（园林植物与观赏园艺专业论文）金叶植物的光强适应类型和金叶珊瑚朴的呈色机理.pdf

摘要 本论文以1 4 种常见的金叶植物为试材，研究了叶片中的色素组成及含量，探讨了叶色表达 对光强和温度的响应；揭示了金叶珊瑚朴的光合特性、叶绿素前体的合成规律。 根据叶片色素含量变化对光强响应的敏感程度将供试金叶植物分为3 种类型即光强不敏感 型、光强敏感型、光强高度敏感型。光强不敏感型的有金叶红薯、金叶绿萝，二者均起源于热带； 光强敏感型的有金叶珊瑚朴、金叶皂荚、金叶国槐、金叶风箱果、金叶红瑞木、金叶女贞、金山 绣线菊、金叶小檗绝大多数起源于暖温带；光强高度敏感型的有金叶接骨小、金叶莸、金叶连 翘，起源于温带。 各种金叶植物总叶绿素含量的年变化均呈双峰曲线。第一次高峰出现在6 月或7 月，第二次 出现在9 月；大多数金叶植物在生长季中总叶绿素含量最低的月份出现在8 月，叶色表达最佳。 随着光强的降低，金叶珊瑚朴的总叶绿素( c h l ) 、叶绿素a ( c h l a ) 和叶绿素b ( c h l b ) 含量 都有所增加，且以c h l b 含量的增加更为显著。可溶性蛋白含量也随光强的减弱呈现先降低后升高 的趋势。 生长季中，金叶珊瑚朴的净光合速率( p n ) 呈双峰曲线，在8 月达到最低值，c h l 含量和可 溶性蛋白含量的年变化规律与之一致，最低值也山现在8 爿。 金叶珊瑚朴的c h l 、c h l a 和c h l b 的变化趋势一致，均显著低于珊瑚朴；类胡萝h 素( c a r ) 的 含量虽稍低于珊瑚朴，但在叶色变化中，持续升高，因此，金叶珊瑚朴属于总叶绿素缺陷型。导 致金叶珊瑚朴叶色金黄的原因是叶绿素的合成受阻，受阻部位可能在m g 插入卟啉环后合成原叶 绿素酯时。 金叶珊瑚朴黄色叫的上下表皮细胞中儿乎不含叶绿体，但转绿后的叶片中上下表皮叶绿体的 数目增多，故叶色变绿。叶色由黄转绿过程中，淀粉粒增多，体积变大，嗜锇小球减少。基质片 层排列趋于规则，基粒片层数增多，垛叠逐渐致密。 金叶珊瑚朴所吸收的光能主要用于光化学反廊，具有较高的光化学活性，h 电子传递速率较 快，光能利用率高。随着光强的降低，p s i i 最人光化学效率( f v 册n ) 、p s i i 的潜在活性( f v f o ) 呈增加趋势，而叶片中叶绿素a 与叶绿素b 的比值( c h l a c h l b ) 显著_ 卜降，说明金叶珊瑚朴可以适 应弱光环境。在8 0 光强。卜- ，金叶珊瑚朴具有较高的p n ，而且其金色叶的叶色表达效果较好。因 此，在保持金叶珊瑚朴金黄色叶色的前提下，可以适当降低栽培环境的光强至全光照的8 0 ，以 提高净光台速率，为树体贮存更多的营养。 关键词：金叶植物，金叶珊瑚朴，叶色，光强适应类型，超微结构，叶绿素荧光 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , p i g m e n t sc o n t e n ti nl e a f , t h er e s p o n s eo fl e a fc o l o rt oe n v i r o n m e n t a ll i g h ti n t e n s i t y a n dt e m p e r a t u r eo n1 4k i n d so fg o l d e n - l e a fp l a n t sw e r em e a s u r e d t h ep h o t o s y n t h e s i sc h a r a c t e r i s t i c s a n dt h ec h a n g e so ft h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l lb i o s y n t h e s i sp r e c u r s o r si nc e 船j u l i a n a e a u r e a w e m s t u d i e d a c c o r d i n gt ot h es e n s i t i v i t yo fl e a fc o l o rt ol i g h ti n t e n s i t y , w ed i v i d e dt h e s ep l a n t si n t ot h r e et y p e s ， n a m e l yl i g h ti n s e n s i t i v i t y , l i g h ts e n s i t i v i t ya n dl i g h th i g h - s e n s i t i v i t y t h el i g h ti n s e n s i t i v i t yt y p ei n c l u d e s i p o m o e ab a t a t u s a u m a a n de p i p r e m n u ma u r e u m 1 1 l el i g h ts e n s i t i v i t yt y p ei n c l u d e sc e l t i