




已阅读5页,还剩133页未读, 继续免费阅读
(发育生物学专业论文)青岛文昌鱼早期发育相关基因amphimdp和brplike的研究.pdf.pdf 免费下载
版权说明:本文档由用户提供并上传,收益归属内容提供方,若内容存在侵权,请进行举报或认领
文档简介
山东人学博i 学他论义 原刽陡声明 本,久郑霞声 撰:掰呈交的学位论文,是本人在学舜躲指譬f ,狻寂进 行磷究所取得的成采。除文r t 已经注嘲0 用的内容外,本论文不包含任何 其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重数贡 献的个人和集体,均已在文中以明确方式标明。奉声明的法律责任由本人 承担。 论文 睾者签名:挞避 日 期:鲨丝:兰 关于学位论文使用授权的声明 奉人完伞了解山东火学有关保留、使用学位论文的规定,l l t 意学校保 留或向潮家有关部l 、j 或机构送交论文的复印件和电子版,允许论文被鸯阀 和借阋;本人授权i i i 东大学可以将本学位论文的令都或部分内容缡入有美 数攮瘁进行检索,司竣采囊影印、缀印袋其毯复翱手& 徐存滏文鞠疹缀零 学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此舰定) 论文作者签名:盏陴导师签辱: 谢譬、y 7 山东人学博】:学位论文 中文摘要 文吕鱼( a m p h i o x us ) 属头索动物( c p p “,d c ,f d r d “,“) ,代表着从无 脊椎动物到脊椎动物进化过程q ,一个重要的过渡阶段。一方面,文 昌鱼形体结构的基本特钲与脊椎动物的祖先极为相似,使之成为研 究脊椎动物形体模式发生机制进化的虽佳模型。另一方面从比较基 因组的角度看,文昌鱼与脊椎动物的祖先歧化后独立进化长达5 5 亿 年,其自身种系的进化史利特有的基i 捌倍增、功能分化和基因丢失 也不容忽视。近些年的研究表叫,列脊椎动物和j 它亲缘天系接近 的类群之间进行比较基因组分析,发育调控基因的系统进化分析, 以及比较发育生物学的研究,可以提供很多有关脊椎动物起源和进 化的线索,进步揭示进化过程i j 基因和发育调控是如何改变的。 因此虽然文昌鱼不是脊椎动物的直接祖先,但是它是现存的与脊椎 动物直接祖先最接近的无脊椎动物,是研究动物进化和动物胚胎发 育的典型卡j 剃。 本文主要报道了田绕两个文l 马鱼 jh 小层发育相关基因 a m p h i m d p 和b r p l i k e 进行的研究i :作。a m p h i m 咖及其同源基因在文 禺鱼和脊椎动物中的转录表达产物分布i x 域相似,说明该基因在进 化过程中保持了原有的功能:而打p l i k e 奠其同源皋因在文昌鱼和斑 马鱼中的转录表达区域并不桐旧,说明该基因在进化过程中可能发 q i 了功能变化。 首先介绍了文吕鱼肌肉发育相关基因a m p h i m d p 。最初, a m p h i m d p 是从文吕鱼i8 h 神经胁c d n a 文库得到的- 个长度为1 j3 6 b p 的序列,利用生物学软件分析其中一叮能有一个编码2 6 4 个氨基酸 n 0 放蒯泼框。化足越过例j 二比较该序列发现 矿! | j l _ | 洲! r | 二牧舟的蛋 7 f 质w , j 长度受比陔序列k 并h 在j f 测的起始衔f r qj - f i ;j - 没有找到同 楸的终m 崭码j ,此推断j :魁订的e d n a 足 个缺少5 端的【| 段。通 山东人学博i :学位论文 过5 r a c e 实狳,得到条6 0 0 b p d r ! 纛稳序到,经潦廖分辑,浚痔别与 眨有序列5 淌有l3 2 b p 的重叠区域。将延跃月;的j 弘列进行网上比对, 发现新的氨然酸序列在原有序列的基础上,向n 端前延伸了1 2 2 个氨 摹酸。虽然新得到的蛋自j 手列仍然比其他的删源畿白的序列要缀, 照楚分锯c d n a 廖弱笈魏在起始寮鹞于菸蠢+ 个弱疆翁终l t 密玛于, 由此推灏褥到了完整的文昌熟a m p h i m d pj l :放阕读椎。由文瑟鱼 a m p h i m 如演绎的蛋白质与鸡m d p 7 7 汞1 人p t a x i l i l l 的空白j 结构拥似, 均具有c o i l e d c o i l 区域,推测a m p h i m d p 可能j 其同源蛋白具有相似 翅功能。s o u t h e r nb l o t t i n g 中,磺多秘酶切焉的蒺鳗组d n a 与隧税引 豹杂交,缝鬃必鸯条蒂存在,显示在文昌鱼 n f a m p h i m 妇爵怒只有 一个拷儿。琢位杂交结果娃示a m p h f m 如的转聚袭达分为两个阶段。 首先在早于文昌鱼受精后6 h 以1 j 的发育阶段没有检测到a m p h i m d p 的转录本杂交信号。从原肠早期( 受精后6 h ) ,1 :始a m p h i m d p 蚋转 隶产穆燕予舞中艇层:醚着譬鞠莲薹鼹浚不凝发育,;虿以存近辘中簸 屡中观察至l j a m p h i m d p 较强的袋达;神经胚期,a m p h i m 妇在肌节巾的 杂交信号可以很明显的观察铡;之后随着发育的进行,肌节中。的 a m p h i m 却转录产物玎始l j j 前向后逐渐减少,即在发育q ,的肌节中保 留,但杂交信号适灏袋弱,在已彤成数辚= 苇, 逡瀑淤失:在幼虫嬲 萁隽,沿露后辍簸最后璇仍能蕊豢碧l j a m p h i m 妇的转录产褥;在受精焉 7 2 h 的幼虫- 扣束检测宝l j a m p h i m d p 的杂交信号。 