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文档简介

摘要 沙芥属植物是集药用、饲用、保健、防风固沙为一体的多功能沙生蔬菜,属于 十字花科二年生草本植物,是蒙古高原沙地特有属,包括沙芥和斧翅沙芥( 斧形类 型、宽翅类型、距果类型和齿冠类型) 两个种,其中沙芥为中国的特有种。本论文 通过研究沙芥属植物叶片的营养成分、子叶叶表皮超微结构、遗传多样性及亲缘关 系的s s r 和s r a p 分析以及沙芥属与十字花科部分属植物亲缘关系的s r a p 分析,以 利揭示属内种问、居群间和居群内多态性的差异,为该属种间的分类及其抗逆机理 研究提供形态学依据,为沙芥种质资源评价和保护提供科学依据。其主要研究结果 如下: 1 在种质资源的考察和搜集中获得了4 份新的种质,丰富了沙芥属的种质资源。 2 沙芥和斧翅沙芥叶片在维生素、氨基酸等营养成分含量上存在较大差异。 3 采用扫描电镜观察和定量描述了沙芥和斧翅沙芥( 斧形类型、宽翅类型和距 果类型) 的子叶表皮的微形态特征,并发现斧翅沙芥也同沙芥具有禾本科所特有的 旱生结构特征泡状细胞,且沙芥属植物在子叶叶表皮上存在丰富的多样性。 4 确定了适于沙芥属d n a 提取的方法一改良c t a b 法,并建立、优化了沙 芥种s s r 和s r a p 反应体系( 1 0pl ) 。 ( 1 ) s s r 反应体系:m g “+ 、d n t p s 和引物的最适浓度分别为1 5 m m o l l 、0 2 m m o l l 、0 2um o l l ,t a q 酶o 2 u ,模板d n a2 0 - - - 3 0n g 。 ( 2 ) s r a p 反应体系:m 9 2 + 、d n t p s 和引物的最适浓度分别为1 5 m m o l l 、0 2 m m o l l 、0 2um o l l ,t a q 酶0 3 u ,模板b n a7 0 n g ,两种标记体系均稳定可靠,且 这两种标记的反应体系均可用于斧翅沙芥种。 5 油菜e s t - s s r 引物在沙芥属中的通用性研究结果表明ge s t s s r 引物在沙芥 和斧翅沙芥中的扩增转移成功率分别为1 9 6 ,1 5 。 6 沙芥7 个居群遗传多样性s s r 和s r a p 分析 ( 1 ) 沙芥7 个居群遗传多样性s s r 分析 在沙芥7 个居群中,1 0 对引物共扩增出4 0 位点,多态性位点百分率为9 0 , 多态性位点比率为4 0 0 0 6 2 5 0 :n e i s 基因多样性变化范围为0 1 2 3 0 - - 0 2 1 0 9 , s h a n n o n 多态指数的变化范围为0 1 8 7 2 0 3 1 6 2 ;沙芥种居群遗传分化7 1 6 3 存在 于居群内,2 8 3 6 存在于居群间。 ( 2 ) 沙芥7 个居群遗传多样性s r a p 分析 以1 4 对引物对沙芥7 个屠群进行遗传多样性s r a p 分析的结果表明:1 4 对引 物共扩增出1 3 8 个位点,多态性位点百分率为9 2 7 ,居群多态性位点比率变化范 围为5 6 2 0 7 1 5 3 :n e i s 基因多样性变化范围为0 2 0 3 6 - - - - 0 2 3 3 8 ,s h a n n o n 多 样性指数的变化范围0 2 9 9 9 - - 0 3 5 8 9 :沙芥居群的遗传分化7 0 8 2 存在于居群内, 2 9 1 8 存在于居群间。 s s r 和s r a p 对沙芥7 个居群遗传多样性分析的结果均表明,沙芥居群的遗传多 样水平较低。 7 沙芥属植物遗传多样性及其亲缘关系的s s r 和s r a p 分析 ( 2 ) 沙芥属植物遗传多样性及其亲缘关系的s s r 分析 在沙芥属植物中8 对引物共扩增出4 5 个位点,多态性位点百分率为9 0 ,多态 性位点比率变化范围为4 3 9 0 6 5 8 5 ;n e i s 基因多样性变化范围为0 1 3 7 0 - - 一 0 1 9 1 8 ,s h a n n o n 多态性指数的变化范围为0 2 1 7 3 - - - - 0 2 9 5 7 ;沙芥属植物遗传分化 7 5 1 8 存在于沙芥种内和斧翅沙芥种各类型内,2 4 8 2 存在于种间和斧翅沙芥种内 类型间。 ( 2 ) 斧翅沙芥种内不同类型的遗传多样性s r a p 分析 在斧翅沙芥种内不同类型中,1 9 对引物共扩增出1 5 7 位点,多态性位点百分率 为9 0 ,多态性位点比率为6 1 1 5 7 6 4 3 ;n e i s 基因多样性变化范围为0 1 9 6 6 - - 0 2 5 1 3 ,s h a n n o n 多态性指数的变化范围为0 3 0 1 7 - - 一0 3 3 7 9 2 ;斧翅沙芥种遗传分化 8 0 1 8 存在于类型内,1 9 8 2 存在于类型间。 