（生态学专业论文）太行山南段小叶鹅耳枥林物种多样性与种间关系的研究.pdf

摘要 太行山南段的大峡谷，是近几年开发的旅游景点，旅游资源丰富， 潜力巨大。为了加强对该地区植被的保护，避免因人为干扰而导致的植 被破坏和退化，本文以太行山南段的小叶鹅耳枥( o a ，p j n u s t u r c z a n j n o w j 力群落为研究对象，在分析了群落主要特征的基础上，应 用数量生态学方法，分别从群落的物种多样性、优势种群的种间关系和 生态位三个方面，客观定量地分析了植物群落的生态关系。 采用# 检验和s p e a r m a n 秩相关系数检验研究了小叶鹅耳枥群落的 种间关系，分别测定了8 种乔木、1 3 种灌木和2 0 种草本在群落中的种 。间联结性和相关性。结果表明，建群种小叶鹅耳枥与主要优势种辽东栎 ( o u e r c u sl i a o t u n g e n s i ) 之间为显著负相关，这主要由于它们对光照的不 同适应。一般而言，对水分、光照等生态因子有相同利用方式的物种，。 一起出现的几率大，多为正相关，而生态习性不同的物种之间如耐荫物 种与喜光耐旱物种之间多为负相关。总的来看，乔灌草各层的负相关( 负 关联) 种对数都明显超过正相关( 正关联) 的种对数，这说明整个群落 基本上处于较稳定的发展阶段，物种之间的普遍竞争大为减弱，种间关 系松散。与f 检验相比，基于定量数据的秩相关检验能更精确地反映种 间关系的实质，其结果更准确可靠。 应用l e v i n s 和s h a n n o n - w i e n e r 指数分别对乔灌草三层的优势种群 的生态位宽度进行了分析，结果表明，种群的生态位越宽，对环境的适 应能力越强，在群落中的功能地位越显著。采用t w i n s p a n 分类法把样方 划分为9 个群落类型，然后用p e t r a i t i s 公式对9 个群落中的优势种群 的生态位重叠进行计测，结果清楚地表明了不同群落中资源的不同利用 状况和物种配置情况。一般来说，生态位宽度接近的物种之间有较大的 生态位重叠。生态习性相似的物种之间也有较大的生态位重叠，如中旱 生物种之间重叠部分较多，+ 在可利用资源不足尤其是水分匮乏时容易发 生激烈竞争。但不同生活型的物种之间即使存在较大重叠，也并不一定 会产生竞争，而更倾向于是一种互惠关系。因为处于群落不同高度的种 群之间通过遮荫关系达到对光、温度、湿度等环境条件的选择性利用， 从而可以相互适应和谐共处。 选取s h a n n o n w i e n e r 、s i m p s o n 和h i l l 多样性指数，p a t r i c k 和 m a r g a l e f 丰富度指数和p i e l o u 均匀度指数分别对群落物种的丰富度、 均匀度和物种多样性展开研究，结果表明，与均匀度相比，综合多样性 指数更多地受丰富度的影响。9 个群落类型的物种多样性指数有明显差 异，在水分和光照条件适中的中生生境，群落具有较高的物种多样性。 乔灌草三层的多样性指数之间存在一定的相互影响，尤其是灌木层和草 本层的物种数有此消彼长的趋势。通过物种多样性指数与坡向、坡度和 海拔的相关分析，表明坡度和海拔对群落中物种多样性的影响不显著， 而坡向的相关性则较大。 关键词：太行山南段；小叶鹅耳枥群落；物种多样性；种间关系； 生态位 。 a b s t r a c t g r e a t v a l l e y , l o c a t e d i nt h es o u t ho ft a i h a n gm o u n t a i n s ，h a s - r i c h r e s o u r c e sa n dg r e a td e v e l o p m e n tp o t e n t i a li nt o u r i s m i nr e c e n ty e a r si th a s b e e ne x p l o i t e dt ob eaf a m o u ss c e n i cs p o t t oa v o i dv e g e t a t i o nd e g r a d a t i o n r e s u l t i n gf r o mh u m a na c t i v i t i e sa n ds t r e n g t h e np l a n tp r o t e c t i o n ，c a r p i n u s t u r c z a n i n o w t ic o m m u n i t i e si n g r e a tv a l l e yw e r es e l e c t e da so u rr e s e a r c h s u b j e c t t h es p e c i e sd i v e r s i t y ，i n t e r s p e c i f i ca s s o c i a t i o na n dc o r r e l a t i o n ，n i c h e b r e a d t ha n dn i c h e o v e r l a pi n t h e s e c o m m t m i t i e sw e r es