通过文献呵知a m p h i m r f 2 是m ) ,o d 家旗的戚! ,:j ,无论在高等动物 还是在鞍为您蒋爨动物中m y o d 鏊域的表达都是瓿璃组织特异的。对 文舀 c ¥j _ a m p h i m r f 2 秘a m p h i m d p 发秀表达褛式麓魄较研究裘蹋,这灏 个基吲不仅在文岛鱼i f 常胚胎发育中表达模式年 似,丽且在经l i c i 处理的胚胎和幼体1 ,表达的改变也棚似,它俐在神经月小划的转录表 达鬃明姥加强,转泵表达,“:物的分布隧域也扩人,4 i 仅蟊翻,承i 层, 螽:内憝滋选囊表达。蔡j 二a m p h i m d p 夸交 豫凝国t 扣麴褥雾表达譬 a m p h i m r f 2 比较研究前结粜,作栉推i 9 1 l f a m p h i m d p 的助能i t + 能j 丈忍 衄儿儿1 匀发育仃咒 山辩人学博l :学位论文 萁攻,本文还霹另一个文笛餐中释层发努巍l 关固纂因b r p l i k e 进行了研究,浚壤因与人腑鬣自2 3 9 同游性比较高,经分析知暧j 列 演绎的蛋白o o 人的h u m a nb r a i npr o t e i n 2 3 9 a b 和h u m a nbr a i np r o t e i n 2 3 9 f b 的序列“毁性分别为6 0 剐5 6 ,另外悯斑马鱼( d r e r i o ) , 莱疆( d r o s o p h i i am e l a n o g a s t e r ) 和症蚊( a n o p h e l e sg a m b i a e ) l 确 源基因的+ 教憔分剐为5 7 ,4 5 和4 4 。将文舀鱼b r p l i k ec d n a 序列编码的馘暴酸序列通过g e n e b a l l k 中的bj a s t x 进彳亍分析,得到些 与它具有较高的同源性的蛋白序列。利用c l us l a l xj - 8 对文吕鱼6 r p l i k e 和其德涮源静已知蛋自遴行了眈较。然瑟剥愆t r e e p u z z l e 5 2 分板获得系统避纯搪。觚获褥的系统邃纯秘羲,文昌鱼麴b r p l i k e 蛋白更接近脊椎动物的同源戳白分支,r j 无脊椎动物,如粜虫糖,疟 蚊以及线呶1 1 的同源蛋白差别较大,属于刁i 俐的分支。不过文昌鱼 b r p - - l i k e 蛋黩黼不蠲于人的h u m a nb r a i np r o t e i n 2 3 9 a b 分支,也不属 二天魏h u m a l lb r a i np r o t e i n 2 3 9 f b 分支,羲溅文焉龟夔b r p 一 i k e 篷 代表着h u m a nb r a i np r o t e i n 2 3 9 a b 年h u m a nb r a i np r o t e i n 2 3 9 f b 的莉 先基因的蟓趔。 通过整封原位杂交研究文吕鱼b r p l i k e 撼闪在胚胎发育过穰巾 粒转录表达揍溅。文昌鱼b r p l i k e 馨凋存早神经秘襄习:戆转录,这耪 转录表达+ 矗持续鲻文岛鱼发育到受精厉2 6 h 。在单神经腿以随求检 测到浚基闪朗转录表达。大约在受精后i o h 神经胍r 1 】可以检测到b r p l i k e 的转录产物,但此时的转球产物很少,仪在原肠腔壁t t 存在。 在随后纳发疗过程中,b r p - - l i k e 的转录产物玎始增多,奋发育哼l 的颤 定脊索,预定嘲瑟k 秘预定黼黪均检溯奠鞍鬣的转录尹:! 淹信譬,表 达大约持续剃文吕鱼受精卵发育到受精后l7 h 。接f 来的发育时期 中,b r p l i k e 的转泵水平卜- 目,产物减少。订:已形成的脊索一 来榆测 到转求产物的存在。不过程蝴髅羽i 脑道i 1 | 勺j :嫂绷胞q 仍彳j 转录产耪 每盔,蠢判交越鱼发青爨受黪纛2 6 h 。参:文舄镌幼虫( 受辍磊3 6 h ) 。 t ,柃删l :到b r p l i k e 的转求f “:物。位掰i i ? 意的避,以:神经胍i 删的 = | | i ? 十扳_ 】| 5 l ij 五 悸j ,en j 胁j 泡l i l 术拎川0j 、0 ,一l i k e f | 04 = j 砖j “物。返。它 山东人学博i + 学位论立 的同源基因h t l m a nbr a i np r o t e i n 2 3 9 a b 和h u i i l a nbr a i l l p r o t e i n 2 3 9 f b 的表达情况有较大的差异,这两个基蝈都可以在人的一 ,枢神经系统 j 检测到。 斑马鱼属于硬骨鱼类,是发育q 三物学的模式动物之。其受精卵 较人,发行的i “期胚胎没有色素便于观察,是研究早期发育中基i 划 表达模式和调控机制的重要实验材料。通过网l 比较发现了。个与 文昌鱼b r p l i k e 同源性较高的基因序列。对斑马鱼b r p l i k e 同源基因 的转录表达模式进行了比较研究。斑7 鱼b r p l i k e 同源翠因的转录产 物在2 细胞期就可以检测到,在未达到5 0 下包以6 u 的发育时期中 转录产物直存在于分裂球中,但是在卵黄细胞- 中没有检测到转录 产物的存在。在9 0 下包期,转录产物主要集中在脑原基区域,i 司 时随着发育的进行,可以在视觉原基、分化中的脊髓、脑和尾芽中 检测到转录表达。