（野生动植物保护与利用专业论文）云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究.pdf

f iyllllffll80liiihifffflffft7ill,r7,rllrjf2iilll哕 声明尸明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 虢盟互l 日期啦 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部 或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 日期： 摘要：大紫胸鹦鹉( p s i t t a c u l a d e r b i a n a ) 在分类上隶属鹦形目( p s i t t a c i f o r m e s ) 、鹦 鹉科( p s i t t a c i f a e ) ，该种为中国特有种，仅分布于西藏东南部，四川西南部和云南西 部、南部及中部，为留鸟。属国家i i 级重点保护野生动物，c i t e s ( t h ec o n v e n t i o n o ni n t e r n a t i o n a lt r a d ei ne n d a n g e r e ds p e c i e so fw i l df a u n aa n df l o r a 濒危野生动 植物物种国际公约) 附录1 1 种类。由于人类大量捕捉和生境破碎化等原因，现存野 生大紫胸鹦鹉种群数量日益减少。以前对大紫胸鹦鹉的研究报道主要是针对分类和区 系分布方面的内容，还有是笼养状态下的一些内容，虽然有些也涉及野生状态下繁殖 方面的内容，但研究内容较浅，并未对大紫胸鹦鹉繁殖参数、繁殖成功率和巢址选择 等内容进行系统的统计分析。为探索该鸟的繁殖特征，更好地保护它们，广泛深入的 基础研究工作是必不可少的。 本研究区域为云南省普洱市思茅区思茅港镇茨竹林行政村芒坝社及其周边地区， 芒坝社地理坐标为n ：2 2 0 4 37 0 6 5 ”，e ：1 0 0 0 2 7 3 8 4 ”，作者于2 0 0 7 年5 月- 2 0 0 8 年5 月对芒坝社大紫胸鹦鹉进行了繁殖生态研究。 从1 9 9 9 年以来，此处的大紫胸鹦鹉受到了各相关部门的重视，建立了鹦哥保护 协会，繁殖期种群数量约为1 2 0 只，并种群数量明显多于非繁殖期种群数量，近几年 来的种群数量显示虽然总的数量虽有所增加，但是增长并不是太快。也很少看到死的 成体或亚成体，故推测可能存在分群现象，有个别个体离开此种群而飞往别处，此有 待进一步考察论证。 大紫胸鹦鹉的繁殖期主要集中在每年的1 月 4 月。求偶炫耀和交配在每天有两 个高峰期，分别出现在7 ：0 0 9 ：0 0 和1 7 ：0 0 - - 1 8 ：0 0 ，此时环境温度较低，是该鸟 活动最频繁的时期；中午温度较高，它们更多的选择了在巢中静栖或者在食物源处觅 食或静栖。记录到求偶炫耀最早发生在3 月1 8 日7 ：2 3 ，最晚发生在2 月1 1 日1 7 ： 5 0 ；平均每次交配耗时( 1 1 0 士1 8 ) s ，交配最早发生在3 月2 7 日7 ：0 2 ，最晚是发生 在3 月2 2 日1 7 ：4 5 。交配前后通常伴随雄鸟给雌鸟喂食现象，这种喂食行为不仅仅 出现在求偶交配期间，而且一直持续到产卵期、孵化期和育雏期。 2 0 0 8 年大紫胸鹦鹉最早产卵日为1 月5 日，隔天产卵一枚，窝卵数为( 1 9 - a ：0 6 ) ( n - 2 0 ) ，其中1 枚5 巢，占2 5 ；2 枚1 2 巢，占6 0 ；3 枚3 巢，占1 5 。卵为乳 白色，较光滑。卵重( 1 4 2 + 1 9 ) ( n = 1 1 ) g ，长径( 3 5 6 7 士1 7 0 ) ( n = 1 1 ) 1 t i i l l ，短径 ( 2 8 2 2 士1 2 3 ) ( n - 1 1 ) r n l n 。孵化期为( 2 6 6 士0 9 ) ( n = 3 ) d ，孵化率为8 0 ；育雏期 为( 4 7 1 士2 5 ) ( n = 3 ) d ，育雏成功率为8 3 ；繁殖成功率为7 0 ，其中天然巢繁殖 成功率为6 4 ，人工巢繁殖成功率为7 5 ，繁殖力为0 7 6 。本次观察到的平均卵重 ( 1 4 2 4 - 1 9 ) ( n = 1 1 ) g 要比笼养下的1 3 5 5 9 重一些，而平均窝卵数( 1 9 士0 6 ) ( n - 2 0 ) 比笼养状态下的3 3 要少，并且首枚卵产卵日期也较笼养状态下的2 月要早，比西藏 的6 、7 月份更早。这些参数的差异说明，它们不仅具有种的特异性，而且还受到分 别区域环境因素的影响。 大紫胸鹦鹉窝卵数、孵化率、繁殖成功率以及孵化期之间有着一定的相关关系。 