（动物学专业论文）小鼠下丘不同频率神经元的azimuth方位敏感性和频率调谐.pdf

摘要 通常认为动物根据双耳强度差( i i d ) 和时间差( r i d ) 进行声定位，而 且在水平方位即a z i m u t h 接受这两种线索。i i d 和1 7 ) 都与声调频率有关。频 率调谐是所有听神经元基本而又重要的特性，从外周到中枢各级神经元声信号 处理过程中都要对声频率进行分析。下丘( i c ) 作为重要的声反射和声信号处 理中枢，已有研究表明，大部分i c 神经元都对双耳声刺激敏感并表现出某种 双耳交互作用，具有相近最佳频率( b f ) 的神经元排列在同一结构层内，即 所谓的同频层( i s o f r e q u e n c yl a m i n a ) ，并认为这些i c 神经元在频率分析方面 有相似的特性。本研究的目的在于了解处于不同同频层( 最佳频率不同) 内的 i c 神经元的a z i m u t h 方位敏感性和频率调谐特性，有助于我们深入认识i c 神 经元的方位调谐和频率调谐。 实验在自由声场刺激条件下，记录了2 0 只昆明小鼠( k u n m i n gm u s m u s c u l u s ) 下丘内1 9 3 个声敏神经元的声反应特性。记录深度为2 8 1 2 1 9 t m 。 b f 范围为5 4 8 3 0 1 0 k i - z 。将最佳频率分为( 5 k 1 0 k 】、( 1 0 k , 1 5 k 】、0 5 k , 2 0 k 和 位o k ；3 5 k 四个频率段( 约相当于4 个同频层内) ，对神经元的a z i m u t h 方位 ( 即同侧9 0 。、6 0 。、3 0 。，o 。，对侧3 0 。、6 0 。、9 0 。) 的最小阈值 ( 仃) 和发放率，以及对侧6 0 。的频率调谐特性进行了研究。 结果表明：1 、i c 神经元的最佳频率随深度的增加而增加，b f 较高的i c 神经元的潜伏期与b f 较低的神经元的潜伏期之间无显著性差异；2 、i c 神经 元的放电率和潜伏期基本随刺激强度的增加而增加和缩短，其函数表现为两种 基本不同的形式，即单声调和非单声调。非单声调神经元数目高于单声调神经 元。这两种函数形式与神经元b f 之间无明显相关；3 、用h 仃和发放率检测 了i c 神经元水平方位特性，在神经元的最敏感角度展现出低m t 、高发放率 和短潜伏期。结果发现绝大部分神经元的最敏感角度位于对侧，其中以对侧 6 0 。所占比例最大。不同b f 范围的神经元最佳角度的分布不尽一致。4 、通 过对i c 神经元频率调谐曲线的带宽分析发现，阂值上1 0d b 和3 0d b 的带宽 均随b f 的增加而变宽，而q l o 和q 3 0 均随b f 的增加而倾向于减小。由于i c 神经元b f 的排布基本随深度的增加而升高，说明这些神经元对频率的分析有 明显的拓扑组构特征。p 一。 关键词小鼠下丘方位敏感性频率调谐 a b - s t r a c t i ti sg e n e r a l l ya c c e p t e dt h a tt 1 1 ec u e so f w h i c ha n i m a l su s et oa s s o c i a t eas o u n d w i t hi t sd o s i t i o ni ns p a c ea r ei n t e r a u r a l - i n t e n s i t yd i f f e r c n c e s ( 1 i d s ) a n di n t e r a u r a l t i m ed i f f e r e n c e s ( i t d s ) a n dt h ea n i m a l su s et h o s et w o c u e si na z i m u t h a ld i r e c t i o n s b o t hl i d sa n di t d sa r ea f f e c t e db ys o u n df r e q u e n c y f r e q u e n c yt u n i n gi sab a s i c a n di m p o r t a n tf e a t u r ef o ra l la u d i t o r yn e u r o n si np e r i p h e r ya n dc e n t r a ln e r v o u s s y s t e m i n f e r i o r c o l l i c u l u si sam a j o rr e l a ys t a t i o no f t h ea u d i t o r y p a t h w a y a n dc e l a t e r o fa c o u s t i cr e f l e xa n ds o u n d s i g n a lp r o c e s s i n g t h e l a t e s tr e s e a r c hh a v e d e m o n s t r a t e dt h a tt h ev a s tm a j o r i t yo