（动物学专业论文）伏牛山两栖动物资源及生态研究.pdf

中文摘要 作者自2 0 0 3 年8 月至2 0 0 4 年5 月调查了伏牛山地区两栖动物资源，初步研究了该地 区部分两栖动物的繁殖生态、种群生态以及种群遗传和进化生态等方面的内容。 通过实地考察，并参阅前人文献记载，目前伏牛山两栖动物共有1 2 种，隶属于2 目， 4 科，9 属。 在野外自然状态卜，研究j ，伏牛山地区的隆肛蛙p 口d 泐九彬q 口出口h 日，中国林蛀 r d n dc g n s f ”口n s 括d a v i d 和北方狭口蛙砌f o “肠6 0 陀口船( b a r b o u r ) 的繁殖生态。 隆肛蛙出蛰时间在4 月初，繁殖期为4 月中旬至5 月，隆肛蛙产卵地点非常特殊。每 雌产卵4 0 0 粒左右，卵径( 去膜) 约4 毫米。在水温1 4 2 条件下，从囊胚晚期到出水 孔完善期共分1 8 个时期，历时5 8 8 小时3 0 分钟。在自然条件下，从受精卵到幼蛙的整个 发育过程大约需要2 年零3 个月。 伏牛山地区的中国林蛙于每年3 月初从大河水底出蛰，繁殖期为3 月_ 4 月。产卵量 平均6 2 7 粒左右。在平均室温为8 8 0 2 3 、平均水温为9 o 2 0 的情况下，中国林蛙 早期胚胎发育天数为2 6 7 6 天。野外自然水体中中国林蛙蝌蚪胚后发育大约需7 0 天。 随着水温的升高，中国林蛙早期胚胎发育完成的天数减少，大致呈负相关线性关系。 中国林蛙完成早期胚胎发育阶段所需要的总热量为1 4 7 4 日度，中国林蛙卵的发育起点温 度为3 5 。有光或无光条件下卵都能孵化。卵的孵化率与水温、卵的密度、水中溶解氧 及外界干扰都有关系。神经胚期及神经胚期之前这一段时期是胚胎发育比较敏感的时期， 容易受到外界环境因素的干扰。 北方狭口蛙4 月中旬至5 月上旬出蛰，繁殖季节依雨季迟早而定。产卵数目2 0 0 0 粒 左右。卵单生，卵径约1 6m m 。繁殖期种群雌雄性比约1 ：4 。 通过比较不同月份采集的标本，解剖观察生殖腺的发育情况，结合体长等量度以及繁 殖季节出现的一些特征，并结合室内饲养观察生长发育的方法，将隆肛蛙种群大致地划分 为：幼体、亚成体和成体三个等级。 采用样线法、样方法与绝对密度测定法( 总数量调查法) 相结合的方法，调查内乡猴 沟大约有隆肛蛙3 0 0 9 4 只左右：成体1 8 5 1 0 2 只、亚成体6 5 2 0 只、幼体5 0 3 4 只， 隆肛蛙蝌蚪2 1 5 0 1 6 1 4 只左右。从年龄结构看，猴沟隆肛蛙种群属于稳定型。整条大红 寺河有隆肛蛙6 0 0 只左右。 利用骨髓细胞蒸汽固定法研究了 x 伏牛山地区是研究过渡地带两栖动物繁殖、生长发育、种群变动及地理分布等生态科 学的良好基地。因此应加强对该地区两栖动物多样性的保护。 关键词：伏牛山两栖动物隆肛蛙繁殖生态种群遗传 i i 前言 前言 关于伏牛山的两栖动物资源，参加调查的人员和发表的文献资料都比较少。 最早的是付桐生【8 8 1 ( 1 9 3 6 ) 在河南两栖动物类志一文中记载了河南两栖动物7 种，其中分布于伏牛山区的有5 种：花背蟾蜍b 咖r 口拙fs t r a u c h ，中华大蟾蜍曰i 加 和r g ，把口肝5 朋曙邪拓口矸s c a m o r ，泽陆蛙啊p r 阳_ 懈，j 珊珂d c 厅甜括( g r a v e n h o r s t ) ，黑斑侧 褶蛙p 甜d p 砂 艘h 增即m 甜c “肠细( h a l l o 、v e l l ) ，日本林蛙r 册日印o n i c 盯，印o n f c d ( g u n t h e r ) ； 周家兴，单元勋1 9 2 1 ( 1 9 6 1 ) 在河南两栖动物和爬行动物目录中综合报导了河南 两栖动物1 4 种( 和亚种) ，其中在伏牛山地区新记录有3 种：1 9 6 0 年8 月在卢氏、淇河 采集到大鲵爿”卉f 甜砌v 翮鲫螂( b l a l l c h a r d ) ，在淅川采到金线侧褶蛙p ，叩矗倒p 肠”钞f p 肠h 叫( l a t a s t e ) 和在卢氏采到的花臭蛙0 如册ns c 聊口c 缸r f ( b o e t t g e r ) ； 吴淑辉、瞿文元【1 6 2 】( 1 9 8 4 ) 在河南省两栖动物区系初步研究中报导了河南已知 的两栖动物总计1 9 种( 和亚种) ，其中分布于伏牛山区的有1 2 种两栖动物，含伏牛山地 区以前未曾报导过的4 种：分别为中国林蛙r 册日c 忱瑚加口n j 西d a v i d ，沼蛙 场砌，彻口( 国妇m 懈) 鲥已肋? p r f ( b o u l e n g e r ) ，隆肛蛙p 口口f ，册矽g “口办臼刀口( l i u ，h ua n dy a n g ) 和北方狭口蛙j 勖f 0 “肠6 d 旭日，捃( b a r b o u r l ； 1 9 9 0 年一1 9 9 2 年葛荫榕【9 2 ，9 1 ，9 0 】对卢氏保护区大鲵资源及生物学作了调查。