t u d i e d u s i n g q u a n t i t a t i v e m e t h o d s i n a d d i t i o n ，t h ec o m m u n i t yt y p e s ，s t r u c t u r ea n d e c o l o g i c a lr e l a t i o n s h i p sw e r ea l s oa n a l y z e , di nt h i st h e s i s r - - 二t e s ta n ds p e a r m a n s ? r a n kc o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n tw e r eu s e dt o a n a l y z ei n t e r s p e c i f i cr e l a t i o n s 、h i 黔o f8d o m i n a n tt r e es p e c i e s ，13d o m i n a n t s h r u b sa n d2 0d o m i n a n th e r b sr e s p e c t i v e l y t h e r e s u l t ss h o w e dt h a tn e g a t i v e c o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ee d i f i c a t o ra n dc 2 e r c u sl i a o t u n g e n s i sw a ss i g n i f i c a n t d u et ot h ed i f f e r e n ta d a p t a b i l i t yt ot h el i g h t c o n d i t i o n s p e c i e s p a i r sw i t h s i m i l a r ：；c o l o g i c a l f e a t u r e sw h i c hm a k et h e ma d a p t i v ef o rs i m i l a rh a b i t a t s u s u a l l y - h a d 。p o s i t i v e 。a s s o c i a t i o na n d c o r r e l a t i o nw 。h i l e s p e c i e s - p a i r sw i t h d i f f ，e r e n tr e q u i r e m e n t sw e r en e g a t i y e l ya s s o c i a t e da n dc o r r e l a t e d i ng e n e r a l ， t h en u m b e r so fs p e c i e s p a i r sw i t h n e g a t i v ea s s o c i a t i o na n dc o r r e l a t i o nw e r e m u c hm o r et h a nt h a tw i t hp o s i t i v ea s s o c i a t i o na n d i c o r r e l a t i o nm a i n l yb e c a u s e t h ef o r e s tw a sa tas t a b l ed e v e l o p m e n t s t a g e c o m p a r e dw i t hz 2 - - t e s t , s p e a r m a n sr a n kc o r r e l a t i o ns h o w e dt h em o r ea c c u r a t ea n dr e l i a b l er e s u l t si n t h i ss t u d v 。 b yu s i n gl e v i n sa n ds h a n n o n w i e n e r si n d i c e s ，t h en i c h eb r e a d t ho f d o m i n a n ts p e c i e si nt h r e el a y e r sw e r em e a s u r e d t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h e s p e c i e sw i t h b r o a d e rn i c h eh a dg r e a t e ra d a p t a b i l i t yt ot h ee n v i r o n m e n t m o r e o v e r ，3 7q u a d r a t sw e r ec l a s s i f i e di n t o9 c o m m u n i t yt y p e sb y t w i n s p a n m e t h o d ，t h e nn i c h eo v e r l