（生态学专业论文）黄土高原马栏林区优势乔木种内种间竞争及其种群动态的研究.pdf

黄土高原马栏林区优势乔木种内种问竞争及其种群动态的研究 方坚 摘要黄土高原由于自然和人为原因长期以来水土流失严重，生态环境恶劣， 资源环境的保护和治理显得尤为重要。植被是改造生态环境、促进生态良性循环 的基础。马栏林区是黄土高原植被覆盖最大的林区之一，该林区现有植被的更新 恢复对黄土高原地区的自然生态环境、农牧业生产及该林区下游水源的涵养具有 重大意义。对该区植被优势种问相互作用机制和种群动态的研究能为该地区植被 的重建与恢复提供重要的理论依据。 本文对马栏林区辽东栎和油松的种内、种间竞争强度进行定量分析，并将油 松和辽东栎各自的种内种间竞争进行比较，揭示在天然林保护和人工油松林种植 相结合的情况下辽东栎和油松与各林分之间的关系，初步阐明“天保工程”实施 后该地区主要优势种在植被恢复过程中的发展趋势、在构成植物群落过程中的作 用及其与其他主要树种的关系；从油松种群依据密度自我调节的角度对种内竞争 影响进行考察分析，阐述种内竞争与林木自疏之间的关系，揭示油松种群不同自 疏阶段中的竞争和死亡的变化规律，为该地区人工油松种植和管护提供理论依据； 同时通过对人工油松林、天然油松林和油松辽东栎混交林这三种不同林型下油松 种群的年龄结构、生命表、存活曲线的研究，阐明不同林型下油松种群的生长状 态、健康程度：提出种群保护与恢复的策略与对策，为该地区植被的重建与恢复 提供重要的理论依据，也为类似情况的植被恢复工作提供参考。所得结论如下： 油松和辽东栎各自生态位有较大重叠，形成强烈的各自种内竞争和彼此种间 竞争。它们的相互作用以此竞争为基础，影响着该地区群落外貌、群落结构以及 群落动态。在辽东栎和油松混交林中，油松具有较大的竞争优势，油松对辽东栎 的邻体排挤作用更强一些，显示出一定的“独占性”，而辽东栎则表现出一定的“宽 容性”。竞争发生在对象木胸径处于o 1 5 啪范围时，超过这一范围各树种的种 闻竞争和种内竞争趋于较低强度水平，竞争作用表现得并不明显。针对这种竞争 发生的早期性，可人为对混交林进行干扰或者抚育以改变其竞争力量对比，调节 某种群植株的生长。 在不同林龄人工油松林内，油松种群的种内竞争和植株死亡数表现为同步与 吻合，油松植株的死亡是一种依赖于种内竞争的自疏，这种自疏是同人工林发展 阶段有关的必然过程。人工种植的油松种群随着时间会产生较为同步或整齐的变 化趋势，大致可分为三个阶段：一、1 0 龄级以下的竞争前期；二、2 0 龄级左右的 竞争期；三、3 5 龄级以后的竞争后期。对不同阶段的油松林应采取不同的管护对 策。 油松种群在人工油松林、天然油松林和辽东栎混交林这三种林型中有某些共 同特点：油松种群存活曲线都更趋于d e e v e y i i 型，都表现出前期的旺盛生长和中 后期的持续生长的特点；油松种群在幼龄阶段存在生存“瓶颈”，在其成树阶段有 各自的高危险率时期。三种林型又有彼此之间的显著不同：人工油松林和天然油 松林有经历幼龄瓶颈后平稳生长而后迅速衰退的趋势。人工油松林有一定的局限， 表现在树种单一，病虫害发生频繁，群落或生态系统不稳定等方面，应在人为管 护背景下积极向混交林改造。若要维持纯林状态以利用材，就应利用林地内天然 形成或人为制造的林窗，补种油松幼苗并实施管护，以改善油松林的自我更新， 使其种群保持稳定增长；若要使群落趋于稳固以利保持水土和植被恢复，可利用 老龄人工林油松种群的衰退引入混交种，或为现有较优混交种创造有利条件，使 油松与其尽快形成稳定的混交状态。天然油松林可以看作是人工油松林经长期演 化但并未发育成混交状态而仍以油松占主导地位的一种林型，尽管这种林型也已 经较好适应了当地资源环境，特别是适应了其立地条件下的小环境，但其在后期 的衰退显然为其它乔木的入侵和定居创造了机会，使之有可能向混交林发展。油 松辽东栎混交林属最为典型的油松种群处于稳定状态的林型，油松的龄级较长、 存活率下降平稳、死亡率的波动较小。油松种群与辽东栎呈混交状态生长对其生 存状况的改善超过了辽东栎对其的竞争压制，使其种群在种内种问竞争作用中保 持曲折而持续的生长，这种存在方式显然较其他两种林型稳定和健康。 关键词：马栏林区油松辽东栎种内竞争种间竞争种群动态 s t u d i e so nt h ei n t r a s p e c i f i c 、i n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o na n d p o p u l a t i o nd y n a m i c so f d o m i n a t es p e c i e si nm a l a nf o r e s tr e g i o no f t h el o e s sp l a t e a u f a n gj i a n a b s t r a c t ：i ti si m p e r a t i v eu n d e rt h es i t u a t i o nt oa c c e l e r a t et h er e c o v e r ya n d r e s t o r a t i o no fd e g e n e r a t