（动物学专业论文）厚蟹遗传多样性与分类地位的研究.pdf

犀蟹遗传多样性与分类地位的研究 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 摘要 本文以分布于中国沿海的厚蟹( 天津厚蟹、侧足厚蟹、日本厚蟹、伍氏 厚蟹) 及方蟹总科的其他6 种蟹类为研究对象，采用多变量形态度量学及线 粒体d n a 测序技术，对厚蟹的群体遗传学及分子系统学进行了研究，旨在揭示 厚蟹的遗传多样性及其种间的分子系统发育关系，并通过1 6 sr r n a 序列分析 对厚蟹的分类地位做出评价。 对1 0 群体天津厚蟹和侧足厚蟹3 3 项形态比例参数进行了3 种多元分析 和差异系数( c d ) 的计算。聚类分析并没有把原本分属于2 个种的天津厚蟹 6 个群体和侧足厚蟹4 个群体作为2 个种而分开，而是除侧足厚蟹泉州群体外 的9 个群体聚类到一起，l o 个群体之间的欧氏遗传距离也表明它们之间有着 较近的亲缘关系。判别分析结果显示，除侧足厚蟹泉州群体( 8 8 9 9 6 ) 和天津 厚蟹塘沽群体( 7 5 o ) 的判别准确率较高外，其余8 个群体的判别准确率均 较低，且综合判别准确率仅为较低的6 3 4 ，说明各群体之间的形态差异较小， 从形态上难以将它们区分开。主成分分析的结果表明，天津厚蟹和侧足厚蟹的 l o 个群体基本重叠在一起，也说明它们之间的的形态差异较小。差异系数( c d ) 值均小于亚种分类的阈值1 2 8 ，表明它们之间的形态差异仍然是属于不同地理 种群的差异，还没有达到亚种水平。在同域分布的宁波天津厚蟹和宁波侧足厚 蟹群体中出现下眼缘隆脊( 突起) 介于二者之间的中间过渡类型。提示天津厚 蟹和侧足厚蟹有可能交配并产生后代，从另一个方面表明，天津厚蟹和侧足厚 蟹可能是同一个物种。 对中国厚蟹的1 2 sr r n a 、1 6 sr r n a 和c o i 基因序列进行了测定，并同 g e n b a n k 中其他厚蟹的序列进行了比较分析，探讨了厚蟹的分子系统进化关 系。在上述3 个基因片段中，天津厚蟹和侧足厚蟹二者均有许多个体( 其中很 多个体分布在不同地域) 共享同一单倍型，具有相同的序列。因此，基因序列 的相同揭示天津厚蟹和侧足厚蟹应为同一种蟹类。3 个基因的n j 法和m p 法 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 构建的系统进化树显示天津厚蟹和侧足厚蟹的1 0 个群体的所有个体或单倍型 首先聚到一起，成为独立的1 支，且都具有很高的支持率，也支持二者为同一 物种 日本厚蟹和伍氏厚蟹之间1 2 sr r n a 基因、1 6 sr r n a 基因和c o i 基因的 净遗传距离( 分别为4 0 7 、2 1 4 、1 0 9 1 ) 非常显著地小于其他厚蟹种问 的净遗传距离( 最小的也分别为9 4 6 、5 1 2 、1 7 0 0 9 6 ) ，表明二者的亲缘关 系很近；3 个基因的n j 法和m p 法构建的系统进化树也显示日本厚蟹和伍氏 厚蟹先于其他种类聚到一起，且都具有很高的支持率。此结果与形态学分类相 一致，即厚蟹分为2 个亚属，日本厚蟹和伍氏厚蟹归属于仿厚蟹亚属 ( h e l i c a n a ) ，其他厚蟹归属于厚蟹亚属( h e l i c e ) 。由于仿厚蟹亚属和厚蟹亚 属的蟹类在外形上的差异较大，而且本研究的分子数据也表明二者之间存在着 很大的遗传差异，因此。建议将此2 亚属提升为属。 三齿厚蟹与天津厚蟹和侧足厚蟹之间的1 6 sr r n a 基因净遗传距离是所有 厚蟹之间最小的，为1 4 2 ，甚至与天津厚蟹和侧足厚蟹( 如h a p 2 与h a p 4 之 问的遗传距离为1 1 5 ) 单倍型之间的遗传距离相近；如此小的遗传差异，正 如其形态非常相似样，表明它们之间有着很近的亲缘关系，意味着三齿厚蟹 与天津厚蟹和侧足厚蟹分化的时间最晚。三齿厚蟹与天津厚蟹和侧足厚蟹之间 的1 6 sr r n a 基因差异小于1 5 ，属于种内差异范围，因此有可能是同一物种。 a m o v a 分析的结果显示，天津厚蟹组群和侧足厚蟹组群问的分子差异为 - 3 0 5 ( 尸= 0 5 3 ) ，组群内群体间的分子差异占3 4 1 5 ( 尸 o 0 1 ) ，群体内 的分子差异占6 8 9 0 ( 尸 o 0 5 ) ，分子差异主要存在于组群内群 体间( c s c = 0 3 3 1 ；p 0 0 1 ) 和群体内。也就是说，天津厚蟹和侧足厚蟹两 个物种之问的分子差异不显著甚至小于其群体之间的分子差异。该结果与天津 厚蟹和侧足厚蟹的形态学及分子系统学分析的结果一致，进一步表明天津厚蟹 和侧足厚蟹应为同一个物种，至于雄性下眼缘隆脊( 突起) 在二者之间的差异 应视为形态上的2 种不同的表型。 在天津厚蟹和侧足厚蟹群体内存在着2 个明显的单倍型类群，这2 个单倍 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 型类群问的分化发生于更新世中期，更新世冰期的气候变迁导致海平面下降使 西北太平洋边缘海之间产生隔离，有可能成为2 个单倍型类群之间发生分化的 原因2 个单倍型类群在地域上的分布频率具有明显的差异a m o v a 分析及 群体间分化指数恳t 值均显示，天津厚蟹和侧足厚蟹群体间及群体内存在明显 的群体遗传结构；该结果提示，尽管天津厚蟹和侧足厚蟹的幼体具有较强的潜 在扩散能力，但天津厚蟹和侧足厚蟹群体间的基因交流却非常有限。