a pb e t w e e nd o m i n a n ts p e c i e si nt h e s e9 c o m m u n i t i e sw e r ec a l c u l a t e dw i t hp e t r a i t i s si n d e x t h er e s l l i t ss h o w e dt h e j r d i f f e r e n c e si nr e s o u r c eu t i l i z a t i o na n ds p e c i e sc o m p o s i t i o n c l e a r l y g e n e r a l l y ， s p e c i e sw i t hs i m i l a re c o l o g i c a lf e a t u r e so rn i c h eb r e a d t ht e n d e dt oh a v e g r e a t e rn i c h eo v e r l a p b u tg r e a tn i c h eo v e r l a pd i d n tn e c e s s a r i l yl e a dt o c o m p e t i t i o n i ft h e i rl i f ef o r m sw e r e d i f f e r e n t ，o nt h ec o n t r a r y ，t h e r e l a t i o n s h i p sb e t w e e nt h e mw e r ev e r yl i k e l yt ob em u t u a lb e n e f i c i a l b yu s eo fs h a n n o n - w i e n e r , s i m p s o na n dh i l ld i v e r s i t yi n d i c e sa n d p a t r i c k ，m a r g a l e f , p i e l o ui n d i c e s ，t h es p e c i e sr i c h n e s s ，s p e c i e sd i v e r s i t ya n d s p e c i e se v e n n e s sw e r em e a s u r e d t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a ts h a n n o n w i e n e r a n dh i l ld i v e r s i t yi n d i c e sw e r es t r o n g l ya f f e c t e db yr i c h n e s s t h es p e c i e s d i v e r s i t yh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt h e9c o m m u n i t i e s f o ri n s t a n c e ，t h e c o m m u n i t yw i t hm o d e r a t ew a t e ra n dl i g h tc o n d i t i o n sh a dh i g h e s ts p e c i e s d i v e r s i t y t h e r ew e r ei n t e r a c t i o n sa m o n gs p e c i e s d i v e r s i t y o ft h et h r e e f u n c t i o n a ll a y e r s ，e s p e c i a l l y ，t h em o r es p e c i e st h e r ew e r ei ns h r u b l a y e r ，t h e l e s si nh e r b - l a y e r i na d d i t i o n ，t h ea n a l y s i so fr e l a t i o n s h i p sb e t w e e ns p e c i e s d i v e r s i t ya n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r ss h o w e dt h a ta s p e c tw a sc l o s e l yr e l a t e dt o s p e c i e sd i v e r s i t y ，w h i l et h ee f f e c t so fe l e v a t i o na n ds l o p ed ns p e c i e s d i v e r s i t yw e r en o ts i g n i f i c a n t - j 。， k e y w o r d s ：t h es o u t ho ft a i h a n g 。