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本人郑重声明:所呈交的学位论文,是本人在导师的指导下,独立进行研究工作所取得的成果。 除文中已经注明引用的内容外,本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品或成果。 对本文的研究做出重要贡献的个人和集体,均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人 承担。 论文作者签名: 递讯jb 凝:矽p 年毛只3b 学位论文版权使用授权说明 本人完全了解海南大学关于收集、保存、使用学位论文的规定,即:学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版,允许论文被查阅和借阅。本人授权海南大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和 汇编本学位论文。本人在导师指导下完成的论文成果,知识产权归属海南大学。 保密论文在解密后遵守此规定。 论文作者签名磁业同 日期:户年多月形日 本人已经认真阅读“c a l l s 高校学位论文全文数据库发布章程”,同意将本人的学位论文提交 “c a l l s 高校学位论文全文数据库”中全文发布,并可按“章程”中规定享受相关权益。回壶论塞埕銮 日期:扣年月岩日 日 以 m w 月 厂净 踢u 牟 : o 名也 鹕幢 师期导日 q?垆 月6b 字睥 名0躲心 师期导日 摘要 小飞蓬( c o n y z ac a n a d e n s i s ) ,是菊科白酒草属的一种外来入侵植物,是严重为害 的区域性杂草之一。小飞蓬的化感作用是其能够成功入侵的重要机制之一,目前这方面 的工作还仍处于初步阶段。本文主要测定了小飞蓬对几种不同科属的受体植物的化感效 应;测定经小飞蓬水浸液处理的萝卜幼苗体内生理生化指标的变化;运用分步萃取和柱 层析技术,并结合生物测定方法,初步分析小飞蓬水浸液中的化感物质。主要的结果如 下: 1 小飞蓬水浸液具有较强的化感作用,且具有浓度效应,随着浓度的增大化感活 性表现逐渐增强。小飞蓬水浸液能显著抑制受体植物种子的萌发,如0 2 0 9 m l 小飞蓬 茎叶水浸液对苋菜种子的萌发率和萌发指数的对值分别为。0 8 2 2 和0 8 9 2 。另外,小飞 蓬水浸液对受体植物幼苗的生长表现出了明显的抑制作用。当根部水浸液的浓度为 0 1 0 9 m l 时,柱花草和苋菜这2 种受体植物幼苗的根都受到了极显著地抑制,其砒值 分别为0 6 2 2 和0 6 6 7 。 2 各项指标的综合分析结果表明,小飞蓬植株不同部位的化感作用大小并不存在 差异。但小飞蓬对不同植物所表现的化感作用大小差异显著,其中,苋菜受到的化感作 用最强,柱花草次之。 3 研究得出,相对高浓度的水浸液显著抑制了萝卜幼苗体内s o d 和p o d 的活性, 以致其叶绿素含量和可溶性蛋白质含量减少,抑制了茎的生长,而且增大了其根部m d a 的含量,抑制了根的生长,最终导致植株鲜重的减小。但是相对低浓度的水浸液处理后, 茎叶内s o d 和p o d 活性以及叶绿素含量明显增大,可溶性蛋白质含量增大,从而茎长 变长,最终植株鲜重增加了,但这后3 项指标的增加程度并不明显。 4 小飞蓬水浸液中有大量的能溶解于乙酸乙酯且具有化感活性的组分。在乙酸乙 酯相萃取物的处理液中,萝卜种子的萌发率和萌发指数以及其幼苗根长受到的抑制率分 别为9 8 3 7 、9 8 8 7 和9 3 0 9 。乙酸乙酯相萃取物和石油醚相萃取物的抑菌活性较高。 乙酸乙酯相萃取物对香蕉炭疽菌的e c s o 仅为0 6 1 0 m g m l 。 5 柱层析分离小飞蓬乙酸乙酯相萃取物,得到了1 8 组馏分,其中以f r l 0 1 4 和 f r l 9 3 0 这2 组馏分的生物活性最强,1 0 m g m l 的处理液对柱花草种子萌发的抑制率分 别达到了6 9 8 7 和6 5 8 1 ,o 5 m g m l 的处理液对香蕉炭疽菌生长的抑制率就分别达到 了9 4 2 4 和9 4 6 0 。通过g c m s 分析得出,f r l 9 3 0 中含有的物质中,许多组分具有 化感活性,如酮类和酯类等,其中7 ,7 一二甲基4 一乙氧基亚甲基一双环 3 ,2 ,o 】- 2 - 庚烯一6 一 酮的含量最高,达到了3 7 7 0 。 本论文对小飞蓬水浸液的化感作用进行了研究,可为系统评价小飞蓬化感作用特点 和初步探究小飞蓬化感作用的机制提供理论基础,为进一步研究小飞蓬的化感物质奠定 了基础 关键词:小飞蓬;化感作用;化感物质;柱层析;气相质谱 a b s t r a c t c o n y z ac a n a d e n s i s ( l ) c r o n q ( cc a n a d e n s i s ) ,a l li n v a s i v e p l a n to fg e n u sc o n y z a , c o m p o s i t a e ,i so n eo ft h er e g i o n a lw e e d sw h i c hi ss e r i o u sh