（动物学专业论文）南方鲇消化系统结构的研究.pdf

致谢 这世界并不孤独，走过的路，得益于许多老师、亲人、 朋友、同事及同学真挚的关爱，心中常常充满感动。值此论 文写就之时，一并表示深深的谢意。 在本研究的设计、实验到论文完稿过程中，导师张耀光 教授对我严格要求，悉心指导，以他忘我的敬业精神时时鼓 舞和激励着我。国家海洋局第三研究所的方永强教授为本研 究提供不少宝贵的意见，西南师大生命科学学院院长何平教 授为本研究的顺利完成予以大力的支持，谢小军老师、苏良 栋老师、何学福老师、洪锡钧老师、王志坚老师、袁伦强老 师、周亚宁老师、陈安和老师、谢嗣光老师、张运明老师给 予我许多的指点和帮助，实验中得到了但学明、岳新建、彭 作刚、敖磊等同学及重庆第三军医大学电镜室肖桃元等老师 的热情帮助，在此谨向他们致以衷心的感谢。 感谢本人工作单位泉州师范学院为我创造了难得的继续 深造的机会，使我能专心致力于本研究工作。特此致谢陈笃 彬书记、陈世兴校长、林华东副校长、林文琛教务长、蔡英 卿老师、葛清秀老师的支持与帮助。 谨以此文献给一直无私关爱着我的父亲、母亲。 内容摘要 ( 1 9 9 9 年1 0 月至2 0 0 0 年4 月，应用解剖学、组织学、组织化学和电镜技术对南 方鲇消化系统的大体形态和组织结构，肝、胰超徽结构及胃肠道嗜银细胞与肠杯状 细胞的形态、分布特点进行了较详细的研究酷果表明： 南方鲇的消化道具有典型的肉食性鱼类消化道特点口裂较大，口咽腔长头 长为o 7 4 5 ，肠较短，肠长体长为o 6 8 8 食道、胃和肠壁内突形成明显的粘膜皱 褶。食道壁肌肉层特厚，为横纹肌，胃、肠壁的肌肉层为平滑肌，胃盲囊部、幽门 部的肌肉层明显比责门部的厚，肠前段的环肌层比中段的厚，后段的环肌层最厚 胃腺发达，贲门部的胃腺最厚，从盲囊部下段至幽门部，胃腺逐渐减少至消失食 道近胃贲门处，贲门部和胃幽门部的粘膜下层有丰富的致密结缔组织，且有众多分 支伸入肌肉层，逐渐分支变细直达肌肉细胞之间，彼此联结成网状就现有资料看， 该网状结构在鱼类消化道中首次被描述，也是南方鲇区别于其它鱼类的一大特点 南方鲇具有独立而发达的肝脏和胰腺超微结构观察到肝细胞、胰腺细胞中均 具有大而明显的核仁，分布着异常发达的粗面内质网、线粒体和核糖体，肝细胞中 聚集大量的糖原颗粒和脂滴，胰腺细胞中有丰富的酶原颗粒肝细胞具有明显的双 态现象，即依据细胞质内电子密度的高低不同可区分出l 型和d 型肝细胞，l 型占 大多数饥饿幼鱼的肝细胞中粗面内质网和滑面内质网数量少，分布稀疏，几乎未 见糖原颗粒和大型脂肪肝细胞问、胰腺细胞间都观察到连接复合体胰腺为致密 型，光镜结构可见其外被疆明显的被膜，发达的结缔组织纤维伸入胰腺向致胰腺泡 非常显著，这与胰脏无明显被膜、胰腺泡不明显的结论相悖胰岛细胞中有甲细胞、 乙细胞和丁细胞三种 胃肠道嗜银细胞多为开放型，有梭型、角锥形、梨形，椭球形、楔形、蝌蚪形 等形态，只分布于胃中，常以细胞群的形式存在于胃小凹中胃上皮细胞之间和胃腺 腺泡之间，从胃贲门部、胃盲囊部到幽门部，分布密度逐渐递减肠杯状细胞有杯 状、囊状和梨形三种形态，在肠前段的数量较少，为2 4 5 个r f l r f l 2 ，肠中段增多， 为6 1 8 个i n i i 2 ，肠后段最多，达1 1 3 7 个e f l j f l a 2 ，分布密度呈现递增趋势肠杯状 细胞对a b p a s 反应显示深浅不同的蓝色，a b 反应阳性，p a s 反应阴性，表明肠 杯状细胞主要分泌酸性粘多糖，属典型的i i 型粘液细胞 南方鲇消化系统的形态学，组织学、超微结构及组织化学特点表现出明显的 对凶猛肉食性的适应，代表典型的内食性鱼类消化系统特点卜、 关键i s ： 消化系统；形态学；组织学；组织化学；超微结构；南方鲇 1 前言 1 1鱼类消化系统结构研究的概况 鱼类消化系统结构的研究历史可追溯到十九世纪六十年代，经过一个多世纪国 内外学者的探索研究，从大体解剖到组织学，组织化学，再进一步到电镜和免疫组 织学，研究已较为详细和深入 1 1 1 形态学和组织学的研究 在二十世纪初至六十年代，研究鱼类消化系统形态学和组织学的论文、专著大 量发表，国外学者做了较深入的工作，主要的有g l ( 1 9 1 2 ) 、b a b k i n & b o w i e ( 1 9 2 8 ) 、d a w e s ( 1 9 2 9 ) 、b l a k e ( 1 9 3 0 。1 9 3 7 ) 、r o g i c k ( 1 9 3 1 ) 、c u r r y ( 1 9 3 9 ) 、m c v a y a n d k a a n ( 1 9 4 0 ) 、s u y e h i r o ( 1 9 4 1 ) 、a i - h u s s a i m ( 1 9 4 6 ，1 9 4 7 ，1 9 4 9 ) 、a h s a n - u l - l s l a m ( 1 9 4 9 ) 、g i r g i s ( 1 9 5 2 ) 、k a p o o r ( 1 9 5 7 ) 、i n a b a a n dn o m u r a ( 1 9 5 6 ) 分别研究了鲑 科的王鲑( k i n g s a l m o n ) 、鲽科的p l e u r o n e c t e s p l a t e s s a 、杂食性的鲤( c y p r i n u sc a r p i o ) 和鲫( c a r a s s i u sa u r a t u 8 ) 、肉食性的鲈鱼( c e n t r o p r i s t e ss t r i a t u s ) 、植食性的鲤形目 鱼l a b e oh o r i e 等多种鱼类【l 叫。