fn e u r o n si ni ca r es e n s i t i v et o b i n a u r a l s t i m u l a t i o na n de x h i b i ts o m ef o r mo fb i n a u r a li n t e r a c t i o n , a n dt h a tn e u r o n sw h i c h h a v et h es i m i l a rb e s t f r e q u e n c y ( b f ) a r ea r r a n g e d i nt h es a m e l a y e r c a l l e d i s o f r e q u e n c yl a m i n a ，a n dt h o s en e u r o n sh a v et h e s i m i l a rf e a t u r e si n f r e q u e n c y a n a l y s e s t oh a v eab e t t e ru n d e r s t a n d i n go fs o u n dl o c a l i z a t i o n i na z i m u t ha n d f r e q u e n c yt u n i n go f d i f f e r e n tb f sn e u r o n s ，t h ed i r e c t i o n a ls e n s i t i v i t i e so f l cn e u r o n s s e n s i t i v et oa z i m u t h a la n g l e sa sw e l la sf r e q u e n c ya n a l y s i sf e a t u r e si na n db e t w e e n i s o f r e q u e n c yl a m i n a s w e r e i n v e s t i g a t e d at o t a lo f1 9 3n e u r o n so n2 0 k u n m i n g m u sm u s c u l u sr e s p o n d i n gt op r e s e n t e d a c o u s t i cs t i m u l iw e r er e c o r d e du n d e rf r e e - f i e l ds o u n ds t i m u l a t i o n t h er e c o r d i n g d e p t h so f a l ln e u r o n sw e r eb e t w e e n2 8a n d1 2 1 9u m t h eb f so fa l ln e u r o n sv a r y b e t w e e n5 4 8a n d3 0 1 0k h z b f sa r ed i v i d e di n t of o u rs e g m e n t s ：( 5 k ，1 0 k ，( 1 0 k , 1 5 k 】、( 1 5 k ，2 0 k 】a n d ( 2 0 k ，3 5 k 】，m i n i n l u mt h r e s h o l d s ( m t ) a n df i r i n gr a t e so f t h o s en e u r o n si n7a z i m u t h a la n g l e s ( 9 0 。，6 0 。，3 0 。i p s i l a t e r a l ；o 。；a n d3 0 。，6 0 0 ，9 0 。 c o n t r a l a t e r a l ) a n df r e q u e n c yt u n i n gf e a t u r e sa t6 0 。c o n t r a l a t e r a lw e r ee x a m i n e d o u r r e s u l t sc a n p r o v i d e c o n c l u s i o n sa sf o l l o w i n g ： 1 1 1 l eb e s tf r e q u e n c i e s ( b f s ) o f l cn e u r o n si n c r e a s e dw i t hr e c o r d i n g d e p t h b u t t h e r ea r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nl a t e n c i e so fi cn e u r o n so f h i g h e rb f s a n dl o w e rb f s 2 f i r i n gr a t e sa n dl a t e n c i e so fi cn e u r o n sv a r i e dw i t hs t i m u l u s i n t e n s i t y i n c r e a s e t h e r ea