核苷酸不 配对分布分析和中性检验的结果表明，2 个单倍型类群都经历过群体扩张。在 东海同时出现2 个单倍型类群，很可能是由于末次冰盛期过后在中国东海新的 栖息地上群体重建引起的 厚蟹和方蟹总科的其他6 种蟹类的1 6 sr r n a 基因分子数据表明，厚蟹与 两种近方蟹的遗传距离都显著地小于与其他方蟹之间的遗传距离而采用n j 法构建的系统进化树的拓扑结构也显示，所有的厚蟹与属于弓蟹科的肉球近方 蟹和绒螯近方蟹聚为一支；属于相手蟹科的2 种相手蟹聚为一支；属于方蟹科 的白纹方蟹和属于斜纹蟹科的瘤突斜纹蟹又各自成为一支。因此，本研究结果 进一步明确了厚蟹的分类地位，支持将厚蟹从相手蟹科移到弓蟹科。 关键词：厚蟹；形态学；线粒体洲 ；分子系统学；群体遗传结构；分子系统 地理学；分类地位 h i 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 s t u d i e so ag e n e t i cd i v e r s i t ya n dt a x o n o m i cs t a t u so f t h ec r a bg e n u sh e l i c e a b s t r a c t t h ep o p u l a t i o ng e n e t i c sa n dm o l e c u l a rp h y l o g e n e t i c so f t h eg e n u sh e l i c e 似 h e n t s i n e n s i s 。且l a t i m e r a , 丘j a p o n i c aa n d 尼w u a n a ) , a sw e l l 蹈o t h e rs i xs p e c i e s o fg r a p s o i d e a , w e r ea n a l y z e db ym u l t i p a r a m e t e rm o r p h o m c t r i c sa n dm t d n a s e x i u c n c i n gt c c l m i q u e st ou n d e r s t a n dt h es t a t u so fg e n e t i cd i v e r s i t ya n dm o l e c u l a r p h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i po ft h e s es p e c i e s 1 1 他t a x o n o m i cs t a t u so fh e l i c ew a s c o n f i r m e db y1 6 sr r n as e q u e n c ea n a l y s i s ，1 1 m a i nl c s u l t sw c r ea sf o l l o w s ： b a s e do n3 3p r o p o r t i o n a lp a r m n e t e r so fm o r p h o m e t r i cc h a t a c t o r s ，t h r e e m u l t i v a r i m i o na n a l y s i sm e t h o d sw c r ec o n d u c t e dt oi n v e s t i g a t et h em o r p h o l o g i c a l v 丽硝。璐a m o n gs i xp o p u l a t i o n so f 最t i e n t s i n e n s i sa n df o u ro n e so f h 1 a t i m e r a t h er e s u l t so f c l u s t e ra n a l y s i ss h o w e dt h a t 且l a t i m e r a p o p u l a t i o ni nq u a n z h o uw a s c l u s t e r e di n t oo n eg r o u p , w h i l et h eo t h e rn i n ep o p u l a t i o n sw e l ec l u s t e r e di n t o a n o t h e rg r o u p p o p u l a t i o n so f 且t i e n t s i n e n s i sa n dt h o s eo f 尼l a l i m e r aw e r en o t c l u s t e r e di n t o 咄g r o u pr e s p e c t i v e l y n o r m a l i z e de u c h d e a nd