（生态学专业论文）指状许水蚤与赤潮微藻相互作用的实验生态学研究.pdf

j _ 指状许水蚤与赤潮微藻相互作用的实验 生态学研究 e x p e r i m e n t a l l ye c o l o g i c a ls t u d i e so nt h ei n t e r a c t i o n sb e t w e e n s c h m a c k e r i a i n o p i n u sa n d m a r i n e b l o o m - f o r m i n gm i c r o a l g a e 学位论文完成日期：2 q q 窆生! q 目 指导教师签字： 答辩委员会成员签字： 瑚 了蒙乙下 拶 芗伽兹 芩煽 1 6舭4洲88 2舢8iii舢y 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知j 除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得! 连；垫塑查基丝 置墨挂剔虚塑丝：奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示 谢意。 学位论文作者签名：图钆字日期：矽年，明叫日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后 适用本授权书) 学位论文作者签名： 导师签字： 签字日期：。哆年，硐日 签字日期： 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 秽， 。c 7 年亿月) 日 电话：痧；1 歹乙 邮编形多舳 中国海洋大学博士学位论文 指状许水蚤与赤潮微藻相互作用的实验生态学研究 摘要 浮游动物作为浮游植物和渔业生产的中间连接环节在海洋生态系统中扮演 着重要的角色。海洋浮游动物对于赤微潮藻具有一定的潜在调控作用，浮游动物 的摄食和数量变化将直接影响到浮游植物的种类、生长和数量，对有害赤潮的发 生、发展过程有着重要的影响作用；反过来，有害赤潮微藻又会影响浮游动物的 存活、生殖、生长和摄食等生理过程，从而对浮游动物的种群数量和发展产生不 利作用。研究浮游植物和浮游动物的相互作用对揭示海洋生态系统的物质循环和 能量流动过程有着重要意义。本文以海洋桡足类生物指状许水蚤( s c h m a c k e r i a i n o p i n u sb u r c k h a r d t , 1 9 1 3 ) 以及四种海洋赤潮微藻塔玛亚历山大藻( a l e x a n d r i u m t a m a r e n s e ) 、东海原甲藻( p r o r o c e n t r u md o n g h a i e n s el u ) 、赤潮异弯藻( h e t e r o s i g m a a k a s h i w o ) 和中肋骨条藻( s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 为实验生物，在实验生态条件下系 统的研究了二者之间的相互作用，并对可能的作用机理进行了探讨，结果发现： 1 指状许水蚤对四种赤潮微藻的摄食作用 指状许水蚤对四种赤潮微藻：塔玛亚历山大藻、东海原甲藻、赤潮异弯藻和 中肋骨条藻的摄食率呈现出一定的差异性：指状许水蚤对中肋骨条藻的摄食率相 对较大，对塔玛亚历山大藻和东海原甲藻具有一定的摄食潜力，对赤潮异弯藻基 本不摄食。按摄食率的高低排序依次为：中肋骨条藻 塔玛亚历山大藻 东海原 甲藻 赤潮异弯藻。 指状许水蚤雌体和雄体对四种赤潮微藻摄食率同样体现出一定差异性：雌体 对塔玛亚历山大藻、东海原甲藻和中肋骨条藻的摄食率明显高于雄体，但二者对 于赤潮异弯藻的摄食率差异不明显。 2 指状许水蚤对四种赤潮微藻种群动态的影响 指状许水蚤的加入能明显改变共培养体系中东海原甲藻、塔玛亚历山大藻和 中肋骨条藻的种群增长规律：与对照组相比，三种微藻种群进入指数生长期和稳 定期的时间延迟，种群最大细胞密度降低伊 0 0 5 ) ，种群增长规律也基本类似。 3 赤潮微藻对指状许水蚤生殖、生长和发育的影响 四种赤潮微藻：赤潮异弯藻、东海原甲藻、塔玛亚历山大藻和中肋骨条藻均 能够延迟指状许水蚤的抱卵时间和降低抱卵率，延长其卵囊发育所需要的时间和 抱卵间隔伊 0 0 5 ) ，但是明显抑制了指状许水蚤发育的进程，延长了指状许水 蚤从ni i 期到成体所需的整个发育时间和每个发育阶段所需的时间( 尸 0 0 1 ) 。 四种赤潮微藻相比，赤潮异弯藻对指状许水蚤生殖和发育的抑制作用最明显，其 次是东海原甲藻和塔玛亚历山大藻，中肋骨条藻相对不明显。 