r et w ob a s i ct y p e so f i n t e n s i t y - r a t ef u n c t i o n sa n di n t e n s i t y - l a t e n c y f u n c t i o n s ：m o n o t o n i ca n dn o n m o n o t o n i c n u m b e ro fn o n m o n o t o n i cn e u r o n s ，a s m o r et h a nt h a to fm o n o t o n i cn e u r o n s t h e r ew a s n os i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e t w e e n - 2 - b f sa n dd i s t r i b u t i o n so ft y p e so fi n t e n s i t y - r a t e f u n c t i o n sa n di n t e n s i t ) ，j a t e n c y n m c t i o n s 3 a z i m u t h a ls e n s i t i v i t yo f e a c hi cn e u r o nw a si n v e s t i g a t e db yd e t e r m i n i n gi t s v a r i a t i o i lo f i m p u l s e sa n dm i n i m u mt h r e s h o l d ( m t ) w i t has o u n d b r o a d c a s ta ts e v e r a l s e l e c t e da z i r a u t h a la n g l e s m o s ti cn e u r o n sh a dab e s ts e n s i t i v ea n g l ea tw h i c hi t s h o w e dt h el o w e s tm t , h i g h e s tf i r i n gr a t ea n ds h o r t e s tl a t e n c y b e s ts e n s i t i v ea n g l e s o fm o s tn e u r o n sa r el o c a t e da tc o n t m l a t e r a l a n dt h ep r o p o r t i o no f6 0 0c o n t r a l a t e r a l w a s b i g g e s t d i s t r i b u t i o no f b e s ts e n s i t i v ea n g l e s d i f f e r sw i t hb f r a n g e s 4 b o t hb a n d w i d t h sa t1 0d ba n d3 0d ba b o v et h r e s h o l di n c r e a s e dw i t hb f s i n c r e a s e , w h e r e a sq t 0a n dq ；od e c r e a s e x iw i t l lb f si n c r e a s i n g s i n c eb f so fi c n e u r o n si n c r e a s e dw i t hr e c o r d i n gd e p t h ，t h ef r e q u e n c ya n a l y s i sf e a t u r e sa p p e a r e dt o b e r e p r e s e n t e dt o n o t o p i c a l l yi ni c k e yw o r d s ：m o u s e i ca z i m u t h a ls e n s i t i v i t y f r e q u e n c yt u n i n g - 3 - 1 、引言 1 1 声源定位的研究历史 动物根据所听到的声音而判断声源位置的能力称声源定位( s o u n d l o c a l i z a t i o n ) 。对声源定位的早期实验研究历史主要是试图寻找对听者有用的 特定的物理线索以及它们的利用特性。b o r i n g ( 1 9 4 2 ) 提出，双耳在头颅上位 置的分离提供了声源定位的基础。由于双耳在头颅上的位置是分离的，所以只 要外界声源不处在头部中线平面上，那么声音传播到两耳时就会产生差别。试 图对声源定位作出一个完满解释的研究历史主要就是寻找这种双耳刺激中的差 别( 即声源定位的线索) 以及听觉系统如何利用这些线索来进行声源定位【l j 。 对人类声定位的第一项重要的工作是v e n t u r i 进行的。他的实验对象是一 批听力正常的人和一批限于单耳严重失听的患者，他让受试者处于空旷的原野 中，他以一个4 0 m 的圆圈绕着他们走，并间隔地用长笛发声，测试受试者辨 别他的位置的能力。