1 9 9 3 年崔 淑贞等7 8 1 发表了对嵩县龙池曼自然保护区两栖、爬行类的调查，记录了该保护区两栖动 物9 种； 宋朝枢等1 4 6 1 据1 9 9 3 年的补充调查，并综合伏牛山各保护区于8 0 年代调查整理的脊 椎动物名录，在伏牛山自然保护区科学考察集( 1 9 9 4 ) 中报告了伏牛山区共有两栖类 1 4 种( 表1 ) ，隶属于2 目，4 科，6 属，占河南省两栖类总数的7 3 7 。其中有伏牛山地 区以前未曾报导过的2 种：分别是中国雨蛙巧，肠c 加p 珊括g u e n t h e r 和饰纹姬蛙晰c ，0 y 肠 。聊口胁( d u m e me tb i b r o n ) 。本区1 4 种两栖动物中，广布于东洋界及古北界的有5 种，占 本区总数的3 5 7 ；主要分布于古北界的有2 种，占1 4 3 ：分布于东洋界的有7 种，占 5 0 ，其中分布于华中区的4 种，广泛分布于华中，华南区的3 种。可见，本区以东洋界 及广布种成分占优势。1 4 种两栖动物中分布于南坡的有1 3 种，其中，中国雨蛙，金线蛙， 饰纹姬蛙及沼蛙4 种仅记录于南坡，分布于北坡的1 0 种，其中花臭蛙仅在北坡采得。 据徐功元1 7 0 1 的考证认为，在伏牛山南坡的宝天曼国家级自然保护区分布有1 4 种两栖 动物；综合崔淑贞等 7 8 】和宋朝枢等 1 4 6 1 的考证，中国雨蛙，饰纹姬蛙及沼蛙3 种仅记录于 南坡，原来仅分布于南坡的金线蛙在北坡的龙池漫自然保护区也有分布。 1 注：表中学名据中国两栖动物图鉴( 中国野生动物保护协会主编，费梁执行主编：河南科学技术出版社，1 9 9 9 ，第 一版) 前人对伏牛山两栖动物仅限于资源方面的调查研究，缺乏繁育生物学、种群生态和种 群遗传与进化等方面的综合研究，因此有必要在上述诸方面做一尝试。 生命起源于水，两栖动物在生物发育史上恰是由水上陆的关键代表，在进化上是一次 巨大的飞跃。两栖类数量多、分布广，它们的卵大而裸露，容易培养和观察，是教学和科 研的良好实验材料，已广泛用于生物学、生理学、发育生物学、药理学等实验中，所以两 栖动物的研究具有重要的理论意义；两栖动物中有许多具有一定经济价值的种类，有的可 以食用：例如大鲵一肝毋伽出v 翮d n 淞( b l a n c h a r d ) 、隆肛蛙p 舶唯f 阳，叫口“d 毋口n n 、黑斑 蛀p 盯，印矗卿月枷 0 埘口c “肠胁( h a i l o w e i i ) ：有的可以药用：如中国林蛙胄d h 日c 锄e n s 伽p h 5 西 d a v i d 、中华大蟾蜍占咖g 甜船地口瑚朋愕甜如口n jc a n t o r 等；另外，两栖动物大多以农林害 虫为食，对维持农田、湿地和森林等生态系统平衡起熏要作用，在生物多样性保护研究和 ， 动物资源的可持续利用方面有重要价值；两栖动物在热带、亚热带湿热地区种类最多，在 中国主要分布于秦岭以南，以华西和西南山区的种类最多。两栖动物的活动范围非常狭小， 分布区有限，故对于研究动物地理学也是极好的对象之。 两栖类繁殖生态的理论性和应用性研究将是今后发展的重点方向之一+ ，其研究结果将 推动物种多样性保护及养殖业的发展。 两栖类动物的胚胎发育和胚后发育在动物胚胎学和发育生物学中占有重要地位，因而 对两栖类动物个体发育的研究一贯受到重视 1 8 0 。但绝大多数研究是在实验室内进行的， 很少有人直接在野外自然状态下研究两栖动物的个体发育。而动物在实验室内的生活完全 不同于大自然中的状态。因此，应当强调野外研究方法的重要性。 隆肛蛙是我国特有且分布较广的一种蛙类【8 4 1 ，但至今还缺乏胚胎发育和胚后发育方 面的资料。隆肛蛙体型较大，它不仅在自然界生态平衡中占有重要的地位，而且是一种肉 质鲜美的食用动物。为了保护和开发这一山区珍贵资源，同时在进行人工繁殖与饲养时， 也必须研究其胚胎发育、蝌蚪生长情况。 中国林蛙，是一种药用、食补、美容和经济价值很高的珍稀两栖动物，著名的滋补 品“哈士蟆油”即是雌蛙输卵管的干制品，价格高、产量低，市场供应短缺。 为了促进人工养殖业的发展，非常有必要在野外研究蛙类胚胎发育与环境因子关系， 深入了解生物因子和非生物因子对蛙类胚胎发育的影响，揭示野外真实情况下，自然种群 的数量消长原因以及种内、种间关系。 对两栖类种群生态的研究，不仅可以补充资源调查资料，而且还可以完善分类进化等 领域的理论，其研究结果还可应用于生物防治和人工繁殖等领域，从而推动生物防治及养 殖业的发展，为人与自然和谐发展奠定基础 1 3 7 ，1 2 9 1 。 染色体研究在分类学中具有重要的作用。物种的差异、除了用经典的形态和生理特征 描述外，还表现在染色体数目、核型和带型的差异，利用物种间染色体的差别对生物进行 分类并探讨其亲缘关系和分类地位的工作，己发展成为染色体分类学或称为核分类学 ( k a r y o t a x o n o m y ) ”ja 它不同于传统的按照生物体的形态结构进行分类，而是根据染色 体的数目、臂比、着丝粒位置和随体的有无等具有物种的特异性和稳定性的特征作为分类 指标进行分类。 