赤潮异弯藻的四种组分：藻细胞破碎液、藻细胞过滤液、藻细胞再悬液和藻 细胞液不但能够延迟指状许水蚤的抱卵时间，还能抑制其抱卵率，与对照组相比 差异显著( 尸 0 0 5 ) ，但对 指状许水蚤的发育影响显著俨 0 0 5 ) 。在中肋骨条藻和赤潮异弯藻的混养 体系中，二者的起始接种密度比例对指状许水蚤实验种群数量的影响具有明显的 差异，体系中中肋骨条藻所占的比例越高，对指状许水蚤种群的增长越有利。 5 赤潮异弯藻对指状许水蚤抗氧化活性的影响 赤潮异弯藻可使共培养体系中指状许水蚤的超氧化物歧化酶( s o d ) 、谷胱甘 肽还原酶( g i u 和谷胱甘肽过氧化物酶( c - p x ) 的活性降低，而且，随着藻密度的提 高，其活性下降愈加明显，与对照组比较差异显著伊 0 0 5 ) ；赤潮异弯藻还能够 导致指状许水蚤的二种抗氧化因子类胡萝b i ( c a r ) 和谷胱甘肽( g s h ) 含量的下 降妒 0 0 5 ) ，总抗副椅鸵缸砌砌蛔池噶强泸热黜比峨著的降低( p 只d o n g h a i e n s e ha k a s h i w o f e e d i n gr a t e so f m a l ea n df e m a l e n o p n u sw e r ed i f f e r e n t ：t h ef e e d i n gr a t e s o ff e m a l eo n e sw e r eh i g h e rt h a nt h o s eo fm a l ew h e nf e do na t a m a r e n s e ，p d o n g h a i e n s ea n d c o s t a t u m ，b u tn od i f f e r e n c ew a so b s e r v e db e t w e e nm a l ea n d f e m a l ew h e nf e do nh a k a s h i w o 2 i n f l u e n c e so f & i n o p i n u so np o p u l a t i o nd y n a m i c so f b l o o m - f o r m i n g m i c r o a l g a e i nc o - c u l t u r e i n o p i n u ss h o w e ds i g n i f i c a n t l y i n f l u e n c e so np o p u l a t i o nd y n a m i c so f 户 v 中国海洋大学博士学位论文 d o n g h a i e n s e ，彳t a m a r e n s ea n d c o s t a t u mi nc o c u l t u r e s t h ea d d i t i o no fs n o p i n u s n o t o n l yr e g u l a t e d t h ep o p u l a t i o ng r o w t h , b u ta l s od e c r e a s e dt h em i c r o a l g a l p o p u l a t i o nd e n s i t y 俨 q 0 5 ) ：t h et i m ea tw h i c hi i l i 啪a l g a lp o p u l a t i o na c m e v i n g e x p o n e n t i a lg r o w t hp h a s ea n dp l a t f o r mp h a s ed e l a y e d ，a n dt h em a x i m u m c e l ld e n s i t y o b v i o m l yd e c r e a s e d 俨 0 0 5 ) t h i sr e s u l tf u r t h e r d e m o n s t r a t e dt h a ts i n o p i n u sa l m o s td i d n tf e e do nh ，a k a s h i w o 3 1 j d u e n c e so fb l o o m - f o r m i n gm i e r o a l g a eo nr e p r o d u c t i o n ，g r o w t h a n dd e v e l o p m e n to ls n o p n u si nc o - c u l t u r e a l l t h ef o u rb l o o m - f o r m i n gm i e r o a l g a e 似细m 盯p 瑚岛尸d o n g h a i e n s e ，丘 a k a