（园林植物与观赏园艺专业论文）4种彩叶植物光合生理特性研究.pdf

摘要 本试验分别以4 种嫁接彩叶树种红橙木( l o r o p e t a l u mc h i n e n s ey c i r m b m m ) 、 紫叶桃( p r u n u s p e r s i c a a t r o p u r p u r e a ) 、紫叶李( p r u n u sc e r a s i f e r a p i s s a r d i i ，) 、 紫叶小檗( b e r b e r i st h u n b e r g i iv a ea t r o p u r p u r e a ) 为试材，以其同一植株砧木上 发出的原种绿色叶片为对照，研究、比较了各成对材料的光合生理特性和固碳释 氧能力，结果表明： ( 】) 在不同生长季节，4 种彩叶植物的p n 、t r 、g s 、c i 日变化趋势较对应的绿 叶植物均没有明显差异，由此推断彩叶植物与同类绿色植物的生理习性相近，但 是不同叶色品种的各项光合指标的大小之间存在一定差异，这表明不同叶色品种 的植物，其生态适应性有所差异。 ( 2 ) 在不同生长季节，红槛木、紫叶桃、紫叶小檗的p n 日均值、a q y 值、c e 值均比相对应的绿色植物低，而紫叶李的p n 日均值、a q y 值和c e 值有所升高， 故红橙木、紫叶桃、紫叶小檗的光合能力下降，紫叶李的光合能力上升。 ( 3 ) 不同叶色的植物在不同生长季节对光照强度有着不同的反应。红槛木在春、 夏、秋三季较橙木耐荫，但不耐强光。紫叶桃在春季的耐荫性较强，但耐强光的 能力不如桃，在夏季，紫叶桃不耐荫，且不耐强光，在秋季，紫叶桃耐荫且耐强 光。紫叶李在春季的耐荫性不强，且不耐强光，在夏季，紫叶李与紫叶桃的情况 类似，秋季，紫叶李较李耐荫，且能适应强光。紫叶小檗在春季的耐荫性较强， 但不耐强光，夏季二紫叶小檗对光的适应能力与春季相似，秋季，紫叶小檗既不 耐荫，也不耐强光。 ( 4 ) 红橙木、紫叶李、紫叶小檗与其对应的绿叶植物p n 值的差异是由叶绿素含 量差异造成的，而紫叶桃与桃p n 值的差异并不完全是由叶绿素含量差异造成的。 类胡萝卜素对两者光合能力的差异不起决定作用。花色素苷对植物抵御光破坏不 起作用。 ( 5 ) 在不同生长季节，红槛木、紫叶桃、紫叶小檗日固碳释氧量小于其对应的 绿色植物，而紫叶李的日固碳释氧量却有所增加。 ( 6 ) 研究结果建议：在进行住宅小区及人群聚集地园林绿化时，应尽量减少使 用红槛木、紫叶桃、紫叶小檗，以提高整个园林绿地的固碳释氧能力和生态效益。 关键词：彩叶植物光合生理特性色素日固碳释氧量 a b s t r a c t t h ep h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n da b i l i t i e so fc a r b o nf i x i n ga n d o x y g e nr e l e a s i n go ff o u rg r a f t e dc o l o r f u l o r n a m e n t a lp l a n ts p e c i e s ，l o r o p e t a l u m c h i n e n s e 榭r u b r u m p r u n u sp e r s i c aa t r o p u r p u r e a ，p r u n u sc e r a s i f e r a p i s s a r d i i ， b e r b e r i st h u n b e r g i iv a r a t r o p u r p u r e aa n dt h e i rc o r r e s p o n d i n g o d g i n a ls e e d l i n g sw e r e r e s e a r c h e di nd e t a i l t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a t ： ( 1 ) t h e r ew e r en o to b v i o u sd i f f e r e n c e so fp h o t o s y n t h e t i cr a t eon ) ，t r a n s p i r a t i o nr a t e ( t r ) ，s t o m a t ac o n d u c t a n c e ( g s ) ，i n t e r c e l l u l a rc a r b o nd i o x i d ec o n c e n t r a t i o n ( c i ) b e t w e e n4c o l o r f u lo r n a m e n t a lp l a n tv a r i e t yt r e e sa n dt h e i rc o r r e s p o n d i n go r i g i n a l s e e d l i n g s , w h i c hi n d i c a t e dt h es i m i l a rp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fe