m o u n t a i n s ；c a r ) j i n u st u r c z a n i n o w i i c o m m u n i t y ；s p e c i e sd i v e r s i t y ；i n t e r s p e c i f i cr e l a t i o n s h i p ； n i c h e 第一章引言 第一章引言 1 1 研究目的和意义 近代以来，特别是工业革命以后，由于人口的激增和科学技术的巨大进步，使 人类以前所未有的规模和速度改变着人类自身的生存环境，可以说，人类的足迹几 乎遍布了地球上的每一个角落。人类活动直接或间接地导致了一系列的环境问题， 如“温室效应”对全球气候的影响，土地利用方式的改变削弱了森林草原的重要生 态功能；植被破坏使风蚀水蚀加剧，同时不合理的耕作、过度放牧等导致土地退化、 土地荒漠化等问题目益严重，生物多样性日趋减少。这些发生在全球范围的变化是 人类社会面临的资源、环境和发展问题的严峻挑战，已经威胁到人类社会的生态安 全和可持续发展。 山西省地处黄土高原，处于半湿润到半干旱区的过渡带上，干燥少雨，降水变 率大，十年九旱。沟壑纵横的地形地貌和极易侵蚀的土壤结构，再加上降水集中的 气候特点，使山西成为水土流失最严重的地区之一。同时山西又是传统的能源重化 工基地，煤炭储量丰富，大规模的采矿活动不仅使植被遭受了大面积的破坏，而且 妓地形干疮百孔。近年来山西充分利用自然和- 人文资源，大力发展旅游业，但旅游 热的背后隐藏着许多环境问题；如每年由于人为原因发生的森林火灾有不断上升的 趋势长期的森林破坏使全省人均森林面积仅为全国平均水平的1 2 ，森林覆盖率比 全国平均值低2 2 个百分点，生物多样性受到严重威胁等等。山西的生态环境极其 脆弱，要实行蓝天碧水工程，实现经济的可持续发展依然任重而道远。 本研究的小叶鹅耳枥林群落位于太行山南段的壶关县大峡谷内，境内是近几年 开发的旅游景点，旅游资源丰富，潜力巨大。经过对太行山大峡谷内分布集中的小 叶鹅耳枥群落的调查和分析，用植被数量生态学的相关方法对其展开深入研究。利 用物种多样性指数分析本地区小叶鹅耳枥林物种多样性的现状，对不同的植物群落 进行科学分类，揭示群落类型、群落结构与环境因子的生态关系：利用生态位原理 分析群落主要优势种群的资源利用状况；通过种问联结和相关分析，说明群落种群 之间相互依存相互制约的复杂关系，进而分析物种之问竞争共存的原因及群落稳定 维持的机制。旨在为本地区的植被资源保护、植被区划及旅游区管理提供科学依据， 从而为植物资源的合理开发和永续利用，生物多样性和生态环境保护起到积极作用。 太行山南段小叶鹅耳枷林物种多样性与种间关系的研究 1 2 自然环境概况 本文所指的太行山南段，界于1 1 2 。2 6 1 1 3 。3 5 e ，3 5 。1 0 3 7 。8 7 n 之间。在行政区划上，包括山西的武乡、黎城、襄垣、潞城、长治、平顺、壶关、 陵川、晋城等县市。最高峰峪山海拔2 0 1 2 m ，相对高差约1 6 3 2 m 。成土母质以奥陶 纪石灰岩和沙质石灰岩为主，土壤类型随海拔高度的变化，由低到高依次为山地褐 土、山地淋溶褐土、山地棕壤。境内属海河水系的河流有浊漳河、北召河、香磨河 等，属黄河水系的河流有白水河、东大河等。 本地区属暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温5 l l ，一月均温一7 o 3 8 c ，七月均温2 0 7 2 4 o ，年均降雨量为5 0 3 6 7 3 6m n l ，无霜期平均为1 5 3 d ， 1 0 的年积温为2 7 5 3 3 6 7 1 。但由于境内地形复杂、海拔高差大，多区域性小 气候。 本地区植被区划上属暖温带落叶阔叶林地带，地带性植被有辽东栎( q u e r c u s l i a o t u n g e n s & ) 林、栓皮栎( q u e r c u sv a r i a b i l i s ) 林、鹅耳枥蒙椴( c a r p i n u s t u r c z a n i n o w i i , t i l i am o n g o l i c a ) 杂木林、山杨白桦( p o p u l u sd a v i d i a n a , b e t u l a p l a t y p h y l l a ) 林、南方红豆杉( t a x u sm a i r e i ) 林、油松( p i n u st a b u l a e f o r m i s ) 林、连翘( f o r s y t h i a s u s p e n s a ) 灌丛、荆条( v i t e xn e g u n d ov a r h e t e r o p h y l l a ) 灌丛、黄栌( c o t i n u sc o g g y g r i a ) 灌丛、白刺花( s o p h o r av i c i i f o l i a ) 灌丛、白羊草( b o t h r i o c h l o ai s c h a c m u m ) 灌草丛。3 。在 海拔1 3 0 01 7 0 0 m 山区，乔木以油松、白皮松、辽东栎为主；1 3 0 0 n ：1 以下，多见栓皮 粝；林；在低山谷地以鹅耳枥械椴杂木林为主。