s h 咖oa n d & c o s t a t u m ) d e l a y e dt h ee g g - c a r r y i n gt i m e ，d e c r e a s et h ee g gm a s sr a t e ， a n dp r o l o n g e dt h ed u r a t i o no fe g gm a s sd e v e l o p m e n ta n dt h ei n t e r v a lo fe g gc a r r y i n g o fs i n o p i n u sa sc o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ( p 0 0 5 ) w h i l es i g n i f i c a n t l y r e s t r a i n e dt h ed e v e l o p m e n to fs i n o p n u sa n dp r o l o n g e dt h ed u r a t i o nf r o mni is t a g e t oa d u l ta n dt h ed u r a t i o nt i m eo fe a c hl a r v a ls t a g ea sc o m p a r e dt ot h ec o n t r o lw h i c h c u l t u r e di nn o r m a lc o n d i t i o n s 妒 0 0 1 ) a m o n gt h em i c r o a l g a e ，丑a k a s h i w os h o w e d t h es t r o n g e s ti n h i b i t o r ye f f e c to nr e p r o d u c t i o na n dd e v e l o p m e n to f &i n o p i n u s f o l l o w e db yp d o n g h a i e n s ea n da t a m a r e n s e s c o s t a t u ms h o w e dl i t t l ei n h i b i t i o na s c o m p a r e dt ot h eo t h e r t h r e e f o u rc o m p o n e n t so f 丑a k a s h 加o ( w a t e re x t r a c t s ，c u l t u r em e d i u mf d t r a t e ， r e - s u s p e n d e dc e l l sa n dm i e r o a l g a lc u l t u r em e d i u m ) n o to n l yd e l a y e dt h ee g g - c a r r y i n g t i m e ，b u ta l s ol e dt or e s t r a i no fe g gc a r r y i n g 妒 o 0 5 ) ；h o w e v e r , t h ec u l t u r em e d i u mf i l t r a t e ， r e s u s p e n d e dc e l l sa n da l g a lm e d i u ms i g n i f i c a n t l yp r o l o n g e dt h ed u r a t i o nt i m eo fe g g m a s sd e v e l o p m e n ta n dt h ei n t e r v a lo fr e p r o d u c t i o na sc o m p a r e dt ot h ec o n t r o lp 0 0 5 ) ， b u ts i g n i f i c a n t l ya f f e c t e dt h ed e v e l o p m e n to fs i n o p i n u s 妒 0 0 5 ) u n d e rc o - c u l t u r es y s t e m so fha k a s h i w o a n d c o s t a t u m ，t h ep o p u l a t i o nf l u c t u a t i o no f s i n o p i n u sr e m a r k a b l yd e p e n d e do nt h e m i c r o a l g a ld e n s i t yr a t i o ，a n dt h eg