a r mt o t h e a l l e l o p a t h yo fc c a n a d e n s i si st h ei m p o r t a n tm e c h a n i s m so fi t s u c c e s s f u li n v a s i o n ,i t sr e s e a t c hi s s t i l li n p r e l i m i n a r ys t a g e s i nt h i sp a p e r , d e t e r m i n e dt h ea l l e l o p a t h i ce f f e c to ft h ea q u e o u se x t r - a c t s f r o mcc a n a d e n s 括o ns e v e r a lr e c e p t o rp l a n t so fd i f f e r e n tf a m i l i e sa n d g e n u s ;d e t e r m i n e dt h e c h a n g e si np h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a li n d e x e so fr a p h a n u ss a t i v u s ss e e d i n gw h i c hw a s d e a l e dw i t ht h e a q u e o u s e x t r a c t s ;t h r o u g hs t e p e x t r a c t i o nm e t h o da l l dc o l u m n c h r o m a t o g r a p h y , c o m b i n e dw i t hb i o m e t r i c s ,p r e l i m i n a r i l ya n a l y s e dt h ea l l e l o c h e m i c a li nt 1 1 e a q u e o u se x t r a c t sf r o mcc a n a d e n s i s t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s : 1 t h e a q u e o u se x t r a c t s f r o mcc a n a d e n s i sh a d s t r o n ga l l e l o p a t h i ce f l e e t sa n d c o n c e n t r a t i o ne f f e c t ,w i t ht h ei n c r e a s e d i n go fi t sc o n c e n t r a t i o n ,t h ea l l e l o p a t h i ca c t i v i t yi s a l s o i n c r e a s e d i n gg r a d u a l l y t h ea q u e o u se x t r a c t sf r o mcc a n a d e n s i sc o u l di n h i b i tt h eg e n n i n a t i o n o fr e c e p t o rp l a n t s s e e d s ,s u c ht h er iv a l u e so f0 2 0 9 m la q u e o u se x t r a c t s t l l es t e l l l s 觚d l e a v e so fcc a n a d e n s i so nt h e g e r m i n a t i o nr a t ea n dg e r m i n a t i o ni n d e xo fa c a l y p h a h a i n a n e n s i s ss e e dw e r e - 0 8 2 2a n d 一0 8 9 2 i n a d d i t i o n ,l ea q u e o u se x t r a c t s 自o mc c a n a d e n s i so nt h eg r o w t ho fr e c e p t o rp l a n t s s e e d l i n gs h o w e ds i g n i f i c a n ti n h i b i t i o n w h e nt h e c o n c e n t r a t i o no ft h ea q u e o u se x t r a c t sf r o mt h er o o t so fcc a n a d e n s 括w a s o 10 9 m l t l l er o o t s o ft y l o s a n t h e sg u i a n e n s i a sa n da m a r a n t h u sm a n g o s t a n u st h e s et o wr e c e p t o rp