该区亚热带或热带区系成分主要有 南方红豆杉、叶底含珠、勾儿茶、狭叶紫珠、海州常山、八角枫等，有【i i 西省面积 最大的南方红豆杉、鹅耳枥、青檀混交林，以及天然次生板栗林。3 。 1 3 植被生态学研究进展 丹麦植物学家e w a r m in g 于1 8 9 5 年发表了他的划时代著作以植物生态地理为 基础的植物分布学( 英文版名为植物生态学) 。三年后德国教授a f w s c h i m p e r 出版以生理为基础的植物地理学，这两本生态学经典著作的发行，标志着植物 生态学的诞生。由于地球表面上各个地区的植被及自然环境存在很大差异，再加上 各地区的经济发展状况和文化水平也不尽相同，植物生态学从一开始就有明显的地 区性特点，并形成了不i 司的学派，其中英美学派以英国a g t a n s e y 和美国 f e c l e m e n t s 为代表，主要研究对象是森林、草原和海滨植被，代表作有普通植 物生态学和不列颠群岛的植被。这两本书影响深远，其中演替和顶极、生态 第一章引言 系统和生态平衡的学术性概念都是第一次提出。法瑞学派在群落分析上强调区系成 分，以特征种为群落生态和分类依据。上世纪六十年代以来，由于严重的环境污染， 以及人口膨胀导致资源的破坏和枯竭，这一系列问题的出现使人类自身的生存受到 威胁，在此背景下，生态学受到了各国政府和公众的广泛重视，从而进入一个空前 发展的新阶段，使现代植物生态学的研究层次、研究手段和研究范围不断得到扩展， 在宏观方向上扩展到景观、区域和全球性研究，在微观方向上扩展到分子、克隆方 面的研究，新的分支学科不段涌现，如：全球生态学、克隆生态学、生物入侵生态 学、恢复生态学等等n ，。 植被数量生态学是植物生态学的一个重要分支学科和研究手段，能客观定量地 揭示植物群落内部及其与外界环境之间的生态关系，已成为国际上植物生态学的最 重要的研究内容之一和新的趋势。特别是计算机技术的发展和普及，使植被数量生 态学以前所未有的速度向前发展。上世纪7 0 年代，国外的植被数量分析已形成一套 较为完整和系统的理论方法体系，进入一个成熟的发展阶段。同时我国学者在分类 排序、生物多样性、生态位和空间格局等方面也取得了很大进展。近年来，遥感和 地理信息系统的广泛使用，极大地推动了植被数量生态学的发展。为了揭示生物种 变异、群落演替、生态系统变化的规律及其速率，许多学者在大尺度上利用全方位 的实时观测数据建立了局地、区域、乃至全球的生态系统动态模型：如陆面过程模 型、。全球植被动态模型，以及用于研究全球变化与陆地生态系统( g c t e ) 的生态系统 动态预测模型，可以列：生态系统的主要过程和结构动态进行模拟。 1 3 1 物种多樟性的研究进展 物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式，包括两方而的含义，一是 指一定区域内物种的总和，主要从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域内 物种的状况进行研究，也称区域物种多样性；二是指生态学方面物种分布的均匀程 度，常常是从群落组织水平上进行研究，也称为生态多样性或群落多样性”1 。主要研 究内容包括物种多样性的现状( 包括受威胁状况) 、物种多样性的形成、演化及维持 机制等。其中物种的濒危状况、灭绝的速率及原因、生物区系的特有性以及如何对 濒危物种进行有效的保护都是物种多样性研究的热点内容。 生物多样性沿环境梯度的变化规律是生物多样性的一个重要课题，它的空间分 布格局以及控制这些格局的生态因子，是保护生物学研究的基础，只前相关文献主 要有植物物种多样性的垂直分布格局、长白山北坡植物群落物种组成、结构 以及多样性的垂直分布格局等。物种多样性的维持机制是生物多样性研究的一个 1 太行山南段小叶鹅耳枥林物种多样性与种问关系的研究 核，t j , g u 前沿领域，近年来围绕植物群落物种多样性的形成和维持机制开展了一些理 论探索，如对生产力和物种多样性关系的研究，海南岛热带雨林物种多样性的维持 机制研究。目前生物多样性与生态系统功能己成为生态学界热门的研究领域。t i i m a n 对生物多样性变化给生态系统带来的生态后果作了规律性的探讨”3 ，张全国。1 等对目 前国际上关于生物多样性和生态系统功能关系的研究进行了详尽的分析，l o r e a u 9 1 、 黄建辉“”等也分别从不同侧面介绍了该问题的研究进展及展望，其中最重要的是植 物功能群概念的提出。但到现在为止，对功能群的定义和划分仍没有一个统一明确 的标准。 物种多样性的测度按性质可划分为以下4 类：物种丰富度指数、综合多样性指数、 均匀度指数和生态优势度。广泛使用的丰富度指数有p a t r i c k 指数( 1 9 4 9 ) 、m a r g a l e f 指数( 1 9 5 8 ) 、m e n h i n i c k 指数( 1 9 6 4 ) 。综合多样性指数最常用的有s h a n n o n w e i n e r 指数、s i m p s o n 指数以及种问相遇概率( p i e ) 等。