（应用数学专业论文）生态学中种群动力学的演化及最优控制.pdf

摘要 种群生态学是生态学研究的一个重要分支，由于自然界中生念关系的复杂 性要求引入更好的量化和分析工具，数学作为现代科学的定量分析工具逐渐得 到人们的重视，近年来数学的方法和结果被越来越多地应用于生态学，而种群 生态学是迄今数学在生态学中应用最为广泛深入分支之一，因此关于这方面的 研究引起了广大数学工作者和生物学家的极大关注。 本文主要讨论了生态学中几种种群系统的动力学行为和可再生生物资源的 合理开发问题，即不同捕获情况下系统的最优捕获策略。文中运用微分方程稳 定性理论讨论具有功能反应函数的捕食者一食饵系统和一类k o m o g o r o v 系统的 动力学性质，得到了具有功能反应函数的捕食者一食饵系统的平衡点性念：证明 了k o l m o g o r o v 系统不存在极限环的充分条件，并对这两个系统进行数值模拟， 验证了文中所得到的结果的正确性。对于三种群系统的讨论包括系统解的稳定 性、全局渐近稳定性相关性质，进行了数值模拟。 对于一般的两种群和三种群系统的开发，一直以来是科学家们普遍关注的 问题。本文将p o n t r y a g i n 最大值原理运用到对种群系统的控制和分析中，给出 资源管理者所制定的具体丌发目标下的最优开发策略，得到在不同的捕获条件 下的最优捕获强度，最优种群密度，和最大可持续利润，在生物资源的丌发中 具有一定指导意义和应用价值，给种群生念学的最优控制提供了有力的工具。 关键词：种群动力学，稳定性，功能性反应，最优捕获策略，最大值原理 a b s t r a c t p o p u l a t i o ne c o l o g yi s a l li m p o r t a n tb r a n c ho fe c o l o g ys c i e n c e b e c a u s eo ft h e c o m p l e x i t yo fe c o l o g i c a lr e l a t i o n s ，m a t h e m a t i c sh a sg r a d u a l l ya t t r a c t e d p e o p l e s m u c ha t t e n t i o i na sat o o lo fq u a n t i t a t i v ea n a l y s i s i nr e c e n ty e a r s ，m a t h e m a t i c a l m e t h o d sa n dr e s u l t sh a v eb e e nu s e di ne c o l o g y n o wp o p u l a t i o ne c o l o g yh a s b e c o m e o n eo ft h eb r a n c h e st h a tm a t h e m a t i c si sw i d e l yu s e di n s ot h er e s e a r c ha b o u tt h i s h a sr e c e i v e dag r e a td e a lo fa t t e n t i o no fm a t h e m a t i c i a n sa n db i o l o g i s t s t h i sp a p e rd i s c u s s e st h ep o p u l a t i o nd y n a m i c so fs o m ep o p u l a t i o ns y s t e m si n e c o l o g y , a n dt h eo p t i m a lh a r v e s t i n gp o l i c yf o rr e n e w a b l eb i o l o g i c a lr e s o u r c e s ，t h a ti s ， t h eo p t i m a lh a r v e s t i n gp o l i c i e si nd i f f e r e n tc o n d i t i o n b yu s i n gt h es t a b i l i t yt h e