i v ee c o s y s t e mo nt h el o e s sp l a t e a u ，b e c a u s et h ee c o s y s t e m i ss e r i o u s l yd e g r a d e dd u et os o i la n dg r o u n d w a t e rd e p l e t i o n t h ev e g e t a t i o nw a s t h ef o u n d a t i o no fc h a n g i n ge c o l o g i c a le n v i r o n m e n ta n di m p r o v i n gt h ep o s i t i v e e c o l o g i c a lc y c l e m a l a nf o r e s tr e g i o n ，ar e l a t i v ei n t a c tn a t u r a ls e c o n d a r yf o r e s to n t h el o e s sp l a t e a u ，i si m p o r t a n tw a t e rc o n v e r s a t i o na n de c o l o g i c a la v a i l a b i l i t y f o r e s tf o rl o e s sp l a t e a uc e n t r a la r e a m a l a nf o r e s tr e g i o nh a sc r u c i a le f f e c to n a d j u s t i n gr e g i o n a lc l i m a t e ，m a i n t a i n i n ge c o l o g i c a l b a l a n c ea n d p r o m o t i n g e c o l o g i c a l l ys u s t a i n a b l ee c o n o m i cd e v e l o p m e n to nt h el o e s sp l a t e a u s ot h e r e s e a r c ho nt h em e c h a n i s mo fm u t u a lr e a c t i o na n dp o p u l a t i o nd y n a m i c so f d o m i n a t es p e c i e sh a ss i g n i f i c a n te c o l o g i c a lm e a n i n gf o rr e c o v e r ya n dr e s t o r a t i o no f d e g e n e r a t i v ee c o s y s t e m i nt h i sp a p e r , t h ei n t r a s p e c i f i ca n di n t e r s p e d f i cc o m p e t i t i o ni n t e n s i t yo fq u e r c u s l i a o t u n g e n s i sa n dp n u st a b u l a e f o r m i si nm a l a nf o r e s tr e g i o no fl o e s sp l a t e a uw e r e q u a n t i t a t i v e l ya n a l y z e du s i n gh e g y i s s i n g l et r e ec o m p e t i t i o n i n d e xm o d e l u n d e r c o m b i n i n gn a t u r a la n dp l a n t a t i o np n u st a b u l a e f o r m 括，t h er e l a t i o n s h i po fq u e r c u s l i a o t u n g e n s i sa n dp i n u st a b u l a e f o r m i sa n do t h e rs p e c i e sw a sr e v e a l e d w es i m p l e i n d i c a t e dt h ed e v e l o p m e n t a lt r e n da n dr e a c t i o no fd o m i n a t es p e c i e sa n do t h e rs p e c i e si n t h er e s t o r a t i o no f v e g e t a t i o n b a s e do nt h es e l f - r e g u l a t i o no f p t a b u l a e f o r m i sp o p u l m i o n d e p e n d e do nd e n s i