s s r 分析均表明沙芥种的遗传多样水平要低于斧翅沙芥种,斧翅沙芥种内特殊 类型的遗传多样性水平最高,其次是宽翅类型、距果类型、齿冠类型,遗传多样性 水平最小的是斧形类型。 8 沙芥属与十字花科部分属植物亲缘关系的s r a p 分析表明沙芥属与供试的芸 薹属、萝卜属、大青属、诸葛菜属、拟南芥属的亲缘关系均较远。 关键词:沙芥属:居群;类型:遗传多样性;亲缘关系;s s r ;s r a p s t u d yo ng e n e t i cd i v e r s i t ya n dp h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p si np u i o n i u mg a e r t n a b s t r a c t p u i o n i u mg a e r t n ,b i e n n i a l p l a n t s i n c r u c i f e r a e ,i n c l u d i n gp c o r n u t u m 仁) g a e r t n a n dp d o l a b r a t u mm a x i m ,w e r ev e r s a t i l es a n d yv e g e t a b l e ,w h i c hw e r ea l s ou s e d f o rh e r b s ,f e e d i n ga n db i n d i n g s a n d ,t h e ym a i n l yd i s t r i b u t e di nd e s e r ti nm o n g o l i a n p l a t e a u n u r t r i t i o n a lc o m p o n e n t so fl e a v e s ,m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fc o t y l e d o n e p i d e r m i s w e r e ,g e n e t i cd i v e r s i t ya n dp h y l o g e n e t i er e l a t i o n s h i pw e r ei n v e s t i g a t e di n p g a e r t n w e r ee s t i m a t e do ri n v e s t t i g a t e di np g a e r t n ,a n dp h y l o g e n e t c ir e l a t i o n s h i p b e t w e e np g a e r t na n ds e v e r a lg e n e r ai nc r u c i f e r a ew a se s t i m a t e d t h em a i nr e s u l t s s h o w e dt h a t : 1 f o u rn e wg e r m p l a s m sw e r ef o u n di nt h er e v i e wa n dc o l l e c t e do fg e r m p l a s m r e s o u r c e ,w h i c he n r i c h e dt h eg e r m p l a m e so fp g a e r t n 2 t h e r ew e r ed i f f e r e n c e si nn u t r i t i o n a l c o m p o n e n t s o fl e a v e sb e t w e e n p c o r n u t u m 亿) g a e r t n a n dp d o l a b r a t u mm a x i m ,f o re x a m p l ev i t a m i na n da m i n oa c i d 3 m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fc o t y l e d o ne p i d e r m i so fp g a e r t n w e r e i n v e s t i g a t e db yu s i n gs c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p e ( s e m ) ,b u l l i f o r mc e l l ,t h e e n d e m i cs t r u c t u r ei ng r a m i n a c e o u s ,w a sf i r s t l yf o u n di nc o t y l e d o ne p i d e r m i so f p g a e r t n ,a n dt h e