 4 震旦鸦雀栖息地植被特征2 3 4 4 1 植被高度2 4 4 4 2 植被密度2 5 4 4 3 植被植株直径2 6 4 5 震旦鸦雀的食物资源2 7 4 5 1 不同生境中芦苇的昆虫检出率2 8 4 5 2 不同生境中震旦鸦雀的食物资源量2 8 4 6 震旦鸦雀的取食分布2 9 4 6 1 不同生境中震旦鸦雀取食痕迹的检出率3 0 4 6 2 震旦鸦雀在不同生境中的取食频度的变化3 0 4 7 震旦鸦雀在不同生境中的觅食成功率3 l 4 7 1 不同生境中震旦鸦雀的觅食成功率3 l 4 7 2 不同生境中震旦鸦雀的食物获取量3 2 4 8 震旦鸦雀的生境选择一3 4 4 8 1 震旦鸦雀的密度及取食频度的多元回归分析3 4 4 8 2 基于h s i 的震旦鸦雀觅食最适模型初探3 5 第五章讨论与建议3 8 5 1 讨论3 8 5 1 1 崇明东滩震旦鸦雀的食性3 8 5 1 2 崇明东滩震旦鸦雀冬季种群动态3 9 5 1 2 1 崇明东滩震旦鸦雀冬季种群的密度和预计数量3 9 5 1 2 2 崇明东滩震旦鸦雀冬季种群的集群大小4 0 5 1 3 崇明东滩震旦鸦雀冬季栖息地的变化4 l 5 1 3 1 互花米草的入侵对震旦鸦雀冬季栖息地的影响。4 l 5 1 3 2 芦苇的人工收割对震旦鸦雀冬季栖息地的影响4 2 5 1 3 3 震旦鸦雀冬季栖息地变化总结4 2 5 1 4 震旦鸦雀冬季种群的生境选择和利用4 3 5 1 5 震旦鸦雀冬季栖息地的初步评价4 5 5 2 崇明东滩芦苇滩涂湿地的管理建议4 6 第六章展望4 8 附录：攻读硕士学位期间参与课题和发表文章4 9 参考文献5 0 致谢5 5 、 ，一o 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 1 1 研究背景 1 1 1 湿地保护进展 第一章概述 湿地与森林、海洋并称为全球三大生态系统。湿地生态系统具有多种功能和 价值，是保持自然界生物多样性和人类社会赖以生存和发展的环境基础之一。依 据1 9 7 1 年颁布的关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约( 简称湿 地公约或者拉姆萨公约) ，湿地的定义为：湿地是指天然的或人工的、永久 的或临时的沼泽地、泥炭地或水域地带，带有静止或流动的淡水、半咸水或咸水 水体，包括低潮时不超过6 m 的水域。此外，湿地还包括临近水体的河湖沿岸、 沿海水域( 孙儒泳2 0 0 1 ) 。 湿地具有涵养水源、净化水质、蓄洪防旱、降解污染、调解气候等多种生态 功能，在维持生态平衡、保护生态多样性等方面均起到重要作用，具有十分重要 的生态、社会和经济价值，故湿地具有“地球之肾”、“天然水库”和“天然物种 库 等称谓。然而，随着人类生活的加剧对环境的破坏越来越大，湿地生态系统 遭受了巨大的破坏，湿地面积急剧下降，湿地质量严重受损，导致湿地不能发挥 其应有的生态功能。由于湿地与人类的生存和发展息息相关，湿地保护和受损湿 地的修复日益为人类所重视。1 9 7 1 年国际上就颁布了以保护水鸟及其栖息地为 目的的拉姆萨公约。而在2 0 0 5 年，拉姆萨公约组织在非洲乌干达举行的会议 通过了坎帕拉宣言和2 0 多项决议，呼吁要采取措施保护湿地，保障湿地生 态系统可以实现可持续发展和改善人类生活服务，加强对湿地的保护。 目前湿地的退化成为了全球的普遍现象，对受损湿地进行科学的修复和保育 是当前湿地生态学的研究热点之一( 葛振鸣，王天厚等2 0 0 8 ) 。然而，虽然已有 的生态学原理可以基本满足指导湿地生态系统的修复，但是实践效果大多没有达 到预期的目标。