当斑马鱼发育到2 6 体节期,b r p l i k e 基因的转录产 物在跟,端脑,削脑,中脑和后脑中大量存在,同时在听板中也t 叮 以检测到该基因的转录产物。研究结果表i 圳,斑马鱼的b r p l i k e 同源 基因与斑马鱼中枢神经系统的发育相关。 根据本实验中文禺鱼b r p l i k e 基闪和斑马鱼同源基因的表达图 式,以及其他论文中有关人腑蛋广12 3 9 的功能研究,推测文昌鱼b r p - - l i k e 摹- 闪虽然和脊椎动物的同源基因的进化关系更近刈兰,但足其 功能和脊椎动物中的同源基因功能不同,刁i 参与中楸神经系统的发 疗过程,因此在进化过程中b r p l i k e 的功能可能发生了变化。 s e c 6 1 通道是。种定位于内质阚上的跨膜蛋i 勺复合体,哺乳动 物中是山t 种不刚的亚基s e c 6 1u 、s e e 6 11 3 和s e c 6 】v 构成的异二聚 体。通过对青岛文禺鱼神经肼e d n a 的测序,得到编码文吕鱼s e c 6 ly 鉴】习仝长c d n a i j :列并据此得到演绎的s e e 6 1y 的氦基酸宁列。 通过 刈s e c 6 ly 蛋白的结构分折及1 。多种脊椎动物和无脊椎动物m 种蛋白 的1 , 0 源队进行比较,发现s e e 6 l 、蚺吲仡进化i :儿订鞍,岛保。、 性, h 对1 i 陔丛的系统进化分析一u 以为牛物进化研究提供“:证。 绢jj i 佃ij 尘, 小史门玖扑:j 越j l q 个。j 文l iir f 【l f 卅、j ,发f fj 制炎j i l ;l 卅 山隶人学博j 学位论文 a m p h i m d p 彝b r p - - l i k e 魏完黪、系统透纯、发务表这摸式,淡及,痰 马鱼喇源纂谶发育表达情况比较研究等成卷。这蹶个基因均在文 昌鱼舵胎发育时期的中胚层转录表达。其中a m p h i m 咖在肌肉中胍层 表达t 表达模式与其他脊椎动物;扣同源蛋f 1 的震达图式一致;而b r 卢 - - l i k e 列夺嘲,宅在魂经驻瑚麴t 扣霉窭中般层表达,遗着发育送行在瓣 脊索板中转录表达,表达圈式与脊稚动物斑1 丢鱼和人中鼬丽源爨自 4 i 同,由此认为其功能,可能在进化过程中发生了变化。本文为搦示 文昌鱼发育的分子机制和研究生物进化过程中发育相关基因的保守 性和基因功戆的敬变提供了耨资料。 关键谣:文瑟受,璃! 马鱼,a m p h i m d p ,b r p l i k e ,表达圈式,避亿 分舒i 山东人学博l 学位论文 a b s t r a c t a m p h i o x u s ,ae e p h a j o c 担or d 越 e , s h a r e sac o l l q l l o n a n c e s t r yw i t h v e r t e b r a t e s 。a i t h o u g ha m p b i o x u sa n dv c l t e b r a t e ss p l i ta b o u t5 5 0 m i l l i o n y e a r s a g oa n dt h ea m p h i o x u s b o d y s t r u c t ur ei ss i m p l e rt h a nt h e v e r t e b r a l es ,i tr es e m b l est h ec u m i n o na n c e s t o ro f a m p h i o x u sa n d v e r t e b r a t e h o w e v e r ,t h ea m p h i o x u sg e n u i n eh a sn o te s c a p e de v o l u t i o n 。 i nt h e5 5 0m i l l i o ny e a r se v o t u l i o n ,t h eg e n u i n eo fa m p h i o x u si sn o t d u p l i c a t e d b u ts o m e i n d e p e n d e n tg e n e s a r e d u p l i c a t e d a f t e r d u p l i c a t i o n ,t h ed u p l i c a t e dg e n e sm a ys u r v i v ea n da c q u ir en o v e l f u n c t i o no rt h e ym a yl o s ei nt h eg e n o m e ,w h i c hi ss i m i l a rt ot h ee v e n t t h a to c c u r ni nt h ev e r t e b r a t e s 。s o m o d e lf o rp h y l o g e n e t i c a n a l y s i s m e c h a n i s msa n dg e n ee v o l u t i o n a m p h i o x u si s a ni m p o r t a n ta n i m a l i n c l u d i n g c h o j d a t e d e v e l o p n l e n t a l h er e ,w er e p o r tl w og e n e sr e l a t e dt ot h ed e v e l o p m e n t a lm e s o d e r m o f a m p b i o x u s ,o n e is a m p h i m d pa n dt h e o t h e ris b r p l i k e 。