v e r yc o u p l eo f t r e e st os o m ee x t e n ti ns p r i n g , s u n l l n e ra n da u t u m n ，r e s p e c t i v e l y b u tt h e yh a dt h e d i f f e r e n te c o l o g i c a la d a p t a b i l i t i e st h a tw e r es h o w nt h o u g ht h ed i f f e r e n tv a l u e so f p h o t o s y n t h e t i ci n d e x e s ( 2 ) a l lo f t h ep n ，a p p a r e n tq u a n t u my i e l d ( a q y ) a n d t h ec a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c y ( c e ) v a l u eo fl o r o p e t a l u mc h i n e n s e 姗r u b r u m ，p r u n u sp e r s i c aa t r o p u r p u r e aa n d b e r b e r i st h u n b e r g i ip a r a t r o p u r p u r e a 陀l el o w e rt h a nt h a to ft h ec o r r e s p o n d i n g v a r i e t i e s , w h i c hs h o w e dt h a tt h ep h o t o s y n t h e t i ca b i l i t yd e c r e a s e di nt h et h r e es e a s o n s h o w e v e r , t h ep n ，a q ya n dc ev a l u eo f p r u n u sc e r a s i f e r a p i s s a r d i i w a sh i g h e r t h a nt h a to ft h ec o r r e s p o n d i n gv a r i e t y , w h i c hi n d i c a t e dt h a tt h ep h o t o s y n t h e t i ca b i l i t y i n c r e a s e di nt h et h r e es e a s o n s ( 3 ) t h ee v e r yc o r r e s p o n d i n gt w ov a r i e t i e sh a dt h ed i f f e r e n tr e s p o n s e sf o ri n t e n s i t yo f i l l u m i n a t i o ni nt h et h r e es e a s o n s l o r o p e t a l u mc h i n e n s ev a r r u b r u mw a sm o r e t o l e r a n to f s h a d et h a nl o r o p e m l u mc h i n e n s e ，b u tw a sn o tt o l e r a n to f s t r o n gl i g h ti nt h e t h i n es e a s o n s t h et o l e r a n c eo f s h a d ea n ds 仃o n gl i g h to f p r u n u s p e r s i c a a t r o p u r p u r e a w a ss t r o n g e ra n db a dt h a np r u n u sp e r s i c ai ns p r i n g ，r e s p e c t i v e l y p r u n u sp e r s i c a a t r o p u r p u r e aw a sn o tt o l e r a n to f s h a d ea n ds t r o n gl i g h ti ns u m m e r , n e v e r t h e l e s sb e i n g r e v e r s e di na u t u m n p r u n u sc e r a s i f e r a p i s s a r d i i 7h a d t h eb a dt o l e r a n c eo fs h a d ea n d s t r o n gl i g h ti ns p r i n g ，b u tt h e yh a d t h es i m i l a rt o l e r a n c ei ns u l l l m e r p r u n u sc e r a s i f e r a p i s s a r d i i w a sm o