（水生生物学专业论文）滇池控制水华示范区（20022003）初级生产及其影响因素.pdf

摘要 本研究是国家重大科技专项“滇池蓝藻水华污染控制技术研究”一个专题的 重要组成部分。试验区位于滇池东北部，是重富营养化湖区，常年发生非常严重 的蓝藻水华( c y a n o b a c t e r i a lb l o o m ) 。本文主要报告试验区2 0 0 2 年和2 0 0 3 年浮游 植物初级生产力，通过野外生态和实验生态的方法研究了该湖区浮游植物初级生 产力的影响因素。主要研究结果如下。 1 试验区浮游植物初级生产力：全年浮游植物日水柱产量平均值，2 0 0 2 年3 8 8g 0 2 m - 2 d 、2 0 0 3 年4 9 5g0 2 m 。d - i 。全年g p p 主要集中在3 到1 0 月，峰值位于 春末夏初和秋季。0 - 0 5 米水层初级生产力占7 4 ，o 5 1 0 米水层占2 1 ，1 o 一2 0 米水层占5 。全年除了个别月份o 5 米最高外，水体表面的g p p 最高。干季， 光补偿深度较高。湿季，补偿深度较低。水体表面0 5 米的p r 系数为2 1 5 4 ， 1 米以下小于0 ，p b 系数为0 2 6 1 。 2 光强及浮游植物生物量( c h l a ) 对初级生产力的影响：群体微囊藻的初级生产的 饱和光强i k 值为2 5 4 9 1 u x 。低光照强度时，g p p 受叶绿素浓度和光照强度的双重 影响。在饱和光强时，随着c h l a 浓度的增加单位叶绿素的g p p 呈下降趋势。 3 污水对藻类的促长作用：污水促进了微囊藻和栅藻的生长，污水对微囊藻的促 长率与污水浓度的关系式为y = 3 0 9 0 5 x + 0 0 6 6 8 ，r 2 = o 9 8 8 6 ，x 值位于0 和o 5 之间； 污水对栅藻的促长率与污水浓度的关系式为y = 2 0 1 3 2 x + 0 4 1 0 1 ，r 2 = 0 9 6 5 3 ，x 值 位于0 和0 9 之间。 4 昼夜变化：全天g p p 主要分布在8 ：3 0 到1 8 ：3 0 ，其值占全天g p p 的8 0 。 湖流使蓝藻水华在试验区堆积，大大降低了水下光强，总体上浮游植物g p p 降 低约3 6 。风浪增加了水体中d o 浓度，并且使各个水层中的浓度较一致。 5 围隔浮游植物初级生产力：与对照围隔相比较，( 鱼+ 草) 围隔的初级生产都 有不同程度的下降，( 7 5 9 鱼+ 草) 围隔平均下降最大约3 l 。只有( 1 0 0 9 鱼+ 草) 围隔有季节交替现象。且表层的百分比下降3 ，0 5 m 层的百分比上升5 。 6 围隔浮游植物粒度分级生物量和g p p ：“1 0 0 9 鱼+ 草”对浮游植物初级生产力 在各个粒度分级的比例上表现出明显的调控能力。 5 0 l zm 浮游植物的生物量下 降1 2 个百分点，生产力下降1 0 个百分点；5 - - 5 0 pm 的生物量上升1 1 个百分点， 生产力下降上升1 0 个。 7 试验区浮游植物粒度分级生物量和g p p ：与对照点比较，在2 0 0 2 年8 1 0 月 控藻措施对试验区初级生产力调控能力。使 5 0t tm 浮游植物的生产力下降1 8 个百分点，5 5 0um 的生产力上升1 8 个百分点。控制幅度在4 4 个百分点。 试验区的初级生产力主要分布在表层，湖流引起的水华堆积是影响试验区初 级生产力的主导因素。污水输入对初级生产力有明显的促进作用。控藻措施主要 是调控初级生产力在各个粒度分级上的比例，在小型组成分上的比例上升。 关键词：滇池，蓝藻水华，控制，围隔，示范区，水生高等植物 初级生产力，非经典生物操纵 s t u d yo nt h ep r i m a r yp r o d u c t i o na n dt h ei n f l u e n c ef a c t o r si n d e m o n s t r a t i o na r e at oc o n t r o lc y a n o b a c t e r i a lb l o o m o fd i a n c h il a k ed u r i n g2 0 0 2 - 2 0 0 3 z h u a n g j i a n s h a h ( m a j o r e di nh y d r o b i o l o g y ) d i r e c t e db ya s s o c i a t e dp r o f d r c h e nd e h u i ( i n s t i t u t eo f a p p l i e de c o l o g y , s h a n g h a in o r m a lu n i v e r s i t y , s h a n g h a i ，2 0 0 2 3 4 ) a b s t r a c t n l i ss t u d yw a so n eo ft h ei m p o r t a n tc o m p o n e n t s c o m p r i s e do fo n es e c t i o ni n “s t u d y o nt e c h n