i ，大多是对消化道形态和组织结构的描述，初步探讨 了部分鲤科鱼类消化系统结构和食性的关系本阶段我国学者的有关研究以秉志 ( 1 9 6 0 ) 、林浩然( 1 9 6 2 ) 、盂庆闻( 1 9 6 0 ) 对鲤鱼( c y p r i n u sc a r p i o ) 、草鱼 ( c t e n p h a r y n g o d o ni d e l l u s ) 、鲢垒( h y p o p h t h a l m i c h t h y sm o l i t r i x ) 、鳙鱼( a r i s t i c h t h y s n o b i l i s ) 、鳢鱼( e l o p i c h t h y sb a m b u s a ) 的研究为代表，着重描述了其消化系统的大 体解剖和组织结构【1 9 “0 2 “ 近三四十年来，经典的鱼类消化系统比较解剖和组织结构的研究仍一直受到学 者们的重视c l a r k e ( 1 9 8 0 ) 、c a t a l d i ( 1 9 8 7 ) 、来雅文( 1 9 8 8 ) ，喻子牛( 1 9 9 7 ) 等 对鳗鲡科a n g u i l l aa n g u t l l a 、鲷科海鱼s p a r u sa u r a t a 、细鳞泥鳅( m i s g u r n u sm i z o l e p i s ) 、 真鲷( c h r y s o p h r y sm a j o r ) 消化道的形态学和组织学的研究以及潘黔生等( 1 9 9 6 ) 对鸟鳢( c h a n n a a r g l 糟) 、鳜( s i n i p e r c ac h u a t s i ) 、大1 ：1 黑鲈( m i c r o p e r u ss a l m o i d e s ) 、 鲇( s i l u r u sa s o t u s ) 、黄颡鱼( p e l t e o b a g r u sf u l v i d r a c o ) 、黄鳝( m o n o p 招r u sa l b u s ) 6 种有胃宾骨鱼的消化系统的比较解剖研究具有明显的代表性，特别注重探讨结构与 食性的关系口2 。” 1 1 2 消化系统超微结构的研究 二十世纪六十年代以来，由于电镜的广泛使用，鱼类消化系统结构的研究深入 到亚微水平 在扫描电镜观察方面，国外学者y a m a m o t o ( 1 9 6 6 ) 、e z e a s o r ( 1 9 8 0 ) 3 6 1 、c a e e e i ( 1 9 8 4 ) 、s i i l l l a ( 1 9 7 9 ，1 9 8 1 ，1 9 8 3 ) 分别研究了金鱼( c a r a s s l u sa u r a l u s ) 、虹鳟( s a l m o i r i d e u s ) 和硬头鳟( s a l m og a i r d n e r i ) ，鲤科鲮属的c i r r h i n u sm r i g a l a 和露斯塔野鲮 2 ( l a b e or o h i t o ) 的消化遭粘膜的结构国内马力【1 9 8 9 ) 、李玉和和郭淑华( 1 9 9 2 ) 、 方静等( 1 9 9 5 ) 、喻子牛等( 1 9 9 7 ) 分别研究了露斯塔野鲮( l a b e or o h i t a ) 、乌鳢 ( o p h i c e p h 口，“j 口r g wc o n t o r ) 、齐口裂腹鱼( s c h i z o t h o r a x p r e n a n t i ) 、真鲷( c h r y s o p h r y s 肌玎，d ，) 消化道粘膜上皮的扫描电镜结构1 3 7 3 氛3 ”这些研究描述了鱼类消化道粘 膜上皮细胞表面的超微结构特征，并探讨结构与食性的关系如咽、食道粘膜上皮 细胞表面有微脊，胃、肠粘膜上皮细胞表面有微绒毛，食道、肠粘膜上皮中有大量 杯状细胞的存在等，这些结构特征与食性密切相关 在透射电镜方面，对鱼类消化腺肝脏的超微结构特征的观察及描述做了较多的 工作。