l et o l e r a n to f s h a d et h a np r u n u ss a l i c i n aa n dc o u l db ea d a p t a b l e i l o fs t r o n gl i g h ti na u t u m n b e r b e r i st h u n b e r g i iv o r a t r o p u r p u r e ah a dt h er e l a t i v e l y s t r o n gt o l e r a n c eo fs h a d e ，b u tc o u l d n tb et o l e r a n c eo fs t r o n gl i g h ti ns p r i n g a n di t h a dt h es i m i l a ra d a p t a b i l i t yf o rl i g h ti ns u l n m g ta n ds p r i n g ，w h e r e a si tc o u l d n te n d u r e t h es h a d ea n ds t r o n gl i g h ti ns u m m e r ( 4 ) t h ed i f f e r e n c e so f p nv a l u eb e t w e e nl o r o p e t a l u me h i n e n s ev a t ：r l l b r r m p r u n u s c e r a s i f e r a p i s s a r d i i7 b e r b e r i st h u n b e r g i i1 搬a t r o p u r p u r e aa n dt h e i rc o r r e s p o n d i n g v a r i e t i e sw e r ed u et ot h ed i f f e r e n tc o n t e n to fc h l o r o p h y l lt os o m ee x t e n t ，w h e r e a s b e i n gn o te o m p l e t e l yd u et ot h ec h l o r o p h y l lf o rp r u n u sp e r s i c aa t r o p u r p u r e aa n d p r u n u sp e r s i c a t h ec o n t e n to fe a r o t i n o i dc o u l d n tc o n t r o lt h ed i f f e r e n c eo f p h o t o s y n t h e s i sa b i l i t y a n dt h ea n t h o c y a n i nc o u l d n tc o u n t e r a c tt h ed e s t r o y i n go f s t r o n gl i g h t ( 5 ) t h ed a i l ya m o u n t so ff i x e dc a r b o nd i o x i d ea n dr e l e a s e do x y g e no f l o r o p e t a l u m 咖i n e n s ev a t ：r u b r u m ，p r u n u sp e r s i c aa t r o p u r p u r e a ，b e r b e r i st h u n b e r g i iv a t a t r o p u r p u r e aw e r el o w e rt h a nt h o s eo ft h e i rc o r r e s p o n d i n go r i g i n a ls e e d l i n g s b u tt h e d a i l ya m o u n t so f 墩e dc a r b o nd i o x i d ea n dr e l e a s e do x y g e no fp r u n u sc e r a s i f e r a p i s s a r d i i w a sh i g h e rt h a nt h a to f p r u n u ss a l i c i n a ( 6 ) a s u g g e s t i o no f r e d u c i n gc u l t u r i n go f l o r o p e t a l u m c h i n e n s ev i l er u b r u m p r u n u s p e r s i c aa t r o p u r p u r e a , b e r b e r i st h u n b e r g i iv q r a t r o p u r p u r e aa n di n c r e a s i n gp r u n u s c e r a s i f e r a p i s s a r d i i w a sp u tf o r w a r df o ri n c