1 伏牛山自然地理概况 表2 伏牛山区平均气温和年较差( ) 地点1 234 56 7 89l o1 11 2全年年较莠 卢氏1 7 1 57 - 31 3 31 852 3 72 58 2 4 41 8 81 3 26 5o41 272 7 5 栾川一0 9 1 47 0t 2 ，61 7 32 2 32 4 ，42 3 11 761 2 6 681 o 1 2l 2 53 鲁山0 42 98 4 1 492 092 6 12 7 82 642 1 11 5 38 62 41 4 7 2 74 两峡2 o 3 99 41 5 02 0 42 5 92 7 62 6 52 1 01 5 7 954 o1 512 56 蛰料来源：宋朝枢。伏叫山自然保护区科学考察集。北京：中国林业出版社，1 9 9 4 表3 伏牛山区极端昂高和最低气温( ) 地点极值 l234 567891 01 11 2 全年 资料来源：束朝枢。伏牛山自然保护区科学考察集。北京：中国林业出版社，1 9 9 4 全年平均气温：北坡1 2 1 一1 2 7 ，南坡1 4 1 1 5 1 。年较差为2 5 6 2 7 5 【】。 根据伏牛山保护区山上与山下的气象资料统计温度在垂直分布的变化规律为：海拔 高度每升高1 0 0 米，气温降低o 4 5 ，1 0 的日数减少4 5 天，初日向后推迟4 天，终日 则提前4 天，基本上与霍普金斯( a d h o p k i n s ) 物候定律相吻合【1 10 1 。积温垂直高度的变化为 海拔高度每升高1 0 0 米，1 0 的年积温减少9 0 【 。 极端最高和最低气温变化：日气温最高极值出现在7 月，最低极值出现在1 月。伏牛 山区极端最高和最低气温变化见表3 。 1 3 2 降水 伏牛山年平均降水量在8 0 0 1 1 0 0 m m ，属于湿润气候。7 、8 月降水量最多。各季节 占全年降水量的比例，大致是：春季占有1 5 ，夏季占5 5 ，秋季占2 5 ，冬季占5 1 伏牛山自然地理概况 伏牛山区的年降水日数为1 0 0 一1 2 5 天。降水强度，伏牛山东段比西段大，位于东段 的鲁山县1 日最大降水量高达3 2 9 4 m m ，1 小时最大降水量达1 1 0 o m m ，而西段的西峡县 lf l 最大降水量高达1 1 9 1 m m ，1 小时最大降水量达5 9 o m m 【1 4 6 1 。 1 3 3 相对湿度 相对湿度除与降水量有关外，与气温、地形和风力大小等均有直接关系，由于伏牛山 地处于湿润秘半湿润气候和暖温带与北亚热带的过渡带，因此，相对湿度不大，一般在 6 5 一7 0 。 1 3 4 风 伏牛山区各地平均风速在2 “s 以下，冬季多为西北风向。伏牛山为东西走向，对西 北、东南流向的季风而言，有特殊作用，一方面它削弱了冬季风的频频南侵，另一方面也 阻碍了夏季暖湿气流的北上。对气候形成和自然环境地带性的划分都起很大的作用。 1 4 土壤 伏牛山区的土壤类型众多，垂直分布明显，伏牛山地区森林植被与土壤是环境的统 一体，在长期的形成发展过程中，它们相互影响，互为因果，森林植被随海拔高度的变化 与土壤分布的垂直带谱基本一致。 1 5 水文 伏牛山是豫西山地中所占面积最大、最高的山脉，构成我国黄河、淮河、长江三大水 系的唯一的分水岭和一些支流的发源地。 属于黄河流域水系的有伊河，发源于栾川县张家村，向东流经嵩县、伊川县、洛阳市 至偃师杨庄入洛河，为伊洛河后入黄河。 属于淮河流域水系的有沙河和汝河，其中沙河发源于鲁山县石人山，经白龟山和昭平 台两大水库入颖河，至安徽入淮河。汝河发源于嵩县龙池曼，经车村、黄庄，过汝阳、临 汝等县入淮河。 属于长江流域水系的有老灌河和白河。老灌河发源于栾川县叫河乡，流经伏牛山南坡 的西峡县，黄石庵河、太平镇河、军马河和蛇尾河注入其中，流入丹江。白河源于嵩县伏 牛山脉中的玫离山，经南召县、南阳市，至湖北老河口与唐河合流后称唐白河。白河支流 有湍河、潦河、松河、刀河等，其中湍河发源于宝天曼，全长1 8 6 k m ，纵贯内乡县中部。 由于地形复杂，水流湍急，伏牛山地区内的河流有些地方形成阶梯状多级瀑布，河水 般清澈见底，并含有多种矿物质。 1 6 伏牛山生物多样性 6 1 伏牛山自然地理概况 伏牛山脉是中国气候区划南暖温带与北亚热带的过渡地带，气候、土壤呈过渡类型， 森林属暖温带落叶阔叶林向北亚热带常绿阔叶林的过渡类型；伏牛山脉又是世界动物地理 区划中古北界与东洋界在我国东部地区的分界线【6 8 ，1 9 3 ，1 8 2 ，1 7 7 ，1 6 2 ，1 0 5 ，1 0 6 ，1 0 7 1 ：同时在中国地势 的三大阶梯中，又处于第二阶梯向第三阶梯的过渡地带。其独特的地理位置对于伏牛山地 区的生物多样性的形成具有极其重要的意义。 伏牛山区是一个典型的生态交错带，其环境条件复杂，空间异质性很强，它是动物多 样性形成的重要条件，它使得动物对环境资源的可利用性和可选择性增强，并增加了物种 繁育和迁移的机会，从而影响着本区动物的生存和物种的多样性。另外，生态交错带的通 道作用、富集物种的沉积库作用和过滤物种的作用等特殊功能是伏牛山区动物多样性形成 的根本原因【6 “。 伏牛山地区是中国最重要的生物多样性宝库之一，生物物种异常丰富、复杂【8 。