o r i e s a n dt h eq u a l i t a t i v et h e o r i e so fo r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n ，w es t u d yt h ep r o p e r t i e s o ft w o - s p e c i e ss y s t e m sw i t hl i n e a rh a r v e s t i n gr a t e w eo b t a i nt h es t a b i l i t yo ft h e s v s t e mw i t hf u n c t i o n a lr e s p o n s e w ed i s c u s st h en o n e x i s t e n c et o l i m i tc y c l ei ft h e g i v e np a r a m e t e rs a t i s f i e sc e r t a i nc o n d i t i o n s t h e nn u m e r i c a ls i m u l m i o n sv a l i d a t et h e r e s e a r c hr e s u i t s w ed i s c u s st h e n a t u r eo fe q u i l i b r i u mp o i n t sa n dg l o b a l l y a s y m p t o t i c a l l ys t a b i l i t yo ft h es o l u t i o n so ft h et h r e e s p e c i e ss y s t e ma n dc a r r yo u t n u m e f i c a ls i m u l m i o n t h eo p t i m a le x p l o i t a t i o np o l i c yf o rt h er e n e w a b l eb i o l o g i c a lr e s o u r c e si s t h e u n i v e r s a la t t e n t i o nq u e s t i o nc a r e db ym a n ys c i e n t i s t s t h eo p t i m a lh a r v e s t i n gp o l i c y i sg i v e nt ot h em a n a g e rw h os e to u tt h ed e v e l o p m e n to b j e c t t h ea p p r o a c h e st ot h e o p t i m a lh a r v e s t i n gp o l i c y a r et h em a x i m u mp r i n c i p l e w eo b t a i nt h eo p t i m a l h a r v e s t i n gi n t e n s i t y , t h eo p t i m a lp o p u l a t i o nl e v e la n dt h e m a x i m u ms u s t a i n a b l e p r o f i t t h e s er e s u l t sh a v ec e r t a i nv a l u e so fg u i d a n c ea n da p p l i c a t i o n k e y w o r d s ：p o p u l a t i o nd y n a m i c s s t a b i l i t y , f u n c t i o n a l r e s p o n s e ，t h eo p t i m a l h a r v e s t i n gp o l i c y , t h em a x i m u mp r i n c i p l e 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得丞洼王些太堂或其他教育机构的学位 或证书而使用过的材料。