r e a s i n gt h ea b i l i t yo fc a r b o nd i o x i d e f i x i n ga n do x y g e nr e l e a s i n ga n de c o l o g i c a le f f e c t k e y w o r d s ：c o l o r f u lo r n m n e n t a lp l a n t ；p h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ； p i g m e n t ；d a l l ya m o u n t so f f i x e dc a r b o nd i o x i d ea n dr e l e a s e do x y g e n 1 1 1 前言 彩叶植物是一类具有绚丽色彩的特殊园林绿化植物，在园林规划中有着重要 的应用价值。彩叶植物颜色醒目，可以作为中心景观处理，能达到引导视线的作 用。成丛栽植彩叶植物可以美化环境，增添更多色彩。成片栽植彩叶植物，达到 成林的规模，可营造出较有气势的景观。耐修剪的彩叶植物是极好的彩篱植物材 料，与绿色植物相搭配可构成美丽的图案。近年来，在园林绿化和景观配置中备 受重视，应用越来越广泛。 随着工业发展大量使用矿物燃料，使大气中二氧化碳迅速增多。大城市由于 人口高度集中和大工业生产的发展，氧气的消耗量很大，二氧化碳浓度更高。植 物是氧气的主要创造者、二氧化碳的主要吸收者。随着城市化的发展，园林植物 的生态功能日益受到重视。固碳释氧量是评价园林植物生态效益的重要指标之 一，其大小主要受植物光合生理特性影响，因此研究彩叶植物的光合生理特性具 有重要的理论价值和实际意义。 目前对彩叶植物的研究主要集中在景观效益方面，而对其生态效益研究甚 少，尤其是对红槛木、紫叶小檗的光合生理特性尚无报道。本试验研究了红橙木、 紫叶桃、紫叶李、紫叶小檗与其对应绿色植物的光合生理特性和固碳释氧能力， 并对两者的光合生理特性和固碳释氧量作比较，以期在园林绿化中的合理配置和 科学管理提供依据。 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作 所取得的成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中 不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业 大学或其它教育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研 究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名：冬疑 加7 年月，日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向 国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、 缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体 上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名： 导师签名 ，2 t 呷年月7 日 2 0 。7 年占月，7 日 欲叫 氛2 1 文献综述 i 1 彩叶植物研究概况 i i 1 彩叶植物定义及分类 彩叶植物是一类在自然界存在的或经人工栽培选育的、在一定季节或常年表现出与 自然绿色有极为显著差别的、有明显观赏价值的植物总称。彩叶植物具有色彩鲜艳、观 赏期长、易于形成大色块景观的特点，可以弥补城市淡花季节色彩单调的缺憾，是一类 值得大力推广、应用前景广阔的园林植物。彩叶植物按来源可分为自然彩叶植物( 自然 长期形成的) 和人工彩叶植物( 通过人工育种或芽变选种形成的) ，还可根据色彩在叶面 上的分布和观赏期分为：秋色叶、春色叶、双色叶、常色叶和斑色叶五大类。“ 1 1 2 彩叶植物呈色机理 彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果，通过改变植物叶片中 各种色素的种类、含量及分布形成了多彩的叶色。 1 1 2 1 植物遗传因素对叶色表现的影响 近几年来，许多学者对彩叶植物叶片中的色素含量进行了研究，结果表明彩叶植物 呈现彩色的直接原因就是叶片中的色素种类和比例发生了变化。谈建中等通过对桑树的 研究认为桑树叶色突变体c y t - y m 叶绿素a 和叶绿素b 的含量明显减少是导致叶色黄化的 主要原因嘲。s i n g hs 等发现变叶木的斑斓叶色也是光合色素( 叫- n n a ，b 及类胡萝卜 素) 和非光合色素( 花色素苷) 的比例变化的结果”1 。林尤河等认为四季橘花斑叶片的 绿色、淡绿色和淡黄色3 部分的栅栏组织和海绵组织的结构所含叶绿体数量和分布不同， 造成了3 个部分不同的叶色。n o t h n a g e lt 等研究表明杂叶矮牵牛叶色突变体叶色局部 变白的原因也是叶片中存在不正常质体造成的“1 。随着研究的不断深入，学者们发现不 同类型的彩叶植物呈色机理不同。引起春、秋色叶植物变色的主要原因是春秋季节气候 因素的变化。