o l o g yt oc o n t r o lt h ep o l l u t i o no fc y a n o b a e t e r i a lb l o o mi nd i a n c h il a k e ”，a s p e c i a lg r a n dn a t i o n a ls c i e n c e t e c h n o l o g yp r o j e c t t h ed e m o n s t r a t i o na r e as i t u a t e so n t h en o r t h e a s t e mo fd i a n c h il a k e ，w h i c hl o c a t e di nt h es o u t ho fk t m m i n g ，t h ec a p i t a l c i t yo fy u n n a np r o v i n c ei ds o u t h w e s to fc h i n a t h ec y a n o b a c t e r i a lb l o o mo c c u r s a l m o s ta n n u a l l yi nt h ea r e a ，o n es e r i o u sh y p e r - e u t r o p h i c a t i o np a r to ft h el a k e t h e r e s u l t so ft h es t u d yo np r i m a r yp r o d u c t i o na n di t si n f l u e n c ef a c t o r si nd e m o n s t r a t i o n a r e aw i t ht h em e t h o d so ff i e l di n v e s t i g a t i o n & l a b o r a t o r yt e s ta r er e p o r t e di nt h i s t h e s i sa sf o l l o w i n gb e l o w 1 t h ep h y t o p l a n k t o np r i m a r yp r o d u c t i o no fd e m o n s t r a t i o na r e a ：t h ea n n u a l a v e r a g eo fg r o s sp r i m a r yp r o d u c t i o n ( g p p ) o fw a t e rc o l u m ni s3 8 8g0 2 m - 2 d 。i n 2 0 0 2 ，a n d4 9 5g0 2 m 。d “i n2 0 0 3 t h em o s to f a n n u a lg p pi nt e s ta r e ai sc e n t r a lo n m a r c ht oo c t o b e r , t h em a x i m u mv a l u ei nt h ee n do fs p r i n ga n dt h eb e g i n n i n go f s u m m e r , a n da u t u m n ，t h eg p pi nl a y e ro f 0 - 0 5 mi s7 4 o f t h et o t a l i nw a t e rc o l u m n 2 l i n0 5 1 0l a y e r , a n d5 i n1 ，o 一2 o m e x c e p t i o no fs o m em o n t h s t h em a x i m u m g p pv a l u ew a si ns u r n c el a y e r t h ed e p t ho f l i g h tc o m p e n s a t o r yp o i n ti sh i g h e r d u r i n gd r ys e a s o n ，a n dl o w e rd u r i n gm o n s o o ns e a s o n t h er a t i oo fp ri s2 1 5 4 a b o v eo 5 ml a y e r , l e s st h a n1 0b e l o w1 0 ml a y e r t h er a t i oo f p bi so 2 6 1 2 t h ee f f e c t so fi r r a d i a n c ea n dp h y t o p l a n k t o nb i o m a s s ( c h l a ) o ng p p ：t h e l i g h t s a t u r a t e do fp h o t o s y n t h e s i s ( i k ) o fm i c r o c y s t i sc o l o n yi s2 5 4 9 1 u x 。