国外主要有h i n t o n ( 1 9 7 6 ) 、c h a p m a n ( 1 9 8 1 ) 、s a e z 等( 1 9 8 4 ) 、f u j i t a ( 1 9 8 6 ) 分别研究了斑点叉尾鲴( i c t a l u r u s p u n c t a t u s ) 、硬头鳟( s a l m og a i r d n e r i ) 、鲤鱼、鳕 鱼( g a d u sm o r h u sm a c r o c e p h a l u s ) 肝脏的超徼结构，国内有徐豪、马淑懿【1 9 8 0 ) 、 姚承昌( 1 9 8 7 ) 、郭琼林( 1 9 9 4 ) ，方展强、郑文彪( 1 9 9 4 ) 对鳙鱼、鲮鱼( c i r r h i n u s m o l i t o r e l l a ) 、草鱼、鲢鱼、白鲟( p s e p h u r u sg l a d i u s ) 、鳗蛹( a n g u i l l a j a p o n i c a ) 、河 鲇( s i l u r u sa s o t u s ) 肝脏的超微结构的研究研究者们将鱼类肝脏与哺乳类肝脏进 行了比较，发现鱼类的肝细胞结构与哺乳类的肝脏基本类似，主要不同是鱼类肝细 胞大部分具单核，可见粗面内质网绕细胞器和核的外缘，有圆环状排列的粗糙内质 网，肝血窦较宽，内皮细胞有许多窗孔不同种的鱼的肝脏超微结构存在较细微的 差别，如白鲟肝脏胆小管是由4 个肝细胞围成的，而鲇的胆小管则是由3 个肝细胞 围成的有些鱼如鲇还存在肝细胞双态现象h o “i 1 1 3 胃肠胰内分泌细胞( g a s t r o e n t e r o - p a n c r e a t i c a p u dc e l l s ) 的研究 1 9 6 8 年，英国学者p e a r s e 首先提出将散布于动物体内的一些产生肽类激素的内 分泌细胞称为a p u d ( a m i n ep r e c u r s o ru p t a k ea n dd e c a r b o x y l 8 t i o n ) 系统a p u d 细 胞可分成两组：一组位于中枢神经系统，主要存在于垂体、丘脑和松果体；另一组 分布在周围器官中，主要存在于胃肠道和胰腺由于胃肠道桔膜的面积特别大，胃 肠内分泌细胞的总数超过所有其它内分泌腺细胞的总和胃肠胰a p u d 细胞分泌的 激素作用有四个方面：一是参与调节食物的消化和吸收过程：二是影响其它内分泌 腺的活动；三是对胃肠胰本身具有营养作用；四是控制撮套行为到目前为止，对 人类和哺乳动物胃肠胰内分泌系统中的a p u d 细胞已进行了广泛深入的研究，根据 其超微结构特点，分泌颗粒形态，大小和所含激素种类进行了分类，包括1 9 种细胞， 含有1 8 种激素，而探索鱼类胃肠胰内分泌细胞的工作却进展不大嗍 近四十年来，国外学者仅在几种鱼的消化系统中发现存在a p u d 细胞如v a n n o o r d e n 等( 1 9 7 2 ，1 9 7 6 ) 、r o m b o u t ( 1 9 7 7 ，1 9 8 2 ，1 9 8 5 ) 应用细胞化学、免疫荧 光技术、免疫细胞化学技术分别对圆口类的八目鳗幼体和m y x m eg l u t i n o s a 、鲤科的 b a r b u sc o n c h o n i n u s 的肠和胰内分泌细胞进行鉴别、定位及超微结构研究，认为肠内 分泌细胞具有嗜银性，并且它们的分泌颗粒的形态和大小不同”1 r e i f e l 等( 1 9 8 3 ) 对三种有胃真骨鱼内分泌细胞的探索，认为有的鱼没有肠内分泌细胞，有的鱼在胃 中可见到丰富的内分泌细胞而在肠遒中很难找到“我国学者对鱼类胃肠胰系统中 a p u d 细胞的研究工作开展很少，仅见于潘黔生、方之平等对十六种主要淡水养殖 鱼类a p u d 细胞的研究“1 潘黔生、方之平等( 1 9 8 9 ，1 9 9 4 ) 应用组织化学方 法，研究了鳙鱼、鲤鱼、草鱼、鲢鱼、银鲫( c a r a s s i u sa u r a t u sg i b e l i o ) 、翘嘴红鱼自 ( e r y t h r o c u l t e ，i l i s h a e f o r m i s ) ，团头鲂( m e g a l o b r a n aa m b l y o c e p h a m ) 7 种无胃其骨 鱼肠道内分泌细胞的存在、分布密度和形态学特点，1 9 9 1 、1 9 9 5 、1 9 9 7 年应用免疫 组化a b c 技术、过氧化物酶标记的链霉亲和素免疫细胞化学技术即s p 法 ( s t r e p t a v i d i n p e r o x i d a s e ) 分别对青鱼( m y l o p h a r y n g o d o np i c e u s ) 、鲤、鲢、鳙、银 鲫、团头鲂这6 种无胃鱼及短盖巨脂鲤( c o l o s s o m ab r a c h y p o m u m ) 、尼罗非鲫( t i l a p i a n i l o t i c a ) 、鳜，鲇、鸟鳢、黄鳝、黄颡鱼、大口黑鲈8 种有胃真骨鱼的胃肠遭a p u d 细胞进行鉴别、定位及形态学研究他们的研究结果揭示了鱼类a p u d 细胞分布的 一般规律，描述了鱼类a p u d 细胞的形态特点且探讨了形态与功能的关系，还鉴另4 出鱼类胃肠胰中的几类a p u d 细胞 对鱼类胰腺的内分泌学已进行了较完善的研究”鱼类胰腺a p u d 细胞主要有 4 种类型：a 细胞、b 细胞、d 细胞和p p 细胞，与哺乳动物类似由于鱼的种类繁 多，不同鱼类胰岛细胞的种类存在差异，如尼罗非鲫胰岛中发现a 细胞、d 细胞， 白鲳胰岛仅鉴别出a 细胞，并不是每种鱼的胰岛中同时存在着4 种主要类型的内分 泌细胞旧i 11 2 南方鲇消化系统结构的研究 综上所述，国内外对鱼类消化系统结构的研究是较为广泛而深入的，但研究的 很大部分集中在鲤形目鲤科鲤类相对于我国丰富的鱼类资源来说，我国学者对鱼 类消化系统结构的研究还是不够的，特别是在应用组织化学、免疫组织学和电镜技 术的研究工作方面进展不大。