这是因为恢复生态学是一门新兴学科，目前还不完善不成熟，而 且目前世界上缺乏可以借鉴的长期研究和对重大科学问题的阐明，因此导致湿地 的生态修复在理论和实践中存在较大的差异和困难。生态修复并不是简单的将消 失物种重新引入的物理行为，而是建立在对所修复生态系统的结构和功能深入认 识的基础上的长期的系统工程。 崇明东滩位于长江入海口，是长江口地区最大的仍然保持自然本底状态的河 口滩涂湿地，也是迁徙于南北半球之间国际性候鸟停歇和补充营养的中转站、繁 殖地和越冬地( m a f f il2 0 0 0 ) 。崇明东滩的气候地理条件十分适合野生动植物的生 长和栖息，野生动植物资源十分丰富，所能记录到的鸟类种类有1 6 0 余种，其中 列入国家一级重点保护的鸟类有两种，列入国家二级重点保护的鸟类有1 9 种； 两栖爬行类1 8 种，其中1 7 种在1 9 9 3 年1 2 月被上海市人民政府宣布列为上海市 重点保护野生动物；哺乳动物1 1 种，其中3 种在1 9 9 3 年1 2 月被上海市人民政 府宣布列为上海市重点保护野生动物( 上海市林业局2 0 0 0 ) 。 1 9 9 8 年1 1 月经上海市人民政府批准，建立上海市崇明东滩鸟类自然保护区； 1 9 9 9 年7 月崇明东滩正式成为“东亚一澳大利亚涉禽保护区网络”成员；2 0 0 2 年1 月，被湿地公约秘书处正式指定为“国际重要湿地”( w e t l a n d s2 0 0 9 ) 。 1 1 3 震旦鸦雀的形态学及地理分布 震旦鸦雀( p a r a d o x o r n i sh e u d e i ) ，英文名c h i n e s ec r o w t i t ，属雀形目 ( p a s s e r i f o r m e s ) ，画眉科( t i m a l i i d a e ) 。震旦鸦雀是一种约1 8 厘米长的小型雀 类。黄色的喙尖端具有很大的嘴钩，黑色眉纹显著，额、头顶及颈背灰色，黑色 眉纹上缘黄褐而下缘白色。上背黄褐，通常具黑色纵纹，下背黄褐。有狭窄的白 色眼圈。中央尾羽沙褐，其余黑而羽端白。颏、喉及腹中心近白，两胁黄褐。翼 2 一 城崔作中复营鸣复 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 上肩部浓黄褐色，飞羽较淡，三级飞羽近黑。虹膜为红褐，喙灰黄，脚粉黄色。 震旦鸦雀是东亚地区的地方性专属物种，仅分布在中国东部、东北部以及蒙 古、西伯利亚东南部。在我国，震旦鸦雀有两个亚种，指名亚种p a r a d o x o r n i sh e u d e i 和黑龙江亚种p a r a d o x o r n i sh e u d e f p o l i v a n o v i 。p h h e u d e i 亚种分布在长江中下游 平原，上海市，浙江省，江苏省和江西省的芦苇生境中，是中国的特有的地方性 物种。p h p o l i v a n o v i 亚种目前分布在蒙古，俄罗斯境内以及中国辽宁，黑龙江和 山东省境( m a c k i r m o nj 2 0 0 0 ) ( 图1 ) 。近年来由于湿地开发利用及湿地退化， 震旦鸦雀栖息地丧失严重。在i u c n 红色物种名录中被列为全球性近危物种 ( c o m m i s s i o n2 0 0 0 ) 。 图1 震旦鸦雀分布区 f i g 1d i s t r i b u t i o no fr e e dp a r r o t b i l l 右图中标记代表公开报道发现和记录到震旦鸦雀的省份 r e e dp a r r o t b i l lw a so b s e r v e di nt h em a r k e dp r o v i n c e s 震旦鸦雀对栖息地的选择具有高度单一性，其终生生活在芦苇中。