b e l o wt h e i r r a d i a n c eo fi k ，t h eg p pa r ea f f e c t e dw i t ht h el i g h ti n t e n s i t ya n dc h l ac o n c e n t r a t i o n a b o v et h ei k ，t h eg p po fau n i to fc h l ad e c r e a s e sa st h ec h l ac o n c e n t r a t i o ni s i n c r e a s e d 3 t h ep r o m o t i o no fs e w a g eo na l g a lg r o w t h ：1 1 l eu n t r e a t e ds e w a g ef r o mt h ei n f l o w r i v e rs t i m u l a t et h eg r o w t ho ft h ea l g a ec y a n o b a c t e r i am i c r o c y s t i sa n dg r e e na l g a e s c e n e d e s m u s , t h er e l a t i o n s h i pe q u a t i o nb e t w e e nt h ep r o m o t i o nr a t e ( y ) o nm i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a ( m a ) a n ds e w a g ed i l u t i o nr a t e ( x ) i sy = 3 0 9 0 5 x + 0 0 6 6 8 ，r 2 = o 9 8 8 6 ， x 2 0 0 5 ；t h er e l a t i o n s h i pe q u a t i o nb e t w e e nt h er a t e ( y ) o ns c e n e d e s m u ss pa n dt h e d i l u t i o nr a t e ( x ) i sy = 2 0 1 3 2 x + 0 4 1 0 1 ，r 2 = o 9 6 5 3 ，x = 0 0 9 。 4 v a r i a t i o no fg p pa n dt h ei m p a c tf a c t o r sd u r i n gd a ya n dn i g h t ：t h em o s t o f t h e w h o l ed a yg p pi ns a m p l i n gs i t e sa r ec e n t r a lo nd u r i n g8 ：3 0 t o1 8 ：3 0 w h i c hi s8 0 o f i 】 t h et o t a lg p pt h el a k ec u r r e n tl e a d sa l g a lb l o o ma c c u m u l a t i o ni nd e m o n s t r a t i o na r e a ， t oh a v el a r g e l yd e c r e a s eo fi r r a d i a n c eb e l o wt h ew a t e rs u r f a c e ，t h er e d u c t i o no f p h y t o p l a n k t o ng p pa b o u t3 6 t h ed i s s o l v e do x y g e ni nw a t e ra r ei n c r e a s e dw i m w i n da n dw a v e s t h u st h e r ei sa ne v e nd i s t r i b u t i o no f d oi nt l l ew a t e rl a y e r s 5 t h eg p pi ne n c l o s u r e s ：c o m p a r i s o nw i t ht h ee n c l o s u r ec k t h eg p pi nt h r e e t r e a t m e n te n c l o s u r e sw i t hi n c u b a t i n gc o m m o nc a r p sa n dp l a n t i n gm a c r o p h y t e si s r e d u c e di nc e r t a i nd e g r e e ，i ti sd e c r e a s e da b o u t3l i nt h ee n c l o s u r eo f ( 7 5 9 c a r p + g r a s 曲t h e r ei sas e a s o na l t e m a t i o no f g p pi nd i f f e r e n tw a t e rl a y e r so n l yt h e e n c l o s u r ew i t h ( 1o o gc a r p + g r a s s ) ，r e