（应用数学专业论文）竞争释放.pdf

摘要 本文系统研究了一个含有食饵a ，食饵b 和捕食者的三种群模型，讨论了此系统的边界 平衡点、正平衡点的存在条件和渐近稳定性条件证明了对食饵种群有巨大潜在威胁的竞争释 放现象的存在性，讨论了竞争释放的存在条件当食饵a 或者食饵b 处于灭绝的边缘时，我 们探索了一些可行的控制策略去保护和恢复食饵种群特别，我们将我们的研究结果应用到 s a r i g a n 岛上的个当地食饵外来食饵一外来捕食者系统中，说明了假如不同时控制外来食饵 种群，而只是控制外来捕食者并不一定是保护当地食饵种群的最好方法同时，还完善了天敌 释放现象。本文还做了大量的数值模拟，用以辅助我们的研究 关键词：控制策略，竞争释放，竞争强度，数学模型 a b s t r a c t w ef o r m u l a t ea n ds t u d yat h r e e - s p e c i e sp o p u l a t i o nm o d e lc o n s i s t i n go ft h ep r e ya ，t h ep r e yb a n dt h ep r e d a t o r o u rm o d e lg e n e r a t e sr i e h c x ，m o r er e a s o n a b l ea n dr e a l i s t i cd y n a m i c s w ee x p l o r e t h ep o s s i b l ec o n t r o ls t r a t e g i e st os a v eo rr e s t o r et h ep r e ya ( t h ep r e yb ) b yc o n t r o l l i n go re l i m i n a t i n g t h ep r e yb ( t h ep r e ya ) o rt h ep r e d a t o rw h e nt h ep r e ya ( t h ep r e yb ) i se n d a n g e r e d w ec o n f i r mt h e 鼎i s t e n c eo ft h ec o m p e t i t o rr e l e a s ee f f e c tp h e n o m e n o n ，w h i c h i 88 b 培p o t e n t i a lt h r e a tt om o s te n d e m i c p r e ys p e c i f i c a l l y , w es h o wt h a t ，i na l le n d e m i cp r e y - a l i e np r e y - a l i e np r e d a t o rs y s t e m ，e r a d i c a t i o no f i n t r o d u c e dp r e d a t o r sa l o n ei sn o ta l w a y st h eb e s ts o l u t i o nt op r o t e c te n d e m i ci n s u l a rp r e ys i n c e p r e d a t o rc o n t r o lm a y f a i lt op r o t e c tt h ei n d i g e n o u 8p r e yw h e nt h ec o n t r o lo ft h ei n t r o d u c e dp r e yi s n o tc a r r i e do u ts i m u l t a n e o u s l y k e yw o r d s ：c o n t i o | s t r a t e g i e s ，t h ec o m p e t i t o rr d e ee f f e c t ，m a t h e m a t i c a lm o d e l s 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：三玉星生 日 期：+ 礁盟：1 1 ， 指导教师签名：缢i 日 期：缨：! ：盈 学位论文作者毕业后去向： 工作单位； 空复! 