t h e t r a n s c l “i p t so fa m p h i m | pa n di tso r t h o l o g o u sg e n esi nv e r t e b r a t e sa r ei n t h es i m i l a rr e g i o n s h o w e v e r ,t h ea m p h i o x u s b r i ) * l i k eg e n ta n di t s o r t h o l o g o u s g e n ei nz e b r a f is h ,am o d e lo fv e r t e br a t e a r ee x p r e s s e di n t h ed i f f e r e n t i e g i o n s s o t h ef u n c t i o no ft h e a m p h i m d pa n d j ls o r t h o l o g o u sg e n e sa r ek e p td m 。i n gt h ee v o l m i o nb u tt h ef u n c t i o no f b r p l i k ea n di t so r t h o l o g o u sg e n e sa r en o t 1 nal a r g es c a l es e q u e n c i n go fa na m p h i o x t l sn e u l u l ac d n ai m i a r y m o r et h a n5 0 0 0c l o n e sa r ea n a l y s e d a m o n gt h e map a t t i a l s e q u e n c eo f a m p h i m d p isf o u n d 。t h iss e q u e n c esii3 6 b pl o n g 、a n dt h er ei sa no p e n r e a d i n gf r a m e ;n ;t h 0 w e v e l w i t ht h ef ur l h e l a 1 1 :1 1 y s i sw i f hh l h s f xi n n c b l - t h epj e d i c t e d p ior e i l ls c t u c l l c eis 、】1 【1 i le 】- i hz l u th et 1 【t h o l o g o us 山永学博l :学位论文 a n dt h e r ei sn oi n f r a m es t o pc o d o nh p s t l e a r nt h ea t g s ot h es e q u e n c e o f5 e n di sa b s e n t w i t ht h e5 r a c e ,a b o u t6 0 0 b pl o n gs e q u e n c e is o b t a i n e d c o m p a r e di t w i t ht h eor i g ih a ls e qu e n c e ,t h e r eis 13 2 b pl o n g o v e r l a pb e t w e e nt h en e wo b t a i n e ds e q u e n c ea n dt h eor i g i n a ls e q u e n c e a n a l y s i so ft h ee x t e n d e ds e q u e n c ew i t hb l a s t xi n n c b ia n dt h es o f t c l o n e ,w eo b t a i nt h ew h o l eo p e nr e a d i n gf r a m ea n dt h e r ei sa ni n f r a m e s t o pc o d o ni nt h eu p s t r e a mt h em d p 7 7i nc h i c k ,卢一t a x i l i ni nh u m a n a n dp r e d i c t e dp r o t e i no fa m p h i m d p ,h a v et h es i m i l a rs p e c i a ls t l l u c t u r e , t h ec o i l e d c o i ld o m a i n ,s oa m p h i m d pm a yh a v et h es a m ef u n c t i o nw i t h t h eo r t h o t o g o u si nt h ev e r t e b r a t e 。 