（渔业资源专业论文）东海区太平洋褶柔鱼种群结构与繁殖生物学研究.pdf

上海海洋大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的学位 论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除 文中已经明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写，我 对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 磅爿l 搿杠 日期：矿p 年月- ，日 上海海洋大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密口 ，在年解密后适用本版权书。 本学位论文属于 不保密口 ， 学位论文储繇彻冰水指导教师姚彳强砰 日期沙p 年月，蝈 日期：汐p 年多肖，咱 i 一 答辩委员会成员名单 姓名工作单位职称备注 郑元甲东海水产研究所研究员主席 陈新军上海海洋大学教授委员 旱寸于上海海洋大学教授委员 李圣法东海水产研究所研究员委员 严利平东海水产研究所研究员委员 委员 委员 纪炜炜中科院海洋所秘书 答辩地点东海所资源室答辩日期 2 0 1 0 0 6 0 7 上海海洋人学硕士学位论文 东海区太平洋褶柔鱼种群结构与繁殖生物学研究 摘要 近年来，太平洋褶柔鱼在东海区的渔捞比重逐渐上升，在渔业生 产中居较高地位。相对于其他经济鱼类过度利用的渔业状况，其资源 仍具有一定的利用潜力。对太平洋褶柔鱼种群结构及繁殖生物学的研 究有助于掌握其生活史，估算种群数量及资源变动，丰富渔业资源管 理的方法和手段，促进该资源的合理开发和保护。 本文首先结合国内外的研究，对太平洋褶柔鱼的种群结构、年龄 生长、繁殖习性、摄食等渔业生物学研究进展做了初步总结和归纳， 目的重在为研究中国沿海太平洋褶柔鱼种群生物学特性及其资源合理 利用策略提供借鉴。 其次，依据2 0 0 8 年1 1 月2 0 0 9 年9 月东海区北部( 3 2 0 0 0 3 4 0 0 0 n 、1 2 2 0 0 0 1 2 5 0 0 0 e ) 帆张网渔业调查资料，分析了该海域太平洋褶 柔鱼种群结构与动态。结果表明：太平洋褶柔鱼在该水域常年均有分 布，其中秋、冬季以性成熟个体为主，春、夏季以幼体为主；该水域 太平洋褶柔鱼雌性个体数量显著多于雄性，总性比为o 6 0 ，当胴长在 1 9 0 2 8 0m m 范围内时，性比与胴长之间的关系符合：k x = 3 1 0 弓 一 上海海洋人学硕士学位论文 三m 1 舢7 ；雌、雄个体的性腺成熟度均呈现随胴长增大而升高的趋势。 该水域太平洋褶柔鱼个体的性腺体指数月变化显著，以秋、冬季较高， 春、夏季较低，表明该水域太平洋褶柔鱼群体的繁殖季节主要集中在 秋、冬季；性腺体指数与性腺成熟度( 除v 期外) 和胴长之间均存在 正相关关系。雌性个体的初次性成熟胴长较大，为2 0 1 9m m ：雄性较 小，为1 7 4 3m m 。不同性腺成熟度阶段，太平洋褶柔鱼胴长与体重的 关系不同，在其个体生长发育后期，体重增加主要受性腺发育的影响。 同时，依据1 9 9 7 2 0 0 0 年在东海区( 2 6 0 0 0 3 3 0 0 0 n 、1 2 0 0 3 0 1 2 8 0 0 0 e ) 进行的4 个季节的底拖网调查资料，分析了该海区太平洋 褶柔鱼繁殖群体的时空分布特征，同时结合广义相加模型( g a m ) ， 量化分析了各环境因子对于其种群成熟度指数( 尸尥) 空间分布的影响 机制。结果表明：太平洋褶柔鱼繁殖群体春、夏、秋、冬四个季节在 东海均有分布；秋季p m i 值最高，春季最低；四个季节太平洋褶柔鱼 繁殖群体的分布范围均较广，主要集中在东海外海受台湾暖流和黑潮 控制的水域。太平洋褶柔鱼繁殖群体的环境适应性存在明显的季节差 异：其分布的底温范围为：春季1 4 7 0 l8 3 0 ，夏季1 3 18 2 0 9 1 、 秋季1 3 9 6 2 4 6 7 ，冬季1 4 3 3 1 9 7 5 。底盐范围为：春季2 9 5 2 3 4 6 3 、夏季3 1 5 7 3 4 2 7 、秋季3 2 2 6 3 4 7 2 、冬季3 4 2 5 3 4 7 0 。 水深范围为：春季5 5 1 7 9m ，夏季4 3 1 7 6m 、秋季4 0 1 8 4m 、冬 季7 9 1 5 2m 。综上所述，东海区太平洋褶柔鱼繁殖群体的时空分布具 有广范围、多季度的特点，这种分布特征可有效降低其幼体间的种间 n 上海海洋人学硕士学位论文 竞争，为确保其种群繁衍提供有利保障。 最后，依据1 9 9 8 年东海区春季的底拖网资料，结合2 0 0 9 年东海 区春季帆张网渔业监测资料，分析了春季太平洋褶柔鱼繁殖群体的性 别组成、性腺成熟度和初次性成熟胴长等群体结构特征。结果表明： 春季在东海区存在太平洋褶柔鱼的繁殖群体。