d u c e d3 i ns u r f a c el a y e ra n di n c r e a s e d5 i n 0 5 ml a y e r 6 t h eb i o m a s sr c h l a ) a n dg p po fv a r i o u ss i z ef r a c t i o ni ne n c l o s u r e ：t h e r ei sa n o b v i o u s l yr e g u l a t i o no nt h ed i s t r i b u t i o no fg p pa n db i o m a s sa m o n gt h ev a r i o u ss i z e f r a c t i o n si ne n c l o s u r ew i t h ( 1 0 0 9c a r p + g r a s s ) t h ep h y t o p l a n k t o nb i o m a s s ( m e a s u r e d w i t hc h l a la n dg p pi sr e d u c e d12a n d1oi np e r c e n t a g ep o i n t sr e s p e c t i v e l yo nt h e f r a c t i o ns i z el a r g e rt h a n5 01 1m ：t h o s ei si n c r e a s e d1 1a n d1 0i np e r c e n t a g ep o i n t s r e s p e c t i v e l yo nt h ef r a c t i o ns i z el e s st h a n5 0umi nt h ee n c l o s u r e 7 t h eb i o m a s sf c h l a ) a n dg p po fv a r i o u ss i z ef r a c t i o ni nd e m o n s t r a t i o na r e a ： c o m p a r i s o nw i t ht h ec o n t r o l l e ds a m p l i n gs i t eo u t s i d et h ed e m o n s t r a t i o na r e a ，t h e r ei s a no b v i o u s l yr e g u l a t i o no nt h ed i s t r i b u t i o no fg p p a m o n gt h ev a r i o u ss i z ef r a c t i o n si n t h e6 0 1k m 2a r e a 州t h ( 2 9 4 tc a r p + g r a s s ) d u r i n ga u g u s tt oo c t o b e ri n2 0 0 2 t h e p h y t o p l a n k t o ng p p i sr e d u c e d18i np e r c e n t a g ep o i n t si nt h ef r a c t i o ns i z el a r g e rt h a n 5 0um ：t h o s ei si n c r e a s e d81i np e r c e n t a g ep o i n t si nt h es i z e 1 e s st h a n5 0l am t h e r e g u l a t i n gr a n g ec o v e r s4 4p e r c e n t a g ep o i n t s t h ep r i m a r yp r o d u c t i o no fd e m o n s t r a t i o na r e al a r g e l yd i s t r i b u t e di ns u r f a c el a y e r i fi sal e a d i n gf a c t o rf o rt h el a k ec u r r e n t st oi n f l u e n c et h eg p po ft h ea r e aw i t ha l g a l b l o o ma c c u m u l a t i o n i t i sas i g n i f i c a n t l yp r o m o t i o no fu n t r e a t e ds e w a g ei n f l o w i n g t h ea r e ao np h y t o p l a n k t o ng r o w t h t h ee c o - t e c h n o l o g ya n de c o e n g i n e e r i n gt oc o n t r o l c y a n o b a c t e r i a lb l o o mm a i n l yr e g u l a t e st h e g p pp r o p o