与我一同工作过的同志对本研究所做的任何贡献均己 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：秀丽 签字同期：力力年，月f 同 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解丞潼王些太堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权云洼王些太堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学 校向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 导师签名：爱奎丑 签字嗍：1q 鼬r 而 诟” 名 年 签矽豁珥 作 文 期 沦 r 位 字 学 签 学位论文的主要创新点 一、对于两种群相互作用的k o l m o g o r o v 模型，运用微分方程稳 定性理论，全面细致的分析和讨论了此类k o l m o g o r o v 系统的动力学 性质，分析了系统的平衡点的性态，得到了该系统的参数满足一定 条件时极限环不存在的充分条件，并对系统进行了数值模拟。文章 进一步讨论了对两种群同时进行线性捕获的最优捕获策略，得出了 其最优种群密度、最优捕获强度和最大可持续产量。 二、运用a n d r o n o v h o p f 分岔理论得出了一类带有功能反应函 数妒( x ) = 冬的捕食者食饵系统的平衡点的渐近性态，并进行了数 i + z x 值模拟。文章还将最大值原理运用到系统中，分别得出了在无限制 条件和具有限制条件两种情形下的最优捕获策略。 三、对三种群食物链系统运用l y a p u n o v 第二方法分析并得到了 正平衡点的全局渐近稳定性，确定了系统产生分岔的条件，得到了 满足一定条件时对三种群同时捕获的最优控制。 1 1 概述 第一章绪论 种群系统的研究是当今生态学研究的重要部分，其最优控制问题是生念学 研究的重要课题。由于引入了数学的工具，种群生念学研究的问题得以更加深 入。种群是由许多个体结合而成，但并不是个体的简单组合，种群具有自己独 特的性质和结构，以及个体间与环境间密切的关系，特别是具有自我调节能力， 以适应空阳j 上和时f 日j 上的变化。因此，在某种意义上说，种群既反映了它的个 体特征，也反应了它所构成的群落的特征，而种群的研究既有利于个体研究的 深化，又是群落和生念系统研究的基础，因此运用数学工具研究生态学，更能 系统的揭示种群的变化规律。当然，这要求首先要根据统计资料和试验结果建 立数学模型，进而，借助已经很成熟的数学理论方法得到种群的变化规律，进 一步对种群未来的变化发展进行预测。为了使建立的种群模型更加贴近实际， 就需要不断在实践中修正既有的模型，使得它能更好的反映真实的世界。自然 界中每一个种群都不可能是孤立存在的，它们都要与其他一个或多个种群发生 这样或那样的联系，而且种群之间的这种相互作用关系在研究种群系统的规律 时十分重要，它不仅影响每一个种群的生存，把各个种群联系成关于种群变化 发展的生命网，而且还决定着群落和生态系统的稳定性、周期性的变化规律。 对于单一种群模型，我们可把各层次种群的影响以及物理环境的影响都归 结到单种群模型的参数中，使得问题简单。如果种群的增长可以被认为是一个 连续过程，就能够用简单的微分方程表示种群的变化。设n ( t ) 为时刻，时种群 数量，那么 j 一d n ( t ) ：，( 1 一坐堕) 或一d n ：n f ( n ) ( 1 1 ) n ( t ) d t k d t 、。 就是单种群的一般模型一l o g i s t i c 模型。其中，为种群的内禀自然增长率， 其值等于出生率减去死亡率，k 称为负载容量，也称为容纳量。 而在自然界中，真证的单一种群即使有，也是很少的。1 9 4 6 年c r o m b i c 和 1 9 4 8 年p a r k 分别把两种甲虫混合饲养，结果发型其中一种甲虫绝灭。为概括这 种情况，把竞争的种群分别记为x 和y ，如果它们都是单独生存的话，那么它 们都要符合( 1 1 ) 的规律增长，但现在每种种群的增长都要受到另- - 吞d e 群的影响。 