l a n t s ,s e e d l i n g s h a v eb e e ns i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e d ,t h er iv a l u e sw e r e o 6 2 2a n d 一0 6 6 7 2 c o m p r e h e n s i v e da n a l y s i s o ft h ei n d i c a t o r ss h o wt h a t ,t h ed i f f e r e n c e b e t 、v e e nt h e a l l e l o p a t h yo fd i f f e r e n tp a r t so fcc a n a d e n s i s p l a n td i dn o te x i s t h o w e v e r , t h ea l l e l o p a t h yo f cc a n a d e n s 8o nd i f f e r e n tp l a n t ss h o w ns i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si ns i z e ,w h i c h a l l e l o p a t h i c e f f e c t so na m a r a n t h u sm a n g o s t a n u sw e r et h es t r o n g e s t , f o l l o w e db y s t y l o s a n t h e sg u i a n e n s i a s 3 r e s e a r c h e dr e s u l t ss h o w e dt h a t ,r e l a t i v e h i g hc o n c e n t r a t i o n so fa q u e o u se x t r a c t s i n h i b i t e dt h ea c t i v i t yo fs o da n dp o do fr a p h a n u ss a t i v u s s e e d l i n g s ,c h l o r o p h y l lc o n t e n t a n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n td e c r e a s e d ,i n h i b i t e dt h e g r o w t ho fs t e m s ,i n c r e a s e dm d a ,a n d i n h i b i tt h eg r o w t ho fr o o t ,u l t i m a t e l yl e a d i n gt or e d u c e dp l a n tf l e s hw e i g h t b u ta f t e rt h e t r e a t m e n to ft h er e l a t i v e l yl o wc o n c e n t r a t i o n ,t h ea c t i v i t yo fs o d ,p o da n dc h l o r o p h y l l c o n t e n ti nl e a v e so fr a p h a n u s s a t i v u s s e e d l i n g ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d ,s o l u b l ep r o t e i n c o n t e n ti n c r e a s e d ,s ot h es t e mb e c a m el o n g e r , t h ef i n a lp l a n tf l e s hw e i g h ti n c r e a s e d ,b u tt l l e o t h e rt h r e ei n d i c a t o r si n c r e a s ei nt h ed e g r e ei sn o to b v i o u s 4 t h e r ew e r ea l a r g en u m b e ro fc o m p o n e n t sc a r lb ed i s s o l v e di ne t h y la c e t a t ew h i c hh a v e i i i a l l e l o p a t h i ca c t i v i t yi nt h ea q u e o u se x t r a c t sf r o mcc a n a d e n s i s i nt h et r e a t m e n ts o l u t i o no f e t h y la c e t a t ee x t r a c t ,t h ei n h i b i t i o nr a t e so ft h eg e r m i n a t i o nr a t