s o u t h e r nb l o t t i n gi n d i c a t e st h a ta m p h i o x u sm i g h th a v eo n l yo n e c o p yo fa m p h i m d pg e n ei n i t sg e n o m e t h e s p a t i a l a n dt e m p o r a l e x p r e s s i o n p a t t e r n o fa m p h i m d pi s a n a l y s e db yw h o l em o t i n ti n s i t uh y b l 。i d i s a t i o nf o l l o w e db ys e c t i o n i n g t h eg e n ed o e s n te x p r e s si t s e l fb e f or e6h o u r sa f t e rf er l i l i z e d a n df a i n t a m p h i m d pe x p r e s s i o n i sf i r s td e t e c t e di n m i d g a s t r u l as t a g e b yt h e t i m ee m b r y o g e n es i sh a sp r o c e e d e dt ot h ee a r l yl i e ur u l as t a g e i n t e ns e a m p h i m d pe x p r e s s i o ni sd e t e c t e di nt h ef o r m i n gs o m i t e s ,a st h es e m i t e f o r m a t i o ne x t e n d sl ot h ep o s t e r i m + a m p h i m t t pe x p l e ss i o ne x t e n d si nt h e s a m ew a y t h ee x p r e s s i o no fa m p h i m d pins o m i t e sikm a i n t a i n e d d ur i n gs o m i t ei m m ar i o n i na d d i t i o ne x p r e s s i o nisd o w n 一1 e g u l a l e df r o m a n t e r i o rt op o s t er i o ra n de v e n t u a l l yd i s a p p e a r e si nt h ef o r m e ds o m i t e s t h e r a n s c r i p t sa r eo n l yd e t e c t e di n t h el i i o s t p o s t e l i o rj e g i o n i n4 8 h l a r v a i n7 2 hl a r v an oa m p h i m d pt r a n s c r i p t s a r ed e t e c t e di nt h e a m p h i o x u s1 a l v a e e a r l ys t u d i e sr e p o r tt h a tt h ea m p h i m r f 2isam e n l b e l 。o ft h em y o d o r m y o g e n i cr e g u l a t o r yf a c t o r ( m r f ) g e n ef a m i l y m 3 o dg e n e sa r e e x p r e ss e d i n d e v e i o p i n gp a l a x a j 1 1 1 es o d e 1 s o n i i l es d e fi v a iv e so f h 0 i l l i l es ,:【n dh k e l c t aji l ll is c i ckin 、1 e it e h l - 1 t c 、 l 【i hc t j l l - i 【1 c l l c dt 1 1 a iih c r 。 山东人学博i j 学位论文 m y o dg e n ep h t y sam a j o l r o l ei nc o n tr o l l i n g h ee v e n t sl e a d i n gt o s k e l e t a lm ns c l ed e v e l o p m e n t t h er e s u ilo ft h ei n i t uh y bz 。i d i z a l i o no f t h ea n t p h i m d ps h o w st h a tt h el o c a t i o n o ft h eg e n et r a n s c r i p t sm i m i c s t h a to ft h ea m p h i m r f 2g e n e i ns i t ub y b f i d i z a | i 。