繁殖群体的雌雄比例不 符合l ：1 的关系( 尸 4 1 ，第3 对腕甚侧扁，中央部突出 一边膜，略呈三角形。腕吸盘两行，角质环部分具尖齿，齿大小相近。 雄性右侧第四腕茎化( 图2 ) ，内面较平，顶部吸盘特化为两行肉 突和肉片，外侧的一行为尖头小肉突，内侧的一行为盾头薄形肉片， 特化部分约占其腕的1 3 。触腕穗吸盘4 行，中间两行大，边缘、顶部 和基部者小，大吸盘角质环具尖齿与半圆型齿相间的齿列，小吸盘角 质环部分具尖齿，触腕柄顶部具两行稀疏的小吸盘，交错排列。 太平洋褶柔鱼体色较浓重，生活时体呈赭赤色。背部色深，有黑 色纵带。两侧赤红，腹侧亦红色，腹部色浅。眼部背方呈紫红色，第1 对和第2 对腕背中央具一条紫褐色条纹，胴部中央具一条宽披针形紫 褐色纵行条纹，直达体后。内壳角质透明，淡黄褐色，条状，纵贯全 长，末端具中空的圆锥物。 图2太平洋褶柔鱼雄性右四腕茎化部分，触腕穗和背面观( 右) f i g 2 t h ei vo f m a l eh e c t o c o t y l i z e d ，t e n t a c u l a rc l u ba n dd o r s a lv i e wo f7 = p a c i f i c u s - 上海海洋人学硕士学位论文 近数十年来，在东海区进行的头足类资源专项调查以及渔业资源 动态监测调查表明：太平洋褶柔鱼已经取代了曼氏无针乌贼( s e p i e l l a m a i n d r o n i ) ，成为了东海区头足类的优势种之一，并被公认为东海区 较有资源潜力的品种睁1 0 ，。相对于东海区其他经济鱼类过度利用的渔业 状况，太平洋褶柔鱼资源仍然具有一定的利用潜力，在渔业生产中居 较高地位。 因此，如何系统开展太平洋褶柔鱼种群的基础渔业生物学研究， 掌握其资源变化规律，确保其资源的可持续开发，就显得特别重要。 为此，本文从性比、胴长结构、性腺成熟度、初次性成熟胴长、繁殖 群体结构、繁殖群体的空间分布及与环境因子关系等方面，对东海区 太平洋褶柔鱼的种群结构及繁殖特性等渔业生物学特征进行了初步研 究，目的旨在研究中国沿海太平洋褶柔鱼种群生物学特性，为该资源 的合理利用和科学保护提供理论依据。 上海海洋人学硕士学位论文 序言 第一章太平洋褶柔鱼渔业生物学及渔业研究概况 由于过度捕捞及环境变化的影响，传统的主要经济鱼类资源先后衰退，头足 类资源的产量却不断增加，其逐步成为世界主要的海洋渔业利用对象，尤其是在 无脊椎动物中占有重要地位1 。头足类具有高营养、生活史较短( 通常为一年) 和生长快等特点，是一类很有前途的海水养殖种类和海洋中最大、最具潜在价值 的蛋白质资源，而且占据着海洋生物食物链举足轻重的位置n 纠引。其资源的利用现 状及开发潜力日益受到重视。为了合理利用和保护头足类资源，国内外学者开始 关注头足类生物、生态学特性研究，并在此基础上提出了相应的渔业利用及资源 管理策略。 1 1 渔业生物学特征 1 1 1 种群结构 常用的可以用于头足类种群识别的方法主要有形态法n 5 1 6 1 、生态学法n l 培1 、生 物化学方法“吼剐及分子遗传学方法瞳“2 2 1 等。头足类中有很大一部分种类具有2 个及 以上的产卵高峰，因此其种群结构通常可根据孵化、产卵高峰期或性成熟胴长来 划分乜蚴1 。也有学者根据地理分布啪瑚1 、遗传特性臼1 2 1 等在产卵种群的基础上做进 一步的划分。不同学者因研究海域、研究时间和采样上的差异可得出不同的结论 口3 删。对于太平洋褶柔鱼等分布较广的一些种类，不同区域的种群结构有明显差异， 加上有的种群繁殖期长、连续产卵使得其种群结构比较复杂汹川。 4 上海海洋人学硕士学位论文 目前，依据产卵季节，太平洋褶柔鱼可分为秋生群、冬生群和夏生群b 7 3 引。从 地理分布来分，中国沿海的太平洋褶柔鱼又不同于日本列岛海域的太平洋褶柔鱼， 为一独立的种群n 饥删。s a k a g u c h i - 等h 利用耳石信息分析技术对北海道周边海域的太 平洋褶柔鱼进行了研究，通过年龄推算孵化期，鉴定出了两个不同时间段孵化的 种群。a r a y a h 羽等依据地理分布的升i 同对h 本周边海域的太平洋褶柔鱼的种群结构 进行了研究，划分了若干地方种群。k a t u g i n h 鲫利用等位基因差异性技术对太平洋 褶柔鱼遗传学进行了研究，结果表明存在地理隔离或产卵期不同的太平洋褶柔鱼 种群遗传学差异较大。有报道称，中国沿海的太平洋褶柔鱼依据地理分布也可分 为若干地方群h ，但具体的划分研究没有展开。 1 1 2 洄游习性 太平洋褶柔鱼进行北上索饵交配、南下越冬产卵的季节性洄游，其洄游呈辐 射式的分支洄游。不同孵化时期的太平洋褶柔鱼有着不同的洄游路线。在日本列 岛海域，冬生群主要是沿日本列岛东西两侧做南北洞游；秋生群是沿日本海东西 两侧北上，南下比北上路线更靠近日本海中部；夏生群在日本海东侧做南北洄游 m 1 。各个种群并没有形成生殖隔离，但是产卵群在资源上却存在独立的恢复与崩 溃规律“副。 