sj u l i a n a e a u r e a ，g l e d i t s i at r i a c a n t h o s s u n b u r s t ，s o p h o r aj a p o n i c a a u r e a ，p h y s o c a r p u so p u l i f o l i u s a u r e a 7 ， c o m u sa l b a a u m a ，l i g u s t r u ml u c i d u m a u r e a ，s p i r a e a x b u m a l d a g o l d m o u n d ，b e r b e r i st h u n b e r g i i a u r e a ， a n dt h e l i g h th i g h - s e n s i t i v i t y t y p e i n c l u d e s s a m b u c u s g l a u c a a u r e a ， c a r y o p t e r i s x c l a n d o n e n s i s w o r c e s t e rg o l d ，f o r s y t h i ak o r e a n a s u w o ng o l d t h et o t a lc h l o r o p h y l lc o n t e n td u r i n gt h eg r o w t hs e a s o no fg o l d e n - l e a fp l a n t ss h o w e dd o u b l e - p e a k c u l v e t h ef i r s tp e a ka p p e a r e di nj u n eo rj u l ya n dt h eo t h e ri ns e p t h el o w e s tt o t a lc h l o r o p h y l lc o n t e n t o fm o s tg o l d e n - p l a n t sw e r ei na u g a n da tt h a tt i m et h el e a fc o l o re x p r e s s e db e s t w i t ht h el i g h ti n t e n s i t yd e c r e a s e d ，t h et o t a lc h l o r o p h y l l ，c h l aa n dc h l bc o n t e n to fc e l t i sj u l i a n a e a u r e a i n c r e a s e d ，e s p e c i a l l yc h l br i s i n gr a p i d l y t h es o l u b l ep r o t e i nc o n t e n tr e d u c e df i r s ta n dt h e n i n c r e a s e d p no fc e l t i sj u l i a n a e a u r e a i nt h eg r o w t hs e a s o ns h o w e dd o u b l e - p e a kc u n r e t h el o w e s tp nw a s i na u g t h ec h a n g e so ft h ec o n t e n to ft h ec h l o r o p h y l la n ds o l u b l ep r o t e i ns h o w e dt h es a l n et r e n d ， n a m e l yt h el o w e s tc o n t e n ta p p e a r e di n a u g t h ec o n t e n t so fc h l ，c h l aa n dc h l bo fc e l t i sj u l i a n a e a u r e a d e c r e a s e da tt h es a m et i m ea n dw e r e l o w e rt h a nt h a to fc e l t i sj u l i a n a e a l t h o u g ht h ec a r o t e n o i dc o n t e n tw a sl i t t l e o w e r , d u r i n gd e g r e e n i n g a n dr e g r e e n i n gp r o c e s s ，i t sc o n t e n ti n c r e a s e dc o n t i n u o u s l y t h er e s u l t ss h o w e dt h a tc e l t i sj u l i a n a e a u r e a b e l o n g st oc h l d e f i c i e n