窝卵数与孵化率( i b 0 2 3 9 ，p = 0 5 3 6 ) 相关性较弱，与繁殖成功率( r = 0 5 0 7 ，p = 0 1 6 4 ) 和 孵化期( r - - 0 6 0 1 ，p = 0 0 8 7 ) 之间呈负相关关系，孵化率与繁殖成功率( 1 p o 6 9 2 ，p = 0 0 3 9 ) 有显著正相关关系，和孵化期( r - 0 1 0 6 ，p - 0 7 8 5 ) 之间的相关性较弱，繁殖成功率与孵 化期( r _ o 2 9 3 ，p - 0 4 4 3 ) 之间相关性较弱。 亲鸟每日坐巢次数、单次坐巢时间和每日坐巢时间都与巢内卵数有着密切的相关 关系。在亲鸟每日坐巢次数上，窝卵数为2 枚时最多，平均每日( 3 4 7 + 0 6 ) ( n _ 3 ) 次；在亲鸟单次坐巢时间上，窝卵数为3 枚时最长，平均为( 3 3 4 8 + 1 8 8 o ) s ；在每 日坐巢时间上，窝卵数为3 枚时最长，为( 1 0 3 8 0 + 5 1 1 ) ( n = 3 ) s 。亲鸟坐巢次数最多 都主要发生在7 ：o 肚9 ：0 0 和1 7 ：0 0 1 8 ：0 0 ；单次坐巢时间最长大都发生在1 0 ：0 0 - 1 5 ： 0 0 之间。 亲鸟喂食次数与窝卵数、不同的育雏时期有关。雏鸟数越多，亲鸟喂食次数也越 多；随着雏鸟的成长发育，雏鸟食量越来越大，喂食次数也明显增加。 大紫胸鹦鹉为次级洞巢鸟，只利用现有的树洞，并且偏好圆形的结洞，平均巢高 为( 1 0 5 + 4 8 ) ( n _ 1 6 ) m 、巢洞深( 3 5 士8 9 ) ( n = 1 6 ) o n l 、巢洞内径( 1 5 4 + 6 5 ) ( n - 1 6 ) c r n 。对被利用的巢洞和未被利用的巢洞进行差异性分析得出，有显著性差异性是洞 高( p c ：) c ： ooooooooooo loooooooo o 。oh iiliii o b - - - - * 一一p ph oo 一c oac 丌q ooooooooo oooooooo 时间段 + 求偶炫耀 一交配 图1大紫胸鹦鹉求偶炫耀和交配次数 f i g1t h et i m e so fc o u r t s h i pd i s p l a ya n dm a t i n go fp s i t t a c u l ad e r b i a n a 表6 大紫胸鹦鹉交配时间 t a b l e6t h et i m eo fm a t i n go fp s i t t a c u l ad e r b i a n a 3 2 3 坐巢行为 在此期间，雌鸟很少离巢，即使离巢也大都在巢洞附近的树枝上或巢洞附近的别 的树上等待雄鸟的喂食，有时也会因别鸟干扰而离巢。雄鸟在此期间要多次往返于食 物来源处与巢洞附近之间，既要自己进食，又要为雌鸟喂食，有时也会静栖在距巢洞 不足5 m 处观望，以防别的雌鸟飞进自己的巢洞。观察中发现有雌鸟飞入别的巢洞而 被驱赶现象。 2 0 3 结果 在孵化期不同窝卵数雌鸟坐巢时间是不同的( 表7 ，附表3 ) 。通过对3 个巢进行 全日制观察9 d ，其中窝卵数为1 、2 、3 枚分别观察了3 d 。 表7 大紫胸鹦鹉坐巢时间 t a b l e7t h es e s s i o nt i m e so fp s i t t a c u l ad e r b i a n a 亲鸟每日坐巢次数、单次坐巢时间和每小时坐巢时间都与巢内卵数有着密切的关 系。 当窝卵数为2 枚时，亲鸟每日坐巢次数最多，平均每日( 3 4 7 士0 6 ) 次；当窝卵 数为3 枚时，每日坐巢次数为( 3 1 q 士2 0 ) 次；而窝卵数为1 枚时，每日坐巢次数最 少，为( 2 5 7 4 - 1 5 ) 次。但无论窝卵数是l 枚、2 枚还是3 枚，亲鸟坐巢次数最多都 主要发生在7 ：0 啦9 ：0 0 和1 7 ：0 0 1 8 ：0 0 ( 图2 ) 。 -寸00c _ oh_ 一 o 一卜0 c o o o o o o o o o o o o o o o pl o i - - th o o 一 a o o o o o o o o o o o o 时间段 2 1 n u q v o o 7 c u c u 哇口o o 厶l n v 暴涨副 h17oo，一00p：ooipl7：oohoohoopa00。一明oo 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 图2 大紫胸鹦鹉亲鸟每小时坐巢次数 f i g2t h e t i m e st h ep a r e n t ss e s s i o np e rh o u ro f p s i t t a c u l ad e r b i a n a 当窝卵数为3 枚时，亲鸟单次坐巢时间最长，平均为( 3 3 4 8 4 - 1 8 8 0 ) s ；窝卵数 为2 枚时，平均每次坐巢时间为( 2 7 6 2 4 - 1 4 9 2 ) s ；而窝卵数为l 枚时，单次坐巢时 间最短，平均为( 1 8 3 2 4 ：1 1 0 2 ) s 。如图3 所示。 o7 0 0 、6 0 0 厘5 0 0 曾4 0 0 涨3 0 0 剖2 0 0 l o o 心0 qo oc - oh h 一一 hp p - - - - - - i - t 。- 。