在东、黄海海域，洄游同样呈辐射式的分支洄游。东海南部外海，有黑潮暖 流流过，其分支的对马暖流、黄海暖流和台湾暖流对太平洋褶柔鱼的洄游分布以 及渔场的形成起重要的作用。东海海域太平洋褶柔鱼涮游路线分为两个。在春季， 一个是沿台湾暖流和黄海海流北上的索饵的群体，另一个是沿黑潮和对马暖流向 北洄游的群体。1 0 月份后，两个群体均开始向南洄游，进入越冬场越冬产卵h 劓。 由于不同的繁殖群体及若干地方种群的存在，各群系出现交混现象。此外， 太平洋褶柔鱼洄游海域的水系、水团的差异性较大，这些都使得太平洋褶柔鱼的 季节性洄游较为复杂n 7 1 。 太平洋褶柔鱼还有着较强的垂直活动能力。在某些洄游区经常交杂着上下层 之间的垂直活动。其垂直活动约从表层至3 0 0m 左右，主要目的可能与索饵活动有 ￥“8 】 歹0 5 上海海洋人学硕士学位论文 1 1 3 年龄生长 1 1 3 1 年龄鉴定 头足类年龄生长的研究方法有长度频度法、角质颚和耳石信息分析等观测法 h 9 1 。头足类属于常年产卵、生长迅速且生命周期短的物种，一些学者认为，相比 于长度频度分析等方法，用耳石日轮来研究其年龄生长可能更适合嘞1 。s p r a t t 首 次阐述了头足类耳石生长迭片结构以及年龄研究和分析方法。已有研究证实，头 足类耳石轮纹存在日周期性，是年龄信息的稳定载体，并得到了广泛的应用。 n a k a m u r a 等哺副通过实验室饲养，计数的轮纹数与已知年龄对照，证实了太平洋褶 柔鱼耳石生长纹的日周期性。通过统计耳石上的日轮数目，结合第一轮的出现时 间，就可鉴定出日龄。s a k a g u c h i 等瞄3 1 对日本海和鄂霍茨克海海域太平洋褶柔鱼的 年龄进行了研究，鉴定出了太平洋褶柔鱼的年龄，并结合样本捕获时间推算出了 其不同的孵化时间，由此划分出三个不同时期的产卵群体。 1 1 3 2 生长 太平洋褶柔鱼生长速度较快，不同产卵种群和地理种群在生长速度上有所差 异啼 ，这可能与栖息环境的温度和初级生产力有关嘞1 。此外，不同阶段的生长速 度也不同。孵化后的3 个月，一般只能长至l j 4 0 7 0m m ，胴长和体重增长较慢。胴 长为9 0 l8 0m m 时，胴长和体重的均值增加较快；当胴长大于l8 0m m 后，胴长和 体重的均值增加缓慢。总体上讲，胴长平均生长速度o 5 0 8m m d ，每月胴长平 均生长速度2 0 3 0m m 。东海太平洋褶柔鱼一个月内平均胴长可增 j 1 2 4 5m m ，平 均体重增 j 1 3 1 9 9 n 引。黄海太平洋褶柔鱼在生长较快的时期，平均月增长量达4 0m m 左右，平均月增长量达6 0g 左右。 金显仕等嘲1 引用v o nb e r t a l a n f f y 生长方程描述了黄海太平洋褶柔鱼的生长过 程。其生长参数分别为：渐近胴长( 。) 为2 8 5 7m m ，渐近体重( 肌) 为5 2 2 2g ， 生长系数( 七) 为0 3 7 ，理论上胴长或体重为零时的月龄( t o ) 为2 4 3 。其生长方程 6 上海海洋人学硕士学位论文 为： 厶：2 8 5 7 1 1 一p m 3 7 ( ，- 2 叫；r v , = 5 2 2 2 0 _ e - - o 3 7 ( 一4 3 ) 雌雄个体生长有明显差异，同时期的雌性个体明显大于雄性个体。雌性个体 的生长参数为：l 。= 3 0 3 1m m ，肌童6 0 1 7m m ，k = o 3 4 ，t o = 2 4 2 ：雄性为gl 。 = 2 6 0 6m m ，亿= 4 3 3 0m m ，k = 0 4 3 ，t o = 2 4 3 。 h i d e a k i 睛7 】丰艮据在若峡湾和日本海的采样数据，推测太平洋褶柔鱼胴长的生长 曲线为一条带有拐点的不对称的“s ”型曲线，雌、雄胴长( 三m ) 与孵化后的日数 ( f ) 之间的生长方程分别为： 雄性：上m = 2 5 3 ( 1 + e 4 舢麟2 ) ；雌性：k = 2 6 8 0 + e 4 5 4 。0 心7 ) 1 1 4 繁殖习性 + 1 1 4 1 繁殖时间 太平洋褶柔鱼一年内性成熟。不同时期出生的群体繁殖时期不同。依据已有 的研究结果h b 】：分布在日本列岛太平洋沿岸太平洋褶柔鱼群系的冬生群产卵时间 为l 3 月；秋生群产卵时间为9 1 1 月；夏生群产卵时间为4 8 月。而日本海太平 洋褶柔鱼群系的冬生群产卵时间为l 2 月；秋生群为1 0 1 2 月；夏生群产卵时间 为7 8 月。东、黄海太平洋褶柔鱼各群系的产卵时间未见有专门的研究报道，但 鉴于各群系季节性繁殖的习性，其产卵时间在各季内与其他群系产卵时间的差异 不会很大。 1 1 4 2 产卵场 现有的研究结果表明“7 矧：日本列岛周边海域太平洋褶柔鱼群系的冬生群产卵 场位于九州西南东海大陆架外缘，主要集中在东海的中部和北部；秋生群的产卵 场从东海北部延伸到日本海的西南部；夏生群产卵场位于日本海的西南海域。