由于其体 型较小，多活动于芦苇中部，且谨慎机警，在野外直接观察时较难发现，因此造 成了震旦鸦雀种群局部和总体种群数量较难估计的情况。目前其分布范围的确定 同样存在着分歧。截止到2 0 0 3 年，天津市( 王凤琴2 0 0 2 ) 及河北省围场县( 李经天 1 9 9 7 ) 、衡水湖自然保护区( 马书平，刘晓超2 0 0 3 ) 等多处报道发现震旦鸦雀的新 纪录，根据地理位置判定应该属于p h p o l i v a n o v i 亚种，但并没有相关研究确定。 崇明东滩鸟类国家级自然保护区的芦苇滩涂是震旦鸦雀重要的栖息地，随着 经济的发展，人类对芦苇滩涂的围垦日益加重，人类活动对东滩的影响日益扩大， 使得东滩的芦苇滩涂发生萎缩和破碎化( x uh f 2 0 0 5 ；z h a n gd2 0 0 6 ) 。这种变化 舞 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 必然会对震旦鸦雀种群对栖息地的利用产生影响。 越冬期对于鸟类来说十分重要。震旦鸦雀繁殖期可持续至9 月份( a n t h o n y 2 0 1 0 ) 。经过漫长的繁殖期，进入越冬期后，震旦鸦雀面临严寒及食物缺乏的不 利的环境条件，而同时越冬期对于震旦鸦雀来说又是下一个繁殖期的能量积累阶 段，越冬期震旦鸦雀的生存条件的优劣直接影响其进入繁殖期时的生理状态 ( x i o n gl h 2 0 0 7 ) 。因此，对震旦鸦雀种群越冬期的生态研究具有十分重要的意 义。 震旦鸦雀在冬季多为集群活动( m a1 9 8 8 ；x i o n gl h 2 0 0 8 ) 。已有研究表明， 芦苇的收割活动对于震旦鸦雀种群冬季的觅食活动会产生消极影响( 熊李虎 2 0 0 7 ) 。然而，其种群密度、种群分布模式、取食分布等关键种群特征目前尚未 有研究报道。同时，震旦鸦雀各种群特征与其栖息的环境一芦苇的关系也尚未有 明确研究报道。震旦鸦雀越冬期种群动态相关研究和数据严重缺失。 1 2 震旦鸦雀研究现状 1 2 1 震旦鸦雀的食性 震旦鸦雀全年都以芦苇上的昆虫作为食物( 马世全1 9 8 8 ) ，昆虫种类包括条锹 额夜蛾( a r e h a n a r aa e r a t a ) 等鳞翅目昆虫幼虫、芦苇日仁蚧( n i p p o n a c l e r d a b i w a k o e n s i s ) 等同翅目昆虫( 熊李虎2 0 0 7 ) 。震旦鸦雀在繁殖期主要以鳞翅目昆虫 幼虫及蛹为食，直至繁殖期后期( 8 - 9 月份) 开始转而以芦苇日仁蚧为主要食物。 在秋季和整个越冬期，震旦鸦雀主要依靠取食芦苇日仁蚧越冬，直至第二年春天。 震旦鸦雀的取食变化与芦苇上昆虫的生活史有关：每年2 3 月，生活在芦苇茎内 的鳞翅目昆虫幼虫开始发生，并一直持续到p 7 月化蛹羽化。芦苇日仁蚧全年生 活，数量极多，二龄以前可以活动以选择芦苇茎，二龄以后，芦苇日仁蚧附着在 芦苇叶鞘下茎表面，失去运动能力。2 3 月份时，震旦鸦雀主要还是以上一年度 芦苇上寄生的芦苇日仁蚧为食。随着新生芦苇的进一步生长，以及上一年度芦苇 上芦苇日仁蚧食物资源的逐渐消耗，震旦鸦雀逐渐将食物从芦苇日仁蚧转为鳞翅 目昆虫的幼虫和蛹，这一阶段的快慢主要取决于新生芦苇上昆虫的生长情况以及 上一年度芦苇上食物资源的消耗情况。在5 8 月份得繁殖期高峰期，震旦鸦雀主 要以鳞翅目昆虫为食物，直至8 9 月份的繁殖期后期。而随着雏鸟逐渐离巢，震 旦鸦雀的取食又逐渐回到芦苇日仁蚧。 4 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 1 2 2 震旦鸦雀的行为生态 震旦鸦雀在芦苇中活动时，以芦苇中下部的跳动或短距离飞行为主，极少有 停留在芦苇枝顶端的情况。