出二生 通讯地址：i 匿! 叫= ! 牢 电话： 邮编： 1引言 生物群落是在特定的时间聚集在一定地域或生境中的所有生物种群的集合组成群落的各 种生物种群不是任意地拼凑在一起的，而是有规律的组合在起才能形成一个稳定的群落种 群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合群落有n 个种群组成，这里 - i 大于等 于2 显然，两个种群通过一定关系构成最简单的群落长期以来，种群之间的相互关系( 简称 种间关系) 包括捕食，竞争，互利共生等，是构成生物群落的基础，并一直影响着种群的持续 生存与灭绝其中竞争的普遍性和影响力引起了生物学家广泛的兴趣并投入大量精力研究 竞争已被证明是构成生物群落的一种主要的力量，并且是种群问的相互负作用直接竞 争有两种作用方式，仅通过损耗有限资源而个体不直接相互作用的利用性竞争( e x p l o i t a t i o n c o m p e t i t i o n ) ；或通过竞争个体间直接的相互作用的干扰性竞争( i n t e r f e r e n c ec o m p e t i t i o n ) 同种 个体间发生的竞争叫种内竞争，由于同种个体通常分享共同资源，所以种内竞争可能会很激 烈种闻竞争是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用 b e g o n 等曾给竞争下了一个非常考究的定义t 竞争“是资源有限时，因对其有共同需要而 引起个体间的相互作用，从而导致被研究个体的存活力生长和繁殖的降低”阶传统上，竞 争往往仅指资源竞争，即生物个体通过对处于短缺状态资源的共同利用而产生相互不利的影 响但是，生物个体之间的相互妨碍并非一定要通过资源这个中介来实现即使两种群没有消 费共同的资源，那么他们仍然能够通过共同的天敌( 如共同的捕食者，寄生虫，病原体等) 而相 互影响并产生竞争大量的证据显示种群间的这种间接竞争关系会对生物群落结构产生重要 的影响 中间捕食者释放效应( m e s o p r e d a t o rr e l e e b ee 丘& t ) 阢似然竞争( a p p a r e n tc o m p e t i t i o n ) 2 1 】和 竞争释放( c o m p e t i t o rr e l e a s ee f f e c t ) ，它们都是资源竞争以外的竞争类型中间捕食者释放效应 和似然竞争在2 l 】中有详细的研究，并且给出了切合实际的控制策略 竞争释放是一种新的竞争类型，与通常的资源利用性竞争和相互干涉性竞争有着本质的 区别，在实际生态系统中普遍存在，生态学家对此类竞争从各个角度进行了大量的详尽的研 究，其包括定性研究和描述性数量研究但对于此类竞争系统的长期动态的定量研究工作并不 多见 在食饵a 一食饵b 一捕食者系统中，由于捕食者更喜欢吃食饵b ( 食饵a ) ，在杀捕食者之 前，几乎看不到食饵b ( 食饵a ) ，但是由于当地环境更利于食饵b ( 食饵a ) 生长，即食饵b ( 食饵 a ) 的种间竞争强度较大，捕食者被移除后，为数不多的食饵b ( 食饵a ) 种群密度迅速增长， 使食饵a f 食饵b ) 趋于灭绝；这种生态机制被称为竞争释放大量证据表明入侵的外来种群结 合其他的因素会给当地生态带来灾难性的后果因此控制外来种群已经成为保持生态平衡最 重要的一环 竞争释放对于岛屿生态系统有着及其重要的意义岛屿中外来捕食者产生的危害是显而 易见的，并且控制外来捕食者一般被认为是恢复生态系统最好的一种策略当外来捕食者和外 来食饵都存在时，外来捕食者( 例如猪，羊等) 对当地食饵的危害是显而易见的于是一般情况 下，人们会优先考虑控制外来捕食者，而不去考虑外来食饵的影响，但是，如果外来食饵存在 竞争释放现象，仅仅控制外来捕食者，无法改变当地食饵的命运 在本文中，我们基于经典的h o l l i n g 时间预算的方法，导出捕食者的功能反应并建立一个 更符合实际的食饵a 一食饵b 一捕食者的三种群模型我们也将研究所建模型的动力学行为 的一些性质，并理论上证明竞争释放现象的存在及存在条件同时系统探讨几种不同的控制 策略去保护和恢复处于危险中的食饵种群在实际应用中，我们把研究结果很好的应用到了 8 a r i g a n 岛上，并考虑了。