r ew e r ea b u b a n d c ed i v e r s i t yi nc o t y l e d o n e p i d e r m i si np g a e r t n 4 t h ed n ae x t r a c t e db yt h em o d i f i e dm e t h o do fc t a b ,c a nc o m p l e t e l ym e e tw i t h t h ee x p e r i m e n t sr e l a t e dt os s ra n ds r a pm a r k e r ,t h er e a c t i o no fs s ra n ds r a po f p c o r n u t u m ( l ) g a e r t n w e r ee s t a b l i s h c ca n do p t i m i z e d , w h i c hw e r es t e a d ya n dr e l i a b l e ( 1 ) s s rr e a c t i o ns y s t e m :1 5 m m o l l ,m g 什,0 2 m m o l l ,d n t p s ,0 4 1 m a o l lp r i m e r ,1 u t a qp o l y m e r a s e ,2 0t o30 n gt e m p l a t ed n a w e r et h eo p t i m a lc o n d i t i o n si nt h er e a c t i o no f 1 0 此v o l u m e ; ( 2 ) s r a pr e a c t i o ns y s t e m :1 5m m o l lm 矿,o 2m m o l ld n t p s ,0 4 1 x m o l lp r i m e r , 0 3u t a qp o l y m e r a s e ,7 0n gt e m p l a t ed n a w e r et h eo p t i m a lc o n d i t i o n si nt h er e a c t i o n o f s r a p1 0 此v o l u m e 5 t r a n s f e r b i l i t yo fb r a s s i c a n a p u se s t - s s rm a r k e rt op g a e r t ns h o w e dt h a tt h e a m p l i f i c a t i o np e r c e n t a g eo ft a n s f e r b i l i t yw e r er e l a t i v e l y1 9 6 a n d1 5 i np c o r n u t u m l ) g a e r t n a n dp d o l a b r a t u mm a x i m 6 。a n a l y s i so fg e n e t i cd i v e r s i t ys s ra n ds r a p o f7p o p u l a t i o n si np c o r n u t u m ( l ) g a e r t n ( 1 ) a n a l y s i so fg e n e t i cd i v e r s i t ys s ro f7p o p u l a t i o n si np c o r n u t u m 伍夕g a e r t n 4 0l o c iw e r ed e t e c t e di n10s s r p r i m e r s ,p o l y m o r p h i cl o c ip e r c e n tw e r e9 0 ;t h e p e r c e n t a g eo fp o l y m o r p h i cl o c ir a n g e df r o m4 0 0 0 t o6 2 5 0 :n e i sg e n ed i v e r s i t y r a n g e df r o mo 12 3 0t oo 210 9 s h a n n o n si n f o r m a t i o ni n d e xr a n g e df r o m0 18 7 2t o0 316 2 i np o p u l m i o n ;t h e r ew e r e71 6 3 g e n e t i cv a r i a n c ew i t h i np o p u l a t i o na n d 2 8 3 6 a m o n g p o p u l a t i o n s ( 2 ) a n a l y s i so fg e n e t i cd i v e r s i t ys