t y , w ei n v e s t i g a t e da n da n a l y z e dt h ei n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o no f 只 t a b u l a e f o r m i sp o p u l a t i o n ，e x p l a i n e dt h er e l a t i o n s h i po ft h ei n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o na n d s e l f - a l i e n a t i o no fs p e c i e s ，r e v e a l e dt h er u l eo fc o m p e t i t i o na n dm o r t a l i t yo fd i f f e r e n t s e l f - a l i e n a t i o ns t a g e t h e ya l lc a no f f e rt h et h e o r yf o u n d a t i o nt ot h ep l a n t a t i o na n d m a n a g e m e n to f 只t a b u l a e f o r m i s w es t u d i e dt h ea g es u u c t u r e 1 i f et a b l ea n ds u r v i v a l c u r v eo fpt a b u l a e f o r m i sp o p u l a t i o ni np l a n t a t i o n 只t a b u l a e f o r m i sf o r e s t , n a t u r a l 只 t a b u l a e f o r m i sf o r e s ta n dq 1 i a o t u n g e n s i sm i x e df o r e s t ，e x p l a i n e dt h eg r o w t ha n d h e a l t h yo f 只t a b u l a e f o r m i sp o p u l a t i o ni nd i f f e r e n tf o r e s tt y p e sa n do f f e r e dt h et h e o r y f o u n d a t i o no ft h ep o p u l a t i o np r o t e c t i o n ，t h er e c o v e r ya n dr e s t o r a t i o no fv e g e t a t i o ni n t h i sr e g i 衄 m t h en i c h eo f 只t a b u l a e f o r m i sa n dq 1 i a o t u n g e n s i sh a dg r e a to v e r l a p p e d t h e y f o r m e ds t r o n gt h ei n t r a s p e e i f i ca n di n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n a c c o r d i n gt ot h e c o m p e t i t i o n ，t h e ym u t u a l l yr e a c t e da n di n f l u e n c e dt h ec o m m u n i t ya p p e a r a n c e ，t h e c o m m u n i t ys t r u c t u r ea n dt h ec o m m u n i t yd y n a m i c si nt h i sr e g i o n i npt a b u l a e f o r m i s + q 1 i a o t u n g e n s i sm i x e df o r e s t ，p t a b u l a e f o r m i sh a dg r e a tc o m p e t i t i o na n de x p e lt oq 1 i a o t u n g e n s i s i tr e p r e s e n t e dt h em o n o p o l i z a t i o n q 1 i a o t u n g e n s i sr e p r e s e n t e dt h e t o l e r a n c e t h ec o m p e t i t i o nh a p p e n e di nad i a m e t e rb r e a s th e i g h t ( d a n ) l e a st h a n1 5 c e n t i m e t e r s t h e yb o t hd e