天敌逃避假说。在讨论与总结中，我们将讨论本文数学研究的生物 意义整个文章申，大量的数值模拟用以解释和补充我们的数学结果和生物发现 2 2 模型建立 本节的目的是建立一个食饵a 一食饵b 一捕食者模型，去模拟竞争释放现象发生的机 理首先基于经典的h o l l i n g 时间预算的方法，导出捕食者的功能性反应，具体的细节与【9 】中 导出的老鼠和猫的功能性反应类似我们建模如下， 2 1捕食者的功能性反应 设z ( t ) ，( t ) 和z ( 力为t 时刻食饵a ，食饵b 和捕食者的种群密度 我们假定一只捕食者寻找食物( 食饵a 和食饵b ) 并且消化的整个时间为t ，并且t 由下 面四部分组成： t z 。：定义为捕食者寻找食物所花费的时间因为捕食者是一个机会主义者并且捕食自 己首先遇到的猎物，所以假定捕食者搜寻食饵a 或者食饵b 的时间相同 疋b ：是捕食者处理食物食饵a 所花费的时间 正蛔：是捕食者处理食物食饵b 所花费的时间 已。：是捕食者在捕食过程中相互干扰所浪费的时间 设 n ；，为捕食者对食饵a 的捕食率 o o t ：。为捕食者对食饵1 3 的捕食率 每只捕食者捕食食饵a ( 食饵b ) 的数量正比于食饵a ( 食饵b ) 的种群密度。( ”) 和搜寻时 间于是： 每只捕食者捕食食饵a 的总数量为亿。= a ：。 每只捕食者捕食食饵b 的总数量为他。= o 。g 正一 为7 简洁，我们假定消化食饵a ( 食饵b ) 花费的整个时间等于捕食食饵a ( 食饵b ) 的数量 与消化每单位食饵a ( 食饵b ) 的时间咖( 乞h l t ) 的乘积即， 疋h = a 牡屯 z z 已8 ，疋h y = o t ：f t 旃”必$ 捕食者都是单独出去觅食的，因此由于干涉而浪费的时间疋。等于捕食者之间相互遭遇 的次数与每次遭遇浪费时闻的乘积因为捕食者是随机移动的，于是：能够表示为 k = a ：。0 1 ) ， n 。是相遇率，它与捕食者的移动速度和范围有关那么由于捕食者之间的相遇而浪费的整个 时间为 疋。= 毗。疋。如一1 ) 一 于是。 t = 足g + 正h z + 疋h l + 疋删= f 1 + n 嚣屯h z x + a 卸t ：h ”+ o t z ；t 枷0 1 ) 】疋。 3 因此，捕食者的功能性反应为 翌量一垒鲤_ 一 t 1 + ( k 。t z h z z + o t 。t 。h 口y - 4 - o t 删t 埘( 。一1 ) 和 生t = 再瓦互历了瓦a 石z y y 万再j i 丢可1 + a 牡t ： # o + q = p ： 可+ o ：。t 烈p ( z 一1 ) 这种函数形式被称为b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能性反应关于在捕食者一食饵模型中此功 能性反应的整个分析结果可以参照c a n t r e l l 和c o s n e r ( ) ，与h w a n g ( 1 1 和 1 2 1 ) 2 2 模型 现在我们建立捕食者一食饵系统去模拟食饵a ，食饵b 和捕食者的关系设z ( t ) ，9 ( t ) ，z ( t ) 为食饵a ，食饵b 和捕食者的种群密度，并假设当没有捕食者时，食饵a 和食饵b 都是l o g i s t i c 增长的。 2 2 郴( 1 一索) ， 口= r 2 y ( 1 一号- ) 钆r 2 为食饵a 和食饵b 的内祟增长率，研，鲍是食饵a 和食饵b 的最大环境容纳量当没 有食饵a 和食饵b 时，捕食者的种群密度是指数下降的，即j = 一d z ，d 是捕食者的死亡率 现在食饵a ，食饵b 和捕食者生活在一起，根据上面导出的功能性反应，捕食者同时捕食食饵 a 和食饵b 设e l 和e 2 为食饵a 和食饵b 的营养转化率，因为食饵b 对食饵a 的增长通过 直接竞争有负面的影响，我们考虑这种情况为c l x y ，c l 为食饵b 对食饵a 的种间竞争强度系 数；同时，食饵a 对贪饵b 的增长也通过直接竞争有负面的影响，我们考虑这种情况为c 2 x y ， c 2 为食饵a 对食饵b 的种间竞争强度系数因此获得下面的模型 = 郴( 1 - 等) 一瓦o 。z z 而x z ， 口砘卵一警) 一瓦。