春季叶片刚刚萌发，叶绿素含量还较少，花色素苷在各种色素中占主导作 用，所以叶片通常呈现红色。秋季温度较低，叶绿素净含量下降，而类胡萝卜素类和花 色素菅的稳定性较好，所以银杏、金钱松等叶片含有较多的类胡萝卜素而呈现黄色；鸡 爪槭、三角枫等花色素苷含量升高呈现红色。雁来红秋季叶片由紫色转变为鲜红色也是 由于细胞衰老、叶绿素减少，使花色素苷的颜色显示出来的结果嘲。常色叶类植物如花 叶类、彩脉类、镶边类彩叶植物的叶色呈现一般认为是形成嵌合体所致。被子叶植物梢 1 端分生组织都有几个相互区分的细胞层，叫做组织发生层，用li 、l 1 l 、l i i i 表示，植 物的组织即由这3 层细胞分别衍生。在正常情况下，这3 层细胞具有相同的遗传物质基础， 如果层间或是层内不同部位之间发生突变导致遗传物质基础出现差异，就形成了嵌合体 旧。根据分生组织中遗传基础不同的细胞排列方式，可把嵌合体分为以下3 类：i 扇形 嵌合体：层内由遗传物质不同的组织形成的嵌合体。如天竺葵的一种斑叶变异；2 周缘 嵌合体：在这种嵌合体中，至少有一个完整的顶端细胞层在遗传上是不同于其他层的， 并且每一层中的所有细胞是同一个基因型。如一种烟草叶色突变体的叶色变异州；3 边 缘嵌合体：一个顶端细胞层只有一部分细胞在遗传上不同于其他细胞，如金丝竹芋上表 现黄绿相间呈条纹状的变异嘲。在叶绿体的合成或质体形成过程中的自发突变是产生嵌 合体花叶现象最普遍的原因，如金鱼草的白绿斑叶就是自发核突变形成的嵌合体。白 云杉的变异叶片为一种白色组织和绿色组织组成的嵌会体。吊竹梅3 、a g j a o n e m 8 刀i t i d u m 1 2 1 的白色斑块是由于l i i 形成层分裂产生的表皮下存在空气形成泡，当光线照射 时发生反光造成的。 1 1 2 2 环境因素对叶色表现的影响 环境因素主要是光照、温度、水分以及土壤条件等的变化于扰了时绿素的正常合成， 引起永久或暂时的叶片变色反应。 ( 1 ) 光照 光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素啪。它影响植物色素的合成及调节 有关的酶活性进丽影响彩叶植物的呈色和生长。光强直接影响叶绿素、类胡萝卜素和花 色素苷的含量及比例，从而影响叶片的呈色。不同的植物对光强的反应表现不同，如紫 叶小檗、紫叶矮樱等必须在全光照下才能发挥其彩叶的最佳色彩n 钉而一些彩叶植物只有 在较弱的散射光下才呈现斑斓色彩，强光会使彩斑严重褪色，如花叶一叶兰在6 3 遮 荫度下才能够较好地呈现花叶性状。同一株树冠上部叶片叶色变化较下部快也是由于 上、下部叶片接受光强不同造成的n 3 1 。不同光质的单色光对植物的影响不同。蓝光和绿 光对紫叶小檗、美人梅、紫叶李、紫叶矮樱、金山绣线菊、金焰绣线菊的色彩表现有较 严重的影响，使紫红色或黄色叶色向绿色或绿褐色方向转化，红光有利于彩叶植物向紫 2 色方向发展1 “。 ( 2 ) 温度的影响 彩叶植物的叶片颜色随温度变化而变化。很多的彩叶植物在较低的温度下才能表现 出最佳色彩。在拟南芥m 3 、黄栌属植物州上的研究认为较低的温度可以诱导植物体内 花色素苷的合成。昼夜温差大于1 5 有利于美人梅、紫叶李的彩叶表现1 。夜温高于1 4 ，红叶鸡爪槭的叶色随温度升高转淡并且生长减缓，暗呼吸速率随温度的升高而升高 n 9 1 。一种水稻叶绿素突变体w 1 在低于2 3 时表现出叶片白化。但是也有一些彩叶植 物需要较高的温度才能更好地呈色。如黄金榕、黄素梅的黄色叶片和绿色叶片中类胡萝 卜素与叶绿素之比都随温度升高而增加2 “。一种水稻叶色突变体的叶色表达需要高于2 5 时才表现出白化嘲。不同的彩叶植物对最佳叶色呈现的温度要求不同，有待进一步研 究。 ( 3 ) 土壤条件的影响 张佐双2 列研究结果显示，微酸性或中性土壤促进彩叶呈色，碱性土壤则抑制呈色。 也有一些彩叶植物如金叶莸喜中性土及微碱性土壤，酸性土壤中生长不良。对复苏植 物、黄栌的研究认为，适度的干旱胁迫能够增加叶片中的花色素苷含量1 。施肥水平对 彩叶植物叶色有较大的影响，氮肥施用过多会引起植物徒长，使绿色组织快速增长，占 据优势，影响彩叶的表现。适度缺氮、缺磷或者二者同时缺少均可引起花色素苷增加。 一种风仙花属植物的叶色变异植株正常生长比绿色植株所要求的土壤含氮量低1 。张启 翔报道高光强和低氮量的土壤有利于金黄色叶的表现；在低光强和高水平含氮量下，叶 片更绿更长。钾可以促进糖的合成和运输啪1 ，而糖可作为能源物质，为花色素苷的 合成提供碳骨架；作为代谢过程中的前体物质，促进花色素苷的代谢；作为渗透调节子 调节细胞的渗透势，从而促进花色素苷的合成；也可作为信号分子，通过特异的信号转 导途径诱导花色素苷的合成2 “，因此增施适量的钾肥可以促进彩叶植物呈色。 1 2 植物光合作用影响因素研究进展 1 2 i 光强对光合作用的影响 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件。光还显 著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低1 。目前研 究的热点为( 1 ) 弱光对光合作用的影响；( 2 ) 强光抑制。 弱光对光合作用的影响表现为同化力短缺而限制光合碳同化，而且还会由于光合作 用的关键酶没有被充分活化而限制光合作用的运转。