东、 7 r 上海海洋人学硕士学位论文 黄海太平洋褶柔鱼各群系的产卵场为尔海大陆架外缘。据近年来在东、黄海进行 的大面积定点调查发现，在黄海南部及东海的陆架区也发现有繁殖后的个体存在。 繁殖后的亲体损耗大，濒临死亡，缺乏长距离的迁移能力。因此，在黄海南部及 东海的陆架区也可能存在着太平洋褶柔鱼的产卵点，存在着适合太平洋褶柔鱼产 卵的外部条件。 1 1 4 3 繁殖方式 太平洋褶柔鱼交配时，雌性与雄性个体上浮，头部相对，各腕张开交叉在一 起；然后，雄性移至雌性下方，背部紧贴雌性头部，以第一对腕反绕于雌性腹面， 右侧第四腕在雌性口膜和漏斗周围摆动。每次交配3 1 0s ，多在早晨6 7 时交配； 雌、雄个体在交配中背部体色均有深浅变化，雄性背部明显苍白n7 删。 太平洋褶柔鱼产卵在交配后2 3 个月。产卵时，雌性柔鱼贴沉海底，以第2 、 3 对无柄腕、触腕和胴部后端为支点，头部上抬，从漏斗中排出云状块的产卵腺胶 质物，再从两眼上方的外套边缘处排出烟状的输卵管胶质物，缠绕于第l 对腕顶 部，然后释放卵子。成熟雌性的产卵量在3 0 万5 0 万个，卵的长径0 8m m ，短 径0 7m m 。卵子分批成熟，分批产出呻1 ，但常不能全部产出，在不少憋死的雌性 的卵巢中，仍残留一些未成熟、半成熟甚至完全成熟的卵子。卵子沉性，但胶质 卵囊袋受水流影响，多悬浮在水层中，也常黏附在海底物体上。产卵水温1 5 2 0 ，孵化水温1 5 2 3 ，孵化时间1 0 2 1 1 3h ，温度对孵化成功率的影响极大， 而且低温与该种的低补充量有关旧1 。s a k u r a i 等指出长周期补充量的变化与幼虫 的出生时温度有关，孵化出的幼体大部分在2 5 5 0m 水域。 1 1 4 4 生态适应性 繁殖群体有深底层柄息的习性，并表现出特定的环境适应性。在东、黄海仅 集中分布在外海海域，对各环境因子的适应幅度狭小n 2 6 引。其空间分布主要受东、 黄海海域海流的影响。大洋开阔区太平洋褶柔鱼研究表明引，其分布同样受黑潮、 8 上海海洋人学硕士学位论文 亲潮等海流的影响。分布的环境特征与东海海域的太平洋褶柔鱼较为类似。可见， 大洋性太平洋褶柔鱼与东、黄海太平洋褶柔鱼的繁殖群体具有较为相似的生活习 性及生态适应性。 1 5 摄食习性 太平洋褶柔鱼是游泳动物食性头足类，肠道分泌多种消化酶，食谱很广。据 程济生等盯对黄海太平洋褶柔鱼的食性研究结果，其营养级达到了2 9 7 ，被划分为 中级肉食性动物。游泳性的小型鱼类、幼鱼、头足类和长尾类在其胃含物中的出 现频率占8 5 9 ，浮游性的磷虾类和端足类占1 2 8 ，底栖固着性的水螅类占1 3 。长江口、舟山附近太平洋褶柔鱼主要捕食磷虾，此外还有沙丁鱼、鳕、鲐等中 上层鱼类，存在同类相食现象。对马海域太平洋褶柔鱼主要捕食小鱼、枪乌贼、 小磷虾、端足类、长尾类、短尾类和异尾类，也存在同类相食，个别个体胃含物 中同类残体高达6 0 。日本周围海域的太平洋褶柔鱼，主要以中上层的小型鱼类、 甲壳类和柔鱼类为食，食物组成和比例随季节和海域变化，同类相食现象普遍哺孟矧。 1 2 渔业概况 太平洋褶柔鱼是一种经济价值较高的大型头足类，为世界上头足类最早被大 规模开发利用的种类之一。太平洋褶柔鱼的主要渔场有1 0 个7 1 ：北海道渔场、三 陆渔场、静冈渔场、奥尻岛渔场、佐渡岛- t i 登岛渔场、大和堆渔场、隐岐群岛一 岛根半岛渔场、对马岛渔场、东朝鲜湾渔场、黄海渔场。日本的主要渔场在北海 道东南海域及日本海中南部海域，在黑潮暖流和亲潮寒流以及对马暖流和里曼寒 流的交汇区域内阻7 训。中国的主要渔场在黄海北部，在黄海冷水团区域内。主要在： 海洋岛渔场的东南部、烟威渔场东部、石岛渔场中南部、连青石渔场中北部、石 东渔场东南部和连东渔场西南部。生产汛期主要在9 1 2 月，由北往南汛期逐渐推 迟刚。在日本列岛沿海，捕捞太平洋褶柔鱼的专业渔具为柔鱼钓竿，兼捕渔业为 9 上海海洋人学硕士学位论文 拖网、定置网等h 。在东、黄海，中国尚未有专业的捕捞太平洋褶柔鱼的工具， 均为拖网、帆张网、围网等兼捕。 1 8 世纪中叶，日本渔民就有了开发利用其沿岸水域太平洋褶柔鱼的记录盯0 。 2 0 世纪7 0 年代，其产量占日本国内头足类产量的7 0 8 0 。其历史最高总产量 曾达至1 j 6 7 万t ，渔获对象主要为冬生群。而后太平洋褶柔鱼的产量变动较人，最低 年份的产量不足l o nt ，利用的主要对象也转为秋生群。太平洋褶柔鱼的渔获量历 史上剧烈变动，这与其资源出现衰退或过度开发有关。近几年，其产量有所恢复， 达到较高水平h 7 1 。这种现象一定程度上反映了短生活史头足类资源的脆弱性与易 恢复性。据f a o 统计年鉴显示，2 0 0 7 年全球太平洋褶柔鱼的捕捞产量达至1 | 4 3 万t ， 主要生产国为日本和韩国盯。中国对太平洋褶柔鱼的开发利用比较晚，2 0 世纪6 0 年代初见。