tt y p e t h em a i nc a u s eo ft u r n i n gy e l l o ww a st h eb l o c k a g eo fc h l o r o p h y l l b i o s y n t h e s i sw h i c hc o u l db es o m e w h e r ei nt h ef o r m a t i o no fp c h l i d e t h eu p p e ra n dl o w e re p i d e r m a li nt h e y e l l o wl e a fo fc e l t i sj u l i a n a e a u r e a h a da l m o s tn o c h l o r o p l a s t ，b u ta f t e rr e v e r t i n gg r e e nt h ec h l o r o p l a s ta p p e a r e da n dt h en u m b e ro ft h ec h l o r o p l a s t ，s t a r c h g r a i n si n c r e a s e da n dp l a s t o g l o b u h sr e d u c e d t h es t r o m al a m e l l ah a so r d e r l yr a n k e da n dt h en u m b e ro f g r a n al a m e l l ai n c r e a s e d t h el i g h to b s o r b e db yc e l t i sj u l i a n a e a u r e a w a sm a i n l yu s e di np h o t o c h e m i c a lr e a c t i o na n di t h a dh i g h e rp h o t o c h e m i c a la c t i v i t ya n de l e c t r o n t r a n s f e r r i n gr a t e w i t ht h el i g h ti n t e n s i t yd e c r e a s e d ， f v f m 、f v w 0i n c r e a s e da n dt h er a t i oo fc h l a c m bd r o p e dd r a m a t i c a l l y ，s oc e l t i sy u l i a n a e a u r e a c a n a d a p tt ot h el o wl i g h ti n t e n s i t y u n d e r8 0 l i g h ti n t e n s i t y , i t sn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ew a sh i 。g ha n di th a d t h e o p t i m a le x p r e s s i o n o f l e a f c o l o r s o w ec a n p l a n t c p 船j u l i a n a e a u r e a u n d e r8 0 l i g h t i n t e n s i t y i t l 畸w o r d s ：g o l d e n - l e a fp l a n t ，c e l t i s j u l i a n a e a u r e a ，l e a fc o l o r , t i g h ta d a p t i v et y p e ，u l t r a s u u c i u r e o f c h l o r o p l a s t ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e 略缩词 英文全称 c h l o r o p h y l l c h l o r o p h y l la c h l o r o p h y l lb c a r o t e n o i d l i g h ts a t u r a t i o np o i n t l i g h tc o m p e n s a t ep o i n t n e tp h o t o s y n t h e s i sr a t e p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v er a d i a t i o n 5 ，a m i n o l e v u l i n i ca c i d p r o p h o b i l i n o g e n p r o t o p o r p h y r i ni x m g - p r o t o p o r p h y r i ni x p r o t o c h l o r o p h y l l i