在 伏牛山地区有两个国家级自然保护区。一为宝天曼自然保护区，面积5 4 1 3 公顷，于1 9 8 8 年5 月被国务院批准为国家级自然保护区，主要保护森林生态系统及其物种的多样性， 属北亚热带湿润区，类型为森林生态系统保护区。二为伏牛山自然保护区，总面积5 6 0 2 4 公顷，1 9 9 2 年2 月林业部与世界自然基金会( w w f ) 联合召开了“中国自然保护优先 区域会议”，伏牛山区被确定为具有国家和全球重要意义的区域( a 级自然保护优先领域 的保护区) ，予以优先保护；同年1 0 月，在北京召开的“中国生物多样性保护行动计划” 会上，伏牛山区又被确定为森林生态系统自然保护的优先领域并予以优先保护；1 9 9 7 年 1 2 月经国务院批准建立“河南伏牛山国家级自然保护区”。伏牛山国家级自然保护区是 华北与华中过渡带的最大面积的自然保护区f l4 6 1 。 伏牛山保护区维管束植物共计有1 7 5 科，8 9 2 属，2 8 7 9 种，分别占河南植物科、属、 种总数的8 9 3 、8 2 1 、7 6 9 【1 4 “。 主要植被类型有针叶林和阔叶林。伏牛山分布的针叶树种有2 8 种，其中只有华山松、 马尾松、油松、铁杉等能在本区成为群落的优势种，形成群落。阔叶林是组成伏牛山森林 群落的主体。落叶阔叶林占绝对优势，分布面积广泛，是伏牛山区的主要用木材林、水源 涵养林和经济林。如锐齿栎林、栓皮栎林、槲栎林、短柄袍林、桦木林、山茱萸林等。 据考证【8 2 h 6 ，1 85 1 ，伏牛山目前共有鸟类2 1 3 种，共有兽类6 2 种，鸟类占河南省鸟类总 数的7 l ，兽类占河南省兽类总数的8 6 ，1 。其中有2 5 种鸟类河南省仅在伏 x 2 伏牛山两栖动物资源调查 位于栾川县境内东南部，南接西峡县，东临嵩县，北与县内庙子乡相连，地理位置为 e1 1 1 。4 0 ，2 2 ”一1 1 1 。4 9 7 5 7 ”， n3 3 。3 9 7 1 9 ”一3 3 。4 6 4 7 ”。龙峪湾林场东西 长1 4 9 k m 南北宽1 3 7 k m ，面积3 8 7 0 h a 【】。处于老君山自然保护区和龙池漫自然保护区 之间。 2 。1 2 4 嵩县白云山国家森林公园 白云山国家森林公园位于洛阳嵩县南部伏牛山腹地原始林区，面积1 6 8 平方公罩，森 林覆盖率达9 8 ，有动物2 0 4 种、植物1 9 9 1 种，海拔1 5 0 0 米以上的山峰3 7 座。中原第 一峰玉皇顶海拔2 2 1 6 米即在此境内。 2 2 研究方法 资源调查方法主要采用路线调查和重点深入的点线相结合的方法。根据不同的时间、 地点采用样线法或样地法；结合前人的调查资料和走访当地的群众、林场的工人。结合野 外采集记录，采回来的标本经过处理用于物种鉴定和分类。 2 2 1 动物采集记录 在采集标本的同时，对两栖动物的生活环境、活动周期、生态行为、颜色特征等要 不失时机地进行观察，必要时拍照或录像。 在精确观察的基础上，必须及时准确地记录客观事实。调查的重点放在繁殖生态、种 群生态、行为生态等方面，对两栖动物的出蛰、活动、觅食、繁殖等生态行为进行详细观 察，对两栖动物栖息环境进行详细描述和记录。内容包括：时间、地点、海拔、方位、气 温、水温、天气、水p h 值、植被、水文、地貌、土壤、其它生物等f 1 5 4 1 。 2 2 2 标本的处理 麻醉：分批将标本装入一大广口瓶中，然后将棉团浸透乙醚扔入其中，立即密封容器口 进行麻醉。麻醉时间和用量应适度，以动物深度麻醉或刚窒死为好。立即取出，洗去皮肤 上的分泌物及污物。 固定及整形：以5 8 甲醛溶液注入腹腔，然后将标本放在解剖盘内，用镊子迅速将标 本整理成生活时的姿态，并注意指、趾是否伸展得很好。最后缓缓地倒入5 - 8 甲醛溶液， 盖好盖子。一般固定1 2 2 4 小时标本形态即定型。 编号、测量及保存：标本固定妥善后，应及时系上标签，加以编号和测量各种量度，并 准确标明其采集时间及地点。每个标本的标签号码，应与其记录本、测量表上的编号相符 合。蝌蚪和卵直接以5 甲醛溶液杀死并加以保存，两栖类成体用8 5 酒精或5 7 甲醛溶液保存。 1 0 2 伏牛山两栖动物资源调查 一一 2 2 3 骨骼标本制作 剔除肌肉：用剪刀剖开腹面皮肤，切勿剪到胸部肌肉，以免剪坏剑胸软骨，然后将皮肤 剥离，去内脏。细心地剔除全身骨骼上的肌肉，在剔除荐椎横突与髂骨相关节的肌肉时， 应特别小心，宁可暂多留一些肌肉和韧带，避免躯干与腰带相关节的韧带分离。同样也应 注意四肢指、趾的剔除。 腐蚀：将骨骼冲洗干净，浸入o 5 一o 8 n a o h 中，约l 一3 天后取出，清水冲洗，再 把残留在骨骼上的肌肉剔除干净。 漂白：将浸于1 一4 h 2 0 2 溶液中，待骨骼洁白后取出，用清水漂洗干净。 保存：将骨骼标本放入7 5 的酒精或5 一7 甲醛溶液中保存备用。 2 3 结果与分析 实地调查及查证之后伏牛山共有两栖动物1 2 种，隶属于2 目，4 科，9 属( 表5 ) ， 表5 伏牛山国家自然保护区两栖类名录、生态分布及动物区系 各往：采集记录，o 访问或原有记录f 】；区系从属：东洋界华中区，东洋界华中区与华南区，广布种，古 北种：生态类型：q 静水型，r 流水型，l 陆地分布型，b 丛林分布型，c 洞穴分布型； n o 不详。 