2 0 世纪7 0 年代之后，在东、黄海进行的头足类资源专项调查以及渔业 资源动态监测调查表明：太平洋褶柔鱼逐步取代了曼氏无针乌贼( s e p i e l l a m a i n d r o n i ) ，成为东、黄海头足类优势种之一，但其产量至今没有明确的统计。 太平洋褶柔鱼属一年生软体动物，产卵群体由补充群体组成，具有生命周期 短、生长迅速、资源更新快，且易受海况变化的影响，资源年问波动较大。所以， 根据年间调查所估算的结果存在很大差异。金显仕等嘞1 根据1 9 9 8 2 0 0 0 年海洋勘 测生物资源补充调查所取得的太平洋褶柔鱼密度资料，用传统扫海面积法对太平 洋褶柔鱼总资源量进行了评估，黄海调查海区太平洋褶柔鱼春、夏、秋、冬四季 的资源量分别为4 8 8 7t 、49 9 5 5 5t 、8 6 9 9 3t 和6 2 8 6 9t ，其中夏季的资源量最高， 秋季次之，春季最低。全年四季平均的资源量为l6 3 3 2 6 t 。1 9 8 5 年黄海生态系调查 的夏季密度资料夏季资源量仅为28 8 1t 。张秋华等 羽依据2 0 0 0 2 0 0 2 年渔业资源监 测调查，利用扫海面积法对东海区太平洋褶柔鱼资源量进行评估，东海区太平洋 褶柔鱼春、夏、秋、冬四季的资源量分别为66 0 7t 、1 97 9 6t 、79 9 1t 和33 4 4t ，其 中夏季的资源量最高，秋季次之，冬季最低。而1 9 9 8 2 0 0 0 年的专项补充调查评 估的春、夏、秋、冬四季太平洋褶柔鱼的资源量结果分别为：48 5 7t 、94 5 3t 、1 4 7 1 5t 和87 1 9t ，其中秋季的资源量最高，夏季次之、春季最低。 l o 上海海洋人学硕士学位论文 1 3 小结与展望 在现今海洋渔业中，捕捞压力持续增加，主要传统经济种类资源出现严重衰 退，海洋生态系统出现了食物链缩短，食物网简化的现象。而已有的证据显示， 主要经济鱼类资源因过度开发而减少时，头足类资源则因为被捕食几率的降低及 食物竞争压力的趋缓而大幅增加。因此，仍为低度开发、体型适当的头足类资源 受到越来越多的关注。而这其中，太平洋褶柔鱼为世界经济头足类中资源量最大 的种类，其年产量占到世界头足类总产量的1 3 ，经济价值较大，且一直是口本、 韩国、中国等国的重要捕捞对象。 目前，人们对太平洋褶柔鱼的渔业生物学虽然有些了解，但在渔业研究及管 理方面仍然存在以下主要问题：( 1 ) 渔业生物学研究不充分，对管理措施的制定 造成了一定影响。渔业生物学研究是渔业资源保护、实现渔业可持续发展的基础， 而当前研究主要集中在对其种群参数的描述和数量分布特征的探究上，且多集中 于日本列岛周围海域的太平洋褶柔鱼，东、黄海太平洋褶柔鱼的渔业生物学研究 较少涉及。( 2 ) 渔业管理措施存在问题。长久以来，东、黄海太平洋褶柔鱼一直 被作为兼捕对象，对其资源未进行有效管理和保护。 ( 3 ) 渔业管理交流合作存在 问题。由于太平洋褶柔鱼每年进行两次长距离跨海区的索饵和生殖洄游现象，因 此对其资源的管理不应仅局限于某个区域，而应加强不同国家和地区的合作。 近几十年来，东、黄海传统主要经济鱼类资源先后衰退，头足类在渔业资源 中的地位逐渐上升。太平洋褶柔鱼作为东、黄海头足类优势种之一，其资源的利 用现状及开发潜力日益受到重视。但对东、黄海太平洋褶柔鱼的研究主要集中在 群体的现存资源量、洄游习性、资源密度的时空分布以及空间异质性特征等方面， 其详细的渔业生物学特征研究较少。有资料表明，东、黄海太平洋褶柔鱼的群系 组成较为复杂，存在着若干地方种群。除已知的冬生群、秋生群和夏生群外，还 可能存在着春生群 引。群系组成划分是渔业生物学研究的重要基础内容。因此， 阐明东、黄海太平洋褶柔鱼的群系结构就成为当前太平洋褶柔鱼研究的首要工作。 此外，东、黄海太平洋褶柔鱼的繁殖习性其产卵场保护等研究工作也需要系统展 开，以利于更好的掌握其资源的变动机理，开展其资源的合理利用及保护工作。 上海海洋人学硕士学位论文 第二章东海区北部太平洋褶柔鱼种群结构与动态分析 序言 在东海区北部，受黄海沿岸流、东海沿岸流、长江冲淡水以及黄海冷水团的 综合作用，有上升流，营养盐丰富，基础生产力高，是多种鱼类的产卵场和索饵 场，是中国重要的海洋渔区口钔。近年来传统主要经济鱼类资源的先后衰退，以太 平洋褶柔鱼为代表的头足类在该海区的渔捞比重及渔业地位逐渐上升n 叫。目前对 于中国沿海太平洋褶柔鱼的研究较少，仅在种群洄游习性、资源密度的时空分布 特征及空间异质性特征等方面有所涉及阳6 引。由于太平洋褶柔鱼繁殖期较长，存 在着不同的季节性繁殖群体，种群结构及繁殖习性较复杂“l 删，至今未见有对该海 域太平洋褶柔鱼这方面详细的研究报道。 鉴于认清种群结构与动态特征是渔业生物学研究中重要的基础内容，本文依 据2 0 0 8 年1 1 月2 0 0 9 年9 月东海区北部帆张网的渔获资料，分析了太平洋褶柔鱼的 胴长结构、性腺成熟度和性腺体指数等种群结构的周年变化及繁殖生物学特征， 以期为该资源的科学管理和合理利用提供理论依据。 