ea n dg e r m i n a t i o ni n d e xo f r a p h a n u ss a t i v u s s e e da n dt h er o o tl e n g t ho fi t ss e e d l i n g sw e r e9 8 3 7 ,9 8 8 7 a n d 9 3 0 9 e t h y la c e t a t ee x t r a c ta n dp e t r o l e u me t h e re x t r a c th a sh i g ha n t i b a c t e r i a la c t i v i t y , a n d t h ee c s oo f e t h y la c e t a t ee x t r a c to nc o l l e t o t r i c h u mm u s a eo n l yi s0 610 3 m g m l 5 u s e dc o l u m n c h r o m a t o g r a p h y t o s e p a r a t ee t h y l a c e t a t ee x t r a c t so fc c a n a d e n s i s ,o b t a i n e d18s e t so ff r a c t i o n s ,a n dt h eb i o l o g i c a la c t i v i t yo ff r l0 14a n df r l9 3 0 t h e s et w og r o u p si st h es t r o n g e s t ,t h ei n h i b i t i o nr a t eo f1 o m g m ls o l u t i o no nt h eg e r m i n a t i o n o fs t y l o s a n t h e sg u i a n e n s i a s s e e dr e a c h e d6 9 8 7 a n d6 5 81 ,a n dt h e i n h i b i t i o nr a t eo f 0 5 m g m l s o l u t i o no nt h e g r o w t h o f c o l l e t o t r i c h u mm u s a er e a c h e d9 4 2 4 a n d 9 4 6 0 o b t a i n e db yg c - m sa n a l y s i s ,s o m eo ft h es u b s t a n c e si nf rl9 3 0c o n t a i n sh a v e a l l e l o p a t h i ca c t i v i t y , s u c h a sk e t o n e sa n d e s t e r s ,a n d t h e c o n t e n to f 7 ,7 - d i m e t h y l 一4 一【( z ) 一e t h o x y m e t h y l i d e n e 一b i c y c l o 3 2 0 h e p t 一2 - e n 一6 一o n e i st h eh i g h e s ti ni t ,r e a c h i n g3 7 7 0 s t u d yo na l l e l o p a t h yo ft h ea q u e o u se x t r a c t sf r o mc c a n a d e n s i sw o u l ds u p p l yt h e o r y f o u n d a t i o n sf o rs y s t e m a t i cr e v i e wt ot h e c h a r a c t e r i s t i c so fcc a n a d e n s i s a l l e l o p a t h ya n d i n q r i r yp r e l i m i n a r i l yt h em e c h a n i s m so fcc a n a d e n s i s a l l e l o p a t h ya n de s t a b l i s hb a s i sf o r s t u d y i n gt h ea l l e l o c h e m i c a lo fcc a n a d e n s i si nf u t h e r k e yw o r d :c o n y z ac a n a d e n s i s ( l ) c r o n q ;a l l e l o p a t h y ;a l l e l o c h e m i c a l s ;c o l u m n c h r o m a t o g r a p h y ;g c m s i v 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 1 文献综述1 1 1 植物入侵概述l 1 1 1 生物入侵1 1 1 2 外来杂草入侵的危害:1 1 1 2 1 对入侵地生态环境的危害l 1 1 2 3 给入侵地的经济及人类活动等方面的带来影响2 1 1 3 外来杂草入侵的原因2 1 1 3 1 外来杂草入侵的人为因素2 1 1 3 2 外来杂草入侵地的生态及环境因素2 1 1 3 3外来杂草入侵的自身因素3 1 2 植物化感作用3 1 2 1植物化感作用其及相关概述3 1 2 1 1 植物化感作用。