i s t a n c e so f m o r p h o l o g y o ft e n p o p u l a t i o n s i n d i c a t e dc l o s e r e l a t i o n s h i p e a c ho t h e r d i s c r i m i n a n ta n a l y s i si n d i c a t e dt h e r ew e r en o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s ( t o t a l d i s c r i m i n a n ta c c u r a c yw a so n l y6 3 4 ) a m o n gt e np o p u l a t i o n s t h ei d e n t i f i c a t i o n a c c u r a c yo fd i s c r i m i n a n tf u n c t i o n so fq u a n z h o up o p u l a t i o na n dt a n 鹊up o p u l a t i o n w a s8 8 9 a n d7 5 o r e s p e c t i v e l y , w h i l et h a to f t h eo t h e rp o p u l a t i o n sw a sa l ll o w p o p u l a t i o n sc o u l dn o te a s i l yb es e p a r a t e do n l yb ym o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r so n a c c o u n to fs l i g h td i f f e r e n c ei nf i g u r e p r i n c i p l ec o m p o n e n ta n a l y s i sr e v e a l e dt h a t t e np o p u l a t i o n sw e r ea l m o s to v e r l a p p e de a c ho t h e ri ns c a t t e rd i a g r a mo fp c ia n d p c 2 ，i n d i c a t i n g s m a l l m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n s a m o n g t e n p o p u l a t i o n s c o e f f i c i e n t so fd i f f e r e n c e ( c d ) o fw o p o f t i o n a lp a r a m e t e r so fm o r p h o m e t r i c c h a l a c t e r sa m o n gp o p u l a t i o n sw 6 t i 。a l w a y ss m a l l e rt h a n1 2 8 ，t h ec r i t i c a lv a l u eo f u n d e r - s u b s p e c i e s as t a n d a r do fd i f f e r e n tp o p u l a t i o n sb ym a y re ta l , w h i c h i n d i c a t e dt h a tt h em o r p h o l o g i c a lv a r i a t i o n sa m o n gp o p u l a t i o n ss t i l lb e l o n g e dt o g e o g r a p h i c a lp o p u l a t i o nd i f f e r e n c e s s y m p a t r i ci n d i v i d u a l so fh t i e n t s i n e n s i sa n d 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 冠l a t i m e r af r o mn i n g b op o s s e s s e do s e u l a mt y p eo fi n f r a o r b i t a lc r e s t t h eg r s e i m p l i e dt h a tht i e n t s i n e n s i sa n d 豇l a t i m e r ac o p u l a t e da n db e a r e do f f s p r i n g s t h e r e f o r e ，t h e ym i g h tb eo n es p e c i e s t h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i po fh