n sa r ec a t t l e dw i t ht w op r o b e s :a m p h i m r f 2a n d a m p h i m d pi nt h el i c it r e a t e da m p h i o x u se m b r y o sa n dl a r v a e ,l i c ii n 3 0 0m m ,10m i no r1 0 0m m ,3 0m i nis s u p p l i e da t 1 ,8 - c e l lss t a g e t h e e x p r e s s i o np a t t e r n s o ft h ei w og e n e sa r es i l l l i i a ri n l h en o r m a l a m p h i o x u se m b r y o s t h ee x p r e s s i o n a ll e v e la n do ft h et w og e n e si s i n c r e a s e di nt h et r e a t e de m b r y o sa tt h es t a g eo f n e u r u l a a n da tt h es a m e t i m e ,t h es p a t i a le x pr e s s i o no fb o t hg e n es ,w h i c hi sl i m i t e dt ot h e m e s o d e r mr e g i o ni nt h en o r m a le m b r y o s ,ise x p a n d e da n de x p r e s s e di n t h em e s o d e r ma n de n d o d e l mi nl i c lt r e a t e de m b r y o s t h ee x p r e s s i o n p a t t e r no ft h ea m p h i m r f 2a n da m p h i m d pa r es i m i l a r ,b o t hi nt h e n o r m a le m b r y o sa n di nt h et r e a t e de m b r y o s s ot h ea m p h i m 由 i sa m us c l ed e v e l o p m e n tr e l a t e dg e n e ,a n di t m a yf u n c t i o n i nt h em us c l e d e v e l o p m e n t w ea l s o l e p o r t e da n o t h e rm e s o d e r mr e l a t e d g e n eb r p l i k e 。 p h y l o g e n e t i ca n a l y s iso fn i n e t e e ng e n e sw i t hh i g hi d e n t i t i e st ot h i s p u t a t i v ep r o t e i nf r o mg e n b a n ki n d i c a t est h a t a m p h i o x us g e n ef a l is o u ts i d et h ec lus t e l o ft h ev e r t e b i a t e g e n e s ,n e i t h e j 。b e l o n g i n g t ot h e b r a n c ho fh u m a nb r a i np r o t e i n 2 3 9 a bo rh u n l a nb l a i np r o t e l n 2 3 9 f b s o w en a m e di t b r p l i k eg e n e t h ep u * a t i v e b r p l i k ep c o t e i ni n b r a n c h i o s t o n l ab e h h e t i is6 0 a n d5 6 i d e n t i c a lt oh u m a n b r a i n p r o t e i n 2 3 9 a ba n dh u m a nb l * a i n p l o * t e i n 2 3 9 f bi nt t o m q ) i e l l 、v 5 7 崭 i d e n t i c a lt ot h eo i _ t h o l o g o u s p r o t e i ni nd ? ¥,一i n ,a n di iix4 5 。4 4 i d e n t i c a lt os i m i l a l lpr o t e i n si n t h s o p h i l “m e l a t l o g a s l e t a n da n o p h e l e s g a m b i f ,r 一”r h ep u t a t i v e b l p l i k ep t o t e i n in a m p h i o x ush a sa h i g h e l 、i i n i i i l l i t yi ) h e o i l h o l o g o uhp 1 1 ) l e in 、i 1 1 v 2 【 t e h i a l c t t l i l l l t 1 1 t 1h ci 1 1 曼查查堂竖! :竺些堡兰 i n v er t e b r a