甘蓝型油菜耐旱机理研究进展.doc

甘蓝型油菜耐旱机理研究进展 焦靖芝，谢伶俐，李小龙，田志宏，许本波 （长江大学生命科学学院，湖北荆州） 摘要：干旱严重影响甘蓝型油菜（）的生长发育、产量和品质。着重阐述了干旱胁迫对甘蓝型油菜生长发育的影响和植物耐旱机制，脱落酸（）参与信号传导、气孔调控、促进脯氨酸的合成等方面的研究进展，提出了进一步强化植物耐旱机制研究的必要性。 关键词：甘蓝型油菜（）；耐旱；机理；分子机制 ：；：（） ： 基金项目：国家科技支撑计划项目（） 作者简介：焦靖芝（），女，山西晋中人，在读硕士研究生，研究方向为植物生物技术，（电话）（电子信箱）； 通信作者，许本波，副教授，博士，硕士生导师，（电子信箱）。 干旱是全球农业生产面临的严重问题，世界上多个国家和地区处于干旱和半干旱地区，面积约占全球陆地面积的，其中有灌溉条件的耕地面积尚不足，其余皆为依靠自然农业。干旱灾害具有普遍性、区域性、季节性和持续性的特点，全球旱灾十分严重。在各类自然灾害造成的总损失中，干旱因素引起的损失占左右。据统计，中国人均水资源占有量不足世界平均水平的，被世界水资源与环境发展联合委员会确定为全球个严重贫水的国家之一。近年来，由于全球生态气候环境的持续恶化，旱灾发生的频率不断上升，作物成灾面积进一步扩大。油菜是中国最重要的油料作物之一，目前种植的主要油菜品种为甘蓝型油菜（）。甘蓝型油菜原产欧洲和北美的温带地区，整个生长期耗水量较大，对干旱的适应能力较差，容易产生旱害，。干旱不但严重影响甘蓝型油菜的产量，而且严重制约其种植面积，因此，培育高产耐旱品种是甘蓝型油菜的重要育种目标之一。 干旱对甘蓝型油菜生长的影响 干旱严重影响植物的生长、发育和繁殖等整个生命活动，严重干旱甚至导致植物死亡。据研究发现，干旱主要从以下几个方面影响植物的生长发育：抑制光合作用。干旱导致植物叶片相对含水量和水势降低，致使保卫细胞缺水引起气孔关闭，导致光合作用速率降低；影响呼吸作用。干旱损伤线粒体膜，破环呼吸链中的电子传递，阻断呼吸链与氧化磷酸化的偶联，导致呼吸速率降低；影响营养物质的吸收。干旱胁迫条件下，细胞失水导致细胞内溶质浓度增加，渗透势降低，从而影响营养物质的吸收和利用；抑制细胞分裂；物质代谢紊乱。干旱过程中，关闭气孔、促进根系生长和维持水分吸收是植物应对干旱最有效和最直接的方式。 干旱对甘蓝型油菜根系生长的影响 干旱胁迫过程中，甘蓝型油菜的根部出现大量短小、光秃、结节的须根，这种结构一方面加大甘蓝型油菜根系和土壤的接触面积，另一方面通过根系延长从而能吸收土壤深处的水分，可维持植株的生命。在对番茄等植物的研究中，发现在干旱胁迫过程中可以通过喷施促进根系的生长，提高植物对水分的摄取效率，从而提高植物的耐旱性。 干旱对甘蓝型油菜营养生长的影响 研究发现，土壤湿度降至1，水分亏缺严重影响甘蓝型油菜的出苗；移栽后缺水将导致甘蓝型油菜叶片黄化脱落甚至死亡；抽薹后干旱胁迫导致叶片萎蔫、气孔关闭，严重影响光合作用，造成严重的生物量减少、产量降低；而从播种期到开花期间的干旱胁迫将导致叶面积指数下降，使叶片衰老，。因此干旱对甘蓝型油菜的不同生长发育阶段具有不同的影响。 干旱影响甘蓝型油菜每荚粒数、总荚数、单株种子数及单株产量，因此严重影响甘蓝型油菜的产量，但在甘蓝型油菜的干旱敏感时期的认识上存在较大差异。等认为甘蓝型油菜对干旱的敏感时期是开花期到成熟期；而等认为甘蓝型油菜花期对干旱最敏感；认为甘蓝型油菜对干旱的敏感时期为种子膨大到转色前期，该时期的缺水可导致的产量损失。但等认为在幼苗和抽薹期干旱胁迫对甘蓝型油菜生长和种子产量的影响较小，而花期和种子灌浆期的水分缺失会造成较大的产量损失。 干旱对甘蓝型油菜产量和品质的影响 干旱不仅影响甘蓝型油菜的生长发育，而且影响子粒的品质。