根据观察，v e n t u r i 提出了强度假说，认为同时到达双耳 的声音强度的差别使人能够辨别声源方向。他的假说解释了正常听力者无法辨 别从正前方和正后方发出的声音的现象，因为在那种情况下到达双耳的声音强 度没有差别，所以受试者无法精确定位。同时，他的假说也解释了单耳失聪者 无法进行声源定位的原因。 v e n t u r i 用三种语言于1 7 9 6 年至1 8 0 1 年发表了他的工作。但是却没有引 起多大的注意。最后，r a y l e i g h 于1 8 7 7 年再次用实验确认了强度差是一个与 声源定位有关的线索。 r a y l e i g h 观察到两个声定位的系统错误。一个是当声源位于人体头部纵向 中线平面上时，双耳接收到同样的声强，听者无法辨别声源是来自于前面还是 身后。另一个系统错误是当声源位于人体侧边时，对每一个人体前面的位点， 身后都有一个以身体纵侧面为对称面的对称点，当声源位于这两个点时产生的 双耳强度差没有差别，所以听者也无法辨别这两个点。由此，r a y l e i g h 得出结 论，认为双耳强度差( b i n a u r a li n t e n s i t yd i f f e r e n c e ) 构成声源定位的线索。当 双耳强度差为零或两个不同点产生的双耳强度差相同时，声源定位就会产生错 本研究得刘国家自然科学基金( # 3 9 7 4 0 0 0 2 ) 和国家教育部科技重点基金( # 9 6 - 1 4 6 ) 的资助。 误。他同时提出，双耳强度差是频率的函数，频率高时，双耳强度差大，而当 波长大于人体头部4 倍以上时( 对人体而言，频率小于1 6 0 h z ) ，双耳强度差 小到可以忽路不计。 1 8 7 8 年，n l o m p s o n 根据他对双耳差拍( b i 衄u r a lb e a t i n g ) 的观察提出了 相位假说。但是当时h e l m h o l 钯的共振理论中认为相位是无关紧要的，相位差 可能与失谐有关，却与双耳差拍中的共鸣无关。认同h e l m h o l 乜理论的研究者 们也都认为人是“相位聋子”，t h o m p s o n 的相位假说未能得到承认。 1 9 0 7 年，r a y l c i g h 重复了1 1 1 0 m p s o n 的早期工作。他让受试者双耳分别收 听两个频率略有差别的声音，发现随着两个声音的相位关系不断变化，受试者 感觉到的差拍声调( b e a t i n gt o n e ) 的位置也随之从左至右地前后移动。他认 为，相位差在声源定位过程中是重要的。但他同时也认为相位差的作用只限于 低频声，因为在低频声中强度差不足以作为声源定位的有效线索。他于1 9 0 7 年发表的工作被称为是方向性听觉的基本框架。这一理论也常被称为二重性理 论( d u p l e xm e o r y ) 【2 】。 1 9 0 8 年，w i l s o n 和m y 螂重复了m o r e 和f r y 的一个实验：遮断受试者双 眼，用一根半圆的管子插入受试者的外耳，通过在管子的不同位置输入声音来 改变声源与双耳的距离。受试者能够对双耳相位差小于1 8 0 。的声源准确定 位。他们的这一工作终于使声源定位的二重性理论得到认可：大致来说，人类 根据双耳强度差( m t e r a u r a lm t e m 畸d i f f e r e n c e 或m t e m 删抵幻d i s p “母， i i d ) 对高频声和中频声进行声源定位，根据双耳相位差( m t e m u r a lp i l a s e d i 髓r e n c e 或i n t e r a 删p h a s ed i s p a r i t ) r ，口d ) 进行低频声的声源定位【l 】o 在同一年，m a l l o c k 提出，双耳时间差( i n t e r a u r a lt i m ed i 侬鹏n c e 或 i n t e r a u r a l 缸l ed i s p a r i t y ，i t d ) 可以为声源定位提供种线索。声源只要不位 于双耳中线平面，则声音到达两耳的时间会有差别。a 鹳a z z o 仕i 于1 9 1 1 年证 实了这种时间假说，到1 9 2 0 时，这种线索在声源定位中的重要性得到了广泛 承认【”。 尽管如此，s t e v e 璐和n e w m 姐于1 9 3 6 年的经典性的实验可能才称得上是 现代关于方向性听觉的一个严格的试验【2 1 。由于回声和反射会对声源定位引起 复杂的干扰声波，他们让实验对象( 人) 坐在哈佛生物学实验室屋顶上一个 1 2 英尺高的椅子上，这样就使得实验环境中除了脚下的屋顶之外完全消除其 它一切回声。声源是一个装在长吊杆上的喇叭，能以实验者为中心、以1 2 英 尺( 低频时缩短为6 英尺) 围绕实验者旋转。喇叭从实验对象的右边o o 至 1 8 0 。每隔1 5 。地移动，要求实验对象聆听喇叭发出的声信号并报告它的方位。 实验结果再一次证实了声源处于前后对称点时的混淆现象，也测定了频率与声 源定位能力的关系。 