p - i - t o o 一b o 己o ac ncna0 0 ：) ( ：) ( ：) o o o o o o o o o o o o ooo o o 时间段 图3 大紫胸鹦鹉亲鸟单次坐巢时间 f i g3t h et i m ep a r e n t ss e s s i o no n et i m ep e rh o u ro f p s i t t a c u l ad e r b i a n a 当窝卵数为3 枚时，每小时坐巢时间最长为( 9 4 4 4 - 2 8 7 ) s ，上午8 ：0 0 1 0 ：0 0 有一个高峰；窝卵数为2 枚时，为( 8 7 0 士1 3 3 ) s ，没有明显的高峰期；当窝卵数为1 枚时，每小时坐巢时间最短，仅( 4 2 7 4 - 8 1 ) s ，高峰期也不明显。如图4 所示。 、- 厘 留 涨 剖 8 0 0 6 0 0 4 0 0 2 0 0 0 0 0 8 0 0 6 0 0 4 0 0 2 0 0 o 3 2 4 育雏行为 3 结果 ao o0 0ph h _ p p 一 o - - # j -c 丌c ：r )q c ：)oc ：) oo o o o ooo ooo iio o ooo ooo h iiiii lii c ：) o - - - - - o - o - 。- 。- _ o o h t 、oc o 4 ic丌cnqo o oc ：，c ：) o o o ooo ooo oo ooooo o 时间段 图4 大紫胸鹦鹉亲鸟每小时坐巢时间 f i g4 t h et i m ep a r e n t ss e s s i o np e rh o u ro f p s i t t a c u l ad e r b i a n a 大紫胸鹦鹉育雏期为( 4 7 1 4 - 2 5 ) d ( n - 3 ) ，由于幼鸟为晚成鸟，故刚孵化的幼 鸟需完全由亲鸟喂食。喂食方式一般为：雄鸟先喂食给雌鸟，然后再有雌鸟喂食给雏 鸟。在此期间，雌鸟在巢时间明显减少，常停栖在巢洞附近的树枝上进行观望，也有 个别外出觅食现象。 亲鸟喂食次数与窝卵数和育雏时期的不同有关。如图5 。 5 籁4 3 缸2 登1 o 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 do 。q 一 h h 一一t - - t ph c ：) - 一 - 0 j -c nq c ：)oo ooooo o o oooo iioo o o ooo o o o0 0 ilii 。 o - - - - _ _ - o - o 。 o - j oo p t 、o o o4、c九cb寸 o 。 c ：)oo o o ooo oooo o ooo oooo 时间段 图5 大紫胸鹦鹉亲鸟喂食次数 f i g5t h et i m e sp a r e n t sf e e d i n gp e r h o u ro f p s i t t a c u l ad e r b i a n a 亲鸟喂食次数随着雏鸟的发育而明显增加。如图6 所示。 4 0 3 5 3 0 籁2 5 盏2 0 登1 5 1 0 5 o 1 12 23 34 4 雏鸟发育天数 图6 大紫胸鹦鹉亲鸟喂食次数 f i g6t h et i m e sp a r e n t sf e e d i n gi na td i f f e r e n tt i m e so f p s i t t a c u l ad e r b i a n a 3 结果 3 3 繁殖参数 2 月2 日观察到1 巢有1 卵，随后对此巢进行了1 个星期的连续观察，3 日2 卵， 4 日2 卵，5 日3 卵，6 日3 卵，7 日、8 日和9 日一直是3 卵，故认为大紫胸鹦鹉为 隔日产一枚卵，此巢产首枚卵日期为2 月1 日。雏鸟最早离巢时间比此巢雏鸟离巢早 2 7 天，因此推测此繁殖期首枚卵产卵时间为1 月5 日。2 0 0 7 年8 月1 0 日尚观察到雏 鸟离巢，只是很少。 本次研究共统计2 0 个巢，窝卵数为( 1 9 4 - 0 6 ) ( n _ 2 0 ) ，其中1 枚5 巢，占2 5 ； 2 枚1 2 巢，占6 0 ；3 枚3 巢占1 5 。卵为乳白色，较光滑。卵重( 1 4 2 _ - 1 ：1 9 ) ( n = 1 1 ) g ，长径( 3 5 6 7 4 - 1 7 0 ) ( n = l1 ) m t n ，短径( 2 8 2 2 - i ：1 2 3 ) ( n = l1 ) m m 。如表8 。 