e l i c ew a sd i s c u s s e dt h r o u g h1 2 sr r n a ， 1 6 sr r n aa n dc 0 1s e q u e n c e sa n a l y s e s , c o m p a r e dw i t ht h es e q u e n c e so fo t h e r h e l i c es p e c i e si ng e n b a n k al o to f i n d i v i d u a l so th t i e n t s i n e n s i sa n dh 1 a t i m e r a i n h a b i t i n gd i f f e r e n tz o i 把ss h a 谢t h es a m eh a p l o t y p eo f1 2 sr p 斟a , 16 sr r n aa n d c o ig e n e sr e s p e c t i v e l y , w h i c hi n d i c a t e dt h e ys h o u l db et h es a l n es p e c i e s o n e s i n g l eb r a n c h ( s u p p o r t e db y9 9 1 0 0 b o o t s t r a pv a l u e s ) i nt h em o l e c u l a r p h y l o g e n e t i e1 1 e e 8 , e o n s w a c t e db ya l li n d i v i d u a l so rh a p l o t y p e so ft e np o p u l a t i o n s w i t hn e i g h b o r - j o i n i n ga n dm a x i m u m - p a r s i m o n ym e t h o d s ，a l s oi n d i c a t e dt h a tt h e y w e r et h es a l l l cs p e c i e s ， t h en e tg e n e t i cd i s t a n c e so f1 2 sr r n a , 1 6 sr r n aa n dc o i g e n e sb e t w e e n 丘 j a p o n i c aa n d 丘p u a r l aw e r e4 0 7 ，2 1 4 a n d1 0 9 1 r e s p e c t i v e l y , w h i c hw e r e r e m a r k a b l yl o w e r t h a nt h o s ea m o n go t h e rh e t i c e ，w h o s el e a s tv a l u e sw e r e9 4 6 ， 5 1 2 a n d17 o o as i n g l eb r a n c h ( s u p p o r t e db y8 8 1 0 0 b o o t s t r a pv a l u e s ) i nt h em o l e c u l a rp h y l o g e n e t i ct r e e sw i t hh i g hr e l i a b i l i t yw e r ec o n s t r u c t e db ya l l i n d i v i d 嘲l s0 1 h a p l o t y p e so f h j a p o n i c aa n dh w u a r t a , p r i o rt oo t h e rs p e c i e s t h e r e s u l t sd e m o n s t r a t e dc l o s e rr e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h et w os p e c i e s ，i na c c o r d a n c e w i t ht h o s ef r o mm o r p h o l o g i c a lc l a s s i f i c a t i o n t h a ti st os a y , t h et a x o no fh e l 缸ei s d i v i d e di n t ot w os u b g e n e r a , h e l i c a n af 段j a p o n 缸aa n d 且w u a n a ) a n dh e l i c e ( t h e o t h e r s ) a sar e s u l to fh i g hd i f f e r e n c ei nf i g u r ea n dl a r g en e tg e n e t i cd i s t a n c e s b e t w e e l lh e l i c a n aa n dh e l i c e ，i ti sa d v i s a b l et h a tt h e ya r eu p a a t e a 盘o ms u b g e n u s t og e n u s ni sw o r t he m p h a s i z i n gt h a tt h e r ei st h el e a s tn e tg e n e t i cd i s t a n c e ( 1 4 2 ) o f 1 6 sr r n ab e t w e e nhw i d e n sa n dh t i e n t s i n e n s i s | h 1 a t i m e r a 。