c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h ed b h i n c r e a s eo fo b j e c t i v et r e ea n d o b e y e dp o w e rf u n c t i o nr u l ew i t hd b h b a s e do nt h ef o r e p a r to fc o m p e t i t i o no c c u r r e n c e ， w ec a nc h a n g et h ec o m p e t i t i o nb a l a n c eo ft h em i x e df o r e s tb yh u m a nd i s t u r b i n ga n d n u r t u r i n ga n da d j u s tt h eg r o w t ho fp o p u l a t i o n i nd i f f e r e n ta g ep l a n t a t i o n 只t a b u l a e f o r m i sf o r e s t t h ei n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o n a n dm o r t a l i t yo fr t a b u l a e f o r m i sp o p u l a t i o nr e p r e s e n t e di n - p h a s ea n da c c o r d a n t t h e m o r t a l i t yo fpt a b u l a e f o r m i si n d i v i d u a l sw a sas e l f - a l i e n a t i o n t h i sw a sa ne v i d e n t p r o c e s sc o n c e r n e dt h ed e v e l o p m e n ts t a g e o fp l a n t a t i o npt a b u l a e f o r m i sf o r e s t p l a n t a t i o np t a b u l a e f o r m i sf o r e s th a da na c c o r d a n tv e n da l o n gw i t ht i m e s t h e r ew e r e t h e r es t a g e s f i r s t l y , t h ec o m p e t i t i o np r o p h a s e su n d e r1 0a g eg r a d e ；s e c o n d l y , t h e c o m p e t i t i o np h a s e sa t2 0a g eg r a d e ；t h i r d l y , t h ec o m p e t i t i o na n a p h a s ea f t e r3 5a g eg r a d e w es h o u l da d o p td i f f e r e n tm a n a g e m e n ta n dp r o t e c t i o nt od i f f e r e n ta g eg r a d er t a b u l a e f o r m i sf o r e s t 只t a b u l a e f o r m i sp o p u l a t i o nh a ds o m ec o m m o nc h a r a c t e r i s t i ci np l a n t a t i o n 只 t a b u l a e f o r m i sf o r e s t ，n a t u r a l 只t a b u l a e f o r r a i sf o r e s ta n dq 1 i a o t u n g e n s i sm i x e df o r e s t t h et h e o r yo fs u r v i v a la n a l y s i si n d i c a t e dt h a tt h es u r v i v a lc u r v e so fp t a b u l a e f o r m i sa l l t e n d e dt ob et h et y p ed e e v e yi i i ts h o w e dt h a tab l o o m i n gg r o w t ha p p e a r e di nt h es t a g e o fj u n i o r sa n dac o n t i n u a n tg r o w t hi nt h es t a g eo fm i d d l ea n de n d 只t a b u l a e f o r m i s p o p u l a t i o nh a d “b o t t l e n e c k i nt