t e s 1 tm a yb et h ea l i c es t o ! o ft h eh u m :1 1 1br a t n2 3 9 a ba n df b e m b r y o n i cd e v e l o p m e n t a le x p f es s i o no fa m p h i o x ush p “l i k eg e n eis a n a l y z e db y w h o l e m o u n ti ns i t u h y b l i d i z a t i o n a n das er i e so f h i s t o l o g i c a ls e c t i o n s ,t r a n s c r i p t so fa m p h i o x u sb r p l i k eg e n ea p p e a r f r o mt h ee a l 。l yn e u r u l at ot h e2 6 一hl a r v a ls t a g e s ,b u ta r en o td e t e c t a b l e b e f o r et h ee a r l yn e ur u l as t a g e a ta b o u t1 0h o u r s p o s t f er t i l i z e d n e u r u l as t a g e ,w e a kb r p - l i k ee x p r es s i o nisf i l s td e t e c t e di nt h ew a l lo f t h ea r c h e n i e r o l i i n t e n s ee x p r e s s i o ni sr e v e a l e di nt h ed i f f e r e n t i a t ir i g p r e s u m p t i v en o t o c h o r d ,t h ep r e s u m p t i v ep h a r y n x a n d g u t a tt h e f o l l o w i n gn e u r u l a rs t a g e s s o o nt h e r e a f t e r ,ir a n s c r i p t so fb r p “l i k es e e m t ob ed o w n r e g u l a t e da n dd is a p p e a ri nt h ef o r m e dn o t o c h o r d h o w e v e r , g e n ee x p r e s s i o nc o n t i n u e sj nt h ed o r s a le p i t h e l i u mo ft h ep h a r y n xa n d g u ta n dt h ed e v e l o p i n gg i l l st h r o u g h o u tt h en e u r u l a rs t a g e s i tr e m a i n s u p i o2 6 h e a r l y l a r v a l s t a g e s a n dl a t e rd i s a p p e a r s e x pm + e s s i o no f b r p l i k ei s neverd e t e c t e di nt h ec e r e b r a lv e s i c l ea n d ort h ea n t e r i o ro f t h en e ur a lp l a t ed ur i n ge a r l yn e u r u t a t i o n t h ee x p r e s s i o np a t t e r no f b r p l i k ei sq u i t ed i f f e l e n tt oi t so r t h o l o g o u s h u m a nb r a i n2 3 9 a ba n d f b , t of i n do h lw h a tikt h eb r a i np r o t e i ng e n e sf u n c l i o ni nv er t e b r a t es w eh a v ed o n et h ei n i t u h y b r i d i z a t i o nw i l ht h eo r l h o l o g o u so ft h e b j p l i k eg e l i ei n z e b r a f is h w h i c hikam o d e l0 t g a n is 1 1 _ l i nv e i t e b r a t e 鑫v e l ) p 瓣1 # n a lb i o l o g y ,t h et r a n s c r i p t sa r ed e t e c t a b l ei nb l a s t o m e r e so f 1 w o c e l l s t a g ea n di nt h ef o l i o w i n gs t a g e s b t t ta r ea b s e n li nt h ey o l k c e l l a t9 0 e p i b o l y t h et i ”a ns c r i p t sa l e m o s t l yc o l l e c t e da t t h eb r a t n a n i a g e n t h e y a r ea i s oo b s e r v e d i n o p t i cf , l i m o r d i u l l ) ,r e t i n a 。 