研究发现花期是甘蓝型油菜品质性状对水分最敏感的时期。干旱导致油菜含油量下降，蛋白质含量增加，硫甙含量上升，。等认为早期干旱和后期干旱都会导致硫甙含量上升，当干旱胁迫时间超过，硫甙含量和干旱时间成相关性。甘蓝型油菜产量和含油量不仅受到土壤水分状况的影响，还受到蒸腾作用影响，在低蒸腾条件下，干旱胁迫对甘蓝型油菜种子产量和产油量没有显著影响；而在高蒸发条件下，沙壤土质早期和后期干旱胁迫导致产量下降1，含油量下降。干旱对脂肪酸各成分的影响相差较显著，干旱会导致棕榈一烯酸、亚油酸、亚麻酸、花生一烯酸等脂肪酸含量上升，而造成硬脂酸、油酸含量下降。 植物耐旱的机理研究 植物逆境信号转导途径开始于植物对逆境信号的感知，进而产生第二信使，触发蛋白质磷酸化的级联反应，最后产生效应蛋白，这些蛋白质直接或间接地参与细胞的保护性反应或者作为转录因子调控一系列逆境响应的特殊基因，植物干旱逆境信号转导途径互相连接及互相作用，构成一个互相盘绕的信号转导网，而脱落酸（）是该途径中的重要组分。 属萜类化合物，为一种重要的植物激素，参与植物的生长和发育。当植物受到干旱胁迫时，植物体内的含量迅速增加，这种效应主要是通过激活的合成及抑制其降解途径实现的。 植物对干旱胁迫响应的一条途径是非依赖途径，在该途径中干旱响应基因表达除受含量的影响外，也受其他逆境胁迫因子如高温、高盐等的影响而发生表达量的变化，如拟南芥、等基因都是非依赖途径的干旱响应基因。但大多植物干旱响应基因都是受的诱导而产生的，称为依赖于的途径。 是作物响应干旱的重要物质 在干旱胁迫下，当水分的吸收和蒸发失去平衡，植物就会启动相关机制，包括关闭气孔、减少光合作用、减缓植物生长、合成激素等，从而减少植物体内的水分丧失或提高植物对脱水的忍耐能力。作为一种植物激素，几乎存在于所有高等植物体内，它不仅在种子的成熟、休眠、萌发、气孔运动、开花时间和果实成熟等诸多生理过程中起重要的调节作用，而且还可调节植物对逆境胁迫如干旱、盐碱和病原侵袭等的适应能力。 研究证明干旱胁迫下植物体内内源含量迅速增加，参与调节植物应对水分亏缺反应，维持一定适应性生长速度，增加植物逆境中存活的机会。干旱条件下，能导致植物叶片伸展率（，）的明显下降并促使气孔关闭，使得叶面积减小进而减少水分丧失，提高水分利用效率，；浓度增加也促进根系的发展，提高水分的摄取效率；浓度增加能够有效地阻止体内的超氧化物歧化酶（）、过氧化物酶（）和过氧化氢酶（）含量降低，调节活性氧代谢的平衡，抑制植物体内丙二醛（）含量的增加，从而达到降低旱害的目的；并且能够抑制植物体内活跃生长有关基因的表达，激活耐旱相关基因的表达，并与生长素（）等植物激素协调作用，调节植物的耐旱性。因此，在植物响应干旱、提高植物的耐旱性方面具有重要作用。 植物耐旱的调节模式 干旱胁迫过程中，的一个功能是作为第一信使，通过诱导第二信使例如活性氧、，激活蛋白激酶、灭活磷酸化酶等过程作用于离子通道，调节气孔的关闭。正常生长条件下，植物体内含量和蛋白含量较低，型磷酸酶结合到型激酶上并抑制其活性，和其他离子通道被去磷酸化而活性低下；而在干旱条件下，含量增加并与型蛋白受体结合，增强和的互作，激活，并使与磷酸化的互作，导致保卫细胞去极化激活向外的通道，导致保卫细胞体积变小，从而使气孔关闭，减少水分的损失。的另外一个重要作用是促进根系生长。除了控制气孔关闭和维持根系生长外，在干旱过程中还能诱导相关的基因、改变相关基因的表达调控，使气孔的阻力不同程度的提高，叶片的蒸腾速率降低，相对含水量大幅度的下降；阻止体内的、和活性的降低，有效地调节活性氧代谢的平衡，抑制植物体内的增生，从而达到降低旱害的目的；能够抑制植物体内活跃生长有关基因的表达，激活耐旱相关基因的表达，。 参与气孔的调控在正常生长情况下，植物体内的所有物质保持动态平衡。