h es t a g eo fj u n i o r sa n dh a dh i g h e rv a n i s h i n gr a t ei nt h e s t a g eo fa d u l t s t h et h r e ef o r e s tt y p e sh a dp r o m i n e n td i f f e r e n c e s p l a n t a t i o nr t a b u l a e f o r m i sf o r e s ta n dn a t u r a lrt a b u l a e f o r m i sf o r e s th a dt h et r e n do fb o t t l e n e c k , s t a b l eg r o w t ha n dr a p i dr e c e s s i o n a r y p l a n t a t i o nr t a b u l a f f o r m i sf o r e s th a dl i m i t a t i o n i t r e p r e s e n t e ds i n g l es p e c i e s f r e q u e n tp e s ta n di n s t a b l ec o m m u n i t y0 fe c o s y s t e m i t s h o u l db ea c t i v e l yr e c o n s t r u c t e db yh u m a nm a n a g e m e n ta n dp r o t e c t i o n i no r d e rt o m a k eu s eo ft i m b e rt om a i n t a i np u r ef o r e s t , w en e e dt ok e e pp o p u l a t i o ns t a b l eg r o w t h b yu s i n gn a t u r a lo rm a n m a d eg a p s ，p l a n t a t i o nrt a b u l a e f o r m i ss e e d l i n g s , a n dh u m a n i v m a n a g e m e n tt oi m p r o v es e l f - r e g e n e r a t i o no f 只t a b u l a e f o r m i sf o r e s t i no r d e rt o p r o t e c t i n gs o i la n du n d e r w a t e ra n dr e c o v e r i n gv e g e t a t i o n ，w en e e dt oi m p o r tm i x e d s p e c i e si no l dp l a n t a t i o n 只t a b u l a e f o r m 括f o r e s to rm a k ea d v a n t a g eo fp r e s e n te x c e l l e n t m i x e ds p e c i e s a tl a s t t h es t a t eo fs t a b l em i x e df o r e s tw a sf o r m e db e t w e e n 只 t a b u l a e f o r m i sa n dm i x e ds p e c i e s n a t u r a l 只t a b u l a e f o r m i sf o r e s tw a saf o r e s tt y p e d o m i n a t i n g 只t a b u l a e f o r m i s t h a tw a s l o n g - t e r m e v o l v e df r o m p l a n t a t i o np t a b u l a e f o r m i sf o r e s t n i sf o r e s tt y p e sh a dp r e f e r a b l ya d a p t e dt h el o c a le n v i r o n m e n t e s p e c i a l l yl o c a lm i c r e e n v i r o n m e n t ：b u tt h eu p p e rv a n i s h i n go fn a t u r a l 只t a b u l a e f o r m i s f o r e s tm a d ec h a n c et ot h ei n v a s i o na n dc o l o n i z a t i o no fo t h e rt r e e f i n a l l yi tm i g h t d e v e l o pt h em i x e df o r e s t 只t a b u l a e f o r m i