r a po f7p o p u l a t i o n si np c o r n u t u m 仁jg a e r t n 13 8l o c iw e r ed e t e c t e di n14s r a pp r i m e r s ,p o l y m o r p h i cl o c ip e r c e n tw e r e9 2 7 : t h ep e r c e n t a g eo fp o l y m o r p h i cl o c ir a n g e df r o m5 6 2 0 t o71 5 3 :n e i sg e n ed i v e r s i t y r a n g e df r o mo 2 0 3 6t o o 2 3 3 8 s h a n n o n si n f o r m a t i o ni n d e xr a n g e df r o mo 2 9 9 9t o 0 3 5 8 9 ;t h e r e w a s7 0 8 2 g e n e t i cv a r i a n c ew i t h i n p o p u l a t i o na n d2 9 18 a m o n g p o p u l a t i o n s t h er e s u l t so ft w om a k e r sd i c a t e dg e n e t i cd i v e r s i t yw a sl o wi np o p u l a t i o n s 7 r e s u l t so fg e n e t i cd i v e r s i t ya n dp h ) ;l o g e n e t c ir e l a t i o n s h i ps s ra n ds r a pa n a l y s i si n p g a e r t ns h o w e dt h a t : ( 1 ) r e s u l t so fg e n e t i cd i v e r s i t ya n dr e l a t i o n s h i ps s ra n a l y s i si np g a e r t n 4 5l o c iw e r ed e t e c t e di n7s s rp r i m e r s ,p o l y m o r p h i cl o c ip e r c e n tw e r e9 0 ;t h e p e r c e n t a g eo fp o l y m o r p h i cl o c ir a n g e df r o m4 3 9 0 t o6 5 8 5 ;n e i sg e n ed i v e r s i t y r a n g e df r o m0 13 7 0t o0 1918 s h a n n o n si n f o r m a t i o ni n d e xr a n g e df r o m0 217 3t o o 2 9 5 7 ,t h e r ew a s7 5 18 g e n e t i cv a r i a n c ew i t h i ns p e c i eo rt y p e sa n d2 4 8 2 a m o n g s p e c i eo rt y p e ( 2 ) r e s u l t so fg e n e t i cd i v e r s i t ys r a pa n a l y s i si np d o l a b r a t u mm a x i m 15 7l o c iw e r ed e t e c t e di n19s r a pp r i m e r s ,p o l y m o r p h i cl o c ip e r c e n tw a s9 0 ,t h e p e r c e n t a g eo fp o l y m o r p h i cl o c ir a n g e df r o m6 1 15 t o7 6 4 3 ;n e i sg e n ed i v e r s i t y r a n g e df r o m0 1 9 6 6t o0 2 5 1 3 ,s h a n n o n si n f o r m a t i o ni n d e xr a n g e df r o mo 3 0 1 7t o o 3 3 7 9 2 ;t h e r ew e r e8 0 18 g e n e t i cv a r i a n c ew i t h i nt y p ea n d19 8 2 a m o n gt y p e t h eg e n e t i cd i v e r s i t yw e r el o w e ri np c o r n u t u m 仁jg a e r t nt h a n 尸d o