r t i o na m o n gv a r i o u ss i z e f r a c t i o n s a n dt h eg p pp r o p o r t i o no fs m a l ls i z ei sr i s e n k e yw o r d s ：d i a n c h il a k e ，c y a n o b a c t e r i a lb l o o m ， c o n t r o l l i n g ，e n c l o s u r ef e n d d e m o n s t r a t i o na r e a ，m a c r o p h y t e s ，g r o s sp r i m a r yp r o d u c t i o n ( g p p ) n o n t r a d i t i o n a l b i o m a n i p u l a t i o n 硕士学位论文 滇池控制水华示范区( 2 0 0 2 2 0 0 3 ) 初级生产及其影响因素 滇池控制水华示范区( 2 0 0 22 0 0 3 ) 初级生产及其影响因素 第一章前言 1 1 文献综述 水体初级生产力的研究最初是与人类对渔产品需求的增加相联系的。随着 人口增加、工业化和城市化进程，水体营养盐不断增加，水草的消失，透明度 的下降，最终爆发了水华。水华( 特别是蓝藻水华) 的爆发，使鱼产量下降， 特别是一些地方独特的经济鱼类产量的迅速下降甚至灭绝，水体变色、发臭， 丧失了饮用水源、旅游等功能。于是，人们在关注渔产量的同时，也开始关注 环境问题。 初级生产力是水体重要的生态功能，水华的爆发与其非常高的初级生产力 是密不可分的。浮游植物初级生产力是藻型富营养化湖泊第一性生产力最重要 的组成部分。因此，研究富营养化湖泊浮游植物初级生产力及其影响因子具有 重要意义。 浮游植物初级生产力研究是以浮游植物为研究主体，研究浮游植物的个体 生态学和种群生态学。个体生态学研究：任何影响浮游植物生长和增殖的因素， 最终都可归结为光( 光照强度、光质、和光周期) 、温度、p h 、大量元素( 主 要为n 、p 、c 等) 、微量元素和其他盐的浓度等。种群生态学：主要研究种内 关系、种问关系和种群动态等。浮游植物与水体中其他生物群落的关系，包括 种问竞争、捕食和寄生等。自然界的水体，按盐浓度可分为海洋和淡水水体( 包 括湖泊、河流和水库) ；按营养盐浓度可分为贫营养、中营养和富营养型水体等。 1 1 1 水域浮游植物初级生产力的研究概况 1 1 1 1 海洋浮游植物初级生产力的研究 海洋浮游植物初级生产力的研究 海湾初级生产力研究：宁修仁，刘子琳等许多研究者( 1 9 8 9 2 0 0 3 ) “。3 “”“1 1 3 - 1 5 , ”_ 3 2 4 ”对渤海、黄海、东海、杭州湾、象山港、北部湾、泰山核电站邻近水 域、长城湾、胶州湾、莱州湾、廉州湾、湄洲湾、乳山湾、桑沟湾、巴林塘海峡、 大窑湾等进行了浮游植物初级生产力研究。研究结果表明初级生产力受光照、温 度和营养盐的限制。生产力春、夏两季高，秋、冬依次降低。春、夏两季高值区 多出现在跃层附近和水团交汇处。秋、冬两季由于水体的强烈混合，各要素分布 趋于均匀。初级生产力高值出现于开阔深水区和近海富营养区，低值出现于近岸 浑水区和外海贫营养区。由风浪和河流形成的悬浮泥沙是浮游植物初级生产力的 重要影响因子，高的悬浮泥沙浓度造成的低透明度是浮游植物初级生产力的限制 因子，而泥沙所带来的丰富的营养物质给河口稀释区和海湾的夏季的高初级生产 力提供了生长条件。海水温度是温带海区冬季浮游植物初级生产力的限制因素， 营养盐是海洋初级生产力的限制因素。 河口浮游植物初级生产力的研究：河口是陆源物质输入海洋的主要场所， 径流把大量的悬浮泥沙和丰富的溶解营养盐带入海洋，造成河口独特的生态学 特征。沈志良等1 9 8 4 年到1 9 8 6 年o “”。对长江口初级生产力等进行了研究，表 硕士学位论文滇池控制水华示范区( 2 0 0 2 2 0 0 3 ) 初级生产及其影响凼紊 明初级生广：力的分布存在着显著的空间区域化现象，浮游植物生物量和生产力 的锋向出现存离江或河口约l o o k m 的冲淡水区。透明度是近河口水域初级生产 力的上要限制因子，营养盐是毗连外海初级生产力的限制因子。在长江口稀释 区，调控初级生产力的诸因子中光是关键性因子。其季节变化以夏季最高，春、 秋季次之，冬季最低。初级生产力的季节变化与温度呈显著的正相关关系。 檗昱明，宁修仁等1 9 9 6 年和1 9 9 7 年“3 ”在珠江河口湾及其毗邻海域对浮游 植物生物量、初级生产力和新生j “力及其环境制约机制的研究。结果表明涮查海 区的叶绿素a 、初级生产力和新生产力均是夏季高于冬季，微微型浮游植物对初 级生“力的贡献大于其对叶绿素的贡献，光是研究海区初级生产力的主要限制因 子。 近岸水域浮游植物初级生产力的研究：陈其焕、陈兴群、张明1 9 8 4 年到 1 9 8 5 年o ”对福建沿岸，吕瑞华、朱明远o ”对山东近岸水域的初级生产力，陈兴 群、陈其焕、张明1 9 9 0 年和1 9 9 6 年。