d i f f e r e n i i a f i n gs p i n a lc o r d ,t a t ib t l d ,s o m i t e s ,a n dd i f f e r e n l t a t i n gb l a i n i nt h e f o l l o w i n gd e v e l o p n l c n t a is t a g e s o fz e b r a t i s ha n da tt h e 2 6 一s o n ) i t es l a g e ah i g hl e v e ie x p l l cgs i o n0 i 。t h eg e n eisd c l e c t e di nt i l e e ,ce r o l e i l c e p h ;i i o n d i c n c e p h a i c 的擅物极附近谶入,糖子入卵立鄂g l 起鳍熬皮垂反应,皮层叛筏释放襄瘫食物,劳与努黄簇坌| ! l 琏受精膜。 受精膜从卵的袭面举起,形成卵周腔。受精卵发育到3 2 细胞时,形 成的中i 旬腔即为囊胚腔。第八次卵裂后成为囊胚,为典型的腔鬟_ 8 = f ;。 内胚层细胞较大,位于植物极 柱状的外胍屡细胞 ! i l 位于动物极, 荠较逶臻;铰,l 、静中籁瑶经予内、癸瓤爱之阏( 畿天菠,1 9 9 4 。驻麓 作用开始届形成双层鼙的杯状结构。外丽层为神经系统和表皮层, 罩面一层为脊索、中胚层和内胁层,这三者所嘲的腔就是原肠腔。 原肠胚形成后,胚胎的外胚层产_ i 纤毛,由 二纤毛摆动使胚胎在卵 膜内发生转动( 张天蒴,1 9 9 4 ;1 9 9 6 ) 。文昌鱼发窍鲻耪经骚期,辩! j ;| 发7 e 巨大的变化,神经外瓤鼷蓠先蟛成神经板,缓羲g 现静缀裕, 然后在第一。体:诲处神经褶首先究成背q ,线处合并,之后向前向后合 并,形成了神经管。i j 内中胎! 层逐渐分化出王嫩了脊索、中胚层及其 新生物和内瓤层。瓤骆发育别受精后2 4 h 焉h ;堍勰裂,文昌鱼道入 秘虫麓( 衾簿襻,1 9 5 7 ) 。文岛受寿余翁2 年8 个月龙蠢,5 7 月为垒 贿季节, 。也中【】了繁髓3 次,其q ,以最后一次产卵最多( 刘凌蠢, 19 9 7 ) 。 文吕题不蓠游泳,拥j :浅海疏松的沙滩1 e i t 时身体埋于沙 t 之 ; ;,援嚣强头离滚食醚藻篝螽物。瘦l j 鞍为滤跃,凭僚魏誊麴交镑收 缩,诒:海承r ,作 = j 钎停 = l f 。史f 订时 l 然雀念坏境的要求l 分f t r 格干r + t ! | = 刻,所以亿:外分nj 范仃瞅匕一要求海水透叫度较“水 山东人学博l 学位论文 质洁净,宵1 定
温馨提示
- 1. 本站所有资源如无特殊说明,都需要本地电脑安装OFFICE2007和PDF阅读器。图纸软件为CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.压缩文件请下载最新的WinRAR软件解压。
- 2. 本站的文档不包含任何第三方提供的附件图纸等,如果需要附件,请联系上传者。文件的所有权益归上传用户所有。
- 3. 本站RAR压缩包中若带图纸,网页内容里面会有图纸预览,若没有图纸预览就没有图纸。
- 4. 未经权益所有人同意不得将文件中的内容挪作商业或盈利用途。
- 5. 人人文库网仅提供信息存储空间,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对用户上传分享的文档内容本身不做任何修改或编辑,并不能对任何下载内容负责。
- 6. 下载文件中如有侵权或不适当内容,请与我们联系,我们立即纠正。
- 7. 本站不保证下载资源的准确性、安全性和完整性, 同时也不承担用户因使用这些下载资源对自己和他人造成任何形式的伤害或损失。
最新文档
- 两类二阶奇异微分方程周期问题的研究
- 2025年车辆买卖合同协议范本
- 2025年非洲低空经济「基建先行」与产业链上下游协同发展报告
- 2025年教育项目合作办学合同协议书
- 2025年新能源汽车智能座舱交互设计用户体验优化实践报告
- 2025年矿井电钳工试题及答案
- 2025年济南市消防救援支队政府专职消防队员招录(150人)考试模拟试题及答案解析
- 2025年生物质能利用技术商业化路径与市场前景报告
- 2025年金融资产保管合同书
- 2025年新能源汽车电池管理系统智能化升级的关键技术突破报告
- 机泵维修钳工国家技能鉴定题库(580题)
- 三级配电箱巡检记录
- 艺术课程标准(2022年版)
- 北京大学《药物毒理学》10神经和神经行为毒理学-药物毒理学
- 第六章金属合金的塑性变形
- YY/T 0299-2022医用超声耦合剂
- 一级建造师资格考试题库大全免费答案
- 护士注册健康体检表下载【可直接打印版本】
- 浙江省建筑设备安装工程提高质量的若干意见(安装300条)新版
- 七年级(上 )生物实验通知单
- 中国瓷器发展史(课堂PPT)
评论
0/150
提交评论