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 表8 大紫胸鹦鹉繁殖功效 t a b l e8r e p r o d u c t i v es u c c e s so f p s i t t a c u l ad e r b i a n a nm e a ns t d d e v i a t i o nm i n i m u mm a x i m u m 首枚卵日期2 0 0 8 0 1 0 5 窝卵数 2 01 90 6 4 0 7 2 33 长径( 删n ) 1 13 5 6 7 1 8 1 8 1 81 6 9 8 2 7 4 5 2 53 2 7 43 8 8 4 短径( m m ) 112 8 2 2 1 8 21 2 3 2 9 3 82 5 72 9 0 8 卵重( 曲 l l1 4 2 4 5 4 5 1 9 4 8 0 0 61 0 41 5 7 3 结果 表9 大紫胸鹦鹉窝卵数、孵化率、繁殖成功率和孵化期间的相关关系 t a b l e9r e l a t i o n s h i p sb e t w e e nd u t c hs i z e ，i n c u b a t i o nr a t e ，b r e e d i n gs u c c e s sr a t ea n d i n c u b a t i o np e r i o do f p s i t t a c u l ad e r b i a n a 项目 窝卵数孵化率繁殖成功率孵化期 窝卵数1 孵化率 0 2 3 8 6 7 繁殖成功率- 0 5 0 7 0 90 6 9 2 5 4 孵化期- 0 6 0 1 3 40 1 0 6 3 110 2 9 3 6 41 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 4 讨论 4 1 种群数量 由于大紫胸鹦鹉每年1 月 4 月为其主要繁殖时间，并2 月5 月统计数据多于8 月和9 月统计数据，故推测在非繁殖期会有个别个体夜栖在周边森林，而繁殖季节大 都飞回夜栖地夜栖。但在调查时并未发现夜栖在森林中的个体，具体情况有待进一步 考察验证。 根据芒坝村的鹦鹉保护村民自治组织的行动建议 6 6 1 介绍，1 9 9 9 年为1 1 0 多 只；2 0 0 0 年1 1 月西南林学院韩联宪教授调查当时数量为5 0 6 0 只；2 0 0 1 年6 月中国 科学院昆明动物研究所杨晓军调查结果为5 5 只( 统计前一天傍晚他发现大紫胸鹦鹉 仅停留在4 棵大树上，统计时只统计了此4 棵树) ；2 0 0 4 年据糯扎渡自然保护区 【6 3 】介绍，数量大约有8 0 多只，而当地村民介绍，此种群大紫胸鹦鹉在本村栖息已有 数百年历史，数量虽有所增加，但增加不是太明显。根据以上数据也可以看出，数量 虽有所增加，但是增长并不是太快。也很少看到死的成体或亚成体，故推测可能存在 分群现象，有个别个体离开此种群而飞往别处，但由于没有进行个体跟踪，此有待进 一步考察论证。 种群数量与环境载力有关，当自然界中的鸟类种群数量接近于环境载力时，便趋 于稳定畛7 1 。对于种群数量的稳定性，l a c k 提出了“最大繁殖理论”，他认为鸟类在演 化过程中所形成的繁殖潜力( 窝卵数) 可导致该物种在正常的环境条件下能够存活的 后代数最多。s k u t a c h 提出“调整繁殖理论 ，认为一种鸟类所维持的繁殖率通常并不 是最高的，而是处于一种降低的、与种群年平均死亡率有关的水平上，这种繁殖率水 平对鸟类种群最有利。繁殖潜力的降低，可以通过许多繁殖参数的改变( 例如窝卵数 或繁殖次数的减少、性成熟期的延长、领域行为对营巢数量的限制等等) 来实现。 虽然鸟类的种群数量有一定的稳定性，但也是不断波动的，能引起种群数量波动 的主要因子有2 个。 一是非密度制约因子。非密度制约因子是指作用程度不受种群密度制约和影响的 因子，例如气候条件、食物因素、环境污染等。( 1 ) 气候因子。气候因子能够对一个 自然种群的数量起到调节作用。极端恶劣的气候条件能给鸟群产生严重的影响。不仅 可以造成繁殖失败，还可导致非正常死亡。( 2 ) 食物因子。食物资源的丰盛度是限制 种群增长、影响种群数量的一个十分重要的因素。食物缺乏可以导致鸟类大量的死亡。 2 8 4 讨论 ( 3 ) 环境污染。环境污染可对鸟类种群造成十分严重的后果，特别是农田过量的使 用农药是一些鸟类数量骤减的主要原因。 二是密度制约因子。密度限制因子是指能够影响或限制种群数量发生变化的生态 因子。主要有竞争和捕食。( 1 ) 竞争。鸟类种群中成员之间对资源的竞争，是限制种 群数量发展的重要生态因素。鸟类生存和繁殖后代所需的各种条件，例如食物、巢址、 活动空间等，都是由其所在的栖息地提供的。然而在一定的范围呢，栖息地能为鸟类 种群所提供的资源和空间都是有限的，在一个特定区域内所生存的鸟类数量越多，分 配到每只鸟身上的资源数量就会越少，空间就会越小。当资源的数量及空间大小降到 某个临界值以下时，鸟类便不能成功地进行繁殖，甚至会危及生存，这必然使种群种 内竞争加剧。那些在竞争中失败的个体或者迁离本种群到其他地区去发展，或者留着 当地形成“浮动种群刀，种群数量下降。竞争对种群数量的限制作用与种群密度之间 存在着一定的正相关关系，即种群密度越高，竞争越趋剧烈。反之亦然。( 2 ) 捕食。 天敌捕食是鸟类种群数量发生变化的另一重要因素。对于大多数鸟类而言，卵和幼雏 是天敌捕食的主要对象，天敌对鸟类种群的捕食强度与猎物种群的密度有关，随着鸟 类种群密度的上升，天敌的数量也会有所增加，天敌数量的增加又会导致鸟类种群密 度的降低。 4 2 巢址选择 大紫胸鹦鹉的巢树一般都较大，胸径多在1 5 0 c m 以上，并对开口斜向上的结洞 有较大的偏好。胸径越大，一般就越古老，树洞也就越多，并且人就越难攀爬此树， 对卵和雏鸟可以起到更好的保护作用。