d e m i n i m a lf l u o r e s c e n c e m a x i m a l p h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp si i p o t e n t i a la c t v h y a c t u a lp h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp si i n o n - p h o t o c h e m i c a lf l u o r e s c e n c eq u e n c h i n g p h o t o c h e m i c a lf l u o r e s c e n c eq u e n c h i n g q u o t i e n to fp h o t o c h e m i c a l q u o t i e n to f h e a td i s s i p a t i o n 中译名 总叶绿素 叶绿素a 叶绿素b 类胡萝h 素 光饱和点 光补偿点 净光合速率 光合有效辐射 5 氨基乙酰丙酸 胆色素原 原卟啉 镁原卟啉 原叶绿素酯 初始荧光 p si i 最大光化学效率 p s i i 的潜在活性 p s i i 实际光化学量子产量 非光化学猝灭系数 光化学猝灭系数 光化学反应的相对份额 热耗散的相对份额 一叫呲嘶m唧h眦心|量h删州妒，。 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名：钥狗冀 时间：) 却多年莎月弘日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体i i 发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名： 导师签名 时间：二卯多年多月日 时间：k 每玛归 竣f鹕钎 嘲 私 中国农业大学硕士学位论文 第一章弓i 言 1 1 研究背景 第一章引言 彩叶植物是一类在自然界存在的或经过人丁培育，在一定季节或常年表现出与自然绿色有极 显著差别的、具有明显观赏价值的植物总称。在丰富多彩的园林植物中，具有彩叶特征的种、变 种和品种不胜枚举，几乎每一个重要的科都存在彩叶植物，其中秋色叶和斑色叶是应用最多的类 群。在欧美等国家的森林公园和植物园中，每逢秋季都可以观赏到色彩亮丽的秋色叶植物，主要 集中在槭属、榛属、漆树属和栎属等 1 1 。金叶植物是彩叶植物中的主要类群，特别是常年保持金 黄色的类型，更具有色彩鲜艳、观赏期长、易形成大色块景观的特点，可以弥补城市淡花季节色 彩单调的缺憾。随着我国经济和城市园林绿化进程的加快，金叶植物的应用前景更加广阔。 无论国内还是国外对彩叶植物的研究都主要集中于斑叶植物，而对常色叶或纯色叶植物的研 究较少。近些年来，园艺发达国家在彩叶植物品种的选育和栽培方面做了大量工作。国内对彩叶 植物的研究尚处于起步阶段，特别是常年保持金色叶的观赏植物，其研究大多集中在繁殖和引种 栽培方面，而对其呈色机理少有研究。 目前，金叶植物的应用和研究尚存在以下几个问题： ( 1 ) 栽培中的稳定性问题人多数金叶植物的新生叶呈现金黄色，随季节变化，受温度、光 照等因素影响，叶色会有改变。有些是温度和光照独立作用于植株有些是温度、光照互作共同 影响叶色的表达。如果不能很空，的满足萁生境和生理需求，常会造成“复绿”现象，大大降低其观 赏价值。 ( 2 ) 目前尚未见从生态因子角度对金叶植物进行分类的相关报道。 ( 3 ) 金叶植物的呈色机理问题金叶植物呈色的生理生化过程，色素在生物体内的代谢途径 及与色素合成有关的代谢活动尚不完全清楚。 冈此，本试验通过研究栽培条件( 光照、温度) 对不同金叶植物叶色变化的影响，明确各自 的生态适戍性，并对金叶械物进干r 生态学分类，以期为金叶植物在陆林中的廊用提供理论依据； 同时，通过对比性分析，揭示金叶植物的呈色机理。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 叶片组织结构研究 组织学研究为了选择和培育彩叫+ 植物，园艺学家对叶片组织结构与色素表达的关系进行了 诸多探索。单子叶植物叶片的分生绢织一般分为三层1 2 i e s a u 将这三层定名为原表皮层( l ，) 、 皮r 层( i - 2 ) 和皿皮r 层( l 3 ) 。叶绿体突变若发生在l 。层，则叫片表面看不出变化，但会影响 叶片的正常功能；突变若发生在k 层，则叶片表现白边绿心；突变若发生在i 。层，叶片表现深 绿边浅绿心的特征。 花起源于叶在对花色的研究中发现，我们所看到的花色并不是细胞内色素的直接反映，花 瓣色素被具有各种结构的组织包围着，这种组织机构使光照受阻，从而使细胞内色素在映入视觉 时发生变化1 3 1 。v a u g h n h l 发现冷水花( p e ac a d i e r e i ) 叶片表面的银色或灰色斑点，是由于叶片 据栏组织下侧的表皮细胞分离形成“气泡谴成的，致使叶片在散射光下呈现出叶色的差异。