觅食时，震旦鸦雀以脚趾紧握芦苇枝，在芦苇枝由上 至下或由下至上跳动，利用喙剥开叶鞘、啄开芦苇茎寻找昆虫，在芦苇枝上会留 下清晰的取食痕迹( 马世全1 9 8 8 ；熊李虎2 0 0 7 ) 。 震旦鸦雀集群活动随着季节的变迁会有所不同，不同季节，集群大小和出现 的频次都有不同( 熊李虎2 0 0 8 ) 。繁殖季节( 4 月一9 月) 以单只震旦鸦雀和较小 集群( 小于3 只) 为主，而非繁殖季节( 1 0 月一次年3 月) 以较大集群为主。 单只和2 只集群主要出现在繁殖季节，3 7 只及7 只以上的集群主要出现在非 繁殖季节，这种情况随着繁殖季节和非繁殖季节变化而交替变化。造成这种情况 的原因在于繁殖期各阶段以及非繁殖期亲鸟活动频率不同，同时繁殖期末期雏鸟 离巢，鸟类个体的可见性不同所致( 马世全1 9 8 8 ) 。 1 2 3 震旦鸦雀种群研究 早在1 9 8 8 年，马世全等就对震旦鸦雀进行了种群生态的研究，对震旦鸦雀 的种群密度和数量、繁殖期、集群活动、觅食以及越冬情况等有了初步的认识。 但之后的1 0 几年时间内，震旦鸦雀种群生态的相关研究处于停滞状态。 2 0 0 1 年，国内学者在山东省黄河三角洲自然保护区发现震旦鸦雀，利用样 线法对其种群数量和分布做了实地调查，结果显示其数量稀少，且分布区呈孤岛 状，并指出应保护和发展芦苇资源，在冬季芦苇收割时应适当保留一定面积的芦 苇，同时建立和保护不同芦苇滩涂之间相互联系的通道( 朱书玉2 0 0 1 ) 。2 0 0 7 年， 熊李虎等在崇明岛崇西湿地试验站研究基地研究了芦苇收割对于震旦鸦雀越冬 期觅食活动的影响，以期了解芦苇收割震旦鸦雀对芦苇滩涂栖息地片断化和结构 改变的活动变化和适应性。同年，a n t h o n yb o u l o r d 等第一次在崇明东滩对震旦 鸦雀的繁殖期进行研究，分析了芦苇的人工收割及互花米草的入侵对震旦鸦雀种 群繁殖期的影响。2 0 0 8 年，熊李虎等又针对人类活动对震旦鸦雀的影响，研究 震旦鸦雀对人类接近时的响应，分析了在不同季节下，震旦鸦雀不同集群规模时 警戒行为的变化。 从以上研究可以看出，震旦鸦雀种群生态学的研究尚处于起步阶段，无论从 时间尺度还是空间尺度上都相对较小，且越冬期生态学信息缺失严重，崇明东滩 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 震旦鸦雀的相关研究尚属空白。另一方面，已有研究虽然指出震旦鸦雀越冬期的 分布和活动受到了芦苇收割、栖息地片断化等的影响，但在芦苇收割、互花米草 入侵导致的芦苇滩涂丧失、退化的情况下，震旦鸦雀越冬期的种群密度、分布、 觅食等受到的影响以及如何选择生境等方面并没有迸一步的研究。本文正是在这 些研究的基础上，研究崇明东滩芦苇滩涂各种变化下，震旦鸦雀种群越冬期的生 存与保护问题。 1 3 本文的主要研究内容 崇明东滩鸟类国家级自然保护区的芦苇滩涂是震旦鸦雀重要的栖息地，随着 经济的发展，人类对芦苇滩涂的围垦日益加重，人类活动对东滩的影响日益扩大， 使得东滩的芦苇滩涂发生萎缩和破碎化( 高宇2 0 0 6 ) 。这种变化必然会对震旦鸦 雀种群对栖息地的利用产生影响。 越冬期对于鸟类来说十分重要。震旦鸦雀繁殖期可持续至9 月份。经过漫长 的繁殖期，进入越冬期后，震旦鸦雀面临严寒及食物缺乏的不利的环境条件，而 同时越冬期对于震旦鸦雀来说又是下一个繁殖期的能量积累阶段，越冬期震旦鸦 雀的生存条件的优劣直接影响其进入繁殖期时的生理状态。因此，对震旦鸦雀种 群越冬期的生态研究具有十分重要的意义。 震旦鸦雀在冬季多为集群活动，已有研究表明，芦苇的收割活动对于震旦鸦 雀种群冬季的觅食活动会产生消极影响。