l a b r a t u m m a x i m t h eg r a d a t i o no fg e n e t i cd i v e r s i t yf r o mh i 【g ht ol o ww a s s p e c i a lt y p e k u a nc h i t y p e ,j ug u ot y p e ,c h ig u a nt y p ea n df ux i n gt y p e 8 r e s u l so fg e n e t i cr e l a t i o n s h i ps r a pa n a l y s i sb e t w e e np g a e r t na n do t h e rg e n e r a i nc r u c i f e r a es h o w e dt h a t :t h eg e n t i cr e l a t i o n s h i pw a sf a ra m o n gp g a e r t n ,b r a p a , b n a p u s ,b o l e v a l e c ,b c a r i n a t a ,b j u n c e ab n i g r a ,r a p h a n u ss a t i v u s l ,i s a t i si n d i g o t i c a o r y c h r a g m u sv i o l a c e u s0 e s c h u l z k e yw o rds :p g a e r t n ;p o p u l a t i o n ;t y p e ;g e n e t i cd i v e r s i t y ;尸h y l o g e n e t c i r e l a t i o n s h i p js s r ;s r a p dir e c t e db y :p r o f h a oliz h e n a n dz h a n gl u g a n g a p pi ic a n tf o rd o c t o rd e g r e e :z h a n gf e n gia n ( a g r o n o m y ) ( c o l l e g eo f a g r o n o m y i n n e rm o n g o l i aa g r i c u l t u r eu n i v e r s i t y 。h u h h o t0 1 0 0 1 9 。c h i n a ) a f l p d n a c t a b c n d a d n t p e d t a e s t i s s r p a g e p c r r a p d r f l p s n p s s r s r a p 缩略语表 a m p li f ie df r a g m e n tl e n g t hp 0 1y m o r p h is m扩增片段长度多态性 d e o x y r i b o n u c l e i ca c i d c e t y lt r i m e t h y la m m o n i u mb r o m i d e c o m p li m e n t a r yd n a d e o x y n u c k e o t i d et r i p h o s p h a t e e t h y l e n ed i a m i n et e t r a a e e t i ca c i d e x p r e s s e ds e q u e n c et a g i n t e rs i m p l es e q u e n c er e p e a t s p 0 1 y a c r y l a m i d eg e le l e c t r o p h o r e s is p 0 1 y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n r a n d o ma m p li f i e dp 0 1 y m o r p h is md n a 脱氧核糖核酸 十六烷基三乙基溴化铵 互补核苷酸 脱氧核苷酸总称 乙二胺四乙酸 表达序列标签 锚定简单重复序列 聚丙烯酰胺凝胶 聚合酶链式反应 随机扩增多态性d n a r e s t r i c t i o nf r a g m e n tl e n g t hp o l y m o r p h i s m 限制性片段长度多态性 s i n 9 1 en u c l e o t i d ef 0 1 y m o r p h i s m s i m p l es e q u e n c er e p e a t s s e q u e n c e - r e l a t e da m p li f i e dp 0 1 y m o p h i s i l l 单核苷酸多态性 简单重复序列 相关序列多态性 插图和附表清单 表1沙芥属植物分类情况一览表3 表2 文献中常用的s r a p 正向和反向引物序列2 6 表3沙芥和斧翅沙芥叶片主要营养物质含量3 6 表4 沙芥和斧翅沙芥维生素含= 肇分析3 6 表5 沙芥和斧翅沙芥氮基酸组成及含量分析3 7 表6 沙芥和斧翅沙芥蛋白质相对于标准蛋白质( 鸡蛋) 的贴近度3 8 表7 沙芥和斧翅沙芥蛋白质中氨基酸比值、氨基酸比值系数及氨基酸比值数分3 8 表8 材料来源4 1 表9 沙芥属植物子叶叶表皮超微结构的观测。