z y 而y z ， ( 2 1 ) 红吨+ 塑莞等业， 在这里 f ( z ，玑z ) = 1 + o l 砧t 砘。茹+ o 却t = 徊+ o ：t z w ( z 一1 ) 为了方便，进行参数变化如下 8 1 = 竺塑二，眈2 竺型一， = e l o t z z l - - a z z t z w 1 - - a z z t z w b l 1 - a z z t z w ，n 1 2 0 2 2 2 一2 6 2 = f e 瓦2 。z y ，。= f a 面z z t z h z ，卢= f ( 1 z 面y t z h y ，1 = f c t 瓦z z t z w 代入模型( 2i ) ，于是 4 。1 。l 1 一百j 一l + a x + p y + t z 口= 吲1 - 警) - 而丽a 2 y z ， ( 2 2 ) ： d 1 z z 十沈y z d 2 2 一z + 1 + o x + s y + t z 我们这篇文章中有两个主要目的，一是证明竞争释放现象的理论存在，并研究竟争释放发 生的条件；二是当食饵b ( 食饵a ) 发生竞争释放时，如何有效的控制食饵b ( 食饵a ) 和捕食者 去恢复食饵a ( 食饵b ) 种群为了方便讨论，不失一般性，我们假设龟鲍 o ，v ( o ) 0 ，z ( o ) 0 并假定在 ( 2 , 3 ) 中，所有的参数均为正值显然，对任意x ( o ) o ，v ( o ) 0 ，z ( o ) 0 ，所有t 0 ，( 2 , 3 ) 都有 唯一的正解 5 3平衡点和局部稳定性 这节中，我们研究正平衡点的存在性和它的局部渐近稳定性 ( 2 3 ) 的可能平衡点为 岛：( 。0 0 ) b ：( 甄，。，0 ) ， 目：( 。，掣，。) 忍，：( ，磁，o ) ，和旌为方程( 3 1 ) 的解 t 一等_ o r 。( i - 警) 咄= o ； 岛；：( o ，螗，露) ，蟾和露是方程( 3 ? ) 的解 以卜老) - - u 1 一蒜= 0 ， e 。：( 。；，0 ，罐) ，z ；和磙为方程( 3 3 ) 的解 州卜磊) 一焘一o ， b ：( z ；，掰，z ；) ，z ；，饼，z ；是方程( 3 1 ) 的解 r l ( 一等) 一 r 2 ( 1 y + 鲍c 2 x ，一1 一 - ( d + t 1 2 ) + ( 3 1 ) ( d + 也) + 志：0 ；( 3 2 ) 叫+ 坳) + 忐；0 ；( 3 t 3 ) ( 3 4 ) m m 加隹卦 6 0 , 1 2 ：一r l c l z + 1 a l b x z 薰 一，一型一一一一 錾一 和 j c 岛，= j c 。，。，。，= ( 苫r 2 “- 一似呈，垃，) 因此，得到下面的结论 定理3 1 岛是鞍点，即对于系统( 2 3 ) ，三种群不可能同时都灭绝 对于e 和目，有 ，( j ) = 喁，：r 1 ： a l k l 1 + o 1 0 - ( d + 器 )0 0 一忆一1 ) 0 一丝丝垫二竺1 2 r 2 + 卢尬( r 2 一“1 ) 刈+ 地，+ 害麓端 显然，有如f 的足理 定理3 2 b = ( k 1 ，0 ，0 ) 存在，且当 ”您( 1 - c 2 鲍k 1 ) d ) 讹 羔 时是局部渐近稳定的若r 2 u 1 ，则日存在。且当 面c l 瓦1 ，。u 1 6 = i b 2 巧k 2 瓦( r 2 而- u 1 ) 时是局部渐近稳定的 定理3 3 若 q 晚 1 ，卺 而时，则。1 1 + 。2 2 0 ，由定 n i n ， 理条件还知道。 0 这说明特征方程，( 正b ) 三个特征根均有负实部，所以e 矗是局部渐近 稳定的口 定理3 4 假设 0 茎u l r 2 ，0 d + 忱 a 2 反。细 您一等，o c l 蒜a 2 ，0 n 叭“。 意备， f i d + 而u 2 m “ r 2 一譬，r 2 一型翌 和0 蓠bk 淤 。 目 无 最 击，d 上l + s 垃k ， 展 衙 击，最 击或惫 去，嚣 击 e t = 0 d 。- n ，m a r c r 。