对结构的描述仍需更为深入，以便从鱼类形态学、组 织学、消化生理学、内分泌学等方面综合探讨结构和功能的关系 本研究选择鲇形目鱼类南方鲒( & 船淞m e r i d i o n a l i s ) 作为研究对象鲇形日是 仅次于鲤形目的第二大淡水类群，但其开发与研究状况远不如鲤形目南方鲇具有 个体大、生长快、肉质鲜美等特点，已发展成为特种水产的重要养殖对象，生产潜 力大对于南方鲇消化系统的相关研究已有一些报道脚- 7 0 1 ，如王志坚( 1 9 9 8 ) 研究 了不同蛋白质水平人工饲料对南方鲇幼鱼增长率和消化腺结构的影响，宋昭彬 ( 1 9 9 7 ) 研究了饥饿对南方鲇仔稚鱼形态，生态及组织学的影响，龙祥平( 1 9 9 2 ) 对南方鲇消化系统发育的形态学、组织学及组织化学进行了研究，付世建等( 1 9 9 9 ) 研究了南方鲇幼鱼胃和肝脏的组织结构及其在饥饿过程中的变化，但对于南方鲇正 常成体消化系统形态学、组织学、组织化学及超徽结构的研究尚未见报道本研究 从宏观到微观，较详细系统地研究了南方鲇消化系统的结构，描述了消化系统的结 构特点并联系食性、功能等多方面进行讨论，希能为鱼类比较解剖学、组织学、消 化生理学、内分泌学等提供新资料，并为鱼类养殖提供理论依据 2 材料与方法 2 1 材料 1 9 9 9 年1 0 月至2 0 0 0 年4 月，分别从重庆市北碚朝阳桥附近的网箱船、北碚综 合市场购买鲜活的南方鲇用于实验，实验鱼共1 5 尾，详见表1 自圣白日牲譬璺釜! 塑。体重( g ) 体长全长 用途 鱼的编曼性别t h e d e v 。擘p m 。掣”2 b o d y “。品茹 孟i 一 “u m b ”o f f i s h 。 n 鼍窝剐 w e i g h tl = 玉l ；谕u s a g e 童i a n d 一 一 2 2 方法 2 2 1消化系统的大体解剖 先测量金长、体长、头长、吻长、口裂长、口裂宽、口咽腔长，然后自肛门稍 前方沿腹中线纵剪至下颌，向左侧背方横剪至椎体附近，再向前纵剪至鳃盖后部， 取下左侧体壁并剪去左侧鳃盖骨，从而打开了鱼的体腔和口咽腔，对其消化系统的 备部形态特点进行描述、照像并测量食道长、胃长、胃直径、肠长、腹腔长，记录 鳃耙数目 2 2 2 消化系统的组织学 剪断鱼的鳃弓放血，从肛门稍前沿腹中线剪至下颌，迅速取出消化道、消化腺， 置于0 6 生理盐水，分别从食道后部、胃贲门，胃盲囊部、胃幽门、肠前段、肠中 段、肠后段、肝中部、胆囊、胰中部和尾部切取小块组织，大小约0 5 0 5 x0 2 c m ， 组织学材料置于b o u i n 氏液固定3 6 - 4 8 h ，经常规脱水、透明、石蜡包埋、切片，切 片厚5 7 u m ，h e 染色o l y m p u s 显微镜观察切片，使用目测微尺量度，随机取 1 5 个样本进行测量，测得的数值取平均值肝、腋切片还使用m a l l o r y - h e i d e n h a i n - a z a n 法进行染色【7 1 7 甜 2 2 3 消化道嗜银细胞和杯状细胞 用于显示胃肠嗜银细胞的材料分别取胃贲门、胃盲囊部、胃幽门、肠前段、肠 中段和肠后段的小块组织，b o u i n 氏液固定4 8 5 6 h ，用m a s s o n 氏银漫法【“捌显示 嗜银细胞o l y m p u s 显微镜下观寨嗜银细胞形态并照像，用校正后的目测微尺计数 切片上任意1 5 个视野中的嗜银细胞数目，再计算出每i t l n l 2 内的数日，求其平均数， 即是胃肠嗜银细胞的分布密度 肠杯状细胞形态和分型研究的材料分j i 0 取自肠前段、肠中段和肠后段的小块组 织，置于4 c 的c a r n o y 氏液中，冰箱中保存1 6 2 4 h ，亦经常规脱水、透明、浸蜡， 石蜡包埋、切片，切片厚5 7 “m ，用阿利新蓝过碘酸雪夫氏染色方法( 即a b p a s 法) 【7 3 】显示粘液颜色o l y m p u s 显徽镜观察并照像 2 2 4 肝、胰的超微结构 用重物敲击鱼头部，迅速切取肝脏、胰腺的小块组织，用3 戊二醛、1 锇酸 双重固定，磷酸缓冲液冲洗三次，系列酒精脱水，丙酮置换，环氧树脂6 5 0 聚合包 埋，超薄切片机切片，醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染，j e m 一2 0 0 0 e x 型透射电镜观察 并照相 3 结果 3 1消化系统的大体结构 南方鲇的消化系统包括消化道( d i g e s t i v et r a c t ) 以及连附的消化腺( d i g e s t i v e g l a n d ) 消化道起自口( m o u t