其中分布于南坡的有1 2 种，北坡有9 种；南坡比北坡物种丰富、群落多样性高。 伏牛山区部分两栖动物分述如下： 1 1 2 伏牛山两栖动物资源调查 ( 1 ) 大鲵一”咖f “j 咖砌切h w 俗称娃娃鱼，是国家二类重点保护动物，为世界上现存最大的珍贵两栖动物，最大体 长1 8 米：头躯扁平，尾侧扁，约为头体长的一半；眼小，无眼睑，口裂宽大，犁骨齿与 上颌平行排列而成长弧形：四肢短、扁，指4 、趾5 ；体色变异大，多棕黑色；体表皮肤 光滑，体的两侧有显著的纵向皮肤褶；头部和体侧有成对排列的小疣粒；成体无鳃，主要 用肺呼吸，体外受精1 9 1 ，1 4 9 1 。 在近三年的野外考察中，未见到大鲵，但通过与当地农民和林场工人交谈得知：上世 纪七、八十年代伏牛山地区大小河流中大鲵数量很多，夏天发洪水时甚至在玉米田中也能 见到大鲵。三年前，村民在湍河中捕鱼( 当地叫“闹鱼”) 时，曾毒死2 条大鲵；目前大 鲵的数量已非常稀少，只在保护较好的卢氏、西峡、栾川还有一定的规模。 ( 2 ) 中l l 林蛙r d 日c f n p ，勰括d a v i d 中国林蛙体态匀称，雄蛙体长4 6 m m ，雌蛙4 8 m m 。冬眠期典型体色为黑褐色，少数 为土黄色，夹杂黑斑，背部有” ”形黑斑，四肢有环行黑斑。雌蛙腹部黄色，并存云状淡 红色斑纹，或浅灰色斑纹。雄性腹部白色，夹杂黑斑。夏季体色为浅灰色或土黄色，腹面 为白色。体侧及体背皮肤有疣突，二年蛙疣突细小，随着年龄变化而疣突增大。雌蛙冬眠 期输卵管异常膨大，雄蛙下有成对咽侧下内声囊，鸣声低沉，似幼婴哭啼声。雄性第一指 婚垫分为4 团，基部2 团大而清楚，有雄性线。卵径1 。8 6 m m ，动物极黑色，植物极乳白 色。4 0 期蝌蚪全长约3 5 m m ，头体长1 5 m m 。唇齿式为i ：3 3 i i i ：l 一1 。 中国林蛙在伏牛山南北坡都有分布，种群数量较多。 ( 3 ) 隆肛蛙忍d ( n f 阳棚) q 堋卉硎d 头长略小于头宽：鼻孔位于吻端背侧而略近眼前角；眼大突出于头部两侧，具上下眼 睑和瞬膜，以保护眼球；鼓膜小而不明显。舌较大、厚而多肉，前端固着于口腔底部。躯 干较粗短，背腹略扁平。皮肤粗糙，仅吻部头顶及背前部较光滑：而头侧、背部及体侧均 具有大小不一的圆形疣粒或小白刺；自肩后至前背，圆疣排列较疏而略大。雄性躯干背部 后端近肛部周围皮肤光滑呈囊状隆起，略成方形，甚大而显著；雌性背部的小白刺不如雄 性的显著，肛部皮肤正常，无囊状突起。腹面皮肤光滑，背面黑褐或橄榄绿而略带浅黄色， 体侧棕黄具明显的深色云状斑。4 月中、下旬产卵，卵径4 毫米左右( 图版i ：图1 ) ，动 物极灰黑色，植物极乳黄色。4 0 期蝌蚪全长约8 1 m m ，头体长3 2 m m 左右，体黑色。 隆肛蛙栖居于山区的溪流里，溪里有许多大大小小的石块或沙滩，溪水清澈见底：白 天小大活动，多栖居于石缝内或伏在水内大石块下；夜间外出觅食：常活动于山区溪流的 1 2 3 隆肛蛙( 尸g # f 砌m 口) 的繁殖生态及个体发育 3 隆肛蛙( 砌口( & 泐以盯) g 枷d m ，l 口) 的繁殖生态及个体发育 3 1 研究方法 3 1 1 观测内容 包括出蛰时间、繁殖期、繁殖场所、繁殖种群密度、产卵时间、卵群特征、产卵数量、 胚胎发育、生活场所等方面。 3 1 2 胚胎发育 参照k e n n e t hl g o s n e r 【1 9 1 和s h u m 、v a y 【s 5 】的分期标准，在体视显微镜下观察胚 胎发育情况，记录各期时间及特征，并及时固定一些标本留待查验。测量每个期1 0 个卵 的卵径或胚体长及尾芽期之后的尾长。 3 1 3 胚后发育 参照k 骱州e t hl g 0 s n e r 1 明的分期标准。每隔一段时间，从野外水域中取样镜检， 通过分析不同月份采集的标本、并结合室内常年饲养观察蝌蚪生长发育情况的方法。 3 2 结果 出蛰时间 大约在4 月初。2 0 0 4 年4 月6 日见到第一只隆肛蛙( 气温2 2 ，水温1 1 ) ，出蛰 后开始捕食。 雌雄性征 繁殖期雄蛙身材修长，背部小白刺多而明显，肛部周围皮肤光滑呈囊状隆起，略成方 形，甚大而显著；雌蛙腹部鼓胀，背部小白剌不如雄性明显，肛部皮肤正常，无囊状突起。 繁殖时间 4 月中下旬一5 月。2 0 0 4 年4 月2 0 曰前后野外剖检发现大多数雌蛙已经开始产卵， 2 0 0 4 年4 月2 6 日采得隆肛蛙卵，2 0 0 4 年5 月初绝大多数雌蛙腹内已无成熟卵。 产卵地点 隆肛蛙产卵地点非常特殊，卵产在大水潭上方的大、小石洞内。石洞水平深约1 1 6 m ， 洞口小、湿度大，洞内地势平坦，有碎石细沙，浅水缓流，水深2 ，4 厘米。 卵群特征 卵粒呈单层平铺于石块上面或石壁侧面，相互之间以卵胶膜相连( 图版i ：图1 ) 。 卵粒很大，外包三层卵胶膜，卵径( 去膜) 约4 毫米，包括外面卵胶膜约1 0 5 6 毫米。 