一a ，l ，r 2 一警 0 ，0 d 如 e # | 0 a 2 r l ，衙孝惫或6 2 7 啦成a l r 2 a 2 r l ，0 器 者且0 1 鲍，o , 2 a l ，此时食饵b 种间竞争强度大于种内竞争强度，捕食者更喜欢 捕食食饵b ，食饵b 的种群数量相对较小如果捕食者的增长率很高，对食饵a 也会有很大 的捕食压力，可能会导致食饵a 趋于灭绝在这种情形下，人们经常对捕食者采取一些控制 策略对捕食者的控制项不妨设为u 2 ，把控制项一u 2 。加入到系统( 4 1 ) 中，从图形4 1 可以看 出，随着控制项u - 2 的增加捕食者的种群密度逐渐减少，但是由于食饵b 的种间竞争强度较 大，食饵a 虽然从捕食者的束缚中解脱出来，还要面对食饵b 强大的竞争，食饵a 的种群密 度减少的也很快；当坳接近 笔苦一d 时，食饵b 密度迅速增加，食饵a 种群密度迅速减 二” 少( 见图1 1 ( c ) ) 当地 兰j ；一d ，此时目成为个新的吸引子，这时食饵b 迅速增长， 接近环境容纳量，但是食饵a 灭绝( 见图4 ，l ( d ) ) 在上面的讨论中，我们看到，食饵a 一食饵 b 一捕食者食物链中，由于捕食者更喜欢吃食饵b ，在杀捕食者之前，几乎看不到食饵b ，但是 图4 1 ：硒= 鲍= 1 0 ，r 1 = 0 4 ，n ；1 5 ，0 1 = 0 5 ，0 2 = 4 ，b l = 0 1 ，l - 2 = 1 6 ，c 1 = 2 ，c 2 = 0 0 2 ，a = 0 1 ，卢= 0 2 ，1 = 1 ，d 一0 5 ，u 1 = 0 ( a ) u 2 = 0 ( b ) u 2 = l 5 ( c ) = 3 ( d ) = 5 由于当地环境更有利于食饵b 的生长，捕食者被根除后，为数不多的食饵b 种群密度迅速增 长，使食饵a 趋于灭绝，食饵b 发生竞争释放 二控制食饵b 有利于食饵a 种群的恢复 对食饵b 的控制项不妨设为u l ，把控制项一u 1 加入到系统( 4 1 ) 的第二个方程中，如果 控制项不充分，例如”l r 2 1 1 0 2 0 1 ) ，这时e 。变成不稳定的，并且b 。：或玩；可能成为吸引子当控 制充分时( 见图4 2 ( c - f ) ) ，食饵a 种群能够被保护我们观察到当逐渐增加食饵b 的控制程度 时捕食者的种群密度是逐渐下降的从而推出，控制食饵b 有利于食饵a 种群的恢复 三检验模型( 4 1 ) 中一些参数对食饵a 一食饵b 一捕食者系统的影响 考虑食饵a 的内禀增长率亿食饵b 对食饵a 的种间竞争强度系数c - 和食饵a 对食饵b 的种间竞争强度系数c 2 通过改变r 1 ，c l 或c 2 ，能够观察到这些关键参数对整个系统的影响 从图- l ，3 ( a ) ，清晰看到逐渐增加内禀增长率r l 能够改变食饵a 种群灭绝的命运，从图 3 ( b ) ，可 以看到随着食饵b 的种间竞争强度系数c ，的增大，食饵a 种群密度越来小，从图4 3 ( c ) ，可以 看到当c l k 1 1 j 岛时，无论怎样增加食饵a 的种问竞争强度系 数c 2 的值，都无法改变食饵a 灭绝的命运这进一步说明了当c 1 k i 1 k 2 时，食饵b 会发 生竞争释放现象 以上分析显示，食饵a 种群为了应付竞争释放现象必须有非常高的内禀增长率和很强的 种间竞争强度然而，在真正的生态系统中，特别是海洋中的岛屿上，当地食饵种群一般情况 n l n ，b 2 7 0 2 卢，r 2 a l r l a 2 为了便于讨论，我们以( “i ，d + 抛) 平面为基础去刻画模型( 2 3 ) 的动力学行为定义 ( “，d + u 2 ) m r ? ( 1 一警) ，d + u 2 怒 n 1 十a 1 ( l ，d + 咄西e l 丽1 ，o l 6 1 ( u l , d - - t 2 ) ：鬲c 1 面1 ，面c 2 面1 ，c 2 c z l ，o t n 而) c d + 蚺驴一 他一号，您一等) 0 d + 地 曲 怒，如) ) ( d + u 2 ) ：暑瓦1 ，o 妯 r 2 一等，o d + t 2 m i 啪棚 “- ，d + 屹) ：匿1 未 丽a i r 2 ，o 1 r 2 一号 ，o d + u 2 一丽a i r 2 ，o 细 r 2 一詈，o d + u 2 毋 ， 图5 1 出示了灭绝区域和可能共存区域的范围在图5 1 中，清晰地显示了口，孔 对于食饵a 是危险区域也就是说。