e v e nc l o s et ot h e v a l u e ( 1 1 5 ) b e t w e e nh a p l o t y p e si n 尼t i e n t s i n e n s i sa n dhl a t i m e r a ，s ot h e yh a v e c l o s e rg e n e t i cr e l a t i o n s h i pa n dl a t e rd i v e r g e n c et i m e t h en e tg e n e t i cd i s t a n c e ( 1 4 2 ) b e t w e e nht r i d e n sa n d 尼t i e n t s i n e n s i s ，衄l a t i m e r ai sl o w e rt ot h e c r 砸c a iv a l u eo f s p e c i e s ( 1 5 ) ，t h e ym i g h tb et h es a m es p e c i e s a m o v as h o w e dt h a tm o l e c u l a rv a r i a t i o nb e t 、v e e 虹t h eg r o u po f p o p u l a t i o n so f v 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 尼t i e m s i n e n s i sa n dt h eo t h e rg r o u po f p o p u l a t i o n so f 置l a t i m e r aw 牡一3 0 5 ( p = n 5 3 ) ，m o l e c u l a r v a r i a t i o n a m o n g p o p u l a t i o n s w i t h i n g r o u p s w a s 3 4 1 5 ( ， o 0 1 ) ；a n dm o l e c u l a rv a r i a t i o nw i t hi np o p u l a t i o n sw a s6 9 9 0 ( p 0 0 5 ) r e v e a l e d t h a t g e n e t i c s d i v e r g e n c e b e t w o o n t h e t w o g r o u p sw a sn o ts i g n i f i c a n t 1 f 1 圮v a l u eo fo s c = 0 3 3 1 ( p 和侧足厚 蟹( 4 个群体) 1 0 个群体进行聚类分析、判别分析、主成分分析、方差分析和 差异系数的计算，比较研究种间及地理群体间的形态变异情况，从而在形态水 平上探讨天津厚蟹和侧足厚蟹的遗传多样性。为厚蟹属蟹类的物种鉴定及系统 分类提供参考依据。 2 2 材料和方法 2 2 1 实验材料 实验所用标本为天津厚蟹6 个群体，侧足厚蟹4 个群体，共计4 2 1 只；随 机采样，所有标本均为野生成蟹。各群体的采集地点、数量及时问等信息见表 2 1 和图2 1 。 里篁垄堡童堂堡兰坌耋丝垒塑堡生一一 表2 1 测量用天津厚蟹和侧足厚蟹取样信息 t a b l e 2 1 s m n d l i n gd a i ao f h e l i e et i e n t s i n e n m sa n dh l a t i m e r a 代码 种类 采集地点样本量，只 采样时间 m e a n s 。f c 嬲巾a c e 。 一c o t 蜥o n 捌删o n c o n 一。m c a i ：= 一， h k l 海南海口 6 02 0 0 6 - 0 32 5 “2 4 3 b h l 侧足厚蟹 广西北海 5 32 0 0 6 - 0 2 2 4 6 2 2 1 5 q z l h e l i e el a t i m e r a福建泉州 3 62 0 0 5 1 1 2 0 1 9 4 - 1 8 7 n b l浙江宁波 3 22 0 0 5 1 1 2 5 1 5 4 - 2 3 9 n b t浙江宁波4 6 2 0 0 5 11 2 2 5 9 4 - 2 6 2 r z t 山东日照 3 92 0 0 4 - 0 52 1 7 4 1 9 1 w h t 天津厚蟹山东威海4 0 2 0 0 6 - 0 5 2 2 4 5 4 - 1 9 4 t g t尼t i e n t s i n e n s i s天津塘沽 3 2 2 0 0 6 - 0 5 2 0 1 5 1 8 0 p j t辽宁盘锦 3 32 0 0 6 - 0 7 2 4 4 5 4 - 1 8 3 d d t辽宁丹东 5 02 0 0 6 - 0 72 1 1 7 1 8 5 图2 1 天津厚蟹和侧足厚蟹的地理分布 注：图中灰色部分代表冰期海平面下降成为陆地的浅海陆架区。 