1 2 声源定位线索 双耳分别位于头部两侧，因此当外界声源位于身体正中平面以外时，外界 声源与双耳间的距离就存在着差别，这种差别称为双耳距离差( b i n a u i a l d i s t a n c ed i f f c r c n c e ) 。外界声源与双耳间存在距离差时，声音通过空气传播到 双耳的时间就有前后之分，构成双耳时间差( i t d ) 。稳态声音持续传播到双 耳，双耳感受到的强度、相位存在差别，构成双耳强度差( i i d ) 和双耳相位 差( i p d ) 。由于相位差是由时间差引起的，因而在文献中也有时将相位差和 时间合称为时间差。 1 2 1r r d 声音在空气中的传播速度恒定，与频率、强度、频率成分无关，因此波阵 面( w a v ef r o n t ) 到达远耳的时间迟于到达近耳的时间，其延迟时间是双耳距 离差的线性函数。已知声波在空气中的传播速度大约是3 4 4 n d s c c ，通过计算 声源与两耳的距离差就可以求出i t d 。双耳距离差是与动物头部大小紧密相关 的，所以显而易见，头部较小的动物产生的i t d 也较小。 1 2 2i p d 声音分别到达两耳的时间存在i t d 时，就会引起口d 。i t d 与声波的频率 无关，而口d 的大小却与声波频率有着复杂的关系。声源位置恒定不变时， 对于同一个时间差t ，频率f = - a t ( 2 k n + a + ) 的声波( 其中k 为自然数) 都会产 生同样的相差酗。因此，同一个相差对应着一系列不同频率的声波。同时， 不同频率的声波在不同的位置发出，结果也可能产生同样的相差鲥。而且当 i p d 为2 兀的整数倍时，到达两耳的声波的相位实际上没有差别。可以肯定， 高频时用i p d 作为声源定位的线索是较差的，只有在低频( 半周期大于 i t d ) 时才可能不会产生上述的不确定性【l 】。在动物听觉神经中枢内可能也存 在着某些机制用于处理这种不确定性。 f e d d e r s e n 等测量了改变频率和水平方位角时的人的i t d 和i i d 。当声源 垩主堡蔓查堂堑塑皇兰些堡兰一 处在正前方或正后方时，双耳与声源距离相等，i t d 为0 a 当声源从水平方位 0 。( 人体正前方) 向9 0 。( 即声源处于两耳连线上) 增加时，i t d 逐步增大， 当声源处于水平方位9 0 。时，i t d 达到最大。当声源从水平方位9 0 。向1 8 0 。 ( 人体正后方) 变化时，i t d 又逐渐减小直至变为0 。 r o t h 等在猫的耳毛内测定了i t d 对频率和水平方位角的依赖性，频率从 4 0 0 h z 至7 0 k h z ，刺激水平方位角从0 。( 前听空间正中平面) 至9 0 。( 双耳轴 一侧) 。发现i t d 的大小是频率依赖性的。仅由方位角变化产生的i t d 为 3 0 0 - - - 3 5 0 l l s e c ，频率变化产生的i t d 最大可至1 0 0 i _ t s e c ，实验测得的最大i t d 为4 3 5 “s e c ，且明显依赖于耳间距离差，也就取决于猫头的大小。这与人体上 所得的数据相似，比w o o d w o r t h 模型( 见下文) 所预见的略高。i t d 在中线 至4 5 。之间变化剧烈，在4 5 。, - , 9 0 。之间变化较小。这与动物的声定位能力在中 线附近最强这一生理心理学结论相符【3 】。 1 2 3 i i d i i d 主要来源于两个方面：双耳距离差和头部对声音遮挡形成的声波阴影 ( s o u n ds h a d o w ) 。此外还受到耳廓的声反射作用和外耳道的共振作用的影响 1 1 。 点声源所发出的声波是呈球面波传播的，声强随着传播距离的增加而衰 减，因而与声源距离较远的耳所感受到的声强要弱于较近的耳。双耳距离差对 i i d 的影响程度取决于头部一声源距离和水平方位角( a z i m u t h a la n g l e ) 。水平 方位角的影响很明显。当声源位于身体正中平面( 水平方位角为o o ) 时，无 论声源与头部距离多大，声源与双耳间的距离总是相等的。而当声源位于双耳 轴方向时( 水平方位角为9 0 0 或9 0 。) ，声源与双耳的距离差最大。头部一声源 距离对l i d 的影响略显复杂。当声源处于正中平面以外时，则在同一方位角情 形下，声源与头部距离不同，则两耳与声源的距离差会相应的不同。当同时测 水平方位角、垂直方位角和头部一声源距离时，可以发现对每一个角度与距离 的组合，都有一个以双耳连线轴为中心、以声源与连线轴距离为半径的圆，在 圆上的每一点所产生的h i ) 都一样。 动物的头与周围的空气介质差别很大，因而头部处在声场之中时就会对声 波产生反射作用，从而在头部背向声源方向产生一个声波阴影。头部对声波的 反射作用大小取决于声波的波长与头部直径之比。低频声的波长较长，因而容 易衍射绕过头部，而高频声的波长较长，衍射能力差。故声波阴影引起的l i d 8 引言 会随声波频率的升高而增大。例如，将声源置处于两耳连线轴侧2 m 处，在 人的外耳道口外侧2 0 c m 处测量时，头部对波长为3 4 4 c m ( 频率为 1 0 。