开口斜向上可以得到较长的日照时间，可以提 高巢内微环境的温度，亲鸟维持洞内孵化和育雏时的温度消耗的能量较低。圆形的结 洞可以方便亲鸟的出去，并且卵和雏鸟不致于滚落到狭缝当中去，可以起到保护的目 的。很多巢树下就是农田、猪舍或牛棚，并且距民宅距离都很近，说明居民的生产劳 动和生活活动对大紫胸鹦鹉的影响很小。 通过对1 6 个被利用巢洞和2 1 个未被利用的树洞进行两独立样本t 检验进行差异 性分析，其中有显著性差异性是洞高( p 0 0 5 ) 。说明大紫胸鹦鹉偏好选择距地面比 较高的树洞作巢，这样可以减少被捕捉的可能性；洞口形状偏好于圆形，方便亲鸟的 出入；洞口类型偏重于结洞，结洞内一般较平整，有利于保护卵和幼雏；洞口朝向主 要选择向阳的方向，阳光可以照到洞内，这样亲鸟可以付出较少的代价而取得较好的 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 效果。距民宅距离、胸径和冠幅的差异性较小，说明人为干扰对大紫胸鹦鹉的影响较 小，因为村子周围适合作巢的树不是很多，所以对巢树的选择也没有特别的偏重。在 所发现的巢洞利用上，人工巢共发现6 个，有2 个被利用，利用率为3 3 3 ；天然洞 调查了3 1 个，利用了1 4 个，利用率为4 5 2 。人工巢利用率低但繁殖成功率较高， 所发现的6 个人工巢的隐蔽性都较差，并且高度较低，这可能是利用率低的主要因素。 4 3 繁殖行为 4 2 1 求偶炫耀、交配 求偶炫耀是能够吸引异性并最终导致交配的一种行为【6 7 1 。许多动物类群都有求偶 炫耀行为，其中鸟类的求偶炫耀内容最为复杂、多样。鸟类的求偶炫耀通常是通过鸣 啭或呜叫，体色显示或姿态炫耀，婚飞以及其他各种独特的行为方式来吸引异性的一 种行为。 具有主动择偶能力的雌性动物总是选择适合度最大的雄性动物作配偶，而适合度 大小的唯一外在表现就是雄性动物的求偶行为。如果求偶行为太简单或太短暂，那么 就难以显示出各雄性动物之间的质量差异，因为对于一种简单的求偶行为，低质量的 个体也能表演的同高质量的个体一样好。因此，一种强大的自然选择压力会促使雌性 动物在雄性动物表演面前迟迟不作出反应，以便尽可能多地诱使雄性动物发展更多、 更复杂的求偶行为。 鸟类的求偶是一种高耗能的活动。尽管如此，大多数鸟类仍然积极地进行着求偶 活动，这说明求偶炫耀在鸟类生活中具有十分重要的作用。它主要具有以下3 种生态 学意义： ( 1 ) 吸引异性、形成配偶：这是求偶行为最重要的一个功能，通常是雄性吸引 雌性，雌鸟可以通过观看若干雄鸟的求偶表演，对它们进行比较，从中筛选出体质健 壮的优秀个体作为配偶，这对于维持鸟类种群的生存和繁衍具有十分重要的意义。雄 性大紫胸鹦鹉主要靠表演各种动作( 即行为炫耀) 来吸引异性。 ( 2 ) 防止同异种个体杂交：在自然界，防止同异种个体杂交是非常重要的，因 为异种杂交很难产生后代，即使产生了后代，杂种后代也很难继续繁殖。因此，雄鸟 的求偶行为往往具有种的特异性，只能引起同种异性个体产生强烈的反应，而对不同 种类的异性个体没有任何作用，从而也就避免了种间杂交的发生。所以求偶炫耀对鸟 类是一种生殖隔离的机制，有利于鸟类遗传性状的稳定。虽然有人报道大紫胸鹦鹉和 3 0 4 讨论 绯胸鹦鹉( p s i t t a c u l aa l e x a n d r i ) 杂交现裂5 1 1 ，但这是由于大紫胸鹦鹉被长期与本种群 隔离和人类影响而造成的一种生态失衡所致。 ( 3 ) 激发对方的性欲望：鸟类雌、雄个体的性腺发育、生殖细胞的成熟以及性 激素的分泌，必须处于同等的发育阶段才能进行有效的繁殖。一般情况下，雌、雄个 体进入繁殖状态存在着细微差距，往往是雄性的性兴奋水平高于雌性，使两性的性活 动不协调。因此，求偶行为的第三个功能就是激发对方的性欲望，使双方的性活动达 到协调。这一过程包括两个方面：一方面是诱发对方作出相应的性反应；另一方面是 抑制对方的其他反应。鸟类求偶炫耀对性活动状态的调节是通过控制体内性激素的水 平而实现的。求偶活动对雌、雄鸟都是一种性刺激。对于雄鸟来说，这种刺激常常会 导致体内性激素的增加，而血液中雄性激素水平的上升，反过来又可以加强雄鸟的求 偶炫耀行为。对于雌鸟而言，雄鸟的求偶活动可以促进体内雌性激素的分泌，加快卵 巢的发育速度和卵的生成【d 7 1 。 总之，求偶炫耀的唯一目的就是为了交配并繁衍后代。 交配是精子从雄鸟体中传送到雌鸟体的过程【6 7 1 。大多在配对形成以后的一段时间 里发生。 交配前后通常发生雄鸟给雌鸟喂食现象。这种行为可以达到吸引异性、建立和稳 定配偶关系的目的，并常常可以起到诱导交配行为的发生。这种喂食行为不仅仅出现 在求偶交配期间，而且一直持续到产卵期、孵化期和育雏期。 记录了6 次失败的交配，有4 次为雄鸟跳上雌鸟背部即被雌鸟掀下，有2 次为别 鸟干扰而终止交配。4 次被掀下的交配都没有喂食行为的发生，因此认为喂食行为有 助于交配的发生。 求偶炫耀和交配行为多发生在早上刚开始活动后和傍晚静栖前。而中午光照较 强，温度较高，在这段时间它们更多的选择了静栖和觅食。这样可以投入相对较少的 付出而获得比较理想的结果。