4 2 表1 0 实验材料与来源4 7 表1 1 沙芥s s r p c r 反应的因素与水平。5 2 表1 2 沙芥s s r p c r 反应条件正交组合设计5 3 表1 3 沙芥s s r p c r 反应最佳体系( 1 0 i t 1 ) 。5 4 表1 4 适合沙芥s s r 分析的引物及其序列。5 5 表1 5 沙芥7 个居群s s r 分析不同引物的多态性5 6 表1 6 沙芥7 个居群遗传多样性s s r 分析。5 7 表1 7 沙芥7 个居群群体遗传分化5 7 表1 8 沙芥7 个居群群体的遗传一致度( 对角线上) 及遗传距离( 对角线f ) 5 8 表19s r a p 反向引物及其序列6 2 表2 0s r a p 正向引物及其序列o 6 3 表2 l沙芥s r a p p c r 反应的因素与水平6 5 表2 2 沙芥s r a p p c r 反应条件正交组合设计。6 6 表2 3 沙芥s r a p - p c r 反应最佳体系( 10 9 1 ) 6 7 表2 4 适于沙芥不同居群s r a p 分析的引物6 8 表2 5 沙芥s r a p 分析标记的多态性6 9 表2 6 沙芥7 个居群的遗传多样性s r a p 分析7 0 表2 7 沙芥7 个居群群体遗传分化系数与基因流7 1 表2 8 沙芥7 个居群群体的遗传一致度( 对角线上) 及遗传距离( 对角线下) 7 l 表2 9 供试十字花科材料7 6 表3 0s s r 、s r a p 反应体系( 10 9 1 ) 。7 7 表3l适合沙芥属s s r 分析的引物及其序列“7 8 表3 2 沙芥属s s r 分析不同引物的多态性7 9 表3 3 表3 4 表3 5 表3 6 表3 7 表3 8 表3 9 表4 0 表4 l 图1 图2 图3 图4 图5 图6 图7 图8 图9 沙芥属遗传多样性s s r 分析8 0 沙芥属遗传分化系数与基因流k 8 0 沙芥属植物的遗传一致度( 对角线上) 及遗传距离( 对角线下) 8 1 适合斧翅沙芥s r a p 分析的引物8 2 斧翅沙芥s r a p 分析不同引物的多态性8 3 斧翅沙芥遗传多态性s r a p 分析一8 4 斧翅沙芥遗传分化系数与基因流8 5 斧翅沙芥遗传一致度( 对角线上) 及遗传距离( 对角线下) 8 5 适合s r a p 分析的的引物8 6 沙芥属植物子叶叶片表皮形态扫描电镜图4 5 沙芥d n a 不同提取方法琼糖凝胶电泳检测图51 斧翅沙芥d n a 不同提取方法琼糖凝胶电泳检测图。5 l 沙芥和斧翅沙芥d n a 不同提取方法琼糖凝胶电泳检测图5 l 沙芥s s r - p c r 正交反应聚丙烯酰胺凝胶电泳检测图5 3 沙芥7 0 个样本s s r p c r 扩增聚丙烯酰胺凝胶电泳检测图5 4 斧翅沙芥5 0 个样本s s r p c r 扩增聚丙烯酰胺凝胶电泳检测图5 5 沙芥7 个居群亲缘关系s s r 分析的聚类图5 8 不同d n a ( 左) 和d n t p 浓度( 右) 条件下s r a p p c r 扩增的聚丙烯酰胺凝胶电泳检 澳4 图- 6 4 图1 0 不同m 9 2 + ( 左) 、引物( 中) 和t a q 酶( 右) 浓度条件下s r a p p c r 扩增聚丙烯 酰胺凝胶电泳检测图6 5 图11沙芥s r a p p c r 反应体系正交反应聚丙烯酰胺凝胶电泳检测图6 6 图12 沙芥5 0 个样本s r a p p c r 扩增聚丙烯酰胺凝胶电泳检测图6 7 图1 3 斧翅沙芥5 0 个样本s r a p p c r 扩增聚丙烯酰胺凝胶电泳检测图6 8 图1 4 沙芥7 个居群s r a p 分析聚类图7 2 图1 5 沙芥属植物基于遗传距离的聚类图8 2 图1 6 斧翅沙芥基于遗传距离的聚类图8 6 图1 7 沙芥属与十字花科部分属植物s r a p 分析聚类分析树状图8 7 内蒙古农业大学研究生学位论文独创声明 本人申明所呈交的学位论文是我本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知,除了文中特别加以标注和致谢的 地方外,论文中不包括其他人已经发表或撰写过的研究成果,也不包 括为获得我校或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料,与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示谢意。 