当植物长期生长于弱光条件下，同 强光下生长相比，其叶片中光合电子传递体和光合作用关键酶等的含量都明显降低，从 而降低光饱和时的净光合速率，这已经在许多植物上如黄瓜1 、番茄、秋茄1 等得 到证实。随着科技的不断发展，许多学者研究发现同种植物不同品种对弱光的适应能力 不同，如王永健等1 通过对黄瓜的研究表明保护地的黄瓜品种对弱光的调节适应能力 高于露地品种。于桉等b 钉在对桃的实验中发现不同品种的桃在弱光下的光合速率有明显 的差异。 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光引起光合效率的降低，产生光抑 制。近年来的一些研究结果表明，经过中午3 小时的强光照射以后，珊瑚树叶片的表 观量子效率和p s i i 光化学效率明显下降”“。小麦经午间强光照射4 h 以后，p s i i 化学效 率和表观量子效率均出现明显的下降趋势，而且其平展叶比直立叶的降低幅度明显增加 3 s l 。此外，其它植物如银杏侧、大豆1 、温州蜜柑m 1 等中午均伴随有光抑制现象的发 生。 有关光抑制的机理还不清楚。一般认为，光抑制主要发生在p si i 系统。光抑制有 几种不同的情况，按其发生的原初部位不同，可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受 体侧光抑制常起始于还原性质体醌( q a ) 的积累。还原性q a 的积累促使三线态的p 6 s o 形成，三线态的p 6 可以与氧作用形成单线态氧，引起光合色素降解和光合机构破坏， 而发生光抑制现象。供体侧光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快的把电 子传递给反应中心，延长了氧化型p 6 9 0 的存在时间。氧化型p 6 8 0 和单线态氧都是强氧化 剂，如不及时清除，他们都可以氧化破坏附近的胡萝卜素等。按光抑制条件去除后光合 功能完全恢复所需时间的长短，又可分为慢恢复和快恢复的两种不同的光抑制。快恢复 的光抑制主要与激发能的热耗散相关，而慢恢复的光抑制主要与光合机构的破坏有关， 恢复的速度取决于光抑制期间光能过剩程度和持续时间以及恢复期间的光、温和水分等 4 条件是否适宜，也因植物遗传特性和植物生长发育期间环境条件的不同而异。另外，光 合作用的光抑制也可能是植物增强非辐射能量耗散来消耗过剩的光能，使光合机构免受 破坏的一种自我保护机制”“。 1 2 2 c 0 2 浓度对光合作用的影响 c 0 2 是植物光合作用的底物，也是植物初级代谢过程( 气孔反应和光合作用) 、光合同 化物分配和生长的调节剂。植物在光合作用过程中对c 0 2 的利用受多因素或过程制约。 例如：( 1 ) 在c 0 2 固定过程中，r u b p 羧化氧化酶( r u b i s c o ) 利用r u b p 的能力；( 2 ) r u b p 再生时类囊体供应a t p 及n a d p h 的能力；( 3 ) 淀粉及果糖合成过程中，碳酸三 碳糖的消耗能力及光合磷酸化过程中，碳酸三碳糖的消耗能力及光合磷酸化过程中磷酸 根( p i ) 的再生能力等m 1 。随着大气中c o i 浓度急剧增加，许多学者对高c 0 2 浓度对植物 光合作用的影响进行了研究。高c 0 2 浓度对植物光合作用的影响表现为短期效应和长期 效应。研究结果表明：在短时期内，植物光合能力随着c 0 2 浓度的增加而增加，不同的 植物增加程度不同，尤其是不同光合途径的植物差异很明显。大多数有关c 。植物的研究 表明，大气c o 。升高对c 。植物的光合作用及生长没有很大促进h 4 蜘。这是因为c 。植物具 有特殊的叶片解剖结构、光合机制和光合酶系统，这样在正常c 如浓度下，其光合作用 接近饱和状态，这使得c 。植物的光合作用对c o 。浓度的升高不如c 。植物敏感，对c o 。浓 度升高的响应相对低于己植物蝣”1 。对c a m ( 景天酸代谢) 植物的研究相对较少，其 结果也不尽一致。对于大多数c a m 植物来说，其夜间碳水化合物的积累可能会增加，c 0 2 对其生长的影响推测是通过c 。模式进行的“删。关于长期c 0 2 加富下，植物光合作用的 变化表现出复杂性，而且不同研究者所获得的结果也不尽相同，甚至有较大的差别或相 互矛盾。有的学者认为，在高c 0 2 浓度下生长的植物其光合速率明显降低，这包括棉花、 小麦、大豆、黄瓜和水稻等n “砜”剜。然而，近年来也有人发现一些树种在高浓度c o ：下， 高光合速率可维持3 a 之久”。韦妙彩等的工作也表明高浓度c o 。下生长的光合作用并未 发生“驯化”| 5 4 jo 对于植物光合作用对高浓度c 0 2 的适应机理还不清楚，目前存在着几 种假说：( 1 ) 由于库源平衡关系破坏造成的产物积累反馈抑制所致畸删。( 2 ) 气孔阻力 的增加嘶5 ”。( 3 ) 碳水化合物在叶绿体内的积累，使类囊体膜受到物理损伤，影响叶绿 5 体对光的吸收和降低光合作用的量子效率畸8 捌。( 4 ) 植物体内氮资源再分配假说，即体 内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促过程呦。 