h ) ，经过口咽腔( o r a l - p h a r y n g e a lc a v i t y ) 、食道 ( e s o p h a g u s ) 、胃( s t o m a c h ) 和肠( g u t ) ，止于肛门( a n u s ) ；大型消化腺有肝脏( 1 i v e r ) 、 胰腺( p a n c r e a s ) ( 圈l ，2 ，3 ) ，消化逆和消化腺的测量结果见表2 、表3 、表4 裹2 南方鲇消化道的外部测量 t a b l e2t h eo u t s i d em e a s u r e m e n t i nt h e d i g e s t i v e t r a c to f 口l u r u sm e r i d i o n a l l s n u m b e r o f f i s h 1。 。 。 a v e r a g e 口裂长砌长 0 7 2 7o 7 4 4o 6 6 70 8 5 7 0 7 2 70 7 4 4 口裂宽，口裂长2 2 4 3 82 4 1 42 3 6 7 1 9 5 22 4 3 82 3 2 2 口咽腔长头长3 0 7 9 70 7 3 50 8 0 6 0 5 8 80 7 9 70 7 4 5 头长体长”0 2 5 0 0 2 4 60 2 3 60 2 4 50 2 3l0 2 4 2 食道长，消化道长” 0 0 8 20 0 9 60 0 9 9o 0 6 4o 0 9 8o 0 8 8 胃长，消化道长o 0 1 3 60 1 8 9o 1 6 7o 2 4 8o 2 4 1o 1 9 6 肠长，消化道长7 0 8 2 80 8 2 80 7 6 7 0 8 4 10 7 8 80 8 1 0 肠长，腹腔长” 2 9 8 72 9 1 02 0 9 0 2 6 4 32 4 3 22 6 1 2 肠长，体长”0 8 2 8 0 7 0 90 5 3 30 6 9 20 6 7 70 6 8 8 腹腔长，体长” 1 2 7 70 2 4 40 2 5 50 2 6 20 2 7 80 2 6 3 胃直径，胃长“0 6 6 7 0 5 1 70 8 0 30 3 8 50 4 7 30 5 6 9 i ) m o u t hc l e f ti e n g t h s n o u tl e n g t h 3 ) o r a l - p h a r y n g e a lc a v i t yl e n g t h h e a dl e n g t h 5 ) e s o p h a g u sl e n g t h d i g e s t i v et r a c tl e n g t h 7 ) g u tl e n g t h d i g e s t i v et r a c tl e n g t h 9 ) g u tl e n g t h b o d yl e n g t h 11 ) g a s t r i cd i a m e t e r s t o m a c hl e n g t h 2 ) m o u t h c l e f t w i d t h m o u t hc l e f t l e n g t h 4 ) h e a d i e n g t w b o d yl e n g t h 6 ) s t o m a c h l e n g t h d i g e s t i v et r a c tl e n g t h 8 ) g u tl e n g t h a b d o m i n a lc a v i t yl e n g t h i 0 ) a b d o m i n a lc a v i t yl e n g t h b o d yl e n g t h 表3 南方鲇鳃耙的数量 t a b l e3t h ea u r a b e ro f b r a n c h i a lt a k e ro f $ 1 1 u r u sm e r i d i o n a l i s 。u 鱼m b 的e r 编号o f f i 曲舞p 弱搿鳃篙搿鳃篙搿姆篙躬帮” 垡鱼盘i 坚出熊凼选选堡燃i 燃蛸蠹i 鲢豳堡幽 l1 301 301 l1 21 785 21 301 301 51 31 693 31 201 201 21 21 474 41 101 201 2l l1 585 51 301 401 51 31 893 平均数 1 2 401 2 801 31 2 21 68 24 1 ) 1 s t g i l l - a r c h 2 ) 2 r i do l i - = c h3 ) 3 i d g i l i - = h 4 ) 4 m g i l l - a r c h5 ) 5 也g i l l - a r c h 3 1 1 消化道( d i g e s t i v et 怕d ) 南方鲇的口上位，口裂较大，上下馁及犁骨上均宥许多绒毛状锥型细齿，形成 新月形齿带，口和咽没有明显界限，合称为口咽腔( o r a l - p h a r y n g e a lc a v i t y ) ，口咽腔 较大，口咽腔长与头长之比为o 7 4 5 ( 表2 ，图lk 口咽腔内具有由第5 对鳃弓退化 形成的咽齿( p h a r y n g e a l t e e t h ) ，咽齿较发达，亦是绒毛状，齿尖弯向后方舌( t o n g u e ) 半椭圆形，不发达，为原始型，有5 对鳃弓( g i l l a r c h ) ，鼍耙( g i l l t a k e r ) 呈短锥形， 排列稀疏，为两侧不对称型，第l 、2 对鳃弓内列均无砖耙( 表3 ) 口咽腔后为粗短的食道，食道壁厚，内壁具有1 5 2 3 个粘膜褶( p l i e a m u c o s a ) ， 明显可数出的约有1 1 个大皱褶，每个大皱褶由7 8 个小皱褶形成。