均匀度指数有h u r l b e r t 指数( 1 9 7 1 ) 、 p i e l o u 指数( 1 9 7 5 ) 、h i l l 指数( a l a t a l o1 9 8 1 ) 等，目前应用普遍且效果良好的有 p i e l o u 指数和a l a t a l o 指数0 1 。 132 生态位的研究进展 生态位理论在种间关系、生物多样性、群落结构及演替等许多方面有广泛应用， 已成为近2 0 年来生态学研究的热点之一“，同时在现代生态学中占有愈来愈重要的 地位。g r in n e 在1 9 1 7 年首先使用生态位( n i c h e ) 一词来表示对栖息地划分的空间单 位。e l t o n ( 1 9 2 7 ) 强调生物有机体在群落中的功自巳作用。o d u m ( t 9 5 2 ) 认为，生态位 不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件，而且还包括它与群落其它成分的关 系，他生动地比喻栖息地是生物的”“住址”，而生态位是生物的“职业”。随后生 态位的概念越来越和种间竞争的概念相联系。正是在这种情况下，h u t c h i n s o n ( 1 9 5 8 ) 一 刁从空间和资源利用等方面考虑，提出了比较现代的生态位概念。他认为可以把生 态位看成多维空问或者超体积生态位，这是第一次给生态位以数学的抽象。就其本 质来说，生态位是物种属性特征的表现，定量地反映物种与生境的关系“1 。 生态位特征的定量化有利于进行物种所占空问大小和资源利用能力的比较，凼 而引起生态学家的普通重视。生态位的测度包括两方面的内容，即生态位宽度和生 态位重叠的计测。早期提出生态位宽度计量公式的出发点多是基于多样性的度量方 法，常用指数有l e v i n s 指数和信息指数( s h a a n o nw i e n e r ) 。生态位重叠是两个种在 其与生态因子联系上的相似性3 ，许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用 程度作为生态位重叠，常用的生态位重叠的度量方法有：p e t r a t is 特定重叠指数 第一章引言 ( 1 9 7 9 ) 、s c h o e n e r 重叠指数( 1 9 7 4 ) 、p i a n k a 重叠指数( 1 9 7 3 ) 、l e v i n s 重叠指数( 1 9 6 8 ) 等。相关文献有余世孝对鼎湖山厚壳桂群落中优势种生态位宽度和生态位重叠的研 究，彭少麟对鼎湖山森林群落中优势植物种群生态位的研究等。 1 3 3 种间关系的研究进展 植物群落内部有众多物种共存，相互之间必然存在某种联系。种间联结是指不 同物种在空间分布上的相互关联性，通常由于群落生境的差异影响了物种的分布而 引起”。种间联结是生态群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基础，也是重 要的数量结构指标和群落分类的依据。不同种个体在空间联结程度的客观测定，对 研究群落水平格局的形成、种群进化和群落演替具有重大意义。虽然人们很早就注 意到植物问的相关现象，但对其定量研究是随着概率论与数理统计学科的发展和种 间联结测定技术在植物生态学上的广泛应用而发展起来的。f i s h e rr a ( 1 9 4 3 ) ， y a t e sf e ( 1 9 7 2 ) 最早运用x 2 检验法测定了植物群落中的种问联结关系。我国关 于植物种间联结性研究始于7 0 年代末。阳含熙、卢泽愚等在种间相关测定取样技术， 种间关联的理论、应用实践等方面作了大量开创性工作。王伯荪、彭少麟( 1 9 8 5 ) 基 于2 2 联列表，应用联结系数、共同出现百分率、点相关系数以及f 统计量，测定 了鼎湖山厚壳桂群落1 5 个主要种群的种问联结性。杜道林( 1 9 9 5 ) 根据2 2 联列表， 应用方差比值法、f 统计量、o c h i a i 等指数，测定了四川缙云山栲树林1 3 个优势种 群间的联结性，并分析了各指标的意义。但曲于关联分析的局限性，许多学者在2 x 2 列联表检验的基础上，用p e a r s o n 相关系数和s p e a y m a n 秩相关系数来检验种对 的相关性，现在已经成为普遍采用的定量化方法。 、 -， 1 34 太行山南段植被以及小叶鹅耳枥群落的研究进展 小叶鹅耳枥为桦木科鹅耳枥属的阔叶树种，主要分布在太行山中南部山地，如 晋东南的陵川i 、壶关和晋南的夏县、永济等地。一般生长在海拔6 0 0 1 6 0 0 m 的阴坡 或半阴坡，向阳山坡也能生长，但长势较差“。我省现存的小叶鹅耳枥林均为栎类 林破坏后萌生的次生林，喜中性土壤，其发育的土壤类型一般为淋溶褐土或山地棕 壤。群落以小叶鹅耳枥为单优势种或与栎、榆、槭、侧柏等捌种混生组成共优种群 落。群落组成复杂，大多为复层结构。林下灌木主要有：土庄绣线菊( 跏f f a e a p u b e s c e n s ) 、陕西荚迷( v i b u r n u m ，c h e n s i a n u m ) 、金花忍冬( z o n i c e r am a a c 肺i ) 、 连翘( f o r s y t h i as u s p e n s a ) 等。草本层主要有：苔草( c a r e xs p p ) 、糙苏( p h l o l m i s u m b r o s a ) 等。