这与笼养状态下观察到得结果是相似的f 5 3 】。 4 2 2 坐巢行为 孵卵鸟类的坐巢和离巢常按一定的规律交替进行，并且坐巢时间常随着孵化的进 行而逐渐延长，外界的气候条件对孵卵节律也有一定的影响。 在此期间，雌鸟很少离巢，即使离巢也大都在巢洞附近的树枝上或巢洞附近的别 的树上等待雄鸟的喂食，有时也会因别鸟干扰而离巢。雄鸟在此期间要多次往返于食 物来源处与巢洞附近之间，既要自己进食，又要为雌鸟喂食，有时也会静栖在距巢洞 3 l 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 不足5 m 处观望，以防别的雌鸟飞进自己的巢洞。观察中发现有雌鸟飞入别的巢洞而 被驱赶现象。 在孵化期不同窝卵数雌鸟坐巢时间是不同的。亲鸟每日坐巢次数、单次坐巢时间 和每小时坐巢时间都与巢内卵数有着密切的关系。 窝卵数为1 枚、2 枚、3 枚时的每小时坐巢次数差异不显著；在单次坐巢时间上 3 枚时极显著( p 0 0 1 ) 多于1 枚时和2 枚时，l 枚和2 枚之间差异不显著；在单次 坐巢时间和每日坐巢时间上，1 枚时极显著( p o 0 1 ) 少于2 枚和3 枚时，而2 枚和 3 枚之间的差异不显著。说明亲鸟根据窝卵数的不同，会调整坐巢次数和单次坐巢时 间。当窝卵数从1 枚增加到2 枚时，亲鸟坐巢次数、单次坐巢时间和日坐巢时间均有 所增加。而当窝卵数从2 枚增加到3 枚时，坐巢次数反而减少，而是通过延长单次坐 巢时间来增加日坐巢时间。随着窝卵数的增加，卵自身的保温能力增强，可以允许亲 鸟较长时间的离巢。因此亲鸟选择增加单次坐巢时间来增加坐巢总时间，但并不一定 增加坐巢次数。这与纯色鹪莺【6 8 ( p r i n i ai n o r n a t a ) 和斑背大尾莺【6 9 ( m e g a l u r u sp r y e r i ) 相似。 4 2 3 育雏行为 亲鸟喂食次数与窝卵数和育雏时期的不同有关。雏鸟数为2 或3 时亲鸟日喂食次 数显著( p o 0 5 ) 多于雏鸟数为1 的喂食次数。亲鸟喂食次数随着雏鸟的发育而明显 增加。 雏鸟数越多，亲鸟喂食次数也越多；随着雏鸟的成长发育，雏鸟食量越来越大， 喂食次数也明显增加，这与灰椋纠侧和普通耐1 刀形似。 4 4 繁殖参数 此处大紫胸鹦鹉繁殖期主要在每年的1 月 4 月，6 月7 月也有个别个体参与繁 殖，2 0 0 7 年8 月1 0 日尚观察到雏鸟离巢，据当地居民讲在9 月的时候也会有雏鸟离 巢，只是很少。推测在6 月7 月参加繁殖的鸟有可能是1 月 4 月繁殖失败或者没有 繁殖的鸟，也有可能是个别一年繁殖两次的鸟。由于没有进行个体标记，因此也不能 最终下定结论，有待今后进一步研究考证。 本次观察到的平均窝卵数1 9 比笼养状态下的3 3 要少，首枚卵产卵日期1 月5 日也较笼养状态下的2 月要早【5 2 1 ，比西藏的6 、7 月份更早【4 7 1 ，卵重平均为1 4 2 9 比 3 2 4 讨论 笼养下的1 3 5 5 9 要重一些【5 2 1 。 鸟类的窝卵数是在长期的演化历史中形成的，是由亲鸟的抚幼行为所付出的代价 和收益所决定的，而这些都与环境条件密切相关，是自然选择确定了鸟类的窝卵数， 是亲鸟能够抚育出尽可能多的、有存活力的后代。晚成鸟亲鸟的育雏能力是决定窝卵 数的一个最重要的因素，雌鸟产卵数量越多，所孵化出来的雏鸟数也就越多，但在一 定的环境条件下，由于亲鸟能够带回巢喂雏的食物总量保持不变。因此每只雏鸟从亲 鸟那里所获得的食物量将会随着窝雏数的增多而减少，使死亡率逐渐上升。因此在一 定的环境条件下，每种鸟必然都具有一个最优的窝卵数，在该点上雌鸟能够养育出存 活到性成熟的雏鸟的数量最多，这个最优的窝卵数就是鸟类最常见的窝卵数【6 7 】。本次 研究表明窝卵数为2 时分布最多，是最大生产力的窝卵数，即最优窝卵数。 平均窝卵数1 9 要比成都笼养状态下的3 3 少许多，说明窝卵数不仅具有种的特 异性，而且受到一系列因素的影响，比如地理位置、营养状况等。当繁殖区从热带向 南、北两级移动时，同种鸟类的窝卵数逐渐增多；食物比较丰富的时候窝卵数也相对 增多。因此在成都笼养状态下的窝卵数要比此处的窝卵数多。 鸟类的产卵期一般是局限于一年中的某个时期，不同地区的鸟都有其相对比较固 定的产卵期，这是与当地环境条件相适应的，以能尽量多地繁殖出后代。影响鸟类产 卵期的因素很多，比较重要的有以下几种：1 ) 食物资源的丰盛度。鸟卵的形成过程 需要消耗大量的营养，营养物质主要来自产卵期间所能摄取的食物或在繁殖期以前的 储备。一般繁殖期间环境中食物资源越丰富，产卵也就越早。2 ) 地理因素。纬度越 高，春季到来越迟，鸟类开始产卵的日期一般也就越晚，当鸟类的繁殖区从赤道向两 级逐渐移动时，其繁殖期也随之缩短。在纬度相同的条件下，不同经度地区内繁殖的 鸟类的产卵期也会有很大变化。在沿海地区一般比大陆的中心地带能够较早地开始产 卵。在纬度和经度相同的地区，海拔高度对鸟类产卵期的影响也是十分显著的。随着 海拔的升高，春季到来也越来越晚，鸟类的繁殖期也会相应的推迟。3 ) 气候。光照、 温度、湿度、降水等气候因素都对鸟类的产卵期有一定的作用。