怀卵量 2 7 0 4 3 5 粒，4 月初雌蛙卵巢内刚成熟卵直径约3 6 3 o 1 3 m m 。 15 3 隆肛蛙( p 口日g “耐m m ) 的繁殖生态及个体发育 原肠早期：在胚胎赤道下方靠近植物极位置出现背唇缝。灰黑色的动物极小细胞向下 方植物极扩散，并由背唇位置向内卷入。 原肠中期：从形成半圆形的侧唇开始至形成一圈为止。即形成圆形胚孔，位于胚孑l 位 置的卵黄称为卵黄栓。 原肠晚期：从形成圆形胚孔开始到出现神经板为止。随着动植物极细胞的继续外包和 内卷，胚孔逐渐变小，卵黄栓也随之缩小。 神经板期：多数胚胎卵黄栓还有一点点未完全包入，但背部已出现神经板，神经板前 方色深，中央色浅，前宽后窄，其狭小部分与原口相连接，最后原口呈一竖短缝。 神经褶期：从神经板前端两侧开始隆起并向后延伸形成神经褶，中间凹陷形成浅而宽 的神经沟，但胚体纵轴伸长不明显。 神经沟期：两侧神经褶逐渐向中间合拢，神经沟变得深而窄，直到愈合形成神经管 为止，由于胚体较大，开始时未见明显的胚体转动现象，胚胎转动微弱，顺时针水平转动： 8 m 耐1 圈。随着胚胎发育转动速度加快。 神经管期：从神经管出现至尾芽形成为止。胚体显得圆胖，纵轴伸长仍不明显，头端 出现鳃板和感觉板雏形，1 2 m i n 胚体转动1 圈。 尾芽期：从尾芽翘起至肌肉效应出现为止。尾芽呈球状翘起并逐渐伸长，肌节、肾原 基出现并逐渐明显，视泡出现，嗅窝黑色明显。随着胚胎发育，尾增长，内层胞衣空间扩 大，胚胎转动速度减缓：4 5 m i n 转动1 圈，刺激无反应。 肌肉效应期：从肌肉效应开始至心脏开始跳动为止。胚体若受针刺激或强光刺激会出 现扭曲现象，2 对外鳃芽明显突起，出现雏形吸盘，口部呈凹窝状并逐渐加深，尾肌节增 多，胚胎圆胖，卵黄较多，重心低，用牙签转动胚胎时背部总是保持向上。 心脏跳动期：从心脏跳动开始至鳃血循环出现为止。2 对外鳃末端开始分枝、尾伸长、 肌节增多，在“咽部”位置可见心跳，心率约4 0 次f 分。 鳃血循环期：从鳃丝内出现血流至角膜透明为止。外鳃分枝已较长，鳃丝内有血液作 脉冲式流动，外鳃血脉冲频率：2 0 一6 5 次分，该期内全部胚胎都未出膜。 开口期：角膜透明，黑色眼球明显，口呈裂缝状，口内的口板膜穿通，外鳃鳃丝达到 最长，分枝非常明显；第一对外鳃8 1 1 枝，第二对外鳃5 7 枝，角质颌开始形成且色素 很浅。心脏跳动有力而且起伏节奏明显，心率( 鳃血脉冲率) ：4 6 8 5 次分，少数胚胎丌 始出膜。 尾血循环期：在胚胎上尾鳍褶血管断路连成一条相通的血管，尾肌内形成较粗的血管， 1 7 3 隆肛蛙( 尸g “。d 而h 口) 的繁殖生态及个体发育 其余仍为5 月份第一批个体发育而来。峰不明显的原因：一是个体数量不足；二是个体发 育因遗传、营养或环境( 海拔、水温) 不同而有差异。 1 0 月捕捉的1 7 6 只隆肛蛙蝌蚪各期数量分布( 图5 ) 又出现两个峰：个峰主要集中 在2 6 、2 7 期( 4 1 4 8 ) 附近，这些蝌蚪是当年新生的；另一个峰主要集中在3 7 期左右 ( 3 5 4 0 期占总数的4 0 3 4 ) ，这些蝌蚪是去年生的，到明年7 、8 月才能逐渐完成变态发 育。这与通过室内饲养观察的结果一致：5 月份处于2 8 、2 9 期左右的蝌蚪到1 0 月份发育 到3 7 、3 8 期左右，越冬之后才能变态。 小结：隆肛蛙每年4 月中下旬产卵，5 月底至6 月中旬蝌蚪孵化出膜，6 、7 月可见到 无后肢芽的小蝌蚪，1 0 月份之后处于2 6 期左右越冬；第二年3 月发育到2 6 2 8 期，1 0 月发育到3 7 期左右；第三年3 月处于3 7 3 9 期，5 月到3 9 4 0 期，7 、8 月完成变态发育。 从受精卵到幼蛙的整个发育过程大约需要2 年零3 个月。 3 3 讨论 3 3 1 出蛰繁殖时间的确定 2 0 0 4 年1 月3 0 日在内乡猴沟水中石块下采到冬眠的1 只亚成体和6 只蝌蚪，3 月2 3 r 已见到较多蝌蚪出来活动。4 月6 日成体开始出蛰、捕食，4 月2 1 日前后活动个体数量 达到高峰，4 月2 6 日采得隆肛蛙卵。据此推测隆肛蛙于4 月2 1 日前后进入繁殖季节，这 与通过检查生殖腺变化情况的推论一致。 3 3 2 产卵迟早与纬度的关系 四川巫山的隆肛蛙( 叶昌嫒等1 7 6 1 ) 比河南内乡产隆肛蛙产卵早1 0 多天，应与四川纬 度低、气温高有关。 3 3 3 关于小白刺作用 随着繁殖季节的来到，隆肛蛙成体、亚成体背部后方、肛部周围及后肢上出现大量小 白刺，在雄性尤为明显，繁殖之后小白刺退化。繁殖季节出现的大量小白刺，其作用尚无 定论。雌性背部的小白刺可能有利于增加抱对时的牢固性，雌雄肛部的粗大白刺可能用于 增强兴奋性、刺激双方同时排出生殖细胞，提高受精率。 3 3 4 关于隆肛蛙蝌蚪出膜时期与方式 隆肛蛙蝌蚪并不像大多数蛙类蝌蚪阮1 5 8 1 选择在鳃血循环期孵化出膜，而是推迟到右 鳃封闭期出膜，可能有利于增强蝌蚪对外界恶劣环境的抵抗能力，减少死亡率。每年4 月中、下旬隆肛蛙开始产卵，早期胚胎发育大约1 个多月。