1 2 3 叶绿素含量对光合作用的影响 叶绿素是一切绿色植物光合作用的物质基础，因遗传、环境因素和存在重要的修饰 基因等原因造成了不同种类、品种问叶绿素含量不同呦3 ，此外不同土壤条件，不同栽培 密度6 ”，矿质营养6 ”，微量元素“，“，栽培设施“，遮荫阳7 t 删，u v b 辐射咖，植物 生长调节剂m7 1 1 以及不同逆境条件m 。“7 朝等都会引起比叶重和叶绿素数量、质量的 变化。盐胁迫，水分胁迫，u v b 辐射，土壤缺素，特别是镁、铁、锰等微量元素缺乏， 会明显降低光合色素，从而降低单叶片净光合速率。陈清西7 1 1 在橄榄、龙眼、柚上，采 用土旋或喷施v 8 l ，v 艏，v 硒均能较大幅度提高叶绿素含量，涂水杨酸7 天的苹果7 阳叶片 叶绿素提高7 ，但王乃江等在大扁杏上施用天然芸薹素因浓度不同而得出了相反的结果 州。k a p p e l 等呻1 和n ii 等删在研究桃树生长发育时发现，遮荫可使桃叶片变大、变薄， 叶绿素含量增加，但光合性能降低。单叶净光合速率与叶绿素含量和比叶重的关系还存 在较大分歧，有研究者认为随叶绿素含量的增加，光合速率增加，二者呈显著或极度显 著正相关旧t ，魏书銮等在研究核桃时也发现同一时期、同一品种内叶绿素含量高低 可直接反映品种光合性能的强弱，叶片的光合速率随叶片叶绿素含量的增加而提高，二 者有密切的相关关系，但同时也发现不同时期内同一品种叶片叶绿素含量和光合速率的 相关关系不明显，这和文晓鹏等、李保国等“1 的结论一致，说明当叶绿素含量达 到某一限定数值后净光合速率与叶绿素含量无相关关系。 1 2 4 光合日变化与光合作用 植物的光合日变化是指植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞问二氧化碳浓 度等光合指标在一天内随环境因子的改变而呈现的曲线变化。在自然条件下，植物光合 作用的日变化曲线主要有单峰型和双峰型两种，随着科技的发展，高辉远等”3 又总 结出单峰型、双峰型、波动型、平缓型等多种日变化曲线。目前有关植物的光合日变化 的研究较多，但多集中在粮食作物“愚8 6 1 和经济作物”愿吲上。有关常绿阔叶植物的光 合日变化的研究相对较少。 6 在植物光合日变化的研究中，光合“午休”现象一直是研究的热点问题。光合“午 休”一般是指在光合速率的日变化曲线上，光合速率在中午有明显降低的现象。许多学 者啪”1 对光合“午休”产生的机理提出多种解释，总结起来，可以归纳为：环境因素， 包括光辐射强度、土壤水分状况、空气中c 0 2 浓度、气温、空气湿度等，其中较高的光 辐射强度和较低的空气湿度可能是光合“午休”的重要生态因子”：植物自身的生理因 素，包括气孔导度、叶肉细胞阻力、叶片水势、呼吸作用、生理节律等嘲蚓：生化因素 包括光合产物、r u b p 梭化酶，脱落酸等啪1 。有学者总结认为上述因素中，低的空气湿度、 气孔的部分关闭和脱落酸浓度的提高可能时导致光合“午休”的重要因素“。 对引起净光合速率降低的主要原因气孑l 限制与非气孔限制的研究较多，也比较深 入。f a r q u h a r 认为，判断气孔关闭是不是光合速率降低的原因，最重要的是看细胞间隙 c 0 2 浓度是不是随着净光合速率的降低而降低睁”。许大全也认为，引起叶片光合速率降 低的植物自身因素不外乎气孔的部分关闭和叶肉细胞光合活性的下降两类，前者是胞闯 c 0 ：浓度降低，而后者使胞间c o 。浓度增高。也就是说，当气孔的部分关闭使叶片光合速 率降低的主要原因时，胞间c 0 2 浓度降低：当叶肉细胞光合活性降低时叶片光合速率降低 的主要原因是胞间c 0 2 浓度升高啪。气孔是植物与外界进行水与气交换的通道，它不仅 控制着外界c 0 2 对植物的供应，还控制着叶片中水分的散失。由于长期对生长环境的适 应和物种自身的不断进化，使得植物叶片的气孔获得了一种机制，在有利于c 0 2 快速同化 时，气孔导度增加；在有利于快速蒸腾时，气孔导度减小，这样就可以使叶片在天中 以有限的水分散失来获得最大的c 0 2 同化量。 1 3 彩叶植物光合特性 1 3 1 彩叶植物叶绿体结构特征 在光合作用中，光能的吸收、传递和转化过程是在时绿体的类囊体膜上进行的。高 等植物叶绿体中的类囊体不是杂乱无章排列的，它们大多垛叠形成基粒。董遵嘲1 等通过 对甘蓝型油菜叶色突变体的观察发现其变异叶片中叶绿体的基粒发育不良，类囊体大多 平行排列，很少垛叠，处于叶绿体发育的初始阶段；叶绿体内缺乏淀粉粒，嗜锇颗粒较 多“删。在电镜下观察到苏铁白化苗叶片细胞中仅存在呈支解、游离状类似叶绿体片层的 7 结构，而不存在完整的叶绿体6 儿”3 。雁来红的红色叶片细胞中叶绿体膨胀，基粒解体， 基质片层分散于叶绿体基质中m ”。红槛木的叶绿体比橙木的要小，基粒厚度大于槛 木，而基粒片层数少于槛木。与一般的叶色突变体不同的是，相对橙木，红栏木叶绿体 中含有大量同化淀粉粒7 7 1 。 对于大多数叶色突变体，类囊体膜的叶绿素a b 比值较高，l h ci i 色素蛋白复合物的 单体和三聚体明显减少，突变体的天线系统相对较小，捕光效率较低，p 3 1 1 活性低于正 常绿色叶片，在玉米7 、油菜珊删上都有类似的研究结果。但是小白菜黄苗突变体 删瞄1 的p si i 活性反而升高，这可能是由于p si i 向p si 传递的激发能较少的结果。 1 3 2 彩叶植物的光合特性 目前对彩叶园林植物光合特性的研究还较少。