两种群相互作用的l o t k a v o l t e r r a 型模型为： 天津t 业人学帧i ：毕业论文 其中，x 表示种群的密度，y 表示种群】，的密度。 于是，有 ( 1 ) 当a ， 0 时，说明为被捕食者，而 ，为捕食者。 ( 2 ) 当a ， 0 时，说明x 和y 是互惠共存的。 ( 4 ) 一般假定a l l 0 ，a 2 2 0 。若a l i 0 ) 表示x 种群( ，种群) 可以依靠此系 统之外的食物为生，而a 。 0 ) ，它沿解的全 矿：韭：竺十o v f 似) d y o t 。：lo x , 一7 定理2 4 ( h u r w i t z 判掘) 系统的特征方程为d ( 2 ) = 嘞五”+ q 旯”1 + + 一i 五+ = 0 ，其中嘞 0 ， h = q ，h ：= l 三芝 ，夙= l 耋茎兰l ， h k = a la o 0 0 a 3a 2a la o 00 ： ： ： a 2 k i吼 ，n n = a 。以1 ( 1 ) 所有特征根具有负实部的充分必要条件是，所有的h u r w i t z 行列式的值大于 零，即e 0 ( i = l ，2 ，疗) ； ( 2 ) 所有特征根具有负实部的必要条件是，特征方程的所有系数 a ， o ( i = 0 ，1 ，2 ，z ) 。 定义l 对于系统( 2 1 ) 的解庐( f ，) ，若_ x 为其不动点，当t 寸+ 时，存在万， 对于所有满足i i 工。- - x 0 拶的有畛( ，) 一z 0 专o ，则不动点x + 是弱渐近稳定 ( 又称为弱吸引的) 。 定理2 5 平面微分方程戈= f ( x ) 在尺中有闭轨7 ，若7 为其周期轨，所围 区域为d ，而所述微分方程在d 上有定义， ( a ) ( b e n d i x s o n 判据) 则 ii ( v ，) ，d a = 0 | ； 特别地，若尺是一没有“洞”的区域，而方程的发散量 d i v f ( x ) = ( v f ) 。 6 第二章基奉理论 在此域中定号，则尺中不存在完整的周期轨。 ( b ) ( d u l a c 判据) 设g ( x ，y ) 为d 上的可微实函数，则 ii ( v g f ) ，d a = 0 1 ； 特别地，若只是一没有“洞”的区域，而g ( x ，y ) f ( x ，j ，) 的发散量 d i v ( g f ( x ) ) = ( v 旷) ， 在此域中定号，则尺中不存在完整的周期轨。 定义2 称不动点x 为排斥的，如果该不动点是负向渐近稳定的( 即( i ) 对任 意小的占 0 ，使得当慨一x 0 艿时，对任意，0 有 i o ( t , x o ) 一x 0 o 使得对满足l i x ox 瓯的所有x o 有 a ( x o ) = f ) 。 定理2 6 设有平面含有参数的微分方程系统叠= f ，( x ) ( 其中x 尺2 ) ，如 果该系统有不动点x f ，且其特征值为：九= 口+ ，以，则存在常数k ，它决 定不动点x 。在= 风处的稳定性： ( 1 ) 若k 0 ，则不动点x 。是弱排斥的。 设系统戈= c ( x ) ( 其中x r 2 ) 在1 2 = b o 时的形式为： 旧= 厂( 五，x 2 ，) 1 岛：g ( x l , x 2 ，j u ) 即石瑞凼数当2 风时，第一个分量为：，i = ，l 一，x 2 ，t o ) ，第二个分量为： 氏，2 = g ( x 。，恐，心) ，由此我们引入如下偏导数： 善魄，m ，羔吒) 筹) = g 一 其中下标x 表示对第一个变量求偏导，下标y 表示对第二个变量求偏导，假设 f = o ，乃o ，g 。o ，g ，= 0 而且氍 0 ，以保证特征值为：，、z 习，则 6 k ：f 隆广厶+ 蚓；厶+ 蚓；岛+ 防l ；g 坍1 + 孝l 旁i j ( 厶厶+ i 旁l 厶厶+ l 旁i 厶勖 + 砉i 考r g v g + l 尝i g 叫g + l 尝l 厶g 村) 天津t 业人学坝l j 毕业论义 2 2 最大值原理 为了实现人类永恒和持续不断的发展，为了保护地球的有限资源，必须建 立起人与自然和谐相处的新的生产方式和消费方式，保持和可持续利用生物多 样性是有意义的或必不可少的，可以减少滥捕的水平或对生态环境的破坏。