s + q 1 i a o m n g e n s i sm i x e df o r e s tw a sat y p i c a l f o r e s tt y p e st h a t 只t a b u l a e o r m j sw a ss t a b l e pt a b u l a e f o r m i sh a dl o n g e ra g eg r a d e s t a b i l i t yd e c l i n e ds u r v i v a lr a t ea n dl e s sf l u c t u a n tm o r t a l i t yr a t e t h em i x e d 掣- o w t h b e t w e e n 只t a b u l a e o r m i sa n dq 1 i a o t u n g e n s i si m p r o v e dt h ec o m p e t i t i o no fq 1 i a o t u n g e n s i s i tm a d ept a b u l a e f o r m i sk e e pc o n t i n u e dg r o w t hu n d e rt h er e a c t i o no ft h e i n t r a s p e e i f i ca n di n t e r s p e c i f i ec o m p e t i t i o n t h em i x e df o r e s tw a sm o r es t a b l ea n d h e a l t h yt h a no t h e rt w of o r e s tt y p e s k e yw o r d s ：m a l a nf o r e s tr e g i 彻，q u e r c u sl i a o t u n g e n s i s ，p i n u st a b u l a e f o r m i s ，t h e i n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，t h ei n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，p o p u l a t i o nd y n a m i c s v 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 痧驻噍孚 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版：有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 菇生瞧乒 第一章文献综述 1 竞争研究综述 1 1 竞争研究的历史 竞争( c o m p e t i t i o n ) 是生态系统中生物个体之间的一种相互作用，通常指同 种或异种个体间为了争夺共同资源而相互施加不利影响的现象。自从g r 达尔文 发表进化学说以来，人们越来越认识到竞争在生物进化上的意义。达尔文将竞争 作用作为生存斗争的一个关键部分，并且他认为在一般情况下，生存斗争在近源 种之间比远源种之间更为激烈，因为它们在习性上更为相似。而d e c a n d l l e 首次将 群落中植物个体之间的竞争想象成是它们为空间的战斗。n a g e l i l l j 对钙生植物 a c h i l l e aa t r a t a 及其同属的避钙植物a m o s c h a t a 的分布状况进行研究发现：每种植 物都生长在其偏好的土壤里，但如果任意一个种在其偏好的土壤中缺失，则其同 属种还能占据该空间。这是对因竞争而表现出的“生态位移动”( n i c h es h i f t ) 最初 描述。 2 0 世纪初，生态学成了生物学中的一个正式的分支学科，科学家们开始了对 竞争的系统研究。植物生态学的奠基人之一w a r m i n l 2 所表述的观点是： ( 1 ) 竞争作用是植物群落的一个主要特征； ( 2 ) 具有相似需求的种之间竞争表现的最激烈； ( 3 ) 具有不同需求的种对于土壤的利用是互补的。 2 0 世纪初叶，以美国的ee c l e m e n t s 和英国的久gt a n s l e y 为代表的英美学 派的生态学家们敏锐地感觉到了竞争的潜在重要性，他们的研究工作对竞争理论 的发展有很大的推动和促进。英国著名英国生态学家、生态系统概念的首倡者 t a n s l e y 在其英国生态学会的首任主席演讲中1 3 i 较详细地论述了竞争，并强调指出： 竞争是植物群落中最重要的过程。t a n s l e y 是首先用实验揭示近缘物种之间存在竞 争的生态学家，他研究了草垫子属( g a l i u m ) 两种多年生草本植物( 1 9 1 7 ) ，其中 一种( gs a x a t i l e ) 生长在酸性泥炭壤中，另一种分布( gs y l v e s t r e ) 于石灰岩山 坡，研究发现：单独播种时，每种垫子草在两种土壤中都能生长和生存，但都在 自己原产地土壤中萌发和生长的最好；共同播种于某种垫子草偏好的土壤中时， 该种就能将另一种遮盖住。