“4 ”对厦门东侧水道海域的初级生广：力， 彭云辉、陈浩如、潘明祥等1 9 9 2 到1 9 9 5 年和1 9 9 8 年对大亚湾核电站运转前 后邻近海域浮游植物初级生产力进行了研究。根据已有的报道，在此着重论述 山东和浙江近岸水域的初级生产力。山东近岸水域初级生产力以莱州湾，渤海 海峡和千啭岩岛海区最高，宫家岛和鸥岛海域最低。季节变化呈双蜂型。高峰 期多a 夏季，次高峰在春或秋季，低谷在冬季。潮汐对叫绿素浓度和初级生产 力影响很大，莱州湾夏季大潮汛值要t z d , 潮汛值高倍。浙江近岸水域的叶绿 素浓度和初级生产力，浙南高于浙北、更高于浙中海域；离岸较近的鼠浪湖、 仍i i i 和八横等岛附近水域的值低，离岸较远的马鞍、中街t l i ，台州和南麂诸列 岛水域的值高，其空问变化很大。光是影i 响i j l _ 绿素a 浓度和初级生产力分布的 主控囚了。在离岸大约1 0 0k m 处出现初级生j “力锋而，是角类的产卵和索饵场 所，i j 时也成为赤潮的多发区。 上丁| 流海域浮游植物初级生广：力研究：沿岸和近海上升流是受地形或季风、 或两者i 叫时作片而产生的深层水的涌升，它把温度低、营养盐丰富的海水带到真 光层，促进了浮游植物的增长，从而对海域初级生广：力和生物资源的丰度起着深 刻影l l 帆浙江沿岸上升流是台湾暖流深层水，在由南向北逆坡前进过程中，- 受到 舟i i i 列岛附近海底地形的阻挡，使近岸下层海水向岸输送爬坡涌升，夏季偏南风 有利丁这种涌升。h 1 绿素a 和初级生产力的分布与温、盐度和营养赫的分布桐吻 合，在涌丁卜顶层叶绿素和初级生j “力值均较高，并出现垂直分布的最大值，这是 典型的物理一生物海洋学过程的耦合。台湾海峡上升流的研究表明，在较大的时 空尺度上，初级生j “力主要受物理过程及其所输送的营养物质的调控，生物量、 生产力的分布受水团和上升流的影响，其高值区主要分布丁上升流区和各水团的 交汇区，即锋而内；在较小尺度内，生物过程对生产力起着重要的调控作用。尔 海南部陆架外缘上升流丁季风转变期问增强，使初级生产力提高，i 支撑该区初 级尘，“力达6 0 0 - - - 7 0 0 m g c ( i l l 2 d ) 。 岛屿周围海域浮游植物初级生产力的研究：柴心玉、高尚德1 9 9 0 至1 j 1 9 9 1 年“ 对鸡鸣岛水域内：柴心玉、高尚德1 9 9 0 至0 1 9 9 1 年“”对刘公岛水域内；成业、张建 林、黄良民1 9 9 9 年”2 对南沙群岛珊瑚礁泻湖及附近海区春季；柴心玉、高尚德1 9 9 0 到1 9 9 1 年“”对i i i 东半岛尔部诸岛水域：宁修仁，刘子琳等1 9 9 0 年“”对浙江海岛邻 近海域浮游植物初级生产力作了测定。岛屿周围海域浮游植物幸j 级生产力比较 高，上耍是营养盐n x t 卞富。同时，其浮游植物初级f l - i “力还受剑透明度的影响。 海洋浮游植物书u 线生产力的研究：热带深海i 捌为有永久的温跃层阻碍养分 硕，i 学位论文 滇池控制水华示范区( 2 0 0 2 2 0 0 3 ) 初级生产及其影响因素 从深层向 二输送，以敛水体生产力最低。温带海洋每年冬季温跃层消失，使上 层的养分含量得到恢复，生产力要高得多。最高的生产力发生在热带兼有强辐 射和高温、义有向上涌流的海区，秘鲁上涌区就是著名高生产力海区。浮游植 物的生产力在大陆架浅水域和近海水域比深海为高，这是因为浅水和近海水域 易于获得从陆地和海底向上输送的丰富养分，以及浮游植物不受低于补偿深度 的深联环流的影响。此外，南极因有着很大的陆地，其海洋有广泛的上涌富营 养水体，生j “力比北冰洋大得多。但是，根据陈敏、黄奕普、郭劳动等对北冰 洋1 9 9 9 年夏季初级生产力的测定表明其数值介于4 5 6 2 3 6 5 2r a gc n 1 2 d ， 并非初级生产力的沙漠。热带水体没有水文的季节变化，通常也没有生物量和 光合生产的明显季节差异，除非由于河流排水的季节差别可以导致河口附近沿 海水域初级生广：力的季节差异。在海洋中混合层深度与补偿深度之间的关系特 别重要。纵向环流和春季太阳辐射两因素的平衡决定着春季浮游植物活动旺盛 始期的早迟。寒带海洋浮游植物初级生产力主要受到温度的影响，夏季生产力 最高。 宁修仁，刘子琳等1 9 9 0 到1 9 9 2 年”对南极普里兹湾及其邻近海域浮游植 物粒度分级、叶绿素a 和初级生产力及其环境调控机制进行了4 个航次的观测 研究，2 个航次的同类参数的大尺度航摄观测研究。结果表明在普旱兹湾及 其毗邻海域上述参量的分布存1 【! ! l ；省显著的空间区域化特征，其形成机制主要足 水体的真光层与混合层深度的相对差异，并发现跃层越浅越有利于浮游植物生 物量的增长，同时发现浮游植物对环境的影响存在着显著的反馈作用。粒度分 级研究结果表明，微型和微微型浮游生物是浮游植物群落的重要组分，它们对 总生物量的贡献分别为4 0 j 6 和4 8 ，对总生产力的贡献分别为5 2 6 9 和9 3 1 。儿个航次结果表明微微型浮游生物对浮游植物群落总 生产力的责献要比其对总生物量的贡献来得大，这是由于其比表面积大、代谢 活性高的缘故。大尺度航摄观测发现，自南极水域经亚南极水域至亚热带水域， 浮游植物种类与丰度存在着显著的地理学滨替现象，即硅藻的丰度百分比山高 逐渐降低，而甲藻由低逐渐升高，这是由于营养盐，特别是硅酸盐的限制所致。 