r o w t hr a t eo fp o p u l a t i o nq u a n t i t yo f & n o p i n u s i n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s ei nt h er a t i oo fs c o s t a t u m h a k a s h i w o 5 i n f l u e n c eo f 皿a l m s h i w oo rt h ea n t i o x i d a n t s y s t e mo f i n o p i n u s 衄础咖dd e c r e a s e dt h ea c t i v i t i e so f s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) ， g l u t a t h i o n er e d u c t a s e ( g r ) a n dg l u t a t h i o n ep e r o x i d a s e ( g p x ) ，t h ee n z y m a t i ca c t i v i t i e s d e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fm i c r o a l g a ed e n s i t y 俨 0 0 5 ) l i k e w i s e ，且a k a s h i w o d e c r e a s e dt h ec o n t e n t so ft w oa n t i o x i d a n tm e t a b o l i t e s ( c a ra n dg s i - i ) 妒 0 0 5 ) ， a n dt h et o t a la n t i o x i d a n ta c t i v i t yw a sg r e a t l yi n h i b i t e da sc o m p a r e dt ot h ec o n t r o l 伊 0 0 5 ) 。 图2 2 a 指状许水蚤雌体对东海原甲藻的摄食 f i g 2 - 2 af e e d i n ga b i l i t yo ff e m a l e8 i n o p i n u s o np d o n g h a i e n s e 图2 2 b 指状许水蚤雄体对东海原甲藻的摄食 f i g 2 - 2 bf e e d i n ga b i l i t yo f m a l es i n o p i n u so np d o n g h a i e n s e 2 2 3 指状许水蚤对赤潮异弯藻的摄食 指状许水蚤对不向起始密度的赤潮异弯藻的摄食率和滤水率见图2 - 3 。不同 藻细胞密度下指状许水蚤雌体( 图2 3 a ) 和雄体( 图2 3 b ) 对赤潮异弯藻的摄食率极 低，当微藻细胞密度为3 6 1 0 4c e l l sm l l 时，雌体和雄体摄食率最大，分别仅为 中国海洋大学博士学位论文 1 2c e l l si n d 1h - 1 和l lc e l l si n d 1h 1 ；藻细胞密度为5 1 0 4c e l l sm l - l h 寸- ，摄食率最低 且为负值，表明指状许水蚤不能利用该藻作为食物。雌体和雄体的滤水率也较低， 随藻密度变化不明显。雌体的摄食率和滤水率与雄体比较无显著差异c p 0 0 5 ) 。 2 3 讨论 2 3 1 赤潮微藻密度对指状许水蚤摄食的影响 浮游生物在海洋生态系统中具有重要作用和意义，它们涉及海洋生态动力学 中的上行效应和下行效应。本章实验的结果表明浮游桡足类可以在一定程度上控 制赤潮微藻的数量，具有降低赤潮爆发几率的潜在作用。 浮游动物对饵料藻的摄食研究报道较多，s a 肌a 等( 19 8 7 ) 、w a l z ( 1 9 9 1 ) 、k i r k ( 1 9 9 7 ) 和) ( i 等( 2 0 0 2 ) 对萼花臂尾轮虫、扁平臂尾轮虫和角突臂尾轮虫的研究发现 轮虫摄食率在不同饵料密度下有很大的不同，饵料藻密度与摄食率密切相关。王 岩和张鸿雁( 1 9 9 9 ) 的研究证明，海洋原甲藻( p r o r o c e n t r u mm i c a n a ) 赤潮发生后，桡 “足类火腿许水j 蚤( s c h m a c k e r i ap o p l e s i a ) 对海洋原甲藻的摄食与其密度有关，当海 洋原甲藻细胞密度为2 8 0 0c c u sg m - 3 时，火腿许水蚤摄食率最高，而当海洋原甲 藻的细胞密度为1 6 1 7 0c e l l sc m - 3 时，火腿许水蚤摄食率最低。