叶疱 是由分生组织中间层细胞缓慢分裂产生的表皮下空气层形成的，是一种能产生黄白斑点或条斑的 金叶模式。这种类型的金叶现象在大叶黄杨、星点千年木、冷水花、垂叶秋海棠上都有表现。这 是一种可遗传的模式，叶面斑纹的表达决定于叶疱出现的位置“。 质体的结构与类型白色、黄色和黄绿色斑叶的质体内含物是不同的。有些植物( 如卷柏 s e l a g i n e l l a 的一个品种) 的“白色细胞”中不含质体，而有些植物含有白色质体。有些黄化变种的 细胞中缺乏叶绿素，其有色体仅含有削萝h 素和叶黄素；而另一些黄化类型的颜色是由于含有白 色和黄色质体的细胞造成的。用电子显微镜对叶绿体的超微结构的研究表明，斑色叶植物的叶绿 体许多是缺损、退化的。在缺损的叶绿体中常可看到类囊体非正常积累，形成质体液泡，导致色 素的光漂白现象。m i c h e a l 提出，斑色叶植物中叶绿体的退化与衰老叶绿体的结构变化相似，都 表现出类囊体和气孔核糖体的分解，嗜锇小球的积累等b ”j 。 在叶片细胞进行有丝分裂时，由于某些生理及遗传的原因，一些细胞失去叶绿体或叶绿体机 能受阻，最终导致这些非绿色组织分布于绿色组织中，形成斑纹或条纹，图案不定，甚至还会出 现纯金色叶片。天竺葵属、紫菜莉属、月见草属、槭属、常春藤属、卫矛属多出现这种叶部斑纹。 这种斑纹的遗传遵守质体的遗传规律i s 。 1 2 2 金叶植物的繁殖技术研究 由于种子播种繁殖不能稳定的保存母本的优良性状，金叶观赏植物一般通过扦插、组织培养 的方式繁殖个体。 1 2 2 1 扦插 l a n c a s t e r - r p j 证明许多金叶植物都能在夏季进行嫩枝扦插。激素种类、处理浓度和时间、基 质种类及枝条的粗细等对插条生根均有影响。周玉珍【1 0 l 等对金叶风箱果的硬枝扦插试验证明，插 条的最适直径为o 5 c m 左右，用1 0 0 m g l i b a 处理5m i n ，插条的生根率高，插穗须根多：扦插基 质以蛭石为佳，基质温度为2 0 - 2 5 c 最适。金叶女贞 1 1 1 、金叶莸 1 2 1 的扦插实验也得到相似结论。 段新玲i l ”等对金叶红瑞术的嫩枝扦插试验表明，插穗的生根能力在一定程度上随插穗长度的增 加而增加，以8 - 1 0 c m 的插穗生根率最高，超过一定长度时，生根率的变化并不显著。黄叶榕1 1 4 则需在扦插前对其进行环割处理，并以带叶扦插和带叶基部包土成活率最高。 1 2 2 2 组织培养 目前，金叶植物的繁殖主要集中在组织培养方面。黄玄1 1 5 1 对金叶珊瑚朴的离体快繁试验指 出，即将萌动的冬芽作外植体具有较高的增殖能力，且枝条基部的芽比顶端的芽更易获得无菌苗。 金叶风箱果f 1 6 】、金f 可矛1 1 7 1 的离体快繁研究也表明春季解除休眠的冬芽是最适合的外植体材料， 在培养基中添加6 - b a 和n a a 对芽体萌动有显著影响，以6 - b a 0 1 m g l ，n a a 0 0 5 m g l 最佳。 大规模生产中要注意继代次数的控制，试验证明金叶风箱果在继代5 次后，分化的苗明显变弱， 玻璃化苗增多，增殖系数高的苗，叶片甚至失去原有的金黄色。试验表明取材母株的栽培环境、 取材季节和部位是影响金叶风箱果初代离体培养外植体褐化的主要因素【1 8 】。在金叶连翘的快繁 2 中国农业丈学硕士学位论文 第一章引言 试验中发现，试管苗诱导生根时，在1 2 m s 培养基中添加i b a 0 5 m g l ，n a a 0 1 m g l 生根效果 最好，有利于提高移栽成活率1 1 9 ；组培苗移栽到蛭石和珍珠岩的混合基质上成活率最高，同时 给于5 5 的遮阴处理能促进幼苗生长 2 0 l 。此外，杨雪萍8 ”、赵缔 2 2 1 等也分别对欧洲金叶山梅 花和金边瑞香的组培快繁进行了研究。特别要注意的是斑叶品种培养时外植体的取材，要选取能 代表本品种特性的芽体作为外植体。由愈伤组织产生的不定芽会发生性状分离，所以丁厂化生产 中应选取腋芽作为增殖材料 2 3 1 。 1 2 2 3 嫁接 嫁接不仅适用于繁殖苗木，高接换种，也常常用于创造新的嵌合体，通过诱导接穗和砧木的 愈伤组织形成不定枝创造新的金叶植物。黄玄 2 4 1 等在研究金叶珊瑚朴的嫁接繁殖时发现，接穗 粗度、砧木苗龄、嫁接时间、嫁接方法、保湿措施对嫁接成活率均有不同程度的影响。另外，在 发现新的芽变时也常用嫁接来保存和鉴定变异芽体，金叶国槐就是从普通国槐中经芽变选育而成 的一个新变种p j 。 1 2 3 生态因子对叶色影响的研究 1 2 3 1 温度 许多研究表明，温度能明显影响叶片中总叶绿素含量、c m a c h l b 及c a r o c h l 的比值，从而影 响叶色的表达。c h e n - h s i uy u ! “等在对黄金榕的研究中发现，升绿素含量、c h i a c h i b 、c a r o c h i 涟 温度上升而增加，叶色表达较好，而且生长中叶片的敏感性强于成熟叶。番茄金n _ 突变体在高温 _ 卜叶绿素含量降低，类囊体解体，低温时基粒增多 2 7 】。红槛术随着叶龄的增长和温度的升高， 叶片中花色素含量逐渐降低，c h l a 、c h l b 及c a o 的含量升高，导致叶色由红转绿，出现“高温返青” 现象p ”。