其材质为红褐色或黄褐色，坚硬而脆，可供家具、农具、薪利之用， 同时也是良好的水土保持树种“。 太行山南段小n l 鹅耳枷林物种多样性与种问关系的研究 目前，关于太行山南段植被的研究主要见茹文明、张峰等人的文章太行山南 部植物区系的初步研究和太行山南端植被研究，而专门分析小叶鹅耳枥群落的 文章很少见到。 第二章太行山南段小叶鹅耳枥林优势种种间关系的研究 第二章太行山南段小叶鹅耳枥林优势种种间关系的研究 2 1 引言 物种的联结性与相关性( i n t e r s p e c i f i cr e l a t i o n s h i p ) 是植物群落重要的数量和结 构特征之一，是群落形成和演化的基础，对于正确认识群落的结构和功能、群落的 组成和动态有着重要的指导意义，并能为森林经营、自然植被恢复和生物多样性保 护提供理论依据“。种间联结是指不同种类在空间分布上的相互关联性，通常以物 种的存在与否为依据。它作为两个物种出现的相似性尺度，是一种定性的数据；而 种间相关也是指不同种类在空间分布上的相互关联性，但同时还涉及它们的数量对 比关系，是一种定量关系。这种不同种个体在空间联结程度上的客观度量能有效地 反映物种间的相互作用和群落中的物种配置情况。 本文主要采用z 2 检验和s p e a r m a n 秩相关系数检验，分别研究小叶鹅耳枥林乔术 层、灌木层和草本层的优势种的种间联结和相关程度，以揭示物种问相互作用的实 质和群落演替中物种替代关系的机制，从而为植被保护、恢复与重建等生产实践提 供理论依据。一 ， 2 2 取样： 。2 0 0 5 年f 月、在爽行山南段的太峡谷，海拔8 0 6 1 0 8 9 m 之间，在小叶鹅耳枥林集 中分布的熏龙漳、穆珠潭等地，舟样方法在各耷样地的不同海拔高度进行随机调查。 林地样方大小为l o m xl o m ，灌丛样方大小为4 m x 4 m ，：草本样方大小为1 m l m 。j 调查 内容包括：1 ) 物种名称及每个种的盖度和高度，同时记录乔木株数及胸径：2 ) 群落 综合特征和生蜊特征，包括群落总盖度、海拔、坡度、坡向、土壤类型、腐殖质层 厚度等。3 7 个样方共记录物种9 8 个( 见附表) 。 2 数据处理7 一 ? _ 、 。 _ ， ， 乔木重要值= ( 相对密度i 相对高度十相对优势度) 3 0 0 灌木和草本重要值= ( 相对盖度十相对高度) 2 0 0 依照物种的重要值和出现频度，从乔木层中选取8 个优势种，产生一个3 7 8 的原始数据矩阵；从灌木层中选取1 3 个优势种，产生一个3 7 1 3 的原始数据矩阵； 从草本层中选取2 0 个优势种，产生个3 7 2 0 的原始数据矩阵。在此基础卜i 进行 种问关联以及相关分析。 太行山南段小叶鹅耳枥林物种多样性与种问关系的研究 2 3 12 x 2 列联表的z 2 检验 首先将sx ( 5 为种数， 为样方数) 的原始数据矩阵转化为0 ，1 形式的二元数 据矩阵。然后分别构建种对间的2 2 联列表，计算2 2 列联表的# 值，由于为非连续 性取样，因此非连续性数据的x 2 值用y a t e s 的连续校正公式计算“3 ： z 2( i a d b e l o 5 n ) 2 疗 ( 口4 - b ) ( a + c ) ( 64 - d ) ( c + d ) 公式中，月为样方总数，a 为两物种所口砌出现的样方数，b 、c 分别为仅有一个物种 出现的样方数，妫两物种均未出现的样方数。当a d b c 时，两物种为正联结，a d 5 并要进行连续性矫正，否则 。? 检验的鳍果将会偏大。所醚传统的z 检验法，使一些本来否i 显渚关联的种对，经检 验变为显著的关联，特别是伴生种和偶见种更是如此，这歪遗了真实的种间关系。 ，j 。相关分析处理的是定量化的数据，能更精确地反映种对之间的相关程度。因此这两 。种方法之问存在某种差异是必然的，计算结果见毒2 1 。 + 根据计算结果可知，p e a r s o n 相关分析和秩相关分析的结果有很大的相似性，呈 显著相关的种对数也很接近，没有明显差异。p e a r s o n 检验的显著相关种对数略少于 秩相关检验的种对数，说明秩相关检验所反映的信息要比相关检验更全面更准确一 些。所以下面仅就管检验与s p e a r m a n 秩相关检验做详细分析。 24 1z 2 检验结果分析 乔木层8 个优势种的联结状况见图2 ，1 。从图可知，在8 个优势种的2 8 个种对组 合中，有1 8 个种对是负关联，1 0 个种对为正关联，其中仅有2 个种对为显著正关联， 2 个种对为显著负关联。负关联的种对数远多于正关联的种对数，反映了该群落的主 太行山南段小叶鹅耳枥林物种多样性与种间关系的研究 6 5 6 7 6 8 t 图2 i 乔木层优势种的校芷x2 检验半矩阵图( 物种序号见附表，t n ) f i g2lh a l f m a t r i xd i a g r a mo fx 2 t e s ti nt r e el a y e r 正关联p o s i t i v ea s s o c i a t i o n ：丫尸0 0 1 ：0 0 1 尸0 0 5 ：_ 0 0 5 尸( 下同) 负关联n e g a t i v ea s s o c i a t i o n ：尸0 0 1 ；a o 0 1 尸0 0 5 ；o o 0 5 x ：。