申请学位论文与资料若有不实之处,本人承担一切相关责任。 论文作者签名:丛! 盈兰一 日 期:塑丝皋笸f 訇l 譬因 导师指导研究生学位论文的承诺 口,2 1 、z 本人承诺:我的研究生型坚所呈交的学位论文是在 我指导下独立开展研究工作及取得的研究结果,属于我现任岗位职务 工作的结果,并严格按照国家及学校有关学术道德规范的规定要求而 获得的研究结果。如果违反,我必须接受按国家及学校有关规定的处 日 期: 内蒙古农业大学研究生学位论文版权使用授权书 本人完全了解内蒙古农业大学有关保护知识产权的规定,即:研 究生在攻读学位期间论文工作的知识产权单位属内蒙古农业大学本 人保证毕业离校后,发表论文或使用论文工作成果时署名单位为内蒙 古农业大学,且导师为通讯作者,通讯作者单位亦署名为内蒙古农业 大学。学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电 子文档,允许论文被查阅和借阅学校可以公布学位论文的全部或部 分内容( 保密内容除外) ,采用影印、缩印或其他手段保存论文 论文作者签名:丝2 盈羔指导教师签名:叠堕墅 日 期:0 生2 笸:婴 内蒙古农业大学博士学位论文 第一章前言 第一节十字花科沙芥属植物研究进展 摘要:回顾了沙芥属植物分布、分类学、解剖学、孢粉学及其传粉生物学、细胞学、 种子生理与抗性生理、组织培养、开发利用价值、栽培技术及病虫害等方面的主要 研究进展,并对存在的问题进行了探讨。 关键词:综述;沙芥属:研究进展 十字花科沙芥属( p u g i o n i u m ) 是j g a e r t n e r 于1 7 9 1 年从匙芥属( b u n i a sl ) 中分出 来建立的属。它以短角果两侧具有坚硬的长翅而区别于十字花科其他属,迄今为止, 还未找到它的近缘属。沙芥属植物是亚洲中部蒙古高原沙地的特有属,沙芥种是中 国的特有种( 赵一之,1 9 9 9 ) 。 沙芥属植物为二年生草本,根均为圆柱状,主根发达。一年生叶莲座状、肉质: 茎短缩,二年生主茎直立,多分枝。总状花序顶生或腋生,集成圆锥状,萼片倒披 针形,花瓣条形,侧蜜腺马蹄形,绿色,包围于短雄蕊的基部。四强雄蕊,顶着药, 分两轮排列,内轮雄蕊4 枚,花丝较长,外轮雄蕊2 枚,子房上位,2 心室,每室 有一胚珠,无花柱,柱头表面有一层发达的乳头状凸起。果实两侧均具翅,翅具5 - 6 条脉纹,沙芥种二翅间夹角成钝角,其他种均为平角或近平角,心室具多数角状刺。 花期6 - 一8 月,果期8 9 月。 沙芥属植物所具有的宽翅的短角果的特化形态特征,是在所属科中为适应干旱 荒漠沙地严酷气候环境的最进化的类群。该属植物是沙地“先锋植物”,其根系发达, 极耐沙埋,可有效地防止沙丘前移,因而它是治理水土流失的一种很好的水土保持 植物。另外其果实两侧具翅、心室带刺,易被沙埋而牢固地扎根于沙漠,适合人工 大面积播种及种子包衣后飞机撒播,是优良的固沙植物。该属植物一年生的肉质根 和叶及二年生的嫩茎、嫩叶均可食用,是沙区人民喜食的野菜之一,其营养丰富, 已被作为加工野菜开发利用。全草及根均能入药,具有行气、止痛、消食、解毒之 功效。沙芥属植物含有蛋白质、脂肪、碳水化合物、多种维生素和矿物质,特别是 维生素c 的含量明显高于常见的蔬菜,是一种低糖、高蛋白的绿色保健食品。 综上所述,沙芥属蔬菜植物是集药用、饲用、保健、防风固沙为一体的多功能 沙生蔬菜,也是有着巨大发展潜力的资源植物。随着人类对其重要性的进一步认识, 对本属植物研究报道越来越多,本文综合了近年来沙芥属植物的研究成果,阐述了 沙芥属植物的研究现状、存在问题以及对本属植物研究的展望,以期为沙芥属植物 的科学研究与开发利用提供参考。 2 沙芥属植物遗传多样性及其亲缘关系研究 1 沙芥属植物的分布 沙芥属蔬菜植物属于十字花科( c r u c i f e r a e ) 。赵一之( 1 9 9 9 ) 认为又该属有2 个种,分别为沙芥( 尸c o r n u t u m ( l ) g a e r t n ) 和斧翅沙芥( 尸d o l a b r a t u m ) ,他认 为凡叶裂片宽,角果两侧的翅成钝角上举,翅先端细长渐尖且无齿的为一个种沙 芥;凡叶裂片狭,短角果两侧的翅成水平伸展,有时翅可有可无、可长可短、可宽 可窄,先端平截、斜截、近圆形或有时锐尖且具明显或不明显的齿的为另一个种 斧翅沙芥。 蒙古高原地处亚洲中部大陆的干旱与半干旱地区,跨越蒙古、内蒙古、甘肃和 东西伯利亚南部,四周环绕高山,南以祁连山、贺兰山和阴山山脉为界,北至唐努 山和肯特山一带,西达阿尔泰山,东以大兴安岭山脉为界,广义的蒙古高原还包括 鄂尔多斯高原。( 赵一之,1 9 9 7 ) 该属植物只分布在蒙古高原范围内,沙芥只分布于我国的科尔沁、浑善达克、 库布齐( 东部) 、毛乌素、宁夏沙地,为科尔沁一浑善达克一鄂尔多斯间断分布种, 亦为中国的特有种。