0 0 0 h z ) 的声波可以在两耳问产生一2 0 r i b 的i i d ，而对中等波长( 例如，波 长为3 4 4 c m ，频率为1 ，0 0 0 h z ) 的声波也可以产生2 ：1 ( 6 d b ) 的h i ) 。 除此之外，i i d 还受到动物耳廓的声反射作用和外耳道的对声波的共振作 用的影响。前者取决于耳廓的大小、形状、位置和声波频率，后者与外耳道的 直径、深度和声波频率都有关。这些因素互相影响、互相作用，使外界声源在 双耳鼓膜处产生的l i d 成为声源位置的复杂的非线性函数【l j 。 m o o r e 和i r v i n e 报告了在猫耳毛内测量到的l i d 。频率从2 0 0 h z 至 2 0 0 k h z ，水平方位角从0 。- - 1 8 0 。( 头后正中平面) 。i i d 显示，受到刺激频率 和声源的水平方位影响。对频率低于4 0 k h z 的声波，l i d 在任何角度都极少 超过1 0 d b 。但对高频，可达3 0 d b 。通常，i i d 与水平方位角函数在中线4 5 0 范围内较陡，特别是对频率高于7 0 k h z 的声波，而在外侧半场( 1 a t e r a l h e m i f i e l d s ) 比较平坦。在人体上也有类似的数据f 3 j 。 当声源位于同一处时，高频声会产生较大的i i d 。因此，可以看出，由于 复合声包含一系列频率成份，所以当复合声声源从正中平面向一侧移动时，不 仅整个的双耳强度差会发生变化，而且各个频率成分的强度差也会发生变化。 声波的高频成份的i i d 要大大超过低频成份的i i d 。这也可能会作为一种声源 定位的线索。 1 2 4 频率对声源定位能力的影响 h i ) 、i t d 、i p d 的大小都受到声波频率的影响。许多心理物理学以及生理 学的证据是与这种声源定位的所谓二重理论一致的。通常认为，当声音的波长 大于双耳距离差时，i t d 才是重要的声源定位线索。对这一观点的传统看法有 时被称为w o o d w o r t h 模型1 2 】。在这个模型中，将人体头部视为一个实心球体， 两耳的球面间距离近似为2 2 - 2 3 c m 。这样最大可能产生6 6 0 1 a s e c 的i t d ( 当声 源位于侧耳的双耳连线延长线上时，即水平方位9 0 0 ) ，相应于频率为 1 5 0 0 h z 的声波。对低于1 5 0 0 h z 的声波，其波长大于双耳间的球面距离，这 时i p d 是一条明确清晰的定位线索。同时，由于波长较大，衍射作用强，因 而i i d 很小。当声波频率大于1 5 0 0 h z 时，i f d 线索变得模糊不清，就可能产 生声源定位错误。频率进一步增大时，则声波波长会小于双耳闻的球面距离， 这时头部形成的声波阴影会变得更加重要，i i d 较大，这时主要是i i d 对声源 定位起着重要的作用。f e d d e r s e n 、r o t h 等的实验结果( 见上) 表明 w o o d w o r t h 模型基本上是正确的。但是，其他一些学者证明，i t d 在频率低于 5 0 0 h z 或高于3 0 0 0 h z 时保持不变，发现频率低于5 0 0 h z 的低频声的i t d 不是 w o o d w o r t h 模型所预测的6 6 0 p s e c ，而是大约8 0 0 - - 8 2 0 t t s e c ，但对较高频率的 声波，i t d 则接近6 6 0 1 _ l s e c 。这说明w o o d w o r t h 模型不能解释低频声波i t d 的 性质，而只能应用于较高频率的声波w 。 s t e v e i l s 和n e w m a n ( 1 9 3 6 ) 的实验结果描述了人类的声源定位能力与频 率的关系。他们发现频率低于1 0 0 0 h z 或高于4 0 0 0 h z 时声源定位能力很准 确，而频率为2 0 0 0 h z 至4 0 0 0 h z 之间时声源定位能力较差。s a n d e l 等的实验 也类似地证明了，在声波频率处于1 5 0 0 h z 至5 0 0 0 h z 时声源定位的系统性错 误较多，而1 5 0 0 h z 左右的频率定位随机错误最多，这都说明声波频率为处于 中频时由于三种定位线索都比较模糊，从而导致中频时定位能力较差j 。 1 2 4 头颅大小与耳廓的作用 声源定位线索l i d 、i t d ，i p d 都受双耳距离差的影响，而对不同种属的 动物而言，双耳距离差主要取决于动物的头颅大小。头颅较大，所产生的双耳 距离差较大，从而能产生的定位线索较大。而头颅较小的动物在自由场声刺激 条件下所能产生的定位线索都较小【3 】。因此，头颅较小的动物所能利用的i t d 和球d 都较小，它们主要利用高频声波的i i d 进行声源定位。行为学实验证 明，动物的声源定位能力与头颅大小有关，海豚、大象和人类的水平方位最小 可听角度为l 。左右，而多种啮齿动物的相应角度为2 0 。左右，中等头颅大小的 动物的最小可听角度介于这两个数值之间。唯一例外的动物是马，其头颅较 大，而声定位能力却与鼠类类似1 4 l 。 声源定位时的前后混淆现象最早是由s t e v e n s 和n e w m a n 提出来的。这一 现象是有意义的，因为它表明当声源处于前后对称处时i t d 和l i d 相同而使 听者产生混淆。