红叶鸡爪槭从美国北部移至南部时易发生叶色褪失现象，研究表明是当地较高的夜温 限制了南方红叶的表达 2 9 】。李素芳f 3 0 】在研究安吉白茶的返向机理时指出，返自主要受春季生长 期温度的影响，其白化表达的温度闽值在2 0 2 2 4 c 之间，复绿的启动漏度约在1 6 1 8 c 之间，属于 温敏突变体。一种水稻紫叶突变体p l m l 2 的叶色表达需要较高的温度环境温度越高，转紫时 间越早；温度较低时，叶色不转紫或停止转紫1 ”】。刘贵富1 3 2 、舒庆尧”增的研究袭明，水稻n i 色突变体的叶色表达与温度有关，不同温度对这些突变体叶绿素合成具有不同的效应，叶色突变 体的表达受控于温度的高低。崔海瑞p 4 l 等还测定了同一突变体叶色转变的临界温度，并且鉴定 出两种突变类型，即高温白化型和低温白化型。 1 2 3 2 光照 在研究光照对金色叶表达的影响时，研究者得出截然不同的结果。n 。& m e r i c a nh o pt r e e 幼叶 在高光强的夏季叶色深绿，秋季落叶前变成奶油黄色【9 】。黄玄对金叶珊瑚朴的研究发现，随 着光强的减弱，叶绿素含量均有所增加，叶色逐渐变绿，特别是c m b 含量增加更为显著而c a r o 含量却有所下降；并认为全光照下最适合金叶珊瑚朴叶色的表达。金山绣线菊在全光照和8 0 光 照i n l 色表现蛙佳i ”j ，在两种光强卜无显著差异。黄金榕金色j h 。的形成需要强光，低光照不能形 成金色叶 3 6 , 3 1 i 。黄素梅也随光照的增强，叶色变得更黄更艳，反之叶色转绿 3 7 1 。金叶女贞1 1 l 】、 金叶接骨木【3 8 | 在全光照条件下 色金黄，遮荫后| 色较绿。王精明等在对金叶假连翘的遮光 试验中发现，一定的遮光处理有利于其生艮，但总叶绿素含量、c h l a 和c h l b 的含最均有所增加。 中国农业大学硕士学位论文 第一章引言 n i k o ! al j u b e s i e i 蛐】等在对金边大叶黄杨的研究中发现，暗中生长使其叶绿素含量显著高于全光下 的叶片；强光下，基粒中类囊体数量减少，淀粉粒较小。有色变叶木的两个品种b r a v o 和n o r m a l 在生长期间彩化程度随栽培时的光强的降低而降低。 光质对叶色也有一定影响。金山绣线菊的叶绿素含量受红光促进 4 1 1 ；w i i h m w 等首次报道了 红光能促进菜豆中叶绿素的合成；l i c h t e n t a h a l e r 等报道生长在红光下的植物比在蓝光下积累的叶 绿素多【3 j 。此外，光照还与其它因子( 如湿度、土壤) 结合，共同影响植物的显色。v e r b e r k t h ”2 l 对朱焦的红边栽培品种进行了遮荫和湿度处理，发现在一定光强下其叶色随湿度的增加而明显增 加。l e e 4 3 l 研究忍冬的金色彩斑时发现在高光强和土壤含低氮时有利于彩斑的表现：s u li “1 义证 明，在一定光强下，氮肥含量越高，花叶越不明显，研究表明高的氮肥比例会抵消高光强对彩斑 的影响。 1 2 3 3 土壤和季节 土壤中的矿质元素对色素形成有很大影响。植株缺乏氨、镁等元素时，就不能形成叶绿素。 要保持叶色鲜艳，营养元素的施用比例一定要适中，氮肥过多会引起植株徒长，使绿色组织加快 生长，绿色组织占据优势，将影响叶色的表达。吴静阱1 研究金山绣线菊后发现。有利于叶色表 现的最佳营养元素配比是中氮( 0 0 7 ) 、高磷( 4 0 p p m ) 、中钾( 5 0 p p m ) 。s t e v e n1 4 s l 对红花槭进 行研究表明，秋色叶的色泽与夏末时叶片中磷的含量有关，减少土壤中磷的含量有利于秋叶呈现 鲜艳的色彩。一种风仙花属植物的叶色变异植株，正常生k 比绿色植株所要求的土壤含氮量低， 而磷、钾元素有利于彩叶色素的稳定h 。 1 2 4 生理生化研究 观赏植物的品质特性包括花形、花色、花姿、花香、叶型、叶色及株型等。通常对各类色素 的化学组成、生物合成及其基阏控制的研究，大多是以花瓣为试材进行的，而对色叶植物叶片中 的色素种类、生物合成等很少涉及。在园林绿化和盆景材料中，叶色与花色交相辉映，有着同等 重要的地位，在某种程度上叶色具有更高的观赏价值。因此，对于叶色变异的研究和叶色新品种 的选育越来越受到人们的关注。国内外在拟南介、小麦、人麦、水稻、l i 米、人豆、茶树和棉花 中先后发现了一类特殊的色素突变体，其基因突变是自然突变的结果，并对叶色突变系的遗传、 生理生化等方面做了一些研究。 1 2 4 1 生长特性研究 纯自的苗术常由于缺乏光合能力而死亡，而许多彩斑植物则生长的很正常，有的甚至比绿叶 品种生长的还健壮。如一种黄叶的玉簪比其绿叶的原种生长还快。类似这种现象被认为是同一个 体的两个部分( 两种叶色组织) 成功的寄生关系，这可能由于白色细胞的存在，促进了绿色部分 的光合活性，从而弥补了白色部分光合效率低的问题【“。 1 2 1 4 2 叶色表现的基因控制 目前对于叶色表现控制基冈的研究还主要集中在火田作物上。般认为控制叶色非绿色表达 的基因大多为隐性基因，突变属于核基因控制的突变。