t a n s l e y 对他所观察到的竞争现象做了如下结论： ( 1 ) 一个物种的存在与否由其他物种的竞争决定； ( 2 ) 环境条件影响竞争结果； ( 3 ) 竞争范围可能很广( 来自其他植物) 并可发生在群落各处； ( 4 ) 物种现在的生态隔离可能是由过去的竞争引起。 s a l i s b u r g 4 】在英国生态学会上所做的题为“竞争物种的生物学装备”的主席演 讲中，有先见之明地阐述了一个我们现在可称之为基础生态位( f u n d a m e n t a ln i c h e ) 和实现生态位( r e a l i z e dn i c h e ) 的观点。对此观点他甚为简明地以一句话总结：“植 物并不一定在它应该生长的地方生长，而是在它必须生长的地方生长”。与他几乎 同时代的w a t t i s 在进行林地群落动态分析时强调了竞争对动态的重要影响。w a t t 认为，由于竞争作用植物种的一个群聚被另一个有次序地替代，这实际是确认了 竞争是控制植物群落演替进程的主导因子。 美国生态学家c l e m e n t s 是2 0 世纪前半叶在国际生态学界最有影响的学者之 一。他在其著作d l a l 6 , 7 1 将竞争看作是控制演替方向的6 个基本过程之一。他给出了 关于竞争的两个基本法则： ( 1 ) 在最相似的个体间，竞争是最激烈的； ( 2 ) 竞争的密切性直接依赖于形态的相似性。 在涉及何谓决定竞争激烈程度的主导因子时，c l e m e n t s 已从达尔文的分类亲 缘关系转向了功能相似性。此观点也在一些生态学研究的现代文献中被重复l s j 。 c l e m e n t s 由于注意到竞争种之间“劳动分工”而成为现代生态位概念的优先使用 者之一。同时，他也使竞争的试验研究有重要进展，他是在野外通过操作植物的 密度研究竞争的第一人。 现代竞争理论在动物生态学家那里的到了进一步确认和发展。g a u s e 9 1 进行了 有关草履虫竞争的杰出试验并出版生存斗争一书。其中有一段很著名的论述 “作为竞争的结果，两个相似的种很难一直占有相似的生态位，而是在这样一种 形式中相互代替，即每个种各自拥有特定种类的食物和生活方式，在其中它们都 较竞争者有优势。”这段话后来被认为是竞争排斥原理的第一次正式表述。当然， 在g a u s e 写这本书之前，许多植物生态学家已比较清楚地表达过此类观点。而且， 在动物生态学中，这种观点也被广泛接受【1 0 1 。但是g a u s e 综合了许多关于竞争的 先期研究工作，比如，达尔文关于竞争的经典论述，c l e m e n t s 等1 7 】的植物竞争试验 及在群落中作用的阐述，l o t k a 1 1 】和v o l e r t a l l 2 l 的竞争及捕食方程，并通过他自己的 试验和理论研究，得到了一个关于竞争理论的表述。所以，现在仍有许多生态学 家将竞争排斥原理称为g a u s e 法则是不无道理的。 将竞争排除原理运用在群落结构的解释当中开始于1 9 4 4 年英国生态学会关于 “近缘种的生态学”学术会议。l a c k i ”j 注意到，生活在同一生境中的近缘种鸟， 或有不同的寻食习性，或有不同的个体大小，总有一定程度的差异。e l t o n 1 4 】则注 意到这样一种现象：无论是动物和植物来说，在同一群落中引人注目地缺少有多 于一个种的属。这两篇论文确认了竞争在控制生活在同一群落中的种类组合中的 2 作用，并认为生存于同一群落中的物种需要它们在生活方式的某个方面有一定程 度的不相似性。 2 0 世纪六七十年代有关竞争理论的探讨和发展主要在北美。h u t c h i n s o n 给出 了一个正式的生态学定义；他将生态位定义为一个种在n 维资源空间的超体积。 此定义后来被进一步地修改为一个种的资源利用函数1 ”l 。在竞争的研究历史上， 最先将群落中的种间竞争和正式的生态位概念联系起来解释自然群落中的组合模 式的应该是m a c a r t h u r l l 6 1 关于针叶林鸣禽的研究。在此项研究中，m a e a r t h u r 以生 境和食物上的分化利用成功地解释了5 种鸣禽在针叶林的共存，从而成为以生态 位分化解释群落结构的经典例子。其后，m a c a r t h u r l e v i n s | 1 日建议了一个计测竞 争种之间生态位相似程度( 即生态位重叠) 的方法，并由此方法估计种间竞争的 强度。 g r i m e l l 8 1 和啊l m 觚1 1 9 , 2 0 l 的竞争理论引起了生态学界的普遍关注。根据其关键的 特征，我们将g r i m e 理论称之为最大生长率理论( t h em a x i m u mg r o w t hr a t et h e o r y ) ， 而将t i l m a n 理论称之为最小资源需求理论( t h em i n i m u mr e s o u r c er e q u i r e m e n t t h e o r y ) 。 