食道下通入胃， 两者以鳔管( s w i mb l a d d e rd u c t ) 为界胃呈囊状，较大，属“u ”型胃，分贲门部 ( c a r d i a cp o r t i o n ) 、盲囊部( b l i n ds a c ) 和幽门部( p y l o r i cp o r t i o n ) 胃内壁有粘膜褶 1 1 个，与食道粘膜褶相延续胃粘膜褶为纵褶，排列几乎呈平行状，收缩时高可达 5 m m ( 图2 ，3 ，4 ，5 ) 表4 南方鲇消化腺测量 t a b l e4t h em e a s u r e m e n ti nt h ed i g e s t i v eg l a n do f s i l u r u sm e r i d i o n a l i s 1 ) h e p a t i cl e f tl o b u l e2 ) b e p m i cr i g h ti o b u l c 3 ) c o m m o nb i l ed u e t 4 ) g 圳b l a d d e r 5 ) p a n c r e a t i c l e f t l o b u l e6 ) p a n c r e a t i c m i d l o b u l e7 ) p a n c r e a t i cr i 曲t i o b u l e 肠为直管状，在靠胃左侧中上部横出往前，从其前端度面通向胃的右侧，向后 经过6 个弯曲开口于肛门肠较短，肠长仅为体长的0 6 8 8 倍( 表2 ) 肠前段较粗 大，管壁较厚，肠管由前往后渐渐变细变薄，近肛门处的肠管壁变厚，肠中段直径 约只有肠前段的二分之一，肠中、后段处形成明显的缢缩，肠璧粘膜褶为纵褶，肠 前段的粘膜褶约1 8 个，收缩状态时高可达4 m m ，往后粘膜皱褶逐渐变低至不明显 ( 图2 ，3 ，4 ，5 ) 肠的前，中、后三段均通过发达的肠系膜连于体腔侧壁 3 1 2 消化腺( d i g e s t i v eg l a n d ) 3 121 肝脏和胆囊( 1 i v e ra n d g a l lb l a d d e r ) 南方鲇的肝脏黄褐色或暗褐色或紫红色，肝脏通过前端坚韧的悬韧带( s u s p e n s i o n l i g a m e n t ) 连于腹腔( a b d o m i n a lc a v i t y ) 前壁，腹面观近舌形，前端钝圆，中部向左 突出，往后渐渐缩细，左侧厚实，右侧较薄，可分为左右两叶，左叶较大，约为右 叶的1 6 倍，几乎把右叶覆盖胆囊位于肝脏背面的右上方，埋在肝左叶( h e p a t i c l e f t l o b u l e ) 和肝右叶( h e p a t i cr i g h tl o b u l e ) 之间，浅褐色或深紫色或暗红色，呈长囊状 或长椭圆形，长约为宽的2 7 倍，肝左叶有9 - 1 3 条细胆蕾( b i l ed u c t ) 通入胆囊背 面，肝右叶约有5 9 条细胆管通入胆囊背面，胆囊以总胆管( c o m l n o nb i l e d u c t ) 开口于肠的最前段背方，总胆管长约2 2 m m ，警径约0 3 r a m ( 图2 ，4 ，5 ，6 ，表4 ) 胰腺米白色，位于食道背面、鳔( s w i m b l a d d e r ) 的度方，呈薄片状，分左、中， 右三叶，属致密型胰左叶( p a n c r e a t i c l e f t l o b u l e ) 长、宽分别是胰右叶( p a n c r e a t i c r i g h t l o b u l e ) 的1 2 倍、1 5 倍，胰中叶( p a n c r e a t i c m i d l o b u l e ) 最大，长约为左叶的1 1 4 倍，宽约为左叶的1 2 倍，左叶、中叶i ；之总胆管为界胰管( p a n c r e a t i cd u c t ) 细短， 至少有5 支胰管紧挨着总胆管进入肠的最前端背面( 图2 ，6 ，表4 ) 3 2 消化系统的组织结构 3 2 1 消化道( d i g e s t i v e t r a c t ) 南方鲇消化道的组织结构由内向外分为粘膜层( m u c o 懿1 ) 、粘膜下层 ( s u b m u c o s a ) 、肌肉层( m u s c u l a r i s ) 和浆膜( s