硅藻和甲藻优势度的大小很大程度上取决于硅酸赫的含量：存硅酸盐含量 高的水域，硅藻占优势；在硅酸黼低的水域，甲藻占优势。在水体较浅、垂直 对流强度低、持续时间短的湖泊，细胞比重在不i 司条件下对浮游植物初级生产 力具彳j 不同的影响。在营养盐贫乏、水体透明度高的湖泊，细胞比重大于1 的 浮游植物，当发生向上的垂直对流时被带到水体上层，在细胞重力作用下向下 沉降，从而可能充满水体，充分利用光照和微量的营养盐，成为浮游植物群落 的优势利，；而细胞比重接近于或者小丁1 的浮游植物，或只能悬浮于某一水层， 或集中在水体表层不能充分利用光照和营养热。不能成为群落的优势种。随 着营养盐的升高，高的浮游植物和营养盐浓度降低了水体的光照强度，使光合 层缩短，降低了细胞比重大于l 的浮游植物群落形成的优势；同时，使浮游植 物仅能停水体上层进行光合作用，这样细胞比重小于l 的浮游植物就占据了优 势。细胞比重越小的浮游植物，其可能进行光合作用的最上水层离水体表而越 近。另外，浮游植物的初级生产力与当时浮游植物( 特别是优势种) 的种类和 数量密切相父，当时的浮游植物在当时条件一f 的生理特性决定了浮游植物的初 级牛一。力的一切特征及对环境发生变化时的反应。特别指出的是由营养盐浓度 决定的浮游植物初级生j “力水平，山于其具有长期性的特点，因此是潜在的最 大初级生产力：叫时，高营养黼浓度决定的高浮游植物浓度和低透明度，山丁 硕士学位论文 滇池控制水华示范区( 2 0 0 2 - - 2 0 0 3 ) 初级生产及其影响因素 其具有内在性的特征，因此浮游植物初级生产力总是趋向于其决定的潜在最大 初级生产力。 1 1 1 2 湖泊浮游植物初级生产力的研究 宁修仁等许多研究者( 1 9 8 9 2 0 0 2 ) 。“对西湖、丹江口水库、长春 南湖、抚仙湖、淀山湖黑龙滩水库、监利老江河、宿鸭潮水库、沙河水库、赛 里木湖、太湖、太平湖、玄武湖、碧流河水库、东港湖、尕海盐湖、黄柏河、 蓟运河、三江平原池塘、盐碱池塘、对虾池、养鳗池塘、重庆市肥水鱼池、主 养青鱼高产池塘、东湖浮游植物初级生产力进行了测定。 湖泊浮游植物初级生产力的影响因子的研究：赵斌1 9 9 2 年到1 9 9 3 年对o “ 外源添加营养对安徽太平湖水库藻类增殖影响的研究，李吉方等1 9 9 4 年到1 9 9 6 年。”对微量元素对水库初级生产力的影响，杨东方等m 1 论述了营养盐限制的唯 一性因子探究。蔡小林等1 9 8 9 年1 对精养鱼种池理化特点生物相及其与鱼产量 关系的研究，刘乃壮。”论述了水体初级生产力与影响因子的关系，杨顶田等”1 论述了太湖水体光学特征及其对水中初级生产力的影响，蔡启铭等。”论述了大 气一水体系统中p a r 传输模式及湖泊初级生产力，赵文等。”对大连市3 个水体 不同粒级浮游植物对初级生产力的作用。赵文等1 9 9 8 年啪1 研究了鲢放养和施肥 对盐碱池塘围隔生态系统浮游生物群落的影响，赵文等1 9 9 8 年“研究了罗非 鱼对盐碱池塘围隔浮游生物群落的影响，阮景荣等1 9 8 8 年到1 9 8 9 年“研究了 罗非鱼对微型生态系统浮游生物群落和初级生产力的影响，阮景荣等“”1 研究了 微型生态系统中鲢、鳙对浮游生物群落和初级生产力的影响。常秀岭等1 9 9 7 年 到2 0 0 0 年“1 研究了红旗湖水生植被恢复重建后浮游植物初级生产力的变化， 刘建康等”总结了东湖生态学研究。赵文等1 9 9 7 年到1 9 9 8 年啪1 研究了盐碱池 塘浮游植物初级生产力的日变化。 1 1 2 浮游植物初级生产力的特征 1 1 2 1 水层日产量的垂直变化 水层日产量( 指毛产量) 指以单位体积表示的日生产量，单位为m 9 0 2 ( l d ) 。 由于受环境条件和浮游植物的影响，不同水层日产量有时具有差异。不同营养 状态的水体，其水层日产量往往显示了不同的垂直变化形式。贫营养型的湖泊， 各水层生产量很低，垂直分布均匀。随着营养浓度的增加，水层日生产量增大， 在水下的某一深度出现最高值。营养盐浓度继续增加，水层生产量继续增大， 最高层向上移动，直至最高值出现在水体表面出现。营养盐在水体中的垂直分 布对浮游植物初级生产力的垂直分布有时具有很大的影响，甚至其水平直接决 定着初级生产力水平。浮游植物的浓度和垂直分布往往对初级生产力具有重大 影响。浮游植物浓度比较低，垂直分布均匀，则初级生产力水平比较低，垂直 分布均匀；浮游植物浓度高，出现最大层且在水体下某一深度，则初级生产力 水平增高，也出现最大层且出现在浮游植物浓度高的水层。水深对最低水层日 生产量有时具有重要影响：水体浅时，最低水层日生产量高；水体深时，最低 水层同生产量低。水体流速有时对水层日产量的垂直变化具有重要影响，并且 与浮游植物的种类有密切关系。 1 _ 1 2 2 最大水层日产量 苏联根据湖泊调查资料，曾提出各种营养类型水体的最大水层日产量的变 硕士学位论文滇池控制水华示范区( 2 0 0 2 2 0 0 3 ) 初级生产及其影1 1 匈因素 动范幽：富营养型湖泊的最大水层日产量变动范围为l 5m 9 0 2 ( l d ) ，中营养 型湖泊为0 i 1m 9 0 2 ( l d ) ，5 1 0m 9 0 2 ( l d ) 为重富营养型水体。