如 何制定出生物资源合理开发利用的策略，是各行业的专家学者正在研究并试图 寻求解决的办法以下就可再生生物资源的最优开发问题，做一些控制论方面的 准备。 控制论是由美国数学家诺伯特维纳在1 9 4 8 年提出的。最优控制是控制论 的核心内容，最优控制理论的提出是古典控制理论发展到现代控制理论的重要 标志，其最优指的是目标函数最优，一般指目标函数达到极大值或极小值，即 给定任意初始状念，设计一个容许控制，把系统控制在预期范围内，并使目标 函数达到极值。解决最优控制最常用的是p o n t r y a g i n ( 庞特里亚金) 最大值原理4 们 的方法，这一方法是在1 9 5 6 年苏联学者p o n t r y a g i n 和他的学生一起完成的，通 过构造一个h a m i l t o n 函数，把状态方程和目标函数联系起来，研究h a m i l t o n 函数的条件来获得目标函数的极值。p o n t r y a g i n 最大值原理有时也称为最小值 原理，因为目标函数的最大值，最小值是等价的。 p o n t r y a g i n 最大值原理：设系统的状态方程为 戈= f ( x ，“，t ) ( 2 3 ) 其中t o 为初始时刻，x ( t o ) = x o 为初始状态，t ，为终端时刻，x ( t ，) 为终端状态，u ( t ) 为控制变量，约束区间为1 1 , 1 l s l 。目标函数是一个依赖丁控制变量u ( t ) 的泛函 j = g x ( t ，) 】+ i ，f ( x ，甜，t ) d t ( 2 4 ) 最大值原来就是解决当j m 戤时，控制变量“( f ) = ? 和状态变量x + ( f ) = ? 。 构造h a m i l t o n 函数 h ( x ，“，力，f ) = f ( x ，甜，t ) + 2 ( t ) f ( x ，“，f ) ( 2 5 、 p o n t r y a g i n 等人证明了控制变量甜( ，) 和状态变量x ( f ) 是使厶默成立的最 优解，则一定存在个函数f i t ( t ) 和一个常数c 满足： ( 1 ) 工( f ) = f ( x + ( ，) ，甜( ，) ，x ( f o ) ) = x o ( 2 ) 对丁开集一l 铭 l ，有坐：0 ； 8 第一二章皋奉堙论 ( 3 ) 对丁牒水矧，有= m a x ，等价丁鲁地窘 0 ，可能解出 甜o ) ，为了进一步解出x + ( f ) 和旯( f ) ，还要求满足 8 h ： a h x = 一l = 一一 觑0 x ( 2 6 ) 后一方程称为前一个的共轭方程。这两个方程的边值条件 诋h 川。) = 筹 ( 1 ) 5g = c x ( t ，) 时，五( ，) = c ( 2 ) 当g = 0 时，五( 0 ) = 0 以上就是p o n t r y a g i n 最大值原理的基本内容。这样的控制称为b a n g - b a n g 奇异控制( 或最速逼近策略) 。 9 第三章两种群系统的非线性动力学演化 自然界中，物种之间的相互作用关系对于整个生物界的存在和发展极为重 要，而捕食关系是物种间相互作用的基本关系之一，功能性反应即是现实中生 态系统在数学模型中的量化，因此功能性反应在捕食者食饵系统中扮演着重要 的角色。一般来说，功能性反应分成两种，食饵依赖型功能性反应和捕食者依 赖型功能性反应。而对于捕食者食饵系统的研究早期主要集中于食饵依赖型功 能性反应的捕食系统。 3 1 功能性反应函数 经典的l o t k a v o l t e r r a 捕食者食饵系统应用广泛，却有明显的不足之处。 在l o t k a v o l t e r r a 捕食者食饵系统功能性反应被确定为与食饵的数量成f 比， 食饵数量越大，被每个捕食者在单位时间内吃掉的就越多，这在一定程度上是 合理的，但是，捕食者总有吃饱的时候，因此假定功能性反应与食饵数量x 成 工f 比，意味着忽略了消化饱和因素，所以是与实际情况不完全吻合的。考虑到 这些因素，f 确地说，功能性反应与食饵规模x 的关系应该是包含着饱和因素 的函数关系，因此，h o l l i n g ( 1 9 5 9 ) 和w a t t ( 1 9 5 9 ) 对捕食作用进行研究，他们提出 了一个新的关系，即当食饵密度增加时，捕获率由单调上升而趋于一个最大水 平。