f i g 2 1m a ps h o w i n gs a m p l el o c a t i o n so f h e l i c et i e n t s i n e n s i sa n d 且l a t i m e r a 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 n o t e ：s h a d e ds e aa r e a sa r ec o n d n e n t a ls h e l v e st h a tw o u l dh a v eb e e ne x p o s e dt ot h ea i rd u r i n g p e r i o d so f l o ws e a - l e v e l 2 2 2 实验方法 2 2 2 1 数据测量 测量样本均为9 5 酒精浸泡保存的标本。用游标卡尺测量，精确度为 0 1 m m 。为了全面地反映厚蟹的外部形态，在头胸甲、步足等部位测量了3 4 个形态指标( 图2 2 图2 6 ) ，共得数据1 43 1 4 个。 2 2 2 2 数据转换 为消除个体大小对形态参数值的影响，将每只蟹的所有参数值分别除以其 甲壳长( a 1 ) 加以校正，得到3 3 项形态比例参数，作为标准化数据进行分析。 2 2 3 统计分析 用s p s s l 2 0 软件( 李志辉等，2 0 0 5 ) 进行聚类分析、判别分析和主成分 分析，并对群体间的特征进行单因子方差分析。 聚类分析：分别求出各群体3 3 项形态比例参数的平均值，再用这些平均 值作聚类分析。采用的聚类分析方法为系统聚类法中的欧氏最短距离法( 张尧 庭等，1 9 9 9 ) 。 判别分析：对每个样本3 3 项校正参数进行逐步判别分析，选择对判别贡 献大的参数来建立各群体的形态判别函数。判别准确率p 1 = 某厚蟹群体判 别正确的个体数该群体实际个体数。判别准确率p 2 = 某厚蟹群体判别正确 的个体数判入该群体个体数。 综合判别率2 窆，圭e i t l t i 式中：& 为第i 个群体中羚剐正确的尾数，b i 为第i 个群体中的实际尾数， k 为群体数( 李勇等，2 0 0 1 ) 。 主成分分析：对3 3 项校正参数进行主成分分析，获得多个形态指标的综 合指标，绘出l o 个群体所有样本的主成分散布图。 差异系数的计算：差异系数( c d ) 按m a y r c ta t ( 1 9 5 3 ) 的方法计算，如差 异系数大于1 2 8 ，可视为亚种以上的水平。 曼篁望堡兰堂壁墨坌耋丝垡塑旦壅 圈2 3 腹甲铡量部位示意圈 圈2 工头牌甲背面铡量部位示意图 f i g 工3 s , k e t r , hd t a g r a mo f m 删g p o i n t s 血c f i 9 22 强c b c hd l a g l t mo f m * a s u n n g p o i m * o n 恤eb a c k o f c 哪c e 日啪啪 潮量点la 前缘中点b 第1 前侧齿c 第2 前侧齿d 件宽角测量点；i 腹甲顶角j 整足后角k 第1 步足后角 e 第3 前倒齿f 侧后缘界角g 后缭中点h 中胃区与心区问l 第2 步足后角m 第3 步足后角g 后缘中点 沟的中心点v 眼柄基部w 眼柄端舒x 背壳最凸点霸量参数代号及定义lc l - j j c 】- k k c 3 - l l 测量参数代号及定义：a 1 - a g ( 从a 点到g 点的直线距离，下同)c 4 - m md i g a ：, - a h 舢, 4 4 gb l - d o ( 从左慨d 点斟右铡d 点的直线距璃 下曰) b 2 - b b c cb 4 - e eb ，- f fh - 背壳最凸点至骏甲的 垂直距离f - v w 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 2 3 结果 2 3 1 聚类分析 表2 2 和图2 7 为天津厚蟹和侧足厚蟹1 0 群体聚类分析结果。l o 个群体 分为2 组：1 组为泉州群体( q z l ) ；l 组为其它9 个群体，海口群体( h k l ) 、 北海群体( b h l ) 的形态最为相似，欧氏遗传距离最短，二者最先聚类在一起， 然后再与其它7 个群体聚类在一起。 表2 2 天津厚蟹和侧足厚蟹1 0 群体形态差异的欧氏距离 t a b l e 2 2n o r m a l i z e de u c l i d e a nd i s t a n c e so fm o r p h o l o g yo ft e l l p o p u l a t i o n so fh e l i c e t i e n t s i n e n s i sa n del a t i m e r a 2 3 2 判别分析 对3 3 项校正的形态参数进行逐步判别分析，其中对判别贡献较大的参数 有1 2 个( b 3 ，b 5 ，h ，c 3 ，d ，e 1 ，o ，q ，r ，k 1 2 ，u 2 ，f ) ，据此建立了 l o 群体的判别函数。 