我国重富营养 型水体的最大水层同产量应为 1 0m 9 0 2 ( l d ) ，富营养型水体为5 - 1 0 m 9 0 2 ( l d ) ，中营养水体为l 5m 9 0 2 ( l d ) 。所有影响浮游植物光合作用的因素， 如营养盐、温度、p h 、光照等，都对最大水层r 产量有影响。 1 1 2 3 补偿点深度 补偿点深度( c d ) 是指毛初级生产量和浮游生物群落呼吸量相等而净生产量 为零时水体的深度，受初级生产力的水平和垂直分布、富营养化程度、透明度、 水深、生产：层和温跃层的影响。补偿点深度往往与初级生产力的水平和垂直分 布具有密切的关系：初级生产力水平低，垂直分布均匀，则补偿点深度深；初 级生j “力水平高，垂直分布不均匀，则补偿点深度浅，最高水层日产量越高， 补偿点深度越浅。补偿点深度经常与富营养化程度具有一定关系：富营养化程 度高时，补偿点深度一般较浅：而富营养化程度低的湖泊，补偿点深度则较深。 补偿点深度常常与透明度有关：透明度低时，补偿点深度当然不会很大；而透 明度高时，补偿点深度就相应加深。水深往往对补偿点深度具有重要影响：水 体深，则补偿点深度深；水体浅，则补偿点深度浅。生产层有时对补偿点深度 具有重要影响，其深度决定着补偿点深度。补偿点深度偶尔与温跃层的深度密 切相关：温跃层深度浅，则补偿深度浅；温跃层深度深，则补偿深度深。洋流 有时对补偿点深度有重要作用：洋流浅，则补偿深度浅；洋流深，则补偿深度 深。 1 1 2 4 水柱日生产量 水柱f 二| 生产量与水层h 生产量和生产层厚度密切相关。水层f ；i 生产量低 则水杜| = 二i l 生产：量低：水层同生f “量高，则水杜同生产量高。生，”层厚度薄，! j ! i j 水杜f l 产量低：生产层厚度大，则水柱日产量高。 水杆厂| 生j 。：量的年平均值和最大值：水柱j - 量是每平力米水而下由各水层产量 相加的整个水柱的初级生产量，它更能反映永体的初级生产水平。苏联将富营 养型湖泊的水柱日产量定义为2 5 7 59 0 2 ( m 2 d ) ，中营养型为1 0 7 9 9 0 2 ( m 2 d ) ，贫营养型为0 1 1 09 0 2 ( m 2 d ) 。水柱r 产量的季节变化、年际变化 和水平分布受外界纠；境条件和浮游植物的影响。当环境条件比较致时，著_ 片 不大：当环境条件有较大不i 叫时，则差异较大。不i 叫的浮游植物种类只有不吲 的潜在最大初级生产力：当环境条件发生非周期性变化时，浮游植物初级生产： 力具有向这种环境条件下的最适初级生产力发展的趋势。 1 1 3 水体初级生产力的影响因素 每种植物生长都需要定种类和健数量的营养物，如果其中有种营 养物完全_ c ! 乏失，就会发育不良甚至死亡，如果这种营养物质处于最小量的状态， 植物的生长就会受到不良影响。这就是l i e b i g 的“最小因子法则”( 1 a wo ft h e r a i n i m u m ) 。生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是 生物对这利t 生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。这就是美国生念学家 v e s h e l f o r d 的“耐受性法则”( 1 a wo ft o l e r a n c e ) 。生物的生存和繁殖依赖丁备 种，上态因了的综龠作用，但是其中必有。种或少数儿种囚了是限制生物生存和 繁殖的关键性凼子，这些关键凶子就是限制因子。限制因子足最小l 六i 子法则和 耐受性法则相结合的广：物，它更具有实用意义。浮游植物初级生产力的影响凶 素包括浮游植物光合作用效牢和光、温度、营养物质、藻类的种类组成和分布、 硕士学位论文 滇池控制水华示范区( 2 0 0 2 - - 2 0 0 3 ) 树级生产及儿影响凼索 水生高等植物、水生动物等。 i 1 3 1 光 在实际中，透入水体的光能受到强烈的吸收和散射，光强随水深的增加而 迅速减弱，当水深按算术级数增加时，光照强度呈指数递减。在晴朗天气条件 下，水而的光强过大，出现光抑制现象。刘乃壮的研究证明高光强激起的光抑 制有时州滞后性，滞后时距约1 0 分钟到l 小时，依浮游植物种类而异。高温可 使光抑制加剧。若光照由强转弱，光抑制逐渐减轻，然而曝晒的时间愈长，复 原需时问愈长。黄色水吸收紫外光能力强，其中的浮游植物受光抑制较轻。因 此，光合作用最大值往往不出观在表层，而是出现在水下一定深度。阴天，光 照强度减少，导致生产层最大值上移甚至出现在表层。杨国亭在三江平原池塘 的研究旺明，晴天，水柱的最高生产层常出现在水下o 6 倍透明度左右的水层， 此处光强约为2 0 0 0 0 l u x ，补偿深度常随天气变化。蔡后建、陈宇伟( 1 9 9 1 1 9 9 3 ) 在太湖的研究，表明最高初级生产力般出现在透明度一一半的水层。最大生产 量出现于相当于l 2 透明度上下的水层( 距水面0 1 m 处) 。在最高生产层以 下，光强的不足成为限制光合率的主要因子。刘乃壮指出考虑到野外观测不可 避免的不精确性和风力经常引起纵向环流的情况，实际上，自然水体