在这些研究的基础上，他们否定了l o t k a v o l t e r r a 模型中每个捕食者的捕获 率与食饵密度呈线性函数关系的假设，提出了一些新的更符合实际捕食关系的 功能性反应，并且以后有关捕食者。食饵系统的发展就完全基于此展开了。 1 9 6 5 年，h o l l i n g 在实验研究的基础上，对不同类型的捕食者( 寄生物) 提出 了三种不同的功能性反应( 营养函数) ： i 类功能性反应又称为线性反应，函数表达式为 缈c x ，= ? 7 日：妻三a ； 多见于滤食性捕食动物( a n 多数软体动物，大型藻类和酵母的取食) 具有明 显饱和度的营养函数； i l 类营养函数为： 缈( x ) = a x ( 1 + b x ) 上式表示捕食者的捕获率是随食饵增加而上升的，直到饱和水平。食物多 时，捕食者饥饿程度降低而出现负加速。此类营养函数多见于无脊椎动物和某 天津丁业人学颂_ 毕业论文 些食肉鱼类；在1 9 1 3 年，m i c h a e l i s 和m e n t e n 在研究催化剂反应中曾提出上述 的反应函数，因此，h o l l i n gi i 功能性反应又称为m i c h a e l i s m e n t e n 函数。 i i i 类营养函数为： c a ( x ) = a x 2 ( i + b x 2 ) 这类功能性反应为具有复杂行为的脊椎动物所持有。在食物较少时，学习 捕捉，随着食物增多而捕获率加速，食物数量超过时，饥饿程度降低而出现 负加速，最后达到饱和。如果食饵具有防卫对策，捕食行为也属于此类功能性 反应。 i i i 类营养函数更一般的形式又称为s i g m o i d a l 函数： 矽( z ) = a x 2 ( 1 + b l x + b 2 x 2 ) 通过分析，容易发现h o l l i n g 功能性反应在第一象限都是单调函数。然而， 有些实验和观察结果表明事实并非总是如此。例如，微生物动力学中的“抑制 现象，已及人口动力学中的“群体防御 现象表明功能性反应函数应该是非单 调的。事实上，在一些微生物动力学及化学动力学的研究中，当营养集中达到 一定程度时，种群增长就会出现抑制作用，在微生物用于水分解或水净化时经 常会出现这种现象，在描述这种抑制作用的研究中，a n d r e w t 5 1 ，b o o n 和 l a n d e l o u t i 引，e d w a r d s 7 1 ，y a n g 和h u m p h r e y 8 】等做了大量的工作，其中a n d r e w l 5 】 给出了h o l l i n gi v 类功能性函数( 又称为m o n o d h a l d a n e 函数) ： 妒( x ) = n x ( a + 撅+ x 2 ) h o w e l l 在文【9 1 中建议了如下简化的m o n o d h a l d a n e 或者h o l l i n gi v 函数： 妒( x ) = n x ( a + x 2 ) 他们发现函数更好的符合实验数据，并且更容易研究一些，以后的研究也 大都围绕此类功能性函数展丌。 除了上面提到的几类食饵依赖型功能性反应外，国外的学者从各自的研究 出发提出了另外几类食饵依赖型功能性反应。为了对它们有一个比较全面的认 识，我们在表一中给出了目前在文献中出现的一些功能性反应。 表一：食饵依赖型功能性反应 来源 妒( x ) 备注 l o t k a v o l t e r r a n x 无饱和冈素的线性功能性反应 m a y n a r ds m i t h ( 1 9 7 5 ) b 常越功能性反应 g a u s e ( 1 9 3 4 ) c 捕食效率低丁l o t k a v o l t e r r a 第三章两种群系统的1 | 线性动力学演化 接近丁i i 型功能性反应，但无 r o s e n z w e i g ( 1 9 7 1 )甜7 ( 0 1 为i i i 型功能性反应 c + x ” a x s o k o l 与h o w e l l ( 1 9 8 1 )m o n o d 。