在这些区域中由于竞争释放现象食饵a 可能灭绝下面 我们分别研究食饵b 不发生或者发生竞争释放时，恢复食饵a 的控制策略， 5 1竞争释放不发生时 假定c l k 1 1 娲，这意味着食饵b 的种间竞争强度小于种内竞争强度，食饵b 竞争释放 不发生，即食饵b 对食饵a 有弱的直接影响我们将在这种情况下研究保护食饵a 的最优控制 策略图5 1 ( a ) 中，刻画了系统( 2 3 ) 的吸引子区域定理3 2 说明乓不能成为模型( 2 2 ) 的吸引 子，而定理3 4 说明食饵a 正处于危险境地( 见图5 2 ( a ) ) 这是因为当条件0 # ! 兰告，则食饵a 种群能够完全恢复( 见图5 2 ( f ) ) 这证坍食饵a - f f 食饵 b 没有明显的直接竞争时控制食饵b 或者控制捕食者都能拯救食饵a 神群， 5 2竞争释放发生时 现在考虑c i k 1 1 扔酌情况，食饵b 的种闻竞争强度大于种内竞争强度，这时食饵b 发生竞争释放现象食饵b 对食饵a 有非常强的直接影响以( t ，d + t | 2 ) 平面为基础，圈5 j ( b ) 刻画了系统( 2 3 ) 的吸引子区域在这种情况下，由定理3 2 和定理3 4 知，目和局；都有可 能成为模型( 2 2 ) 的吸 l 子，若 。 屯1 d 2 反您a l r l 衄，o i k 2 ，c 2 鲍 i 硒，c 1 k l 1 k 2 时，食饵a 的竞争释放现象比较明显，食饵a 对食饵b 有明显的 直接影响，根除捕食者以后，食饵b 种群可能灭绝 在实际应用中，若某岛屿生态关系能够被食饵a - 食饵b 捕食者系统描述，并且食饵a 种群处于危险当中，则能够应用我们设计的控制策略去保护食饵a 种群为了获得合理的控 制策略，必须首先验证生态系统中各种群所处的位景，即模型( 2 2 ) 各参数的值和它的定性分 析结果类似于图5 1 设计一些图表，找出最优控制策略去保护和恢复食饵a 种群 系统( 2 3 ) 没有解决的问题是生态系统持久性问题，即什么条件下三种群共存因为持久 性问题与生物控制和竞争释放无关，所以在这篇文章中并没有研究这个问题 参考文献 【1 】a t k i n s o nia e 1 9 8 9 i n t r o d u c e da n i m a l sa n de x t i n c t i o n s i nw e s t e r ndp e a r lmc c e d s ) ，c o n s e r v a t i o nf o r t h et w e n t y - f i r s tc e n t u r y o x f o r du n i v e r s i t yp r e s s ，n e wy o r k p p 5 4 7 5 【2 】b e g o nm ，h a r p e rjl ，t o w n s e n dcr 1 9 9 0 e c o l o g y 2 n d e d o x f o r d ：b l a c k w e l ls c i e n l ，i f i cp u b l i c a t i o n s 【3 】3c h a p i nfs ，z a v a l e t aes ，e v i n e cvt ，n a y l o rrl ，v i t o u s c kpm ，s a hoe ，r e y n o l d shl ，h o o p e rdu ， m a c km ，d i a zse h o b b i ese ，a n dl a v o r e ls2 0 0 0 c o n s e q u e n c e so fc h a n g i n gb i o d ! v e r s i t yn a t u r e4 0 5 ， 2 雒2 4 2 4 】c o u r c h a m pf ，c h a p u i sjl a n dp a s c a lm 2 0 0 3 a m a m m a li n v a d e r so ni s l a n d s ：i m p a c t ，c o n t r o la n dc o n t r o l i m p a c t b i o l a g i c a l 矗e 们m 7 8 3 4 7 3 8 3 5 】c o b l e n t zbe1 9 7 8 t h ee f f e c t so ff e r a lg o a t s