p 2 1 d , w材料1 与方法_ j - 一一】，j ， 2 1 1材料来源 太平洋褶柔鱼的样本来自2 0 0 8 年1 1 月2 0 0 9 年9 月间东海区北部的帆张网渔 获。具体取样月份为2 0 0 8 年l l 、1 2 月及2 0 0 9 年2 、3 、4 、7 、9 月。各月样本均源自 随机取样，样本量通常不低于3 0 尾月，详见表l 。作业海域范围为3 2 0 0 0 一3 4 0 0 0 n 、 1 2 上海海洋大学硕士学位论文 1 2 2 0 0 0 1 2 5 0 0 0 e 。样本经冷冻保减带回实验室进行生物学测定。 2 1 2 生物学测定及数据分析 生物学测定包括月耐长( 三m ) 、体重( w e ) 、性别、性腺成熟度、雌性卵巢重( w o ) 、 雄性精巢重( 骄) 及雌、雄附属性腺重( o ) 等。胴长测定精确至lm m ，重量 精确至1g 。参考e h r h a r d t 等n 5 1 提出的大型头足类性腺成熟度划分方法，判断太平 洋褶柔鱼样本的性腺成熟度，将性腺成熟度为i 、i i 期的定为性未成熟群体，达 到、期的定为性成熟的繁殖群体，v 期的定为繁殖后群体。 每月及总性比( s e x r a t i o ，r s e 。) 以雌性个体数占总个体数的比率来表示m 1 ： n f e m o l e s j “l n 酝日+ n 碱目 式中，钿出：雌性个体数；m 舶：雄性个体数。 雌、雄太平洋褶柔鱼的性成熟程度用性腺体指数( g o n a d o - s o m a t i ci n d e x ，g s i ) 表示”1 ： 雌g s i = 1 0 0 x 警 舭g s i = 1 0 0 x 警 式中，：雌性卵巢重；所：雄性精巢重：既o ：附属性腺重；：体重。 以l om m 为间距，利用不同胴长组的性成熟个体百分比拟合l o g i s t i c 曲线， 推算雌、雄太平洋褶柔鱼的初次性成熟胴长( 三m 5 0 = a b ) 1 7 5 ： 只2 百专而 式中，只：成熟个体占组内样本的百分比；厶：各胴长组( m m ) ；口和b ：参数。 数据统计分析采用s p s s l 6 0 软件。显著性水平为0 0 5 。 1 3 上海海洋火学硕士学位论文 2 2 结果与分析 2 2 1 样本组成 整个调查期间，各月取样2 8 1 0 1 尾不等，共测得太平洋褶柔鱼样本3 5 9 尾， 其中雌性2 1 5 尾，雄性1 4 4 尾。雌、雄个体的平均胴长分别为1 9 4m m 和1 7 3m m ； 平均体重为2 3 4g 和l5 3g ( 表2 一1 ) 。 2 2 1 1 性比 各月太平洋褶柔鱼雌性个体比例均大于雄性，性比在0 5 4 0 7 2 之间波动。 卡方检验显示：除1 1 月以外( # = 5 2 8 ，p 0 0 5 ) ，其余月份雌雄比例均符合1 ：1 的关系。, g 性l l h0 6 0 ，雌性数量显著多于雄性( ，= 1 3 6 5 ，p o 0 0 1 ) ( 表2 1 ) 。 表2 1 各月份太平洋褶柔鱼的样本概况及性比组成 t a b 2 l s u m m a r ye x a m i n e ds a m p l e so fzp a c i f i c u sa n dt h ec h i s q u a r ev a l u e sf o ra0 5s e xr a t i oi n e a c hm o n t h p 0 0 5 ：”p 0 0 5 ) ，各胴 长组的性比在0 2 9 0 7 0 之间波动( 平均值为0 5 3 ，标准误为0 1 3 ) ，无明显规 律；当胴长大于1 9 0m m 时，雌雄比例不符合1 ：1 的关系( f = 1 2 3 5 ，p 0 0 5 ) ， 性比随胴长组逐渐增大：胴长增至2 8 0m m 以上时，所有取样个体均为雌性，性比 为l ( 图2 2 ) 。胴长范围为1 9 0 2 8 0m m 时，性比与胴长之间存在如下关系： s e x = 3 1 0 一l m l 删7 ( r 2 = 0 8 3 5 7 ，p o 0 5 ) 。 胴长( 硼n ) 图2 - 2 太平洋褶柔鱼性比与胴长的关系 f i g 2 - 2r e l a t i o n s h i pb e t w e e ns e xr a t i oa n dm a n t l el e n g t ho ft p a c i f i c u s 2 2 2 种群结构与动态 2 2 2 1 胴长结构及性腺成熟度 由图2 3 可知：l l 1 2 月份，雌、雄太平洋褶柔鱼个体达到性成熟的比例较 高。雌性以i i i 、期为主，胴长主要范围为2 4 0 3 1 0m m ；雄性以期为主，胴 长主要范围为2 0 0 2 8 0m m 。2 月份，雌、雄均为i i 、i 、期个体。