h a i d a n e 方程的简化 1 + b x 2 3 2 一类具功能反应的捕食食饵系统的动力学性质 本节我们讨论一类两种群捕食者一食饵系统，功能反应函数为 缈( x ) = 而2 x 该系统为 文= x ( 1 - x - + 2 - - 4 y z x ) 夕= y ( 而2 x 一口) 若对两种群同时捕获，则该系统变为： 设p = 1 一h l ，= a + h 2 ，则原系统变为 由 可知，系统存在3 个平衡点： x ( 1 一x 一而2 y ) 一啊x = o j ，( 妥一口) 一办2 少：o j ，【而一鲫一向2 少2 o ( 3 1 ) ( 3 2 ) ( 3 3 ) 抚 y 一 砭 卜 尚廿 一 一z x h 一j 瓦 加 贝 童 少 怎州 一 一x x x 一2 2 一+一去 乩 秒 怔 n 夕 灭漳丁业人学坝f ：毕业论义 w 0 ，o m ( 碱蚓蒜，等) ， 由实际意义有p 1 , u 矿川 胪 一l l 峨一私 嗍 南 迥州2 可 p。 南 i i 群 伊 天津t 业人学硕i ：毕业论文 6 k = c l 耋l ；厶+ l 努l j 岛+ l 尝l ；g 训+ 防i jg 删，+ 去l 雾l j c 厶厶 + l 旁l 厶厶+ i 旁l g 抄，+ ；了i 尝r ic g 掣g 叫+ l 考l g 叫g 。+ i 耋l 厶g 朋， - _ 1 6 x 压( - 7 + 8 p + 1 2 p 2 ) 蚓+ ( _ 5 _ 1 0 p + 4 p 2 + 8 p 3 ) 矧 一i f 2 ( 1 - 2 p ) 2f 篙陬( 2 p - 1 ) ( 2 p + 1 ) 3 】 定理3 1 当p ；3 时，k p 0 , 此时，系统( 3 3 ) 的不动点m ：是弱渐近稳定 ( 即弱吸引) 的；当j 1 p o ，系统的不动点m ：是弱排斥的。 3 3 一类k o l m o g o r o v 系统的动力学性质 般地，k o l m o g o r o v 模型为： f 戈= x f ( z ，少) i 夕= y g ( x ，y ) 其中f ( x ，j ，) ，g ( x ，y ) 均具有连续的一阶偏导数。 我们将研究具有变收获率的k o l m o g o r o v 系统： l j = x f ( x ，y ) 一x f ( x ) 【夕= y g ( x ，y ) 一y g ( y ) 其中) c ，y 分别表示食饵种群和捕食者种群在t 时刻的种群密度，x f ( x ) ，y g ( y ) 分 别表示对食饵种群、捕食者种群的收获率，根掘模型的实际意义，以下均假设 食饵与捕食者种群密度均为非负函数。 对于k o l m o g o r o v 系统： j 戈= x ( 口。- a l x - a 2 x 2 一以3 x y - a 4 y )( 3 4 ) 1， u q j 【j = ，= y ( b x 2 一d ) 其中a o ，a ，a 2 ，a ，b ，d 均为正常数，并假设a 。= 0 ，根据其实际意义，我们仅 在q = ( x ，y ) lx o ，y 0 内进行讨论。 1 6 第三章两种群系统的1 r 线性动力学演化 若对两种群的捕获强度分别为啊，h 2 ，则系统变为： 叠= x ( 口。= - 口t x a 2 x 2 一口，x y ) 一办t x ( 3 5 ) 【j c ，= y ( b x 2 - d ) - h 2 y 、7 作撕= i db h _ _ _ 兰2u 护警 ，r ；三_ f ，变换后仍用x ，y ，f 记 a o h t 甜，v ，f ，贝i j ( 3 5 ) 化为： j 量= x ( 1 - a i x 一，2 x 2 一x y ) 兰p ( x ，j ，)( 3 6 ) l 夕= a o y ( - 1 + x 2 ) 三q ( x ，少) 、 。= 等一= 去俘 = 搿蒯撇小q 。 1 平衡点的性态 现在分析系统( 3 6 ) 的奇点的存在性和稳定性，我们感兴趣的是f 奇点。 定理3 2 当啊 0 ，厶：= - a 。 o ，故0 为鞍点。 ( 2 ) 1 7 天津_ ：业人学硕f j 毕业论义 ，i n = 1 一a 1 ( - a 1 + 、互a i2 + 互4 a 2 ) 一3 ( - a i + 、l 巫a i 2 + 4 a 2 ) 2 a 24 a 2 0 ( 一彳。