3 1 2 1 2 植物化感物质及其分类。4 1 2 1 3 植物化感物质释放途径4 1 2 2 植物化感作用的特点5 1 2 2 1 专一性5 1 2 2 2 浓度效应5 1 2 2 3 复合效应5 1 2 3 植物化感作用的生物测定方法6 1 2 3 1 种子萌发实验6 1 2 3 2 幼苗生长实验7 1 2 3 3 盆栽试验7 1 2 3 4田间试验7 1 2 4 化感物质的提取、分离和鉴定7 1 2 4 1 化感物质的提取7 1 2 4 2 化感物质的分离8 1 2 4 3 化感物质的鉴定9 1 2 5 植物化感作用的应用前景9 1 2 5 1利用化感作用控制杂草9 1 2 5 2 提取化感物质,合成新型除草剂。l o 1 2 5 3 转基因育种l o 1 2 5 4 指导生产,建立合理的种殖制度:1 0 1 3 小飞蓬研究化感作用进展11 1 3 1 小飞蓬生物学及生态学的概述1 1 1 3 2 小飞蓬的生物活性1 1 1 3 2 1杀虫活性。1l 1 3 2 2 抑菌活性11 1 3 2 3除草活性11 1 3 3 小飞蓬化学成分分析_ 1 2 1 4 本项试验研究的目的和意义1 2 2 试验材料与方法1 4 2 1试验材料1 4 2 1 1 供试植物1 4 2 1 2 供试菌种1 4 2 1 3 试验仪器1 4 2 1 4 试验药品1 4 2 2 试验方法1 5 2 2 1 小飞蓬水浸液的制备1 5 2 2 1 1生物测定所使用的水浸液1 5 2 2 1 2 纯化分离所使用的水浸液1 5 2 2 2 小飞蓬水浸液化感作用的测定1 6 2 2 2 1小飞蓬水浸液对受体植物种子萌发影响的测定。1 6 2 2 2 2 小飞蓬水浸液对受体植物幼苗生长影响的测定1 6 2 2 3小飞蓬水浸液对受体植物体内生理生化指标影响的测定1 6 2 2 3 1 供测幼苗的培养一1 6 2 2 3 2 测定指标及测定方法1 6 2 2 4 小飞蓬水浸液中提取物质的分离和生物活性测定1 8 2 2 4 1 小飞蓬水浸液不同萃取相浸膏的制备1 8 2 2 4 2 对受体植物影响的测定1 8 2 2 4 3 对植物病原真菌抑菌活性的测定1 8 2 2 4 4 乙酸乙酯相萃取物对植物病原菌的毒力测定1 8 2 2 5乙酸乙酯相萃取部分的分离及生物测定1 9 2 2 5 1乙酸乙酯相萃取物的分离1 9 2 2 5 2 各馏分除草活性测定1 9 2 2 5 3 各馏分抑菌活性测定19 2 2 5 4f r l 9 3 0 化学成分的g c m s 分析1 9 2 3 数据分析2 0 3 试验结果与分析2 l 3 1小飞蓬水浸液化感活性测定结果2 1 3 1 1小飞蓬水浸液对受体植物种子萌发的化感效应2 1 3 1 1 1小飞蓬水浸液对受体植物种子萌发率的影响2 1 3 1 1 2 小飞蓬水浸液对受体植物种子萌发指数的影响2 2 3 1 2 小飞蓬水浸液对受体植物幼苗的化感效应2 4 3 1 2 1小飞蓬水浸液对受体植物幼苗根长的影响2 4 3 1 2 2 小飞蓬水浸液对受体植物幼苗茎长的影响2 4 3 1 2 3 小飞蓬水浸液对受体植物幼苗鲜重的影响2 5 3 1 3小飞蓬水浸液对受体植物化感作用的综合效应2 6 3 1 3 1小飞蓬水浸液化感作用影响因素分析2 6 3 1 3 2 小飞蓬不同部位水浸液化感对受体植物化感作用的综合效应2 7 3 2 小飞蓬水浸液对受体植物各项指标的影响2 8 3 2 1萝b 幼苗生长指标测定的结果2 8 3 2 2 萝b 幼苗体内生化生理指标测定的结果2 9 3 2 3萝b 幼苗各项指标数据以及处理浓度之间的相关性分析3l 3 3小飞蓬水浸液活性组分初步分离结果3 3 3 3 1小飞蓬不同萃取相物质对受体植物的活性。3 3 3 3 2 小飞蓬不同萃取相物质对病原真菌的活性3 4 v l l 3 3 3 小飞蓬乙酸乙酯相萃取物对病原真菌的毒力效果3 5 3 4 小飞蓬乙酸乙酯萃取物中分离物的生物活性测定结果3 6 3 5 小飞蓬乙酸乙酯相萃取物的分离物f r l 9 3 0 的g c m s 分析结果3 7 4 讨论。4 2 4 1植物化感作用研究工作中应注意的问题4 2 4 1 1 化感物质的提取问题:4 2 4 1 2 化感作用与受体植物各项指标变化的关系4 2 4 1 3 化感物质在环境中的传导和转移4 3 4 2 小飞蓬化感物质的浓度效应4 3 4 3 小飞蓬化感作用研究工作中亟待解决的问题4 4 4 3 1小飞蓬水浸液杀虫活性的研究4 4 4 3 2 进一步的分离纯化,探寻出小飞蓬化感物质4 4 4 3 3 小飞蓬化感作用机制的分析:4 4 4 3 4 研究小飞蓬化感物质在环境中的归趋4 4 5 结论4 6 5 1小飞蓬水浸液具有化感作用活性4 6 5 2 不同植物对小飞蓬化感作用的敏感程度具有差异4 6 5 3 小飞蓬水浸液对萝卜幼苗体内生理生化指标的影响4 6 5 4 小飞蓬水浸液中含有具有除草抑菌活性的组分4 7 参考文献4 8 致谢5 3 1 文献综述 1 1 植物入侵概述 1 1 1 生物入侵 我国是生物多样性大国,长期以来与外界经济文化的交流,导致了大量物种的引进 和输出。