侧足厚蟹海口群体( h k l ) ：y = 一8 2 6 7 4 0 2 + 1 8 6 0 5 6 1 8 3 - - 4 9 7 3 7 4 8 5 + 1 8 6 0 5 6 1 h + 1 4 8 4 9 4 i c 3 + 8 1 9 4 2 3 6 d + 4 0 2 8 9 4 5 e l + 4 4 5 5 0 2 3 0 + 3 2 0 7 7 9 1 q + 8 1 4 2 9 1 9 r + 7 3 2 6 4 3 k 1 2 - - 2 0 4 2 1 2 1 u 2 + 2 8 3 6 3 7 0 f 侧足厚蟹北海群体( b h l ) ：y = 一8 2 2 2 0 0 3 + 1 8 5 1 3 3 9 8 3 - - 5 1 1 5 9 1 - b 5 + 9 1 6 0 1 4 h + 1 5 0 7 4 4 6 c 3 + 8 1 5 8 0 5 5 d + 4 0 4 1 6 3 2 e l + 4 6 1 1 1 8 1 0 + 3 2 2 1 1 1 5 0 + 8 1 3 2 9 1 4 r + 7 1 2 7 0 4 k 1 2 2 0 1 2 4 6 8 u 2 + 2 6 5 2 4 1 3 f 厚蟹遗传多样往与分类地位的研究 051 01 52 02 5 - ，一一一卜- - 卜- - 卜+ h k i _ 1 b i l l2 n b t5 w h t7 p j t9 r z t6 n b l4 t o t8 d d t l 0 t a z l3 图2 7 天津厚蟹和侧足厚蟹不同群体聚类图 f i g 2 7 c l u s t e rd e n d r o g r a mo f t e np o p u l a t i o n so f h e l i e et i e n t s i n e n s i sa n d 尼l a t i m e r a 侧足厚蟹泉州群体( q z l ) ：y = - - 8 3 6 5 1 7 9 + 1 9 3 0 8 8 8 8 3 - - 5 5 2 6 9 7 8 5 + 8 9 1 2 7 3 h + 1 5 4 0 9 1 7 c 3 + 8 1 2 1 6 6 6 d + 3 9 9 2 4 8 9 e 1 + 4 6 3 6 5 1 7 0 + 3 3 6 3 1 6 5 q + 8 6 1 3 6 8 5 r + 7 1 6 1 7 0 k 1 2 2 0 7 0 2 5 l u 2 + 2 7 8 6 4 8 2 f 侧足厚蟹宁波群体( n b l ) ；y = - - 8 1 7 9 5 9 2 + 1 8 3 6 8 3 4 8 3 - - 5 3 0 6 0 7 8 5 + 9 3 2 7 5 5 h + 1 5 1 0 7 5 0 c 3 + 8 1 4 9 9 9 9 d + 3 9 9 9 2 5 4 e 1 + 4 5 1 2 7 6 4 0 + 3 2 1 0 2 5 8 q + 8 2 8 7 3 2 5 r + 7 2 7 4 9 8 k 1 2 2 0 0 5 9 0 4 u 2 + 2 5 9 6 3 7 8 f 天津厚蟹宁波群体( n b t ) ；y ：一8 3 9 3 4 0 6 + 1 8 3 2 2 8 7 8 3 5 0 9 6 9 2 8 5 + 9 1 5 3 7 9 h + 1 5 2 6 7 2 7 c 3 + 8 2 7 0 3 2 7 d + 4 0 4 2 2 6 4 e 1 + 4 9 1 8 1 9 6 0 + 3 4 6 9 5 7 5 q + 8 3 7 2 _ 8 1 8 r + 6 8 4 3 8 8 k 1 2 2 0 1 7 1 0 3 u 2 + 2 5 2 7 3 6 4 f 天津厚蟹日照群体( r z t ) ：y = 一8 4 3 3 1 1 4 + 1 8 8 8 7 9 6 8 3 - - 4 7 8 7 4 1 8 5 + 9 1 9 5 5 8 h + 1 5 2 5 0 6 4 c 3 + 8 2 6 3 9 2 4 d + 4 0 1 3 8 4 7 e 1 + 4 6 4 1 4 4 0 0 + 3 3 1 9 8 4 7 q + 8 4 2 8 2 3 1 r + 7 1 4 4 1 2 k 1 2 2 1 3 8 7 2 0 u 2 + 2 7 9 6 0 1 1 f 天津厚蟹威海群体( r z t ) ：y 三一8 4 5 3 4 1 2 + 1 8 3 4 6 3 4 8 3 - - 4 9 3 5 4 3 8 5 + 8 9 6 8 9 4 h + 1 5 3 9 3 1 7 c 3 + 8 3 1 0 8 0 0 d + 4 0 6 5 3 5 6 e 1 + 4 9 3 8 7 7 8 0 + 3 4 4 5 6 8 1 q + 8 3 6 7 8 1 8 r + 6 9 7 0 7 1 k 1 2 2 0 6 9 8 