+ 再i 酉) z 4 么2 2 纵小一(_ai+ai 2 + 4 a 2 ) 2 ， 符徂t 值为 丑，：1 一坐尘坐幽一生坐丛巡 o a 24 a 2 五：= 幺( 一l + ( - a i + 、f 石a i2 r + 4 一a 2 ) 2 ) 。 故鼻为稳定结点。 c 3 ，j i m = ( 1 2 彳j 2 - 爿2 。( 。1 一- 彳a 。1 一- 彳a ：2 ，) 一3 彳2 二1 ) 其特征值为 五：。：昙( 一l 一彳：一r 二i j _ j i 云：_ ：i 云- = _ 虿j i 而) ， a ：三( 一1 一彳：+ f 二i 二i j = _ i j i 互_ 了芝j _ ：i 瓦砑) 当a 1 + a 2 1 0 时，五i 0 ，五2 2 0 时，丑i 0 ，最为不稳定奇点。 2 极限环的不存在性 定理3 3 当o 4 l 时， 乱6 ) l 时，系统( 3 6 ) 在q 上 不存在极限环。 取d u l a e 函数，b ( x , y ) = y ，则有 。2 ( 警+ 等圯6 、 = r 少 - 4 x ( a + 2 ) - 4 ( 口+ 3 ) + 4 ( + 1 ) i x 2 - ( a + 2 ) x y f 以( 口+ 1 1 一( 口+ 1 、1 ， 1 8 第! 章眄种群系统的非线性动力 滴化 令 黔群富棼i 。解得一哥肛专蔷秀产 若o 4 - 2 ) ，则可使d 0 ( i = 1 , 2 ，3 ) 且 h ， 0 ( i = l ，2 ) 其中日，= 口，：= 2 三：l = 以，口：一口， 此时受是渐近稳定的。 当参数取值满足a ，a ：一= 0 时，系统将发生h o p f 分岔。此时特征方程( 4 6 ) 的两个共轭复数根的实部为零，即有一对纯虚根，特征方程的根为： a 2 = + i o o ，以= 一口i 其中c 0 0 2 = 口2 。 定理4 1 当参数取值满足以。日2 一a 3 = 0 时，系统( 4 4 ) 将发生h o p f 分俞。 证明：此时( 4 6 ) 有一对纯虚根f ，对应的约当块为 ( 三一纠 考虑系统 皂：磊2 引入极坐标 由x 1 2 + x 2 2 = ，2 ，两边对f 求导， 2 5 j 矽 印一 叩 吖 见一：p 一砟帮脚n 儿 秒秒m r 厂 = i l x x i卜0 有 一一一丕堡工些叁堂丝! ：圭些堡墨 一 _ _ 一。 x i 叠l + x 2 丈22 r ，： r 2 矽= x 1 2 2 - x 2 戈i2 国。r 2 所以 r 口= ：r o ”岛 系统( 4 4 ) 产生h o p f 分龠。 定理4 2系统( 4 4 ) 的f 平衡点s 3 在r 3 + 内是全局渐近稳定的。 c = 睢 q 为正的对角矩阵，q = d i a g ( 9 ，q ：，q ，) ，则 f ，一2 q l a q l + p q 2 o 1 盱驴卜了触一r 3 q 3 - 巴磐3j 选择正常数日：，q 3 ，使q c + c7 q 对应的行列式常负，为此， 令一a q i + p q 2 = 0 ，一r q 2 + d 啊3 = 0 _ 1 ，叭：= 号棚2 盖 从而，沿系统的轨线有 警= 扣工7 ( q c + c 7 纵一) _ 一( x i - - x i * ) 2 - 吨严盖沁吖，咫。 当且仅当x = x 1 ，x 2 = x 2 ，x 3 = b 时，有矿= 0 即除x = x + 外沿系统( 4 4 ) 的任 何轨线使上式不恒等于零。因此由定理2 3 知，正平衡点在尺3 + 内是全局渐近稳 4 2 三种群食物链系统的数值模拟 对于系统( 4 4 ) ，在参数取a 1 2 = o 0 2 ，a 2 l - - 0 0 2 ，a 2 2 = o 0 1 ，d 2 3 = o 0 5 ，0 3 22 0 l ， 吼3 ：0 0 1 ，6 i = 0 7 ，6 2 = 0 0 3 ，6 3 = 0 0 1 ，扛= 0 2 ，如= o 0 2 ，魄= 0 o l 时，系统( 4 4 ) 的 第p q 章三种群食物链系统的1 f 线性动，j j 学演化 相图和西，x 2 ，x 3 三个种群的时程图见图9 - 图1 3 ： 弋 勺 乳 0 。 2 0 ， 2