随着研究人员对生态、环境等方面的深入研究,外来生物入侵问题变得日益突 显。生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是一种生物在人类活动的影响下,从原产地进入到 一个新的栖息地,并通过定居( c o l o n i z i n g ) 、建群( e s t a b l i s h i n g ) 和扩散( d i f f u s i n g ) 而 逐渐占领该栖息地,从而对当地土著生物和生态系统造成负面影响的一种生态现象( 中 国生物多样性网络研究报告编写组,1 9 9 8 ) 。 其中植物入侵是生物入侵最重要的一方面,所谓植物( 外来杂草) 入侵就是指某一 种植物因人为或自然原因从原来的生长地进入另一个环境,并对该环境的生物、农林牧 渔业生产造成损失,给人类健康造成损害,破坏生态平衡的现象( 李惠欣,2 0 0 7 ) 。以 下主要针对杂草入侵进行了阐述。 1 1 2 外来杂草入侵的危害 1 i 2 1 对入侵地生态环境的危害 大量研究表明,外来入侵物种会对入侵地造成严重的生态破坏和生物污染。大部分 外来物种一旦成功入侵后便会大爆发,生长难以控制,造成严重的生物污染,对生态系 统造成不可逆转的破坏。外来入侵物种风眼莲( e i c h h o r n i a c r a s s i p e 8 ( m a r t ) s o l m s ) 的 疯长引起了入侵水域水体理化特征的改变( l a l l a n ae ta 1 ,1 9 8 7 ;s n y d e re ta 1 ,1 9 8 7 : g o p a le t a l ,1 9 8 4 ) ,并会对已被污染的水体构成二次污染,加剧了环境污染的程度( 强 蓉蓉等,2 0 0 5 = 成小英等,2 0 0 4 ) 。海南2 0 0 4 年首次记录假臭草( e u p a t o r i u mc a t a r i u m ) 。 现今假臭草在海南已成为恶性杂草,在部分农田、人工草地、果园、幼龄椰子园及幼龄 胶园造成较严重的危害,对当地的生态环境存在着巨大的潜在威胁( 王真辉等,2 0 0 6 ) 。 1 1 2 2 排斥土著种,降低入侵地的生物多样性 实际上,生物多样性的变化也是评价生物入侵影响的一个重要标准。成功入侵的外 来植物往往通过竞争等手段排斥入侵地的土著种,从而使入侵地的生物多样性下降。例 如,南美蟛蜞菊( w e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h c ) 能抑制其他作物如花生、菜心、大豆、 白菜等和农田杂草异型莎草、雀稗草、莲子草、狗牙根草等杂草的生长,其生长的群落 中极少有其它杂草,往往趋向于纯种群,表现为很强的侵占性,对生态系统的生物多样 l 性有重要影响( 骆世明等,1 9 9 5 ;聂呈荣等,2 0 0 2 a ,2 0 0 2 b ) 。五爪金龙( i p o m o e ac a 扣i c a ( l h u a ) s w e e t ) 在粤东地区迅速蔓延,大量入侵果园、茶园和园林植物群落,缠绕本土 植物,与之争夺阳光,最终使其不能正常进行光合作用而死亡,对农林业生产及自然生 态系统造成巨大的危害( 黄山春等,2 0 0 7 ) 。 1 1 2 3 给入侵地的经济及人类活动等方面的带来影响 外来杂草的入侵不仅引起入侵地生态环境的改变,也严重影响到了当地的人类活 动,消耗了大量的社会成本。据估计,每株豚草( a m b r o s i aa r t e m i s i i f o l i a ) 可生产上亿 花粉颗粒,花粉颗粒可随空气飘到6 0 3 k m 以外的地方。而人吸入其花粉后就会引发过敏 性鼻炎和支气管哮喘等,严重的会并发肺气肿、肺心病甚至死亡( 那美玲等,2 0 0 1 ) 。 另外,据报道目前我国每年因凤眼莲生态入侵直接和间接造成的经济损失接近1 0 0 亿元, 仅打捞的费用就高达1 亿元以上( 李振宇等,2 0 0 2 ) 。 1 1 3 外来杂草入侵的原因 一种外来杂草是否能在一个新的生境内定居( c o l o n i z i n g ) 、建群( e s t a b l i s h i n g ) 和 扩散( d i f f u s i n g ) 而成功入侵,是多方面因素共同作用的结果,其中包括入侵杂草自身 的特性和入侵地的生态环境因素,以及其它方面的原因。 1 1 3 1 外来杂草入侵的人为因素 人类活动的强度( h o d k i n s o ne ta 1 ,1 9 9 7 1 v i l ae ta 1 ,2 0 0 1 ;r u i ze ta 1 ,2 0 0 3 ) ,人 类活动作为物种入侵的重要媒介,不仅增加了物种到达新生境的机会( e l t o n ,1 9 5 8 ; l o n s d a l ee ta l ,1 9 9 4 ) ,也为外来物种创建了能够定居的受干扰生境( h o b b se ta i ,1 9 9 2 ; s m i t h ,1 9 9 9 ) 。