g r i m e i ”j 理论是建立在植物的生活史特征基础之上，并根据植物生活史的综合 性状将植物划分三种类型：杂草类( r u d e r a l ) 、耐逆境者( s t r e s s t o l e r a t o r ) 和竞争 者( c o m p e t i t o r ) 。杂草类植物常出现在丰饶的扰动环境中，且具高繁殖力和高生 长率；耐逆境者常出现在贫瘠的非扰动环境中，并具有低繁殖力和低生长率；竞 争者则分布于丰饶的非扰动环境中，常具较低的繁殖力和较高的生长率。这一理 论认为竞争成功主要是资源捕获潜力的反映。g r i m e 理论认为具有最大营养组织生 长率( 即最大的资源捕获潜力) 的物种将是竞争优胜者。 t i l m a n 1 9 刎理论则是根据解析方程将种群动态描述为资源浓度的函数，而资源 浓度则描述为资源提供率和吸收率的函数。他将资源捕获率作为植物性状的函数 提出了植物个体群的数值模型；并通过模拟途径探讨了资源竞争、沿着资源和扰 动梯度所预测的植物物种的性状以及植物性状与演替的关系。该理论中竞争成功 被定义为利用资源至一个较低的水平，并能忍受这种低水平资源的能力。t i l m a n 理论认为具有最小资源要求的物种将是竞争的成功者。 竞争是个体活动影响其他个体生存质量的最重要方式之一，不论是属于同一 物种的种内竞争( i n t r a s p e c i f i ec o m p e t i t i o n ) 还是属于不同物种的种间竞争 ( i n t e r s p e c i f i ec o m p e t i t i o n ) 。 1 2 种内竞争与种间竞争 1 2 1 种内竞争 3 在自然界中，每一个有机体都是由许多同种个体组成的种群中的一员而并非 孤立的存在。同种的个体对生长、繁殖、存活的条件有非常相似的要求；但当它 们对资源的要求超过资源的供给率时，这些个体就会为争夺资源而竞争。同没有 竞争相比，竞争的最终结果是减少个体对下一代的贡献。种内竞争导致每个个体 能量摄入量的减少，因而也就降低了个体的生长和发育速率，减少了体内能量的 储存，增加了被捕食的危险。这样一来，便造成存活率和生殖率的降低，而存活 和生殖结合决定着个体的生产输出，因此最终减少对后代的贡献。 由此可见，单位面积上的同种个体数即密度因素在很大程度上决定了种内竞 争剧烈程度，了解植物对密度的反应是认识植物种群随时间的调节及种群动态的 关键，也是认识种植密度对作物产量影响的关键1 2 l j ；所以，这一关系受到了生态 学家、农学家的重视。s h i n o z a k i 和k i r a l 2 2 1 提出了被后人称为“恒定最终产量” 定律( t h el a wo fc o n s t a n tf i n a ly i e l d ) 1 2 1 j 的参数方程，这一方程暗示，当密度无限 增大时，单位面积的产量趋于一定值。其后的学者1 2 1 , 2 3 1 对上述方程提出了多种改 进和重排，都是为了使参数模型更好的描述产量与密度之间的关系。 在植物种群中，当密度增大时，竞争可引起个体大小的可塑性减小：当密度 进一步增大时，竞争( 拥挤) 强度增强以致部分植物死亡。由于这种死亡是拥挤 导致的，即密度制约的，所以叫密度制约死亡( d e n s i t y d e p e n d e n tm o r t a l i t y ) 或称 自疏。在自疏种群中，存活植物的密度和成活植物的平均干重之间的关系被描述【2 4 1 为一3 2 的自疏法则。 在植物种群中，个体的大小存在着差异1 2 5 - 2 7 ；大多数种群由相对较少的大个 体和许多小个体组成；而且少数的大个体往往贡献种群生物量的大部分1 2 8 芦l 。个 体间大小差异谓之大小等级( s i z eh i e r a r c h y ) ，大小等级的研究无论在生态学上， 进化还是经济学上均具有重要意义。例如在拥挤种群中，往往是最小的个体受到 密度制约死亡的威胁，即自疏常发生在种群中最小个体之中。 1 2 2 种间竞争 种问竞争是竞争理论的核心。种间竞争的实质就是一个种的个体，由于另 个种的个体对共同资源的利用或干扰，而引起的在生殖、存活和生长等方面能力 的下降。种间竞争在许多方面影响着种群动态。反之，种群数量的变化也影响着 物种的分布和进化。我们常讨论的种问竞争是指资源竞争，即生物个体通过对处 于短缺状态资源的共同利用而产生相互不利的影响。 目前已提出了多种实验途径用以研究植物间的竞争关系。每一途径均考虑或 强调混生种群中组分种的密度、空间分布和比例。每一途径测定总的或个体的产 量、生长率或死亡率，抑或其它可定量的指标。从本质上来看，每一种途径实际 4 上是某种形式的生物检测法，一个物种反应由另一物种对它的影响来测定。下面 对三种主要的的实验途径进行扼要评述。 添加实验添加实验中，两个或更多的物种生长在一起，其中一物种的密度 固定不变，而另一物种的密度变化。这一途径尤其适用于农业植被的研究，因为 在农业系统中作物密度或多或少是恒定的，而杂草密度则是不定的。 取代实验在取代途径中，两物种的总密度保持不变而组分种的组成比例在 啦! 之间变化【3 0 1 。这一设计主要是根据“恒定最终产量”定律，并常用于研究种内 和种间竞争的相对影响。两组分种对混生