然而，其种群密度、种群分布模式、取 食分布等关键种群特征目前尚未有研究报道。同时，震旦鸦雀各种群特征与其栖 息的环境一芦苇的关系也尚未有明确研究报道。震旦鸦雀越冬期种群动态相关研 究和数据严重缺失。 鉴于此，本文进行了以下研究工作： 一崇明东滩震旦鸦雀冬季种群栖息地的研究： 1 测定崇明东滩芦苇滩涂的不同生境的植被特征。 2 分析互花米草入侵对震旦鸦雀栖息地的影响。 3 分析芦苇收割对震旦鸦雀栖息地的影响。 二崇明东滩震旦鸦雀冬季种群研究： 1 观察记录震旦鸦雀的活动，确定震旦鸦雀的种群密度。 2 确定震旦鸦雀的食性和觅食行为。 三崇明东滩震旦鸦雀冬季种群和栖息地的关系： 6 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 1 分析震旦鸦雀冬季种群在不同生境中的分布。 2 分析不同生境中震旦鸦雀食物资源的变化及震旦鸦雀觅食的分布情况。 3 分析震旦鸦雀冬季种群的生境选择。 4 并对不同生境作为震旦鸦雀觅食栖息地的质量进行评价。 1 4 研究技术路线 在研究地点根据植被特征选 定不同样方作为试验区 实地调查样方 内植被等环境 因子的变化 比较崇明东滩的变化情 况，并预测东滩芦苇滩 涂变化趋势 在样方内调查震 旦鸦雀的密度、 分布等种群特征 定量分析环境因子 对震旦鸦雀种群的 影响 比较震旦鸦雀种群 的变化情况 利用多元回归分析总结震旦鸦雀种群 的生境选择模式，根据东滩芦苇滩涂 变化的趋势预测震旦鸦雀种群的变化 趋势。为滩涂管理和开发提出针对性 建议和管理方案，制定滩涂开发与物 种保护双赢的优化机制 1 5 本研究的意义和目标 1 5 1 本研究的意义 野生或特殊稀有动、植物栖息地、重要生态敏感体系( 如沼泽、海岸湿地) 等称为生态敏感区。长江口是世界上5 0 个最著名的生态敏感区之一，其中崇明 东滩鸟类自然保护区是国际重要湿地。上海市地处长江口，对上海沿江沿海滩涂 湿地生物多样性的保护研究具有重要的国际价值和意义。在近年来上海进行生态 化城市建设和对沿江沿海滩涂进行高强度开发的背景下，崇明东滩滩涂湿地承受 7 雾 华东师范大学2 0 1 0 届硕士学位论文 了巨大的生态压力( 栾晓峰2 0 0 2 ；葛振鸣2 0 0 6 ) 。另外，互花米草等生态入侵种 在崇明东滩芦苇滩涂湿地的扩散越来越严重，使得东滩芦苇湿地的面积逐年减 少，并使得其结构发生巨变( 陈中义，李博，陈家宽2 0 0 4 ；张东，杨明明等2 0 0 6 ) 。 因此，如何确定东滩芦苇滩涂湿地管理策略，保护湿地栖息地生物多样性，同时 又兼顾经济发展，合理开发和利用资源，创造生态保护和社会经济发展的双赢， 建立可持续发展模式，具有重要的参考价值和现实意义。 国际上对于芦苇湿地的鸟类生态研究多集中在鸟类群落水平( 葛振鸣 2 0 0 6 ) ，通过对其群落结构、分布和取食的一系列研究，解释和评价鸟类栖息地 的质量及管理策略的优劣，但关于某一种鸟类种群的相关资料较少。国内有关芦 苇管理对野生鸟类的影响的相关研究很少，尚属于起步阶段，同时国内对于湿地 迁徙鸟类生态学问题的研究较多，而较少关注当地留属鸟类。 震旦鸦雀是崇明东滩湿地的重要本地物种，而且由于其终生生活于芦苇中的 特殊性，可以作为崇明东滩芦苇滩涂湿地天然的生态评价指示物种。崇明东滩芦 苇滩涂湿地受到人为收割和互花米草生态入侵等的干扰，其结构己发生了剧变。 这种变化必然会对震旦鸦雀的种群产生巨大影响，干扰了震旦鸦雀对栖息地的利 用，打乱了震旦鸦雀和栖息地原有的关系。国内已有学者对芦苇收割和人类干扰 给震旦鸦雀栖息地所带来的影响作了一些研究，分析了各类环境因子对震旦鸦雀 行为等的影响。但环境变化对震旦鸦雀种群水平的影响方面的研究则属空白，目 前尚未有相关研究的公开报