刘弘等以绿叶桃为对照，对紫叶桃的 光合特性及影响因素进彳亍了研究，结果表明两种桃时片的净光合速率差异很大，全天净 光合总值紫叶桃大于绿叶桃，叶表面温度、进气孔c 0 2 浓度和蒸腾速率均高于绿叶桃。 光合有效辐射曲线有3 次交叉，气孔导度日变化曲线和净光合速率曲线基本致6 7 m 嘲。 姚砚武等对美国红栌进行净光合速率测定发现其光合能力比普通绿叶植物升高n 0 订。刘 桂林等对普通国槐、金叶国槐的一些光合特性及生理特点研究表明，金叶国槐与国槐无 论是其光合速率还是对c 0 2 、光强及温度的反应规律都非常相似。只是金叶国槐净光合 速率基本上都低于同期普通国槐，并根据光合速率对环境因子的反应推测其生长习性与 普通国槐相似嘲m 。庄猛等在田间条件下比较金边黄杨与大叶黄杨光合生理特性表明， 金边黄杨的叶绿素含量极显著低于大叶黄杨，类胡萝 、素和花色素苷含量无显著差异。 金边黄杨的光合能力显著低于大叶黄杨，表观量子效率、羧化效率分别为大叶黄杨的 5 4 并f l5 0 ，金边黄杨的蒸腾速率日积分值分别为大叶黄杨的7 5 6 9 m 。刘弘、马杰 等对紫叶桃、美入梅和紫叶李三种彩叶植物光合速率、蒸腾速率等的日变化进行研究， 比较了三种彩叶植物的光合速率、蒸腾速率等的日变化规律，并分析了其光合速率、蒸 腾速率及其它因子间的关系r 7 0 m ”1 。上述作者的研究结果并不一致，刘桂林与庄猛得出 的结论一致，认为彩叶树种的光合能力低于绿叶树种，而刘弘、姚砚武的结论则相反。 所以，对于彩叶植物的光合特性仍有待进一步研究。 8 1 4 园林植物固碳释氧效益研究概况 我国在这一领域的研究工作起步较晚，迄今为止，国内的城市绿地系统规划设计主 要还是侧重美学效果：城市生态系统效益的评价大都还停留在定性分析阶段我们通常 只能定性地描述城市绿地系统在绿化、美化城镇环境等方面的社会效益：在减少、消除 城市大气、水源和噪声污染、防风固沙等方面的生态环境效益，普遍缺乏客观、公正的、 全面的定量分析、研究，因而不能确切地体现城市森林生态系统所带来的实际综合效益， 随着科技的不断发展，气体交换技术已经成为目前研究植物光合生理特性和生产力预测 与评估的重要手段，也为量值评估园林植物的固碳释氧能力提供了技术支持。杨士弘用 两种不同的仪器分别在不离体和离体状态下测定了广州的8 个树种叶片的光合速率，取 平均值。结合树种的叶面积指数( m 2 m 2 ) ，计算出园林植物每平方米水平覆盖面积每 小时和每天( 按i o 个小时) 吸收c 0 2 、释放o 。的量“。阮宏华等采用k i 一6 4 0 0 型红外光合 作用测定仪，分别在生长初期、盛期、末期测定鹅掌楸和女贞的净光合速率日变化，取 平均值计算两个树种的固碳释氧值，并测定其叶面积指数“。陆贵巧等采用l i 5 4 0 0 红 外气体分析仪，实测大连市内几种常见绿化树木的净光合速率，计算其在不同月份吸收 二氧化碳和释放氧气的能力1 埘。李辉等以北京地区常用草坪地被植物为材料，测定和 计算其时面积指数，春、夏、秋3 季光合和蒸腾速率及单位叶面积草坪的固碳释氧和吸 热降温量，以此为基础，定量化评价了5 种草坪地被植物的生态效益钔。韩焕金等测定 了2 0 种左右的哈尔滨主要植物材料的叶面积指数、固碳量、释氧量、滞尘量以及耐荫参 数等，并根据数据分析结果，提出了几种生态性能较优的树种、灌木种，并提出了乔灌 草的适用特点u ”1 。刘光立等对4 种垂直绿化植物测定时面积指数、呼吸与光合速率及蒸 腾强度等指标，计算固碳释氧和吸热降温量，量化评价了4 种垂直绿化植物的生态学效 应“。综上所述，目前的研究主要集中在某个地区的几个树种，对个体园林植物固碳 释氧效应比较研究的还很少，而了解不同种类园林植物的固碳释氧效应的差异，对于园 林植物的选择无疑有重要的现实意义。 2 研究目的与意义 近年来彩叶植物因其具有绚丽的叶色在园林绿化和景观配置中备受重视，应用越来 越广泛剐。随着人们生活水平的不断提高，园林绿化植物的生态效益显得尤为重要。 9 许多学者对彩叶植物的景观效益进行了大量研究7 m ，而对其生态效益研究甚少。固 碳释氧量是评价园林植物生态效益的重要指标之一，其大小主要受植物光合生理特性影 响，因此研究彩叶植物的光合生理特性具有重要的理论价值和实际意义。对彩叶植物光 合生理特性研究，目前文献报道较少。本试验分别以4 种嫁接彩叶树种红橙木 ( l o r o p e t a l u mc h i n e n s ev a l ；r u b r u m ) 、紫叶桃( p r u n u sp e r s i c aa t r o p u r p u r e a ) 、紫叶李 ( p r u n u sc p r c t s 塘m p i s s a r d i i ，) 、紫叶小檗( b e r b e r i st h u n b e r g i iy a r a t r o p u r p u r e a ) 的叶 片为试材，并以其同一植株砧木上发出的原种绿色叶片为对照，研究了两者的光合生理 特性和固碳释氧能力，并对两者的光合生理特性和固碳释氧量作比较，为其在园林绿化 中的合理配置和科学管理提供依据。 3 试验设计与方法 3 1 试验地概况 试验于2 0 0 6 年3 月至2 0 0 6 年1 0 月在四川省雅安市四川农业大学农场绿化树种资 源苗圃进行。试验地的地理坐标为北纬