如大米草( s p a r t i n aa n g l i c ah u b b ) 、空心莲子草( a l t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ) 、飞机草( c h r o m o l a e n ao d o r a t u ml ) 和风眼莲等因人为引进的物种;又 如豚草、毒麦( l o l i u mt e m u l e n t u m ) 、假高粱( s o r g h u mh a l e p e n s e ( l ) p e r s ) 等随人类交通工 具和进口农产品和货物而带入的物种( 徐海根等,2 0 0 4 ;强胜等,2 0 0 0 ) 。 1 1 3 2 外来杂草入侵地的生态及环境因素 ( 1 ) 新生境内缺乏专一性天敌。在生物界中,任何一种生物的起源和繁衍都会受 到其它生物类群的制约,使其种群数量保持在一定水平上,从而维系着整个生物界的动 态平衡。研究发现,风眼莲种群在其原产地南美洲没有形成的“生态爆发 的主要原因 就是因风眼莲象甲的两个种n e o c h e t i n ab r u c h i 和n e o c h e t i n ae i c h h o r n i a e 的控制作用 ( h a r l e y ,1 9 9 0 ) 。 2 一 ( 2 ) 新生境的环境因素较优。由于新生境内的生长环境比较优越,如环境温度, 气候条件更有利,且相对缺少与之竞争的相同品系的物种,更适合外来植物的生长,并 大量繁衍。 1 1 3 3 外来杂草入侵的自身因素 ( 1 ) 根据已有研究报道,外来杂草之所以能够成功入侵新生境,因其具有与入侵 相关的生物学性状( b a k e r ,1 9 7 4 1 李博等,2 0 0 1 :张大勇,2 0 0 4 ) 。如原产于北美洲的 豚草的花絮为总状,上面着生2 0 朵左右灯笼似的花朵,花粉量大,繁殖能力强,每株 豚草可产生3 万1 0 万粒种子( 王建军等,2 0 0 6 ) 。严重为害的入侵杂草假臭草喜较湿润 及阳光充足的环境,但适应性强,对土壤及水分条件要求不严,且嫩枝极容易扦插生根 成活,亦可进行无性生殖( 王真辉等,2 0 0 6 ) 。 ( 2 ) 入侵植物的吸水和吸肥能力极强,且具有较强的化感作用,能抑制其他植物 生长。大量研究表明,外来入侵杂草往往伴随着强烈的化感作用。在高寒草甸人工草场, 垂穗披碱草地上的牧草退化速度与主要杂草细叶亚菊( a j a n i at e n u i f o l i a ) 入侵程度有明 显的相关性,经研究发现,后者对前者的种子萌发及幼苗生长有化感作用( 张宝琛等, 1 9 8 9 ) 。还有很多的入侵物种同样具有很强的化感作用,如薇苷菊( m i k a n i am i c r a n t h a ) 、 草莓番石榴( p s i d i u ml i t t o r a l e ) 、和臭椿( a i l a n t h u sa l t i s s i m a ) 等等( c a v e r sp be ta 1 ,1 9 7 9 : n u z z ov ,1 9 7 9 ;n u z z o v ,1 9 9 1 ;n u z z ov ,1 9 9 3 ;p o r t e ra ,1 9 9 4 ;骆世明,1 9 9 5 ) 。 外来入侵杂草的化感作用已经引起国内外研究者的普遍关注,成为外来植物入侵研 究工作中的一项重要内容。 1 2 植物化感作用 1 2 1 植物化感作用其及相关概述 1 2 1 1 植物化感作用 早在两千多年前,人们对植物化感作用的现象便有了描述。直到1 9 3 7 年,m o l i s c h 首先以植物化感作用( a l l e l o p a t h y ) 的概念提出,并将其定义为所有类型植物( 含微生 物) 之间生物化学物质的相互作用,同时指出这种相互作用包括有害和有益两个方面。 根据h m o l i s c h 的原始定义和之后近4 0 年植物化感作用方面的研究成果,r i c e 在7 0 年 代中期将植物化感作用重新定义为:植物( 含微生物) 通过释放化学物质到环境中而产 生对其它植物直接或间接的有害作用( e l r i c e ,1 9 8 4 ) 。这一定义首次阐明植物化感作 用的本质是植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物的。8 0 年代中期,r i c e 将有 益的作用和自毒作用补充到植物化感作用的定义中。从此,r i c e 关于植物化感作用的定 义被普遍接受( e l r i c e ,1 9 8 4 ) 。 1 2 1 2 植物化感物质及其分类 植物化感作用是通过由植物释放的化学物质讹感物质( a l l e l o c h e m i c a l ) 这一媒 介而产生作用的。孔垂华指出,化感物质是指植物所产生的影响其它生物生长、行为和 种群生物学的化学物质,同时这些化学物质并没有要求必须进入环境,也可以

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