斧翅沙芥则分布在蒙古的大湖盆和阿拉善的沙地及我国的阿拉 善和西鄂尔多斯及河西走廊( 东部) 的沙地,为大湖盆阿拉善沙地间断分布种。前者 在典型草原区的沙地上,属于蒙古成份;后者在荒漠和荒漠草原区的沙地上,属于 戈壁蒙古成份。该属植物均为沙生早生植物,生于荒漠区及荒漠草原区的沙地。为 大湖盆地阿拉善沙地分布种。分布于大湖盆、阿拉善、河西走廊、鄂尔多斯、浑善 达克、科尔沁等沙地( 赵一之,1 9 9 9 ) 。 2 沙芥属植物分类学研究 沙芥属是j g a e r t n e r 于l7 91 年在“f r u c t e ts e m p 1 ”( 2 :2 9 1 t 1 4 2 ) 中从匙芥属 ( b u n i a s ) 中分出来而建立的属,是亚洲中部蒙古高原沙地的特有属( 赵一之,1 9 9 9 ) 。 它以短角果两侧具坚硬的长翅而区别于十字花科其他任何属为特征。该属的模式种 为沙芥( 尸c o r n u t u m ( l ) g a e r t n ) ,且为中国的特有种。 m a x i m o w i c z ( 18 8 0 ) 在“b u l l a c a d s t p e t e r s b 2 6 ( 3 ) :4 2 6 】中又为沙芥属增加 了斧翅沙芥p d o l a b r a t u mm a x i m1 个种。k o m a r o v ( 1 9 3 2 ) 又为沙芥增加了距果沙芥 p c a l c a r a t u mk o m 、鸡冠沙芥p c r i s t a t u m k o m 和翅果沙芥p p t e r o c a r p u m k o m 3 个 种。二十世纪八十年代初后我国学者杨喜林( 1 9 8 1 ) 、关克俭( 1 9 8 7 ) 、张秀伏( 1 9 9 5 ) 、 马毓泉等( 1 9 9 0 ) 、周世权等( 1 9 9 8 ) 、赵一之( 1 9 9 9 ) 等对本属植物的分类进行了 研究( 表1 ) 。各学者都认同沙芥为一个独立的种,分歧之处主要是在斧形沙芥、 距果沙芥、宽翅沙芥和鸡冠沙芥是一个或是几个种上,所采用的分类依据均为果实 的翅问夹角、翅的形态以及一年生叶的宽窄。 内蒙古农业大学博士学位论文3 3 沙芥属植物形态学研究 3 1 沙芥属植物解剖结构研究 周世权等( 2 0 0 1 ) 等采用石蜡切片法对沙芥属植物的营养器官解剖学研究发现, 沙芥属蔬菜植物属于肉质多浆类旱生植物,以体内贮存大量水分适应干旱的环境, 体内薄壁组织发达,机械组织很少,根、茎的周皮也很不发达,他们还发现木栓层 细胞壁加厚不明显,叶柔软多汁,口感好,适于作为食用植物予以开发。沙芥与斧 形沙芥的根、茎、叶的韧皮部中都有染色很深的分泌细胞,推测是十字花科植物体 内常有的芥子酶细胞。根的初生结构同其他十字花科植物,如萝b ,都为二元型的 木质部,但次生生长的后期则出现差异,沙芥老根的外形呈圆柱形,属正常的次生 生长,而斧形沙芥的老根出现异常的次生生长,形成层在分化木质部时出现不均等 性,使木质部呈辐射状,造成斧形沙芥的老根从外形上看有纵向的棱条。这种现象 在其他植物中也有发生。从叶的结构来看,这两个种之间有差异,沙芥叶中叶肉组 织基本不分化,细胞内叶绿体含量也少,而斧形沙芥的叶中则明显地分化出栅栏组 4 沙芥属植物遗传多样性及其亲缘关系研究 织,含有较多的叶绿体,认为沙芥属植物叶片气孔不下陷。 贾晋等( 2 0 0 3 ) 的研究表明:沙芥幼苗期已分化出发达的输导组织及贮水组织; 叶片旺盛生长期各器官具有发达的输导组织,但机械组织不发达,因此沙芥的根茎 叶适于食用:叶片旺盛生长期、衰退期根茎具发达的髓,髓内有异常次生生长形成 的维管组织,贮藏养分,为沙芥次年形成二年生植株提供营养;沙芥各器官在解剖 结构方面形成了特化结构如具表皮及副表皮、泡状细胞、短的导管分子及环栅型叶、 下陷的气孔等以适应干旱的环境。 3 2 沙芥属植物叶表皮及种子表面特征 张风兰( 2 0 0 6 ) 观察了沙芥属四个种沙芥距果沙芥斧形沙芥和宽翅沙芥的 种子表皮的结构特征,沙芥属植物的种子为黄褐色,有光泽,种脐均位于种子腹面的 基部。从立体形状看:距果沙芥的立体形状为双凸面,种脊处无凹陷:沙芥、斧形沙 芥和宽翅沙芥为肾形,种脊两侧均有明显的凹陷。从种皮饰纹看:宽翅沙芥的种皮纹 饰为浅渫形网状、复网纹,网脊上有茸毛;沙芥、斧翅沙芥和距果沙芥的神皮纹饰均 为无规则网状、复网纹。 姚兆华等( 2 0 0 7 ) 对沙芥属的气孔进行了研究,表明叶表皮形状多为无规则形, 上、下表皮均具有气孔,气孔类型均为不等细胞型。气孔保卫细胞呈肾形,内壁加厚。 气孔缝呈纺锤形,气孔均下陷;气孔日开闭规律均呈双峰曲线。 4 沙芥属蔬菜植物孢粉学 宛涛等( 1 9 9 9 ) 对沙芥属的两

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