雌性i i 期与 i 、期比例相近，胴长主要范围为1 6 0 2 7 0m m ；雄性i i 期的比例较、期 低，胴长主要范围为1 4 0 2 4 0m m 。3 4 月份，雌j 雄主要为性未成熟个体，胴 1 5 ， 上海海洋人学硕士学位论文 长均集中在1 2 0 l7 0m m 之间。雌性i 期和i i 期的比例较接近，仅3 月份存存个 别性成熟个体；雄性i i 期的比例较高，出现了少量性成熟个体。7 月份，雌、雄以 性未成熟个体的比例较高。雌性以i 期为主，存在少量i i 、i i i 期个体，胴长主要 范围为1 5 0 2 1 0m m ；雄性以i 、i i 期为主，出现了一定比例的i i i 、期个体， 胴长主要范围为1 3 0 2 0 0m m 。9 月份，雌、雄性成熟个体的比例相比于7 月份有 所上升。雌性以i i i 期为主，胴长分布较分散，主要为1 9 0 2 4 0m m ：雄性以期 的比例较高，胴长分布同样较为分散，主要为l1 0 2 1 0m m 。 总体上，各月雌性性成熟个体的比例为0 8 7 0 ，雄性为1 0 1o o 。 将各月雌、雄个体的性成熟率对数转换后进行差异性检验。结果表明：雌、雄个 体在性成熟率上存在着显著性差异( f 检验，尸 0 0 5 ) ，雄性个体的性成熟率较 高。雌、雄个体的性腺成熟度均有随胴长增大而升高的趋势。雌性i v 期的平 均胴长为1 5 6 9 、1 7 3 4 、2 2 2 7 、2 6 6 5 和2 8 1 0m m ；雄性为1 3 6 4 、1 5 0 4 、1 7 3 8 、 2 0 7 1 和2 2 3 5m m 。雌、雄各期的平均胴长均随着性腺成熟度的增加而增大( 图 2 - 4 ) 。相比于雌性，相同性腺成熟度下雄性个体的平均胴长较小。 皿 一i 哑一 1 9 02 1 0 笛吣2 幻z 加2 叼3 1 0 胴长( r a n ) 1 6 萋闲 2 1 0 02 如2 7 0 搠3 1 0 m ) 7 0 1 1 01 3 0i 幻1 7 01 9 02 1 0 瑚2 2 7 02 9 03 1 0 舅长( m l 上海海洋入学硕士学位论文 口v雌件 ai v2 0 0 9 年2 f l n i n 口9 01 1 01 3 0 1 5 01 7 01 9 02 1 02 3 02 5 02 7 02 9 03 i o 胴长f n a n ) 4 5 柏 3 5 善 静2 5 爨 1 5 i o 5 圆一 o 7 0l l ol l 卯1 7 01 9 02 1 0 2 3 02 卯2 7 02 3 1 0 舅长m ) 一日v 雌性 t q i v2 0 0 9 年4 j 口i l 口i - 氰 l j j j j j l l l 一0 7 09 01 1 0l i 如1 7 01 2 1 0 瑚2 2 7 02 9 03 1 0 膈长m i l l ) 2 0 1 8 1 6 1 4 慕1 2 将1 0 爨8 6 4 2 j j l j l j 一0 为i i oi i 1 7 01 9 02 1 02 3 02 2 7 02 9 03 1 0 膈长( m ) 1 7 f 口v l b i v n 丌1 i i 雄忖 2 0 0 9 q 2 f 口i f 骺鋈 ，a i v2 0 0 9 年3 j 一皿m 口i 幽 一图 7 09 01 1 0i 如i ，o1 7 0 1 9 02 1 02 如2 2 7 02 3 l o 膈长m a n t l et e n t h m i 囡 7 0 1 1 01 3 0i 如1 7 01 9 0 2 1 0 2 3 02 2 7 0 2 3 1 0 胴长( 咖n ) j i j | | j | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 一| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 帖柏驺为b m 5 o 一譬v 诗器 弘 箱 b m ， 一。c 井爨 筇 剪 丛 ” m 5 o v碍爨 体怕! m s 6 4 2 o 口c 碍曝 上海海洋大学硕士学位论文 3 5 0 3 0 0 2 5 0 l i 2 0 0 薯 i s 0 i 3 0 2 5 l 1 5 l o 5 l j l 上，o 7 0 9 0 1 1 01 3 01 5 01 7 01 9 0 2 1 02 3 02 5 02 7 0 2 9 03 1 0 膈长( m ) 口v a 口i i t i l di 雄性 2 0 0 9 j i9 月 - 7 09 0 i i o1 3 01 5 01 7 0i 2 1 02 3 02 5 02 7 0 2 9 03 1 0 膈长( m ) 图2 - 3 各月份雌、雄太平洋褶柔鱼的胴长结构及性腺成熟度 f i g 2 - 3 t h em a n t l el e n g t hc o m p o s i t i o na n dm a t u r i