但是日常经验表明人们能正确辨别前后声源。这一矛盾问题的 答案在于耳廓对高频声产生的波谱形状差别 2 1 和听环境中的各种反射声波。 m u s i e a n t 和b u t l e r 发现当声刺激信号包含高频( 4 0 0 0 h z ) 成分时实验对象区 分声源所处的前后象限的能力最佳。当减小耳廓的作用时这种能力就随之下 降。同时还发现靠近声源的那个耳廓所起的作用较大【5 】o 另外在不同种类中的声学测定，包括猫 6 1 ， 7 1 、人【8 】 9 1 ， 1 0 】、蝙蝌1 1 1 、小鼠 ”q 上均证实由头和耳廓导致的声波衍射( d i f f r a c t i o no fs o u n dw a v e ) ，能在鼓 引言 膜处产生方向依赖性的波谱差异，可能听觉系统由此处导出强的方向信息，这 些信息传入听中枢后可被中枢神经元所提取，并对声源方位做出精确的判断。 1 3 声方位敏感性的细胞学基础 1 9 世纪末，西班牙神经组织学家c 旬a l 根据他应用g o l g i 染色法对神经元 广泛而深入的研究，提出了神经元学说。该学说认为，神经元是神经系统的遗 传单位、解剖单位、营养单位和功能单位。所有神经通路、神经回路及反射弧 均是由神经元以简单或复杂的形式直接排列而成。本世纪5 0 年代，以 h o d g k i n ，h u x l e y ，k a t z ，及e c c l c s 等为代表的神经生理学家，应用玻璃微电 极技术来精确地记录神经元的电活动，开创了脑功能研究的新时代l l ”。 中枢感觉生理学的目标是对知觉做出解释。人们研究各种感觉系统来解释 知觉，反之，我们则必须通过各种规定的知觉任务来理解各种感觉系统的设 计。因此，知觉方面的知识与对感觉系统的研究密不可分。能用神经元活动来 解释的知觉现象很少，因为把知觉与神经生理学整合在一起的研究并不多。从 知觉转移到神经生理学的主要问题在于确定究竟选择何种行为任务以及确定在 脑中要寻找什么。单位记录方法利用神经元互联以及刺激选择性作为线索，来 推测感觉系统所进行的信号处理及编码。这种方法隐含地假设，神经元对刺激 的种种选择性等于各种神经元所携带的信息l l ”。在对动物的声定位的神经机 制的研究中，人们也遵循着这一方针。 1 9 7 2 年，e n l l k a r 写了一篇关于声源定位机制的详细的综述，涉及了大量 种类的动物【l ”。经典的心理声学指出了i t d 、i p d 和i i d 在声源定位中的重要 作用。在e m l k a r 写这篇综述之前的十年中以及随后的很长时间中，人们把注 意力集中在一个闯题上，那就是：听觉神经元是否对这些双耳声源定位线索敏 感? 六十年代有一批学者的单个神经元记录研究工作表明，哺乳动物神经系统 内的一些双耳神经元确实对i i d 和i t d 敏感，而且，声调频率对神经元反应 的影响正如以前物理和心理声学所预见的那样。此外，行为损伤实验也揭示， 中枢神经系统中负责双耳差别初始编码的皮层区域被切除之后，动物的声源定 位能力大大受损，甚至完全丧失。通过这些实验，人们确认了声源定位线索、 声源定位线索与神经元反应性质的关系以及中枢神经系统内的相应区域1 3 1 。 1 3 1 神经编码通路的分离 产生对双耳时间差和强度差的神经敏感性的生理学机制的大部分证据最初 华中师范大学研究生毕业论文 来源于对猫的研究。随后在其它动物上也进行了大量的研究。 听神经第一级传入神经元的轴突在进入中枢之后，全部终止在脑干的耳蜗 核( c o c h l e an u c l e i ，c n ) 之内，在这里转换神经元，后者发出二级传入纤 维，分别投射至同侧的上橄榄核复合体( s u p e r i o ro l i v a r yc o m p l e x ，s o c ) 和 对侧上橄榄副核( a n t e r os u p e r i o ro l i v a r y ，a s o ) ，外侧丘系核( 1 a t e r a l l e n m i s c u sn u c l e i ) 及下丘( i n f e r i o r sc o l l i e u l u s ，i c ) ，再由这些核团更换三级或 四级神经元，投射到丘脑的内侧膝状体( m e d i a lg e n i c u l a t eb o d y ，m g b ，简称 内膝体) 。内膝体是听觉系统的重要中继核团，一切上行听觉传入纤维在此转 换第五级神经元，然后投射至大脑昕区皮层“叫。 s o c 是中枢神经系统内双耳信息合并的最初位置。它包含几个主要的昕 觉细胞群。已知其中的两个，内侧上橄榄核( m e d i a ls u p e r i o ro l i v a r y , m s o ) 和 外侧上檄榄核( 1 a t e r a ls u p e r i o ro l i v a r yn u c l e a r ，l s o ) 接受从耳蜗核来的双耳 大量( s u b s t a n t i a l ) 输入。生理学和比较解剖学证据表明m s o 和l 8 0 是分别 特化为处理低频和高频信息的。与此相关的发现是：m s o 细胞对i t d 和i p d 敏感，l s o 细胞通常对i i d 敏感。