关于浮游动物的摄 一食与饵料藻密度之间的关系，不同学者提出了不同的模式，其共同点是在较低饵 料密度范围内，摄食率随着饵料密度的提高而增加，直至最大值；不同点在于摄 食率饱和点之后的规律变化，或者下降，或者保持恒定，或者不存在饱和点，持 ：续上升。这一结果可能是由于浮游动物的摄食潜力所引起的，而摄食潜力又随着 ： 温度、食物丰度、动物个体大小和生理状态等内外因素的不同而异。由于影响浮 游动物摄食潜力的因素是变化的，摄食模式也就无法固定。目前不同学者得出的 不同摄食模式，可能与采用的实验方法、材料和饵料个体大小、活动能力及生长 时期有关，也可能和一些生态因子( 如温度、盐度、光照等) 有关，还有可能与浮 游动物的生理状况有关。本章的实验结果发现，随藻细胞密度的增加，指状许水 蚤对塔玛亚历山大藻的摄食率呈现出呈下降的趋势，对东海原甲藻的摄食率先降 后升，而对中肋骨条藻的摄食率先升后降。这同样表明指状许水蚤对赤潮微藻的 摄食率与藻细胞密度关系密切。 中国海洋大学博士学位论文 2 3 2 指状许水蚤对赤潮微藻的摄食选择性 研究表明浮游动物对赤潮微藻的摄食表现出较大的差异性，即存在着选择性 摄食的现象。某些桡足类对有毒藻类的摄食选择性表现在拒绝摄食有毒藻类或摄 食率降低( h u n f l e ye ta 1 ，1 9 8 6 ；i r e s , 1 9 8 7 ：t o b i e s e n , 1 9 9 1 ；t e e g a r d e n ，1 9 9 9 ；l a a b i r e ta 1 ，2 0 0 1 ) ，如飞马哲水蚤( c f i n m a r c h i c u s ) 对亚历山大藻口e x c a v a t u m ) 的无毒藻 株有较高的摄食率而对其有毒藻株的摄食率几乎为零( t u r r i f f e ta 1 ，1 9 9 5 ) 。有些 浮游动物对亚历山大藻保持着较高的摄食率并没有显现出明显的生理上的影响 y e ，19 8 6 ；u y ea n dt a k a m a t s u , 19 9 0 ；t e e g a r d e ne ta 1 ，19 9 6 ；颜天等，2 0 0 3 ) 。相反 地，也有不少工作证实亚历山大藻能够降低浮游动物的摄食率，甚至导致麻痹和 死亡( h u n t l e ye ta i ，19 8 6 ；i v e s ，19 8 7 ：d e l g a d oe ta 1 ，19 9 9 ；l i ue ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 浮游动物选择性摄食作用的机制比较复杂，可能是机械性的，也可能是主动 性的( 如触觉、视觉、化学感受等) ，还有可能是综合作用的结果，但具体的作用 机制目前尚不清楚( 杨波等，1 9 8 8 ；赵文等，2 0 0 2 ) 。另外，藻细胞的大小、密度以 及是否易被捕食等因素都是影响浮游动物选择性摄食的重要因素( t e e g a r d e n ， 1 9 9 9 ；t u r n e re ta 1 ，1 9 8 3 ) ，同时也与浮游动物本身特性有关。根据报道，在一定 情况下，异弯藻( h e t e r o s i g m ac a r t e r a e ) 可以被奥氏纺锤水蚤( a c a r t i ao m o r i 0 和太平 洋哲水蚤( c 钒册埘即批淞) 所摄食( s y k e sa n dh u n t l e y , 1 9 8 7 ；t j y ea n dt a k a m a t s u , 1 9 9 0 ) ，但却啪c a r t i ah u d s o n i c a ，汤氏纺锤水蚤( a c a r t i at o n s a ) 和哈默胸刺水蚤 ( c e n t r o p a g e sh a m a t u s ) 产生摄食抑制作用( t o m a sa n dd e a s o n , 1 9 8 1 ；a l s t y n e ，1 9 8 6 ： 王丽萍：2 0 0 4 ) 。本章实验结果显示指状许水蚤对四种赤潮微藻的摄食率具有较明 显的差异：其对中肋骨条藻的摄食率相对较高，对塔玛亚历山大藻、东海原甲藻 ， 的摄食率相对较低，而对赤潮异弯藻基本不摄食，这种摄食率的差异可能是指状 j 许水蚤选择性摄食的结果。+ ： 。 2 3 3 指状许水蚤对塔玛亚历山大藻的摄食 在实验藻密度范围内，指状许水蚤对塔玛亚历山大藻的摄食率总体相对较 低，可能与实验藻细胞密度设置较高有关。王丽萍( 2 0 0 4 ) 研究发现亚历山大藻对 轮虫的致死影响可能与p s p 毒素无关，而是其它的某些有害物质对轮虫产生了不 利影响。另外，k i m 等( 2 0 0 0 ) 报道藻细