t ys t a g ef o rf e m a l e sa n dm a l e so f t p a c i f i c u si n d i f f e r e n tm o n t h s v 性成熟等级 一 业 曙 图2 - 4 不同性腺成熟度下雌、雄太平洋褶柔鱼的平均胴长 nm v 性成熟等级 f i g 2 - 4a v e r a g em a n t l el e n g t hf o rf e m a l e sa n dm a l e so ft p a c i f i c u sa td i f f e r e n tm a t u r i t ys t a g e s 2 2 2 2 性腺体指数 性腺体指数与胴长之间存在明显的正相关( 雌性：r = 0 6 2 ，p 0 0 5 ；雄性： r = 0 4 9 ，p 0 0 5 ) 。雌性个体g s l 分布范围为0 0 2 2 5 5 5 ；雄性个体g s l 分布范 围较雌性小，为0 0 4 8 2 4 。雌、雄个体g s i 的分布比较分散，无明显的集中分布 1 8 一。巴醑曝 6 4 2 o 8 6 4 2 o 一c路番 瑚 抛 抛 啪 m 如 上海海洋人学硕士学位论文 范围，均有随胴长增加而升高的趋势( 图2 5 ) 。 7 0i j 0 1 5 0 1 9 0 2 3 0 舅长( r a m 图2 5 雌、雄太平洋褶柔鱼性腺体指数与胴长的关系 f i g 2 - 5 r e l a t i o n s h i pb e t w e e ng s ia n dm a n t l el e n g t hf o rf e m a l e sa n dm a l e so frp a c i f i c 淞 性腺体指数与性腺成熟度之间也存在明显关系。雌性i v 期个体g s i 的均 值分别为0 1 6 、1 9 5 、8 9 6 、9 9 5 和1 0 2 。i 一期个体的g s i 随性腺成熟度的增 加而增加，v 期出现下降。雄性i v 期个体g s i 的均值分别为0 8 l 、2 9 8 、5 3 l 、 5 9 3 和4 9 6 。与雌性类似，i 期个体的g s i 随性腺成熟度增加而增加，到v 期出现下降。 性腺重量随时间变化的协方差分析结果表明，雌、雄太平洋褶柔鱼性腺重量 的月变化极为显著( a n c o v a ，p 0 0 0 1 ) ( 表2 2 ) 。g s i 随时间的变化表明，雌、 雄个体g s i 的最高值均出现在1 1 月份。雌性个体g s i 的最低值出现在4 月份，雄 性为7 月份( 图2 6 ) 。雌、雄个体g s i 随时间的变化均呈现出明显的波动。l l 1 2 月份雌性g s i 值均高于雄性，2 4 月及7 月份低于雄性，到9 月份又高于雄性。 雌性个体g s i 均值在1 l 4 月份呈显著下降的趋势，至7 、9 月份升高。雄性个体 g s i 的下降趋势则一直持续到7 月份，9 月份升至较高水平。 1 9 妒 ： l 妒：一 工 上海海洋人学硕士学位论文 表2 2 雌。雄太平洋褶柔鱼柔鱼性腺重量随时间变化的协方差分析 t a b 2 - 2r e s u l to ft h ea n c o v at ot e s tt h ee f f e c to fm o n t h so ng o n a dw e i g h to ff e m a l e sa n dm a l e s o frp a c i f i c u $ l i 1 6 1 4 1 2 1 0 8 。 6 2 o l i1 223479 月份 l l1 22，479 月份 图2 - 6 雌、雄太平洋褶柔鱼各月平均g s i 及其标准差 f i g 2 - 6m o n t h l ya v e r a g eg s ia n di t ss t a n d a r dd e v i a t i o no ff e m a l e sa n dm a l e so ft p a c i f i c l 岱 2 2 2 3 初次性成熟胴长 雌、雄太平洋褶柔鱼性成熟胴长的l o g i s t i c 曲线见图2 7 ，拟合方程分别为： 雌性：e = i 0 + p 一( - 2 7 3 叫删3 5 7 1 2 厶) ) ( 启= o 9 6 3 2 ，p 0 0 5 ) 雄性：只= i 0 + e 一( 一i “i + o 储9 5 7 5 ) ) ( 铲= o 9 7 9 9 ，p 0 0 5 ) 雌性太平洋褶柔鱼初次性成熟胴长为2 0 1 9m m ；雄性为1 7 4 3m m 。 8 7 6 5 4 3 2 l o - 8 上海海洋人学硕士学位论文 7 01 1 0 1 5 0 1 9 02 3 02 7 03 1 0 7 0 1 1 01 5 01 9 0 2 3 02 7 0 3 1 0 膈长( n a n l 膈长( n a n ) 图2