光照是控制鸟类产卵 期启动的一个最重要因素，较高的温度可以刺激产卵。每年的1 月 4 月，大量的树 枝正发出新芽，昆虫正处于繁殖高峰，可以保证食物的充足供应，而此时温度正在逐 步升高，正是大紫胸鹦鹉进行繁殖的适宜季节。而昆明、成都和西藏的大紫胸鹦鹉进 入繁殖期相对较晚 4 7 , 5 2 , 5 4 】。 卵的大小主要由鸟类的体型决定。卵重( w c f ) 与成年雌鸟体重( w b ) 之间有着 相关关系6 阻w = 0 2 7 7x 形：7 7 。一般，成年雌鸟体重越大，卵也越大，但卵重占 3 3 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 的体重的比例却越小。此外，卵重与窝卵数也有着密切的关系，窝卵数越多，平均卵 重越轻。 平均繁殖成功率为o 7 0 ，其中天然巢繁殖成功率为o 6 4 ，人工巢繁殖成功率为 o 7 5 。因此，人工巢可以作为一个重要的手段来提高大紫胸鹦鹉的繁殖成效。 大紫胸鹦鹉窝卵数、孵化率、繁殖成功率以及孵化期之间有着一定的相关关系。 窝卵数与孵化率( i p 0 2 3 9 ，p = 0 5 3 6 ) 之间相关性较弱，与繁殖成功率限一0 5 0 7 ，p = 0 1 6 4 ) 和孵化期( i b 0 6 0 1 ，p = 0 0 8 7 ) 之间呈负相关关系，说明窝卵数越少，孵化率和繁殖成功 率越高，孵化期越长。孵化率与繁殖成功率( r = 0 6 9 2 ，p = 0 0 3 9 ) 之间呈正相关关系， 和孵化期( i p o 1 0 6 ，p = 0 7 8 5 ) 之间呈较弱的正相关关系，说明孵化率越高，繁殖成功率 越高，孵化期越长。繁殖成功率与孵化期( 贮o 2 9 3 ，p = 0 4 4 3 ) 之间呈较弱的相关关系。 大紫胸鹦鹉产下第一枚卵便开始孵化，雄鸟不参与孵化，但在雌鸟孵化期间要给 雌鸟喂食。孵化期为( 2 6 6 - a ：0 9 ) 天( n _ 3 ) 。 鸟类从产出最后一枚卵到该枚卵孵出所需的时间称为孵化期【6 7 】，影响孵化期的因 素很多，主要有：1 ) 卵的大小。孵化期与卵的大小有一定的相关关系，一般情况下， 卵越小，孵化期越短。2 ) 窝卵数。窝卵数越多，通常孵化期越长。3 ) 巢的类型。一 般洞巢鸟的孵化期比营开放型巢的孵化期要长。这也是鸟类对抗天敌捕食的一种适应 性行为。4 ) 地理位置。热带地区比温带地区的孵化期要长。5 ) 产卵期。产卵期越早， 5 小结 5 小结 云南省普洱市思茅区芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖期种群数量约为1 2 0 只，并种群数量 明显多于非繁殖期种群数量，近几年来的种群数量显示虽然总的数量虽有所增加，但 是增长并不是太快。也很少看到死的成体或亚成体，故推测可能存在分群现象，有个 别个体离开此种群而飞往别处，但未进行个体标记，此有待进一步考察论证。 大紫胸鹦鹉为次级洞巢鸟，只利用现有的树洞，并且偏好向阳的、圆形的结洞， 人工巢利用率低于天然巢利用率。 大紫胸鹦鹉雄鸟和雌鸟在繁殖期外形上都未发生明显变化。交配前后通常发生雄 鸟给雌鸟喂食现象。这种喂食行为不仅仅出现在求偶交配期间，而且一直持续到产卵 期、孵化期和育雏期。喂食行为有助于交配的发生，还可以起到稳固配偶关系的作用。 求偶炫耀和交配都主要发生在活动比较频繁的早上和傍晚。而中午光照较强，温度较 高，在这段时间它们更多的选择了静栖和觅食，这样可以投入相对较少的付出而获得 比较理想的结果。 随着窝卵数的增多，亲鸟会增加坐巢次数或单次坐巢时间来增加总的坐巢时间：一 亲鸟喂食次数随着窝雏数的增加和雏鸟的发育而明显增多。 大紫胸鹦鹉繁殖主要集中在每年的1 月 4 月，育雏成功率为8 3 ；繁殖成功率 为7 0 ，其中天然巢繁殖成功率为6 4 ，人工巢繁殖成功率为7 5 ；繁殖力为o 7 6 。 大紫胸鹦鹉窝卵数、孵化率、繁殖成功率以及孵化期之间有着一定的相关关系。 3 5 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 6 大紫胸鹦鹉保护建议 我国的自然保护事业起步较晚，早期一些物种的灭绝没有引起足够的重视，由于 管理、技术、经费等多方面的原因，制约了我国物种保护事业与世界的同步发展。近 十几年来，物种保护事业受到了普遍重视，建立了一大批自然保护区。我国政府对物 种保护的认识也上升到了一个新的高度。在长期的自然选择过程形成的生物物种，是 适应这些地区自然环境的极其珍贵的资源，并且有些物种的经济价值和生态作用迄今 尚未充分发掘和利用。因此，开展生物多样性保护与可持续利用方而的研究，对其进 行现状评估，提出濒危原因和保护对策，具有重要的现实意义。加强对物种的现状评 估是开展保护工作的基础，也是世界各国在自然保护领域中十分重视的一项工作，自 2 0 世纪6 0 年代起，世界自然保护联盟( i u c n ) 就开始对各种动植物的生存现状进行 评估，并根据一定的标准编制濒危物种红皮书或红色名录。 大紫胸鹦鹉为中国特有种，主要分布在西藏东南部，四川西南部和云南西部、南 部和中部，为留鸟。为国家i i 级重点保护野生动物，属c i t e s 附录1 1 种类。