在大豆i “、胡萝h 【“、黄麻【4 9 】、向日葵口q 、 水稻口”、划草口2 】等叶色突变体上的研究都认为叶色表达受隐性核基因控制，并且绿叶基因对黄叶 为显性。但也有研究表明绿叶基因并不是完全显性 5 3 , 5 4 。一种温敏水猩i n l - 色突变体的叶色表达由 4 中国农业大学硕士学位论文第一章引言 一对隐性基因控制并且为不等位基因i s 5 l ；而辣椒黄绿苗突变体是受一对隐性核等位基因控制的 嗍。在金鱼草f 硒”上的研究认为，基因位置变化，引起染色体断裂、基因重组，当插入部分妨碍 色素形成的基因和基因密码活动时，便产生花叶现象。辣椒的一种黄色突变体的叶色变异部分的 细胞中含有大量异位四价体( 5 9 1 ，也证明基因位置变化会导致突变出现。 1 2 4 3 光合特性研究 金叶植物或是叶色突变体的光合能力一股较绿色植物低。金叶珊瑚朴的净光合速率比珊瑚朴 略低 ”】。金叶国槐的净光台速率基本上都低于同期的普通国槐【删；黄化西瓜叶片的净光台速率 仅为绿叶对照的7 0 【6 1 i ；红楷木在绿叶期的光舍速率比红叶期高许多 6 2 1 。对彩叶草1 6 3 , 6 4 1 、龙舌 兰陋 的研究表明，花叶类植物的白色或黄色叶片部分几乎没有光合能力，而只是作为叶片光合作 用产物的一个“库”；欧美夹竹桃叶片的黄色部分叶绿素荧光较低，几乎没有光合能力陋 ；变异 叶片的绿色组织通过较高的光合能力来补偿黄色部分的缺 i 6 7 1 。但是也有一些彩叶植物的光台能 力并没有降低，反而比普通绿叶植物更高。陆地棉黄绿苗突变体浙1 2 - 1 2 n 的净光合速率高于绿 叶型，可能是叶绿体内部结构不同造成的【鹋l ；美国红栌的光合速率明显高于普通黄栌，这可能是 因为美国红栌叶片中叶绿体对温度的敏感性小于普通黄栌m 。 一般，叶色突变体类囊体膜的叶绿素“时绿素b 比值较高，l h c i i 色素蛋白复合物的单体和 三聚体明显减少，突变体的天线系统相对较小，捕光能力差1 5 1 ，因此在强光下产生能量过剩的可 能性小。使得其光合作用的光抑制程度较1 e 常绿叶轻。但是，有些黄化变种光抑制程度更重 7 0 , 7 1 1 ： 绝大多数黄化变种p s i i 的光化学效率都与正常绿叶接近或比其更低 7 2 - 7 8 1 ，烟草n c 9 5 变异白色 部分甚至无p si i 活性，而绿色部分有完整的光合系统【7 ”。但是，黄化大麦【叫和小白菜黄苗突变 体唧l 的p s i i 活性反而升高，这可能是由于p s l i 向p si 传递的激发能较少的结果。 金叶植物j 绿体的超微结构变化少有报道，国内也只是研究了金叶珊瑚朴的叶绿体超微结 构，其它大多集中在叶色突变体的研究上。金叶珊瑚朴叫绿体的基质片层分散，内膜系统较少， 淀粉粒和结构空洞多，基质着色普遍较浅，多出现嗜锇小球；而绿n 1 珊瑚朴叶绿体结构完整、切 面呈椭圆形，内膜系统复杂，其上含有丰富的基粒，基质中多有染色差异较明显的淀粉核，着色 较深 1 5 1 安吉向茶盘奔季返自过科中，h i 绿体严晕邋化，f ：最终解体，在最向期细胞内其余细 胞器结构都不复存在，仅有少许刚状结构。但在复绿过程中，叶片内所有细胞器重新出现，叶绿 体结构恢复正常l s 2 j 。这种细胞的可逆变化，与小麦返自系在阶段性返白过程中发生的现象相似 8 3 1 何奕昆畔1 等也发现，雁来红同一片叶中，紫叶部分叶绿体结构完整，红色部分叶绿体肿胀， 基粒消失，基质片层松散，升绿体中积累了一些油滴和结晶状内含物。对大豆f ”、水稻麟j 、甘蓝 型油菜”叶色突变体的研究发现其变异叶片中叶绿体的基粒发育不良，类囊体大多平行排列，很 少垛叠，处于叶绿体发育的初始阶段：叶绿体内缺乏淀粉粒，嗜锇小球较多。在电镜下观察到苏 铁白花苗叶片细胞中仅存在呈支解、游离状、类似叶绿体片层的结构，而不存在完整的叶绿体 8 7 1 。 1 2 a 4 酶活性研究 丌1 绿素的合成受阻会引赳色素缺乏并改变几卜绿体的结构。黑暗可抑制叶绿素的产生，并改变 用于催化生物合成叶绿素的酶的活性。t a t s u r um a s u d a ”1 对大叶黄杨的白色叶斑的研究表明，其 合成卟啉的酶非常活跃，而m g 的插入过程可能在白色区受阻，导致叶绿素合成失败。龙舌兰【6 5 】、 条纹钝叶草p i 、御谷1 9 0 的变异叶片的变异组织中r u b p 羧化肋口氧酶活性、p e p c 活性均比正常绿 色组织低。白花水稻叶片在转绿过程中，r u b i s c o 活力和光台速率都逐渐上升【9 1 】。王保莉 9 2 1 对小 中国农业大学硕士学位论文第一章弓i 言 麦突变体的研究发现，白色叶片中r u b p 酶含量极低哪l ，返自初期叶绿素酶活性增高，中期活性 下降，说明叶绿素降解不是造成叶片失绿的主要原因：而叶绿素的合成前体物质尿卟啉( u r n ) 在返白中期含量最低，复绿初期却急剧积累，表明叶绿素合成受阻于尿卟啉原( u r o g e n ) 的形成 上。崔海瑞 3 4 1 等也证明水稻w ，突变体低温下c h l 合成受阻于卟啉原的形成。但是，对安吉白茶 的研究表明，叶绿素前体含量的变化趋势与叶绿素一致，故该突变体不是由于叶绿素合成途径的 某一步骤受阻所致，而是整个叶绿素的生物合成都受阻1 9 4 1 。 