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文档简介

第三部分,大分子前体的生物合成,12.1氮素循环(自学)12.2生物固氮的生物化学(自学)12.3硝酸还原作用(自学)12.4氨的同化12.5氨基酸的生物合成,12氨基酸生物合成,氮是生物的必需元素之一。在生命活动中起重要作用的蛋白质、核酸、酶及某些激素、维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。可以说,整个生物界的生命活动全部过程,都无时无刻不在进行着氮素代谢。,12.1氮素循环,自然界中的不同氮化物经常发生互相转化,形成一个氮素循环(nitrogencycle)。,大气,大气固氮(闪电辐射)15,生物固氮(固氮生物)60,工业固氮25,动物不能!,动物从食物中的蛋白质或氨基酸中获得氨,12.2.1生物固氮的概念生物固氮(biologicalnitrogenfixation)是微生物、藻类或与高等植物共生的微生物(如根瘤菌)通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。,12.2生物固氮的生物化学,N2,在固氮酶的作用下,N2还原为NH3,同时2H也被还原为H2。生物固氮的总反应式为:N2+8e+16ATP+8H+2NH3+H2+16ADP+16Pi,固氮酶系统中N2还原机理,12.3硝酸还原作用,(2)硝酸还原酶,(3)亚硝酸还原酶,(1)硝酸还原作用的化学本质,AA,其它含N化合物,Pro,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,12.4氨的同化(酮酸氨基化),氨同化的途径(一)谷AA的形成途径1、谷氨酰胺合成酶2、谷AA脱氢酶(二)氨甲酰磷酸形成途径,定义:生物体将无机态的氨转化为含氮有机化合物的过程(N素亦称生命元素),NH3谷AA其它AA,1、谷氨酰胺合成酶(植物为主),2、谷AA脱氢酶(细菌),氨甲酰磷酸合成途径(微生物和动物),12.5.1氨基酸的合成与转氨基作用氨基酸的生物合成需要三个基本条件:1、碳骨架2、氨供体(最主要为谷AA,领头AA)3、酶(转氨酶)先Glu其它AA,12.5氨基酸的生物合成,氨供体:氨甲酰磷酸谷氨酰胺谷氨酸(最重要),碳骨架:来自中间代谢产物,细胞中3个主要的氨供体分子,-酮戊二酸,氨基的转换站,12.5.2各族氨基酸的合成动植物和微生物的氨基酸合成可能具有相同的途径。注意:植物和微生物能合成所有氨基酸,而动物只能合成非必需氨基酸。根据氨基酸合成的碳架来源不同,可将氨基酸分为若干族。在每一族里的几种氨基酸都有共同的碳架来源。,六条氨基酸合成途径,丙氨酸族丝氨酸族谷氨酸族天冬氨酸族组氨酸芳香氨基酸族,AlaValLeu共同碳架:丙酮酸(EMP),丙氨酸族氨基酸的合成,-,COOH,CH3,CHNH2,-,-,谷丙转氨酶,+,+,丙酮酸,Glu,Ala,-酮戊二酸,谷丙转氨酶:GPT,丙氨酸族其它氨基酸的合成,2丙酮酸,-酮异戊酸,缩合,CO2,转氨基,Val,-酮异己酸,Leu,转氨基,-,CH3,C=O,COO-,-,-,CH2,-,CH3,CH3-CH,-,C=O,COOH,-,-,CH3-CH,-酮异戊酸,丝氨酸族氨基酸的合成,包括:SerGlyCys,Gly碳架:光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸,+,+,-酮戊二酸,Gly,Glu,乙醛酸,+NH3+CO2+2H+2e-,2,H2O,Ser,Gly,Ser的其它合成途径碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸(P272),Cys的合成途径,Ser+乙酰-CoAO-乙酰丝AA+CoA,O-乙酰丝AA+硫化物Cys+乙酸,三种氨基酸的关系:,乙醛酸,Gly,Ser,Cys,3-磷酸甘油酸,转乙酰基酶,提供硫氢基团,(三)谷氨酸族氨基酸的合成,(四)天冬氨酸族氨基酸的合成,组氨酸和芳香族氨基酸的合成,包括:HisTrpTyrPhe,组AA族碳架:5磷酸核糖,芳香族AA碳架:4-磷酸-赤藓糖(HMP)和PEP(EMP),小结,1、无论N素来源如何,生物体最先合成的氨基酸都是Glu或Gln。2、氨基酸的合成需要转氨作用,转氨作用的NH3来源于Glu,而C架来自糖代谢中间产生的-酮酸,但由糖代谢中-酮酸直接转氨合成的氨基酸,只有Ala、Asp,其他合成还需别的步骤。,12.5.3一碳基团,概念:在代谢过程中,某些化合物(如氨基酸)可以分解产生具有一个碳原子的基团(不能游离存在,不包括CO2),称为一碳基团。一碳基团的来源:Gly、Ser、Thr、His等个别氨基酸代谢产生。常见的一碳基团:一碳基团的载体:FH4和S-腺苷蛋氨酸,人体不能合成叶酸,必须从食物中补。,-CH=NH亚氨甲基H-CO-甲酰基-CH2OH甲醇基-CH=次甲基-CH2-亚甲基-CH3甲基,一碳基团的载体:四氢叶酸(FH4或THFA),A,亚甲基,次甲基,甲基,一碳基团的来源与转变,S-腺苷蛋氨酸,N5-CH3-FH4,N5,N10-CH2-FH4,N5,N10=CH-FH4,N10-CHO-FH4,N5,N10-CH2-FH4还原酶,N5,N10-CH2-FH4脱氢酶,环水化酶,丝氨酸,组氨酸甘氨酸,参与甲基化反应,为胸腺嘧啶合成提供甲基,参与嘌呤合成,FH4,FH4,FH4,HCOOH,H2O,NAD+,NDAH+H+,NAD+,NDA

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