( 尺0 0 5 ) ，则认为种j 和种 k 不存在完全特定重叠：反之，存在完全特定重叠。 3 2 4 优势种群间生态位普遍重叠4 。普遍重叠是指所有种的资源利用曲线均 从共同的利用曲线中划出的概率。它的计测公式为： ( 1 n o m 0 ) 1 g 0 = e x p 旦2 l f 一 ，为群落中所有种的重要值之和，c j = 以0 是第l ，个群落中所有种的重要值之 和，。s 为种群数。 的f 显著性检验的统计量是睁2 t l n g o ，萨( ，1 ) ( r 1 ) ，如果睁x 。 氏0 0 5 ) ，则说明 中群之间不存在完全普遍重叠；反之，存在完全普遍重叠。 。o 一| _、 3 。3 结果分析、 7 ，t _ _ 。二 ，一 - ： “二o 。 - ： 3 。3 1 群落类型的划分结果 群落类型是植物和各种生态因子长期相互作用的结果。不同群落类型不仅反映 了物种组成的不同，而且也反映了各种生态因子如海扳、坡向、温度等的作用方式 和结果的差异，但更确切地说，群落类型实际上是空间生态位的一种表现方式，主 要反映群落中物种的空间配置情况”“。采用t w l n s p a n 方法把3 7 个样方划分为以下9 种群落类型： 群落l小叶鹅耳枥+ 栓皮栎一连翘+ 土庄绣线菊一披针叶苔草群落( a s s c a r p i ”w t u r c z a n i n o w i i + q u e r c u sv a r i a b i l i s f o r s y t h i as u s p e n s a + 印i r a e ap u b e s c e n s c a r e xl a n c e o l a t a ) 。包 括样方2 3 、2 5 、3 1 ，海拔为9 0 0 9 1 0 m ，土壤类型为山地褐土和棕壤。其它优势种 或主要伴生种有陕西荚迷、糙苏、茵陈蒿、拂子茅、茜草等。 群落2小叶鹅耳枥连翘一披针w - f 一苔草+ 天南星群落( a s s c a r p i 月“5l u r a n i n o w i i f o r s ) 7 t h i as u s p e n s a c a r e x l a n c e o l a t a + a r i s a e m ac o n s a n g u i n e u m ) j 包括样方4 、5 ，海拔为9 9 0 m ， 第三章太行山南段小叶鹅耳枥林优势种生态位的研究 土壤类型为棕壤。其它优势种或主要伴生种有垂穗鹅观草、小叶鹅耳枥苗、地榆、 瓣蕊唐松草等。 群落3 小叶鹅耳枥+ 栓皮栎一荆条一铁杆蒿群落( a s s c a r p i n u st u r c z a n i n o w i i + q u e r c u sv a r i a b i l i s v i t e xn e g u n d ov a r h e t e r o p h y l l a a r t e m i s i as a c r o r u m ) 。包括样方2 4 、2 6 、2 7 ， 海拔为9 0 0 m 9 3 0 m ，土壤类型为山地褐土。其它优势种或主要伴生种有二色胡枝子、 陕西荚迷、连翘、披针叶苔草、艾蒿、黄背草、隐子草等。 群落4 小叶鹅耳枥一荆条+ 连翘一披针叶苔草+ 垂穗鹅观草群落( a s s c a r p i n u s t u r c z a n i n o w i i v i t e xn e g u n d ov a r h e t e r o p h y l t a + f o r s y 口h i as u s p e n s a 矗c a r e xl a n c e o l a t a + g r a m i n e a e ”“t a s ，。包括样方2 9 、3 3 ，海拔为9 5 0 m 9 8 0 m ，土壤类型为棕壤。其它优势种或主 要伴生种有陕西荚迷、艾蒿、柴胡、歪头菜、博落回。 群落5 小叶鹅耳枥一三裂绣线菊一披针叶苔草+ 瓣蕊唐松草群落( a s s c a r p i n u s t u r c g q n i n o w i i s p i r a p 口w i l o b t a c a r e xl a n c e o l a t a + t h a k i c t r “m 口p t a l o i d e u m 包括样方6 、8 、9 、 1 0 、1 6 、2 0 、2 2 、2 8 、3 0 ，海拔为9 8 0 m 1 0 6 0 m ，土壤类型为棕壤。其它优势种或主 要伴生种有艾蒿、, j , n t 鹅耳枥苗、山棉花、铁杆蒿、大叶荨蔗、火绒草。 群落6 小叶鹅耳枥+ 栾树一小叶鼠李一凤毛菊+ 艾蒿群落( a s s c a r p i n u st u r c z a n i n o w i i + k o e l r e u t e r i a p a n i c u l a t a r h a m n u s p a r v i f o l i a - s a u s s u r e a i o d o s t e g h ，