2 0 0 4 年5 月2 5 日在猴沟还未 发现刚孵化出来的小蝌蚪。孵化迟、发育慢与山溪海拔高、水温低有一定关系1 4 。1 。棘腹 2 2 3 隆肛蛙( 尸口口g 瑚d 阳h 口) 的繁殖生态及个体发育 蛙( r 口”口6 。“f p 馁p r fg i i m h e r ) 早期胚胎发育1 2 2 1 于尾血循环期开始孵化。大部分胚胎于鳃 盖褶期孵化，少部分延迟到右侧鳃盖闭合期初才孵化结束。这是典型的溪流型蛙类适应山 地溪流环境的一些特点。韩雅莉0 ( 1 9 9 1 ) 亦认为气温偏冷、水温较低，可能会延迟蛙 胚的孵化时间，使其在胶膜的保护下，当主要器官发育完好时再出膜。 隆肛蛙蝌蚪在出膜之前，躯体紧绷呈弓形，头部紧贴在卵胶膜内侧，活动减少，头部 首先逐渐露出，接着尾部跟着滑出胶膜外。出膜时，从头顶开始露出胶膜到尾部完全出来 大约需要l o 分钟，出膜后，口仍吸附在卵胶膜外。其出膜方式与竹叶蛙不同：竹叶蛙( 9 5 】 的胚胎孵化时，尾部先突破卯膜，而头体部往往仍借口吸盘吸附于卵膜内壁。 3 3 5 心率与外界环境温度的关系 观察表明，蝌蚪的心率与外鳃血脉冲频率相同。心率与外界环境温度( 气温和水温) 有一定相关关系，一天之内随着外环境温度的变化，心率随之波动。笔者曾在水温1 8 、 气温3 2 条件下，在强烈阳光下镜检2 5 期隆肛蛙蝌蚪，其心率由1 1 0 1 2 0 次分急骤增 高到1 4 0 1 5 0 次分，5 1 0 m i n 后休克。通常高山溪流型蛙类耐受高温范围较低 1 22 1 ，可能 与光线过强也有关系。 3 3 6 关于蝌蚪生长情况 结合室内饲养、采用数理统计法【8 9 来研究隆肛蛙蝌蚪生长情况是依据动物生态学的 同生群1 1 5 1 1 理论。g o s n e r 【1 9 1 ( 1 9 6 0 ) 认为对于大多数蛙类的蝌蚪2 5 至2 6 期的间隔时间较 短，但有一些大型的蝌蚪并非如此，因此把2 6 期作为胚后发育的第一个时期的做法有点 武断。隆肛蛙蝌蚪2 5 、2 6 期持续时间很长，因此胚后发育时间较大多数蛙类长，这可能 与山区海拔相对较高、水温较低有关。李丕鹏 1 1 4 1 ( 1 9 9 2 ) 对秦岭地区的隆肛蛙生物学进 行了研究，亦认为由于海拔较高、气温和水温较低，蝌蚪生长较慢，结合饲养观察，推测 其蝌蚪期一般需2 3 年，以蝌蚪形式越冬，然后发育成小蛙。 4 隆肛蛙( p 口口g m 出口月。) 的种群生态 4 隆肛蛙的种群生态 4 1 研究方法 4 1 1 种群数量的统计方法 样线法、样地法与绝对密度测定法( 总数量调查法) 相结合。 4 1 2 种群年龄结构的划分方法： 通过比较不同月份采集的隆肛蛙标本，解剖观察生殖腺的发育情况，结合体长等量度 以及繁殖季节出现的一些特征【1 3 ”，并结合室内饲养观察生长发育的方法，将隆肛蛙种群大 致地划分为：幼体、亚成体和成体三个等级。 幼体：从刚完成变态到繁殖季节体背后方及肛部出现明显小自刺之前。在种群中个体 最小；生殖腺刚开始发育，雄性精巢细线头状，雌性输卵管尚不明显。 亚成体：体型中等，生殖器官还没有发育成熟。繁殖季节体背后方及肛部出现许多小 白刺，在雄性小白刺较明显；而雌性亚成体的输卵管细弱，象绵白线，卵巢内卵小。 成体：体型最大；生殖腺发达；繁殖季节雄性比雌性的小白刺更加明显、粗大，白剌 尖端棕黄色或黑色；雌性输卵管发达或有产后退化萎缩迹象。 4 2 结果 4 2 1 隆肛蛙种群年龄结构的划分结果 共解剖研究隆肛蛙标本8 8 只。 生殖腺情况如下： 幼体组：早幼蛙( 1 3 只) 卵径o 2 8 o 0 6 i n m ，范围在0 3 m m 以下；6 幼蛙( 1 1 只) 精巢长5 ，1 2 1 3 5 m m ( 3 7 0 7 1 0 m m ) ，宽1 1 3 0 4 8 m m ( o 6 6 2 o o m m ) ，高o 9 5 0 4 4 舢 ( o 5 8 1 7 0 m m ) 。 亚成体组：早蛙( 1 0 只) 卵径0 9 2 0 5 8 m m ，范围在o 3 1 9 m m ；6 蛙( 1 4 只) 精 巢长1 4 8 8 4 5 m m ( 9 5 2 4 4 4 m m ) ，宽5 6 1 3 0 4 i m ( 2 7 1 2 3 2 m m ) 45mm(952444mm)，宽561304im(271232mm)，高3717mm( 2 1 7 4 4 m m ) 。成体组( 2 4 早早：1 666 ) ：早蛙4 月份成熟卵径3 6 3 o 1 3 m m ，产卵之后卵巢内 新生卵细胞逐渐发育长大，5 月份小卵径1 0 9 o 3 3 m m ，8 月份卵径2 2 8 0 5 2 m m ，1 0月份卵径3 1 6 o 1 m m ；6 蛙精巢长1 6 4 5 3 3 3 m m ( 1 3 4 2 2 2 1 5 m m ) ，宽7 7 4 1 9 6 m m( 4 5 1 1 7m m ) ，高4 8 7 1 0 9 n u n ( 3 5 6 5 m m ) 。