由于部分原因是出于记录单个m s o 细胞反 应比较困难，大部分编码i t d 的定量数据来源于高级核团的研究。因为这些 核团接受s o c 的传入，所以可以相信在这些高级水平记录到的双耳特性能够 反映s o c 细胞的敏感性【3 】。 1 3 2 对i t d 和i p d 的敏感性 单个神经元对低频声调i t d 和i p d 的敏感性已经在包括猫、狗、小鼠、 栗鼠、仓枭和有袋负鼠等一系列动物上得到了描述阢f l7 1 。分析这些数据可以 发现，神经元放电数目与双耳相位延迟的函数形状对很大范围内的哺乳动物昕 觉通路上的各级水平上都是相似的。可以认为，产生这种敏感性的机制是基本 相似的。 1 9 0 8 年b o w l k e r 提出了一种将时相差转变为空间差的中心机制，j e f f i e s s 于1 9 4 8 年提出基于这种机制的更为详细的对i t d 检测和编码的神经通路模 型。他的模型利用传入神经轴作为延迟线，并以突触后的双耳神经元作为符合 检测器。当从同侧及对侧传来的神经脉冲同时到达，符合检测器才最大发放或 唯一发放。如果一个双耳神经元通过不同长度的轴突路径接收同侧及对侧传 入，则从两侧来的神经脉冲会以不同时间到达该神经元。只有当声音到达两耳 的时间调整到消除该时间差时，才会产生脉冲的符合。由于这种时间差从神经 1 2 - 元到神经元系统地变化，故该模型可检测不同的i t d 。i t d 的检测和编码应该 是彼此不同的。j e f f a e s s 模型不使用脉冲定时或脉冲数，而是利用神经元在阵 列中的地址来区分不同的i t d 。这种对于声源定位的位置编码概念曾是一种革 命性的想法【i 】【1 4 1 。 对声调刺激的i p d 敏感必须对每侧耳的输入信号都能保存在基底膜上的 时相信息。对低于2 5 0 0 h z 的声调，哺乳动物的神经纤维以“锁相”方式发放， 比较双耳两侧输入的放电时间就可能为双耳神经元提供i p d 的信息。 r o s e 等( 1 9 6 6 ) 提供了在下丘中有一类神经元检测特定的i t d 的证据。 这些核团的神经元能对单一的i t d 给出最好的反应，而与频率无关。在哺乳 动物听觉生理学中，该时间差称为神经元的特征延迟( c h a r a c t e r i s t i cd e l a y , c d ) 或偏好延迟( f a v o r a b l ed e l a y ) 。在狗m s o 和猫内侧丘系背侧核团上的研 究发现神经元确实可以通过比较双耳两侧输入的放电时间来检测i t d 。这些核 团的神经元通常独立地由每一只耳的刺激所兴奋，而且对单耳刺激的放电可能 锁定到一个偏好( p r e f e r ) 的刺激波形的半周期( 不一定锁定到同一个偏好的 相位) 。如果传递到两耳的频率和强度保持恒定，则当只有i p d 变化时，双耳 神经元的反应率( r e s p o n s er a t e ) 是i p d 的周期性函数。当单耳输入的相位与 细胞的特征延迟同步时，发放率达到最大；当单耳输入与细胞的特征延迟出现 1 8 0 0 的偏差时，放电率达到最小，为非偏好延迟( u n f a v o r a b l ed e l a y s ) 。延迟与 放电数目之间的函数呈现一个循环形状，循环周期等于刺激波形的周期。y m & k u w a d a ( 1 9 8 3 ) 在猫下丘的低频神经元上的结果重复并扩展了其它人的结 果，并普遍性地支持“特征延迟”这个概念【硌】，【3 】。m o i s e f f 在仓枭下丘发现了 对特定的相位差敏感的神经元并提出了相应的“特征相位”( c h a r a c t e r i s t i c p h a s e ，c p ) 概念【i ”。不同的动物对i t d 的敏感程度存在差别，猫下丘神经元 的灵敏度为3 0 0 m s ，而一种被动声定位的白蝙蝠( p a l l i db a t ) 下丘神经元的灵 敏度可j 左q ：7 0 m s t 。 k o n i s h i 及其同事在仓枭上的研究表明，仓枭的听觉系统使用的机制类似 于j e f f r e s s 提出的机制。仓枭大细胞核的神经元双边地投射到层核，因此，它 是处理时间通路中的第一个双耳站。这两个核构成了计算i t d 的回路，它通 过延迟线和符合检测方法来计算。从同侧的外侧核发出的轴突沿着某种回路达 到层核背部的表面，而从对侧核发出的轴突穿过脊髓的中线到达层核的腹部表 面。从两侧来的轴突穿过层状核体而到达与进入点相对的表面。由于从两侧来 的轴突在层核内以逆流方式互相像手指那样交叉，它们支配具有短的或没有树 兰! 堕翌查堂婴塞生生些望奎 突的层状核细胞体。层核是按音调拓扑组织的，所有三个成分，即同侧与对侧 传入轴突，以及接收它们的层核神经元均窄带调谐于相同的频率范围。所以由 外侧核和层核回路对i t d 的检测和编码是在每个频带肉实现的。在这些轴突 中对锁相脉冲的记录表明，在层核背部与腹部表面之间传导延时系统地变化， 距任一表面给定距离上的传导延时看来是恒定的且与声音频率无关。 对层核神经元的单耳反应和双耳反应加以比较提出了符合检测的证据。通 过刺激同侧和对侧耳而做出