1 2 4 5 糖和蛋白代谢的研究 可溶性糖、可溶性蛋白台量，蛋白质组分等随着叶色改变也发生变化。随着叶龄的增长和温 度的升高，红横木叶色由红逐渐转绿，叶片中叶绿素含量增加，可溶性糖含量也随之增加，光合 作用增强【2 ”。史俊通等【”l 对大麦叶色转换突变系研究表明，叶色由绿转黄变白过程中，体内可 溶性糖和叶绿素含量均明显降低。安吉自茶返自期蛋白水解酶活性总体较高，可溶性蛋白含量较 低，二者有较好的负相关性；复绿后，蛋白水解酶活性降低，可溶性蛋白含量随复绿过程逐渐升 高印l 。这与马闻师对小麦返自系的研究结果相似。 1 3 研究目标与内容 以吲林普遍应用的金叶植物和自育品系金叶珊瑚朴、金叶臭椿为试材，研究栽培条件( 光照、 温度) 对不同金叶植物州色变化的影响，明确备自的生态适应性，并对其进行光强适应性分类， 以期为金叶植物在园林中的应用提供理论依据；同时，深入研究金叶珊瑚朴的呈色机理，探寻叶 色变化的原因。 选定1 4 种金叶植物作为供试材料。包括4 种落叶乔术：金叶珊瑚朴( c e h i s 卢l i a n a e a u r e a ) ( 自育晶系) 、金叶臭椿( a i l a n t h u s a l f i s s i m a a u r e a ) ( 自育品系) 、金叶皂荚( g l e d i t i s i at r i a c a a n t h o s s u n b u r s t ) 、金叶国槐( s o p h o r a j a p o n i c a a u r e a ) ；8 种落叶灌木：金叶接骨木( s a m b u e u s c a n a d e n s i s a u r e a ) 、金叶风箱果( p h y s o c a r p u s o p u l i f o t i u s a u r e a ) 、金叶红瑞木( c o m u s a l b a a u r e a ) 、金 叶女贞( r i g “5 t r g j l u c i d u m ) 、金叶莸( c a r y o p t e r i s x c l a n d o n e n s i s w o r c e s t e rg o l d 饥金山绣线菊 ( s p i r a e a x b u m a l d a g o l d m o u n d ) 、金叶小檗( b e r b e r i st h u n b e r g i i a u r e a ) 、金叶迮翘( f o r s y t h i a k o r e a n at s u w o ng o l d ，) ；2 种草本植物：金叶红薯( i p o m o e ab a t a t a s a t t r e a ) 和金叶绿萝 ( e p i p r e m n u ma u r e u m ) 。 研究内容 1 栽培条件对不同金叶植物叶色变化的影响包括不同金叶植物光合特性的研究；光合色素 含量对光强的响应；光合色素含量对温度的响应 2 金叶珊瑚朴的呈色机理对比研究金叶珊瑚朴和绿叶珊瑚朴叶色转变时，叶绿紊荧光特性、 叶绿素含量变化、叶片可溶性蛋白含量变化、叶绿体超微结构；叶绿素合成前体物质含量测定 6 中国农业大学硕士学位论文第二章不同金叶植物色素含量对光强的响应 第二章不同金叶植物色素含量对光强的响应 在园林植物学上，一般将叶片肇现出不同程度黄色的植物称为金叶植物，英文称为 g o l d e n 1 e a f p l a n t ，品种名常冠以a u r e a 。金叶植物具有特殊的园林用途和很高的观赏价值，特 别是能够长时间保持黄色叶片的类型，具有观赏期长和色彩鲜艳的特点，在淡花季节能起到以叶 代花的作用，弥补园林景观色彩单调的缺憾。由于城市环境中光强的分布存在不均一性，不合理 的植物配置常使金叶植物的叶色偏离其正常色调，达不到理想的设计效果。理论上，不同金叶植 物对光强的敏感程度应有所不同，但国内外探讨金叶植物对光强响应的研究甚少缺乏可供景观 设计的参考资料。本试验以1 4 种常见的金叶植物为试材，测定各自的光饱和点等光响应参数， 研究叶片中的色素组成及含量，探讨供试植物的叶色表达对光强的响应。 2 1 材料与方法 2 1 1 材料选定1 4 种金叶植物作为供试材料。包括4 种落叶乔木：金叶珊瑚朴( c e l t i s j u l i a n a e a u r e a ) ( 自育品系) 、金叶臭椿( a i l a n t h u s a l t i s s i m a a u r e a ) ( 自育品系) 、金叶皂荚( g l e d i t s i a t r i a c a n t h o s s u n b u r s t ) 、金叶国槐( g o p h o r a j a p o n i c a a u r e a ) ：8 种落叶灌木：金叶接骨木( s a m b u c u s g l a u c a a u r e a ) 、金叶风箱果( p h y s o c a r p u so p u t i f o l i u s a u r