体长情况如下： 幼体组：早幼蛙体长3220254mm，范围在251846t35mm；6幼蛙体长3186 4 隆肛蛙( p g 加m ) 的种群生态 2 0 0 4 年4 月2 l 2 2 日连续观察并记录了猴沟两个大水坑( 2 号坑、3 号坑) 内隆肛蛙 活动数量( 表1 0 ) 。发现白天隆肛蛙不主动出来活动，1 2 ：0 0 1 3 ：o o 见到的个体是下水翻石 时钻出来的。从1 8 ：o o 开始，幼蛙从石块下钻出来；1 8 ：3 0 成蛙在水底落叶上出现：1 9 ：0 0 以后个体数逐渐增多：2 0 ：2 0 左右达到活动高峰；2 2 ：3 0 以后见有许多蛙伏在石缝中的水里 不动。 表1 02 0 0 4 年4 月2 1 2 2 日隆肛蛙活动数量记录 4 3 讨论 由于生态环境的恶化和生存空间的减少，两栖类面临着巨大的生存压力，甚至濒临灭 绝【憾，5 6 1 。因此，广泛深入地开展两栖类种群生态学研究，对环境监测和对两栖类种群的保 护与利用均有较大的现实意义及理论意义。 种群年龄划分是进行两栖类种群生态 x 从年龄结构看，幼蛙数量较少，可能有三点原因：一是幼蛙出蛰迟；二是个体小，不 易发现；三是调查月份还未到蝌蚪变态高峰期( 7 、8 月份) 。因此，种群中繁殖前期的个 体( 幼蛙和亚成体蛙) 与繁殖期个体( 成蛙) 大致相等，内乡猴沟隆肛蛙种群属于稳定型 种群。 山西历山国家级自然保护区4 个样地内隆肛蛙平均种群密度在9 6 7 1 2 o o 只2 5 m 2 【9 7 】， 内乡猴沟4 样地隆肛蛙种群密度为4 1 8 1 4 1 8 只2 5 m 2 ，两区样地隆肛蛙种群密度相差不 大。内乡猴沟4 样地隆肛蛙蝌蚪种群密度为0 9 3 8 5 只m 2 。 大红寺河没有断流过，上游受人为干扰较小，隆肛蛙生活环境稳定；猴沟由于长期开 采金矿、大理石矿和石灰矿，水源受到一定程度的污染，环境遭到很大的破坏，另外有许 多处断流，因此隆肛蛙种群数量没有大红寺河多。 隆肛蛙不仅在不同纬度地带广泛分布1 2 们，而且在不同海拔高度( 5 0 0 m 一1 7 9 8 m ) 同 样具有广布性。据调查在栾川县龙峪湾国营林场和嵩县白云山国家森林公园等地隆肛蛙数 量相当多。 2 7 5 中国林蛙( 肋月日拍s j 月彻s j s ) 的个体发育及生态 受精卵期 二细胞期 四细胞期 八细胞期 l 六细胞期 三十二细胞期 囊胚早期 囊胚晚期 原肠早期 原肠中期 原腑晚期 神经板期 神经褶期 神经沟期 神经管期 尾芽期 肌肉效应期 鳃血循环期 开口期 鳃盖褶期 右鳃封闭期 鳃盖完成期 鳃盖完成期结束 自受精后至出现第一次分裂沟止 经裂，第一次分裂沟将受精卵一分为二 经裂，形成四个大致相等的分裂球 纬裂，第三次卵裂沟靠近动物极一端 经裂，2 个分裂面，上面细胞明显小于下面的细胞 纬裂，2 个分裂面，位于第三次卵裂沟上、下方 胚胎表面凸凹不平，细胞界限清楚，细胞较大 胚胎表面光滑，细胞界限难辨，细胞较小 自背唇出现起至背唇延伸形成1 8 0 。半圆止 自背唇成1 8 0 。半圆起至背唇延伸形成3 6 0 。整圆止 胚孔逐渐缩小至神经板初现止 自神经板出现起至神经褶初现止。原l = 为一短蛏缝 自神经褶出现起至神经沟初现止，神经沟宽而浅 自神经沟出现起至神经管初现止，神经沟窄而深 自神经管出现至尾芽初现止。出现雏形鳃板、吸盘 球状尾芽渐渐翘起，刺激无反应 针刺或阳光下胚胎扭转弯曲前肾明显 2 对外鳃芽较明显，末端透明，出现间歇性血流 口窝内口板膜穿通，黑色视杯显露，角膜开始透明 自外鳃基部出现鳃盖褶起至鳃盖褶在腹部中央会合 右边鳃盖膜延伸，将右侧外鳃逐渐掩盖 左侧鳃盖膜延伸与体壁愈合，将鳃丝完全包围体内 在身体左侧留下一个出水孔 总计：2 6 7 6 天计：6 4 2 ：2 0 表1 2 中国林蛙胚后发育时程表 中国林蛙胚后发育 不定期镜检野外自然水体中同一群中国林蛙蝌蚪，期内平均气温1 4 8 6 1 ( 范围 3 0 3 9 o ) ，平均水温为1 3 5 3 4 ( 范围7 o 2 5 o ) 。结果表明中国林蛙蝌蚪从2 6 期 到4 6 期变态完成大约经7 0 天( 表1 2 ) 。 水温与中国林蛙胚胎发育关系 共观察了7 团中国林蛙的受精卵发育情况( 表1 3 ) 。卵块1 5 为野外自然抱对的中国 2 9 o o o o 6 4 0 0 0 0 0 o 0 0 o o姗粥m；s川删螂槲川抛拼螂m枷们 0 0 o 0 0 0 6 0 ，0 o 3 2 3 o o 0 3 3 3 0 0 0 o 0 0 ob挫蛐协强踟螂眈性m她似妣帅渤舯蛐加弼吖“引引纠纠剐吖吖仃仃仃”“矿 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 s 6 l l，l 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 中国林蛙( 庙月a 幽鲫s 如册s j s ) 的个体发育及生态 林蛙带回住地刚产的受精卵，卵块6 、7 为2 0 0 3 年1 0 月采自内乡的中国林蛙带回实验室、 2 0 0 4 年3 月在实验室内刚产的受精卵。 表1 3