e r o s a ) 3 2 1 1 食道( e s o p h a g u s ) 食道的粘膜层较薄，厚度约1 6 2 微米，粘膜上皮( m u c o s a le p i t h e l i u m ) 属复层 扁平上皮( m u l t i 1 a y e r e df l a te p i t h e l i u m ) 表层为扁平或糠圆形细胞，棱比较大，圆 形或椭圆形，胞质染为淡红色，是一种衰老退化的细胞裹层下主要由杯状细胞( g o b l e t c e l l s ) 和棒状细胞( c l u bc e l l s ) 组成，二者间插排列，无一定规律性，杯状细胞圆 形或椭圆形，中空，很少见细胞核，高倍镜下可见网状淡红色结构，近表层者可见 明显开口，大小约2 2 9 x1 9 3 m ，分布密度约3 1 2 个，m m 2 ( 图7 ) 棒状细胞的体 积远大于杯状细胞，约为6 3 6 2 2 1 “m ，但其分布密度较小，约1 3 2 个m m 2 ，切 面上可见棒状细胞为长椭圆形，胞质淡红色，棱位于中央，核周有一淡染区晕 圈为显著特征( 图7 ) 杯状细胞和棒状细胞闻夹杂着不断向外推移的一般上皮细胞 ( e p i t h e l i a lc e l l s ) ，多为长梭形，大小约1 4 2x 4 p m ，核亦为长梭形，占的比例较大 ( 图7 ) 基底层细胞( b a s e m e n tc e l l s ) 排列较规则，为短柱状，大小约1 0 2 x 5 2 p h i ， 核圆形或椭圆形，靠近细胞中部，其下方的基膜( b a s e m e n tm e m b r a n e ) 波曲状，比 较规则。粘膜上皮下面为由琉松结缔组织( 1 0 0 s ec o n n e c t i v et i s s u e ) 构成的固有膜 ( t u n i c ap r o p r i a ) 粘膜下层为疏松结缔组织，较犀，其中散布着少量横纹肌纤维 ( s t r i a t e dm u s c l ef i b e r ) 粘膜层、粘膜下层分界不明巫肌肉层特厚，分内外两层， 内层为纵肌( 1 0 n g i t u d i n a l m u s c l e ) ，外层为环肌( c i r c u l a r m 瑚c l e ) ，均属横纹肌( s t r i a t e d m u s c l e ) ( 图8 ) 食道各层中间杂有血管( b l o o dv 龉翻) 和神经( n e r v u 9 ) ，尤其在 靠近浆膜层特别明显，神经纤维( n c n ，e f i b e r ) 往往形成明曼的神经丛( 图9 ) 在与 胃交界的食道切片中可见到食道粘膜下层有致密姑绛组织纤维( d e n s ec o n n e c t i v e t i s s u ef i b e r ) 伸入肌肉层中，彼此联结成网( w e b ) ( 圈l o ) ，此处的环肌特厚食道 切片中还可见到极少量的味蕾( t a s t e b u d ) 3 2 1 2 胃( s t o m a c h ) 南方鲇有明显且功能强大的胃，从组织结构上可明显地分为贲门部、盲囊部和 幽门部三部分，各部分组织结构比较结果见表5 表5 南方鲇胃贲门、膏盲囊、幽门组织结构比较( 单位：微米) t a b l e5t h e c o m p a r i s o no f h i s t o l o g yi nt h e s t o m a c ho f s i l u r u sm e r i d i o n a l i s ( u n i t ：p 响 胃粘膜层向胃腔突起形成许多皱褶，皱褶高度差异较显著，幽门部的粘膜皱褶 明显高于责门部和盲囊部，责门部最低( 表5 ，图l l ，1 2 ，1 3 ) 胃粘膜上皮是典型 的单层柱状上皮( s i n g l e 1 a y e r e dc 越u m n a re p i t h e l i u m ) ，细胞呈高柱状，核呈椭圆形， 位于细胞的基部，胞质染为淡红色( 图1 4 ) 胃各部的粘膜上皮细胞高度差异较小 在胃粘膜上皮细胞层之下是被染为蓝紫色的胃腺组织( g a s t r i cg l a n dt i s s u e ) 。胃 的上皮细胞凹陷形成胃小凹( g a s t r i c p i t s ) ，胃小凹内是胃腺的开口( 图1 2 ) 。胃腺属 单管状腺，分成颈部、体部和腺底部胃腺细胞大部分呈短柱状，大小约1 2 8 x8 7 “m ，核圆形或卵圆形，位于细胞的基底部，这种胃腺细胞类似哺乳动物的主细胞 ( c h i e fc e l l ) ( 圈1 5 ) 在胃腺组织中还见到有少量呈梨形的胃腺细胞，体积较大， 约1 8 4 1 0 4 “m ，类似哺乳动物的壁细胞( p a r i e t a lc e l l ) ( 图1 5 ) 贲门部的胃腺最 厚，胃腺单层排列较整齐，结缔组织分隔较少( 图1 1 ) ；盲囊部的胃腺较厚，复层 排列，由固有膜向上伸出网状分支的结缔组织分隔包围得最明显( 图1 2 ) ；幽门部 的胃腺最薄，单层排列开口于胃小凹，愈远离盲囊部的胃腺愈薄，愈靠近肠的幽门 处的胃腺分布愈少，渐渐没有胃腺( 表5 ，图1 3 ) 胃粘膜层具有由平滑肌纤维构成 的薄层粘膜肌( m u s c u l a r i s m u c o s a e ) 胃粘膜下层较发达，为疏松结缔组织和一些散 在分布的平滑肌纤维( s m o o t hm u s c l ef i b e r ) ，尤以盲囊部的粘膜下层最厚( 表5 ) 肌肉层特别发达，内层环肌远厚于外层纵肌，均属平滑肌( s m o o t hm u s c l e ) ，盲囊部 和幽门部的肌肉层明显厚于责门部( 表5 ) 。