8 5 u 2 + 2 5 7 4 8 6 9 f 天津厚蟹塘沽群体( t g t ) ：y = - - 8 4 2 9 9 7 7 + 1 8 4 5 6 0 0 8 3 - - 4 9 1 8 3 6 8 5 + 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 8 9 6 1 5 0 h + 1 5 8 1 9 4 6 c 3 + 8 2 7 6 5 4 5 d + 4 0 5 1 8 1 4 6 e l + 4 7 4 3 3 1 3 0 十3 2 6 2 3 4 7 q + 8 3 6 4 9 5 3 r + 7 0 0 6 7 6 k 1 2 2 0 7 5 1 8 7 i j 2 + 2 7 1 0 3 7 3 f 天津厚蟹盘锦群体( p 玎) ：y - 一8 5 8 6 4 5 3 + 1 8 4 0 2 6 3 8 3 - - 4 9 0 1 2 6 8 5 + 8 9 8 4 4 1 h + 1 5 3 3 3 9 2 c 3 + 8 3 8 4 1 9 3 d + 4 1 4 3 1 2 0 e l + 5 0 0 6 5 8 3 0 + 3 4 3 9 8 5 2 q + 8 4 6 0 5 2 5 r + 6 8 3 1 8 5 k 1 2 - - 2 0 5 6 5 0 7 u 2 + 2 5 3 8 3 9 0 f 天津厚蟹丹东群体( d d t ) ：y = - - 8 5 2 6 0 2 1 + 1 8 6 2 7 8 2 8 3 5 1 2 1 9 2 8 5 + 8 7 3 9 4 9 h + 1 5 5 7 4 1 6 c 3 + 8 3 2 2 7 8 8 d + 4 0 8 2 7 8 8 e 1 + 5 0 3 4 2 7 5 0 + 3 4 6 4 7 2 9 q + 8 4 3 8 7 4 1 r + 6 7 7 2 5 4 k 1 2 - - 2 0 5 5 6 7 9 u 2 + 2 5 9 7 1 8 3 f 根据上面的判别公式，可以判别某只厚蟹的群体归属。方法是将实测的形 态数据，除以其甲壳长值加以校正后，即变为校正的比例性状参数，然后代入 上面的1 0 个公式，计算公式中的y 值，y 值最大的即为该厚蟹所属群体。 利用上述1 2 个参数对厚蟹进行逐步判别分析，综合判别准确率为6 3 4 ， 判别结果列于表2 3 。其中除侧足厚蟹泉州群体( 8 8 9 ) 和天津厚蟹塘洁群 体( 7 5 o ) 的判别准确率较高外，其余8 个群体的判别准确率均较低。 2 3 3 主成分分析 在主成分分析中，选用了方差贡献率较大的8 个主成分，这8 个主成分 的方差贡献率分别为，主成分( 1 ) 1 8 6 9 8 、主成分( 2 ) 7 5 2 8 、主成分( 3 ) 6 9 6 6 、主成分( 4 ) 6 4 3 3 、主成分( 5 ) 5 8 1 1 、主成分( 6 ) 5 3 7 6 、主 成分( 7 ) 5 2 7 8 、主成分( 8 ) 3 7 3 7 ，它们的累积贡献率为5 9 8 2 6 ( 表 2 4 ) 。8 种主成分的累计贡献率较低，说明难以用几个相互独立的因子来概括 1 0 个不同群体的差异。用主成分( 1 ) 对主成分( 2 ) 的作图结果如图2 1 8 所 示，从图中可以看出，天津厚蟹和侧足厚蟹的1 0 个群体基本重叠在一起，难 以将其完全分开，。说明它们之间的的形态差异较小。 从方差最大化正交旋转的因子载荷矩阵中( 表2 4 ) ，可以看出，主成分( 1 ) 主要取决于b 1 、b 3 、b 4 、b 5 、c 1 、c 2 、c 3 、c 4 、u 1 、u 2 ，u 3 这n 个性状， 即主成分( 1 ) 基本上是反映头胸甲宽、腹甲宽及步足长节宽度的形态特征； 主成分( 2 ) 主要取决于o 、p 、q 、r 这4 个性状，即主成分( 2 ) 基本上是 反映第3 颚足座节、长节的长度、宽度特征；主成分( 3 ) 主要取决于a 3 、 。邑 埔 囊 呈耄 n 小 话“ l n 叼q n 口 o o o ono n 一金幛 o 十 n oh n 一葛n oo o 嶂一蜀n 一 一n 。一高一n 。一 一罱一卜一o a 一旦一oo o o o 一黛一。o 。 罱oi nn _ 一n - 一一 no”onooo 一 垦薹莹基荟 q n 寸 o 心n n 卜n o 卜呐 n 吒” o 竹卜 o n n n n 蚺 n a ”n 寸a n o a 峪卜 t o 口 o o 寸 卜z一zr l n 口r l i 辟幕蒹如蝣 摹一f爨一ld 糌器棼幕夏 旨口 上f d 莹 皇事 垦 上目z 1 丑z 1 2 9 1 l 富i (-。鲳鼹 p奄喜逞置口虿盘馨点蕞尝舢童莲j0昌。焉in40d=sj0暮趸高_蠢cl眦u。ipjo兰nse = 廿i q 声 张姆蒹最抵艘蛊灏墼喇暮霹翮墼船k挺嚣。一 c n 懈 器宣g掣薯积众驴举棼输芈期颡旺 厚蟹遗传多样性与分类地位的研究 k l l 、k 2 1 这3 个性状，即主成分( 3 ) 基本上是反映头胸甲长和第l 、2 步足 底基座长节的长度特征；主成分( 4 ) 主要取决于h 、c 3 、d 这3 个性状， 即主成分( 4 ) 基本上