而在干旱胁迫下，植物体内的超氧自由基（）、羟自由基（）和过氧化氢（）等物质大量积累，破坏了植物体内动态平衡，引起植物生长受到抑制甚至死亡。能诱导产生和，促进气孔关闭，提高了植物的耐旱性。当植物受到干旱胁迫时，植物体内的含量增加，通过调节气孔关闭从而降低蒸腾作用，降低水分的蒸发。但是，当植物适应了干旱环境后，的含量就会下降，并伴随着干旱胁迫呈现缓慢上升趋势。 对脯氨酸合成和积累起促进作用脯氨酸（）是植物体内蛋白质的组成成分之一，并以游离状态广泛存在于植物体中。在干旱胁迫条件下，植物体内脯氨酸大量积累。促进生物大分子结构的稳定、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作用。干旱时期植物体内含量的增加能促进脯氨酸的积累，一方面可以提高谷氨酞激酶底物?酌谷氨酞磷酸的合成活力，而其与脯氨酸积累呈正相关；另一方面还可以通过影响细胞内的分泌，改变细胞液内，影响吡咯啉羧酸还原酶的活性，进而促进脯氨酸的合成。 调控植物干旱胁迫下的基因表达干旱胁迫激活植物的耐旱相关基因，目前已经证明系列的转录因子在植物耐旱过程中具有重要作用，。所有的都属（）系列，包括一个区域，特别是的下游基因，共同调控它们的表达。在拟南芥、甘蓝型油菜和大麦中已经证明和为干旱诱导表达。对干旱诱导表达基因启动子的结构分析发现，该类型启动子中存在着一个保守序列：（）、是依赖于表达基因的一种主要顺式作用元件，在响应中起着重要的作用。一系列的转录因子结合到上，证明在激活下游诱导基因的表达中起着重要的作用。研究表明对干旱胁迫通过非依赖和依赖两个途径进行37，1。 的信号转导植物为了应对干旱环境，它们拥有一套机制来感知外部信号和环境变化。这种机制通过多种信号转导途径来反映植物受到的干旱胁迫2。因此，研究者都试图揭示植物中对细胞和分子转导的响应原理3。每个受体或结合蛋白都是随机存在于不同的细胞中，使得的信号通路非常复杂4。尽管一些结合受体蛋白已被发现，如蛋白耦合受体（）和螯合酶（），但是它们调节植物体内的机理尚不清楚5，6。但最近几年研究7发现为受体及蛋白磷酸酶激酶型蛋白磷酸酶（）相关蛋白激酶（）的下游组件的发掘8，49，促使的信号转导机制取得较大进展。提出信号转导系统由四个部分组成：受体（）、蛋白磷酸酶（）、蛋白激酶（）和它们的下游目标0。、和形成一个信号复杂的系统称为“信号小体”，正常生长条件下，植物体内含量和蛋白含量较低，型磷酸酶结合到型激酶上并抑制其活性，和其他离子通道因此被去磷酸化而活性低下；而在干旱条件下，含量增加并与型蛋白受体结合，增强和的互作，激活，并使与磷酸化的互作，导致保卫细胞的去极化激活向外的通道，保卫细胞体积变小，从而使气孔关闭，减少水分的损失。型突变蛋白缺乏绑定，可导致失活，即使有了存在，突变体也会对进行抑制13。 展望 目前虽然对植物耐旱的机制做了很多研究，取得了较大进展，植物耐旱的分子机制是当前植物分子生物学、植物遗传学的研究重点，但目前对植物耐旱机理认识尚不深入，一些问题还有待于深入研究。例如和其他植物生长调节剂的互作关系、的完整信号通路及调节关系、响应的转录因子及作用、调控模式等。 参考文献： 沈元月，黄丛林，张秀海，等植物抗旱的分子机制研究中国生态农业学报，（）： ，（）： 康绍忠新的农业科技革命与世纪我国节水农业的发展干旱地区农业研究，（）： ，（）： ，（）（）：，（）： ，（）： ，（）： ，：，（）： ，（）： ，（）： ，（），（）： ，（）： ，（）（），（）： ，（）（），（）： ，（）： ，（）： ，（）： ，（），（）： ，（）： ，（）： ，（）： 李保珠，安国勇，韩栓植物激素在水分胁迫下的功能及信号途径植物生理学报，（）： ，：，： ，（）： ，（）： ，star