浆膜层由疏松结缔组织构成，外覆间皮 ( m e s o t h e l i u m ) ，很薄胃的各层分布有丰富的血管和神经。在胃贲门部、幽门部 的切片中还见到粘膜下层分布有丰富的致密结缔组织纤维( d e n s ec o m l e c t i v et i s s u e f i b e r ) ，其分支伸入肌肉层中，彼此交叉呈网状，愈分愈细直达肌细胞之间( 图1 6 ， 1 7 ) 3 2 1 3 肠( g u t ) 南方鲇肠可以分为前、中、后三段，各段的组织结构比较结果见表6 表6 南方鲇肠前、中、后三段的组织结构比较( 簟位t 徽米、个) t a b l e6t h e c o m p a r i s o no f h i s t o l o g y i nt h eg u to f s i l u r u sm e r i d i o n a l i s ( u n i t ：um ，n u m b e o 南方鲇肠的粘膜层向肠腔突起形成丰富的皱褶，呈多缎分支状，肠前段的粘膜 皱褶分支最多且最长，显著高于肠中段和肠后段，肠后段的粘膜皱褶分支少而短( 表 6 ，图1 8 ，1 9 ，2 0 ) 桔膜层为单层柱状上皮，染色较深，由柱状细胞( c o l u m n a r c e l l s ) 和杯状细胞( g o b l e tc e l l s ) 组成柱状细胞占多数，细胞排列紧密，呈高柱状，肠前 段、肠中段的柱状细胞高于肠后段( 裹6 ) 柱状细胞的枝椭田形，位于细胞基底部， 细胞游离面是一层染色较深而整齐的带状结构，称纹状缘( s t r i a t e d b o r d e r ) ，肠前段、 肠中段的纹状缘比肠后段的更为发达在柱状上皮细胞之闭散在分布着杯状细胞， 其游离面没有纹状缘。有梨状、囊状和杯状三种形态典型的杯状细胞呈高脚酒杯 状，上部含有分泌颗粒，h e 染色时不着色，在基部有细胞棱和细胞质，接近表层 的杯状细胞明显开口于肠腔( 图2 l 、2 2 ) 肠前段的杯状细胞较分散地分布在柱状 细胞之间，分布密度约2 4 5 + r a m 2 ，肠中段可见较乡的杯状细胞，分布密度约6 1 8 个r a m 2 ，肠后段的杯状细胞呈现集群分布，数量多，其分布密度约1 i 3 7 个m m 2 ， 明显高于肠前段和肠中段，从肠的前段、中段至后段，杯状细胞的分布密度呈现递 增趋势，而其细胞大小却有递减趋势( 表6 ，图2 2 、2 3 、2 4 ) 。粘膜皱褶分支突向肠 腔的盲端及皱褶的基部常可见到较多的杯状细胞( 图2 5 ) ，而皱褶最端部常常很少 甚至没有杯状细胞分布固有膜由疏松结缔组织构成，胶原纤维( c o l l a g e n o u s f i b e r ) 、 弹性纤维( e l a s t i cf i b e r ) 及一些网状纤维( r e t i c u l a rf i b e r ) 交织成细密的网状结构， 向肠皱褶中央伸入形成中央柱，有时可见到淋巴管( 1 y m p h a t i c s ) ( 图2 6 ) 肠粘膜下层由疏松结缔组织构成，较薄，从肠前段、中段至后段，粘膜下层逐 渐变厚，但差异不显著肌肉层较薄，肠前段、肠中段和肠后段分另0 约为4 2 5 “m 、 3 3 4u m 、6 0 4u m ，由平滑肌构成，分为内面的环肌层( c i r c u l a rm u s c l el a y e r ) 和外 面的纵肌层( 1 0 n g i t u d i n a lm u s c l el a y e r ) 肠后段的环肌层最厚，肠前段的环肌层比 肠中段的厚，而纵肌层在肠各段的变化不显著( 表6 ) 浆膜层由疏松结缔组织构成， 外覆问皮，一般约为2 1 4 2 h m 厚，最厚处约8 5 m 3 2 2 消化腺( d i g e s t i v eg l a n d s ) 3 2 2 1肝脏和胆囊( 1 i v e ra n d g a l l b l a d d e r ) 3 2 2 1 1 肝脏( 1 i v e r ) 在南方鲇肝脏的m a l l o r y - h e i d e n h a l n - a z a n 染色切片上，肝脏的最外面覆盖着浆 膜层，厚度1 0 8 6p m ，平均厚度约4 3p m ，由疏松结缔组织构成，浆膜深部的结 缔组织纤维囊较发达，被染为蓝色，厚度约5 “m ( 图2 7 ) 结缔组织纤维深入肝实 质中，把肝组织分隅成许多分界较不明显的肝小叶( 1 i v e rl o b u l e ) 每