由于人 类大量捕捉和生境破碎化等原因，现存野生大紫胸鹦鹉种群数量日益减少。鉴于目前 大紫胸鹦鹉种群状况及发展趋势以及芒坝社的具体情况，建议在以下几个方面加强对 该物种的保护。 6 1 开展爱鸟护乌教育 宣传爱鸟护鸟的重大意义，增进群众的环境保护及自然资源保护意识。芒坝社 9 0 的居民为布朗族居民，他们将大紫胸鹦鹉视为神鸟，也视为吉祥和幸福的象征， 把榕树视为神树，都以此为荣。世界自然基金会于2 0 0 1 年曾资助过名为“惭( 世 界自然基金会) 云南思茅芒坝社大绯胸鹦鹉保护环境教育项目 的活动，开展了宣 传教育活动，并取得了比较理想的效果，增强了自觉保护大紫胸鹦鹉的意识。作者在 本社进行大紫胸鹦鹉繁殖调查的同时也经常在村民当中进行爱鸟护鸟知识宣传，并举 办了野生珍稀动物图片展出，并取得不错效果。虽然绝大多数居民都会自觉保护鹦鹉， 但也有个别人为了牟取经济利益偷偷上树抓鸟现象。今后应加大宣传力度，尽量杜绝 人为破坏现象的发生。 大紫胸鹦鹉的保护起到了很大的作用。在世界自然基金会、普洱市林业局、那澜林业 站等部门的帮助下鹦哥协会成员安置了2 0 多个人工鸟巢，并在村子附近种植了近2 0 0 棵榕树，制作了鹦哥保护宣传牌和保护条例，绝大多数村民都能自觉遵守保护条例并 抵制各种人为破坏活动。但协会成员都是本社的一些村民，他们在技术、管理、经费 等方面都存在很大不足，因此今后相关部门或组织应加大对鹦哥保护协会的投入，不 仅仅是经费方面，更重要的是对提高他们技术和管理水平的投入，对他们进行一些专 业方面知识的培训。 6 3 加强栖息地保护 在此处大紫胸鹦鹉只被发现夜栖在村子周围的十几棵大树上，并且栖息树都已经 比较古老，很多都已经枯死或接近枯死。2 0 0 3 年一巢树被雷击，有7 只大紫胸鹦鹉 被击死( 2 雌5 雏) 【5 5 】；2 0 0 6 年5 月一重要栖息树一树枝倒下，在倒下之前每年此树 枝都有3 巢以上；2 0 0 7 年8 月被雷击枯死的栖息树倒下，倒下前每年此树都有5 巢 以上；以前鹦哥保护协会安置的2 0 多个人工巢现仅存6 个，大都脱落。巢树的自然 损坏较为严重，先并有一些巢树已经枯死或接近枯死，因此应加大对巢树的保护，比 如对已经枯死或者快要枯死的巢树用支架支撑，并再安置一些人工鸟巢，可以将人工 鸟巢放置在更高、更隐蔽的地方，人工鸟巢可以提高给它们的繁殖提供更大的空间和 更高的繁殖成功率。由于上次种植的榕树季节不太合适，使得成活率很低，大约只有 1 0 多棵存活，因此在适宜的季节再种植一些榕树。 6 4 继续加大科学研究力度 现在对野生大紫胸鹦鹉的研究还很少，特别是繁殖和生态方面的研究，应进一步 加强大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究，探索其繁殖机制，为扩大其种群数量作更深入的调 查研究工作。 3 7 云南芒坝村大紫胸鹦鹉繁殖生态学研究 6 5 继续加强国内、国际间的合作 继续加强国内、国际间的合作，取得自然保护组织的帮助和支持，同时建议相关 部门组织制定大紫胸鹦鹉的保护、管理条例和发展规划。 参考文献 参考文献 1 】心a r a h nh i n t e rd e p e n d so fg a sc o n d u c t a n c e i n c u b a t i o nl e n g t h a n dw e i g h to f t h ea v i a ne g g i nr e s p i r a t o r yf u n c t i o ni nb i r d s a d u l ta n de m b r y o n i c j jp i i p e r s p r i n g e r - v e r l a g 19 7 8 ，2 ：2 2 7 2 3 6 【2 】r a h nh a ra t h ea v i a ne g g ：i n c u b a t i o nt i m ea n dw a t e rl o s e j t h ec o n u o r 1 9 7 4 ， 7 6 ：1 4 7 - 1 5 2 【3 】邹发生鸟类繁殖参数的相关分析 j 】生态科学，1 9 9 4 ，( 2 ) ：4 0 - - 4 9 【4 】j o s e p hr l i e b e z e i te t a ln e s t p r e d a o r s ，n e s t - s i t es e l e c t i o na n dn e s t i n gs u c c e s so f t h ed u s k yf l y c a t c h e ri nam a n a g e dp o n d e r o s ap i n ef o r e s t j 】t h ec o n d o r ，2 0 0 2 1 0 4 ：5 0 7 - 5 1 7 5 】m a r yk c h a s e ，n e s t s i t es e l e c t i o na n dn e s ts u c c e s si nas o n g s p a r r o w p o p u l