（作物遗传育种专业论文）大豆表观光合作用遗传及其与产量关系的研究.pdf

摘要 摘要 为了深入研究大豆主要光合性状的遗传规律，本试验于2 0 0 7 年选取4 个光合速率差异显 著的大豆品种以及利用完全双列杂交配置的杂交组合后代共3 0 份为试材，在黑龙江省农业科 学院大豆研究所试验田进行了高光效大豆光合速率与主要光合生理指标及农艺性状相关性 的研究，在大豆3 个关键生殖生长时期田间活体测定了功能叶片的主要光合性状及叶绿素荧 光诱导动力学参数，并收获所测定植株，室内考察其主要的农艺性状，采用朱军的q g as t a t i o n 模型对上述性状进行配合力、遗传力、遗传方差及遗传相关分析；采用联合尺度检验方法， 对p 1x p 3 组合各光合性状进行遗传效应模型检验，得出以下结论： l 不同生育时期光合性状和叶绿素荧光诱导动力学参数的配合力分析 3 个生育时期主要光合性状的配合力分析表明，不同生育时期各光合性状的配合力方差 分析显著水平不同，对于3 个生育时期都存在差异显著性的光合速率( p n ) 和蒸腾速率f i r ) 这两 个光合性状的配合力效应分析显示，在一般配合力上，p 3 、p 4 都表现较好。在特殊配合力上， r 3 、r 5 、r 6 期p n 上表现较好的组合分别是：p l x p 3 、p 3 x p 4 、p 2 x p 3 ：t r 上表现较好的组合 分别是：p 3 x p l 、p l p 4 、p l x p 2 ，因此说，1 3 、p 4 可作为光合性状高配合力的选择亲本。 r 3 期6 对正反交组合的p n 与亲本均值对比优势指数显示，组合p i x p 2 和p 2 x p l ，p l p 4 和p 4 p l ，p i x p 3 和p 3 x p i ，p 3 x p 4 和p 4 x p 34 对组合f i 的p n 与亲本对比平均优势指数相近， 但组合pj x p 2 和p 2 x p l ，p l x p 4 和p 4 x p lf l 的p n 趋向于母本，而组合p i x p 3 和p 3 x p i ，p a x p 4 和 p 4 x p 3f l 的p n 趋向于父本。组合p 2 x p 3 和p 3 x p 2 ，p 2 x p 4 和p 4 x p 2 与亲本平均对比优势指数偏 大。 2 不同生育时期光合性状和叶绿素荧光诱导动力学参数的遗传力估计 不同生育时期各性状表现出不同的遗传力大小。综合来看，p n 、c o n d ( 气孔导度) 、t r 、 ( f o ) 初始荧光这4 个性状的广义遗传力相对较高；而c i ( 胞间c 0 2 浓度) 和w u e ( 水分利用率) 除 了在r 3 期( 始荚期) 广义遗传力较高外，其它生育时期的配合力方差分析均不显著，说明这2 个性状受环境效应影响较大；f m ( 最大荧光) 、f v f m ( 最大光化学效率) 这两个性状的广义遗传 力大小居中，也不宜在低世代进行选择，在高世代选择效果更大一些。3 个生育时期8 个性状 的狭义遗传力都偏低，其中p n 、f o 、f v f m 这三个性状在r 5 期( 始粒期) 的狭义遗传力分别为 2 4 9 8 、1 7 5 4 、1 0 9 8 ，说明这3 个性状的加性方差占表型方差的比率略大。 3 不同生育时期光合性状和叶绿素荧光诱导动力学参数的基因遗传方差分析 不同生育时期各光合性状及叶绿素荧光诱导动力学参数的遗传方差占表型方差的比率 存在差异。p n 、t r 、f o3 个性状在3 个生育时期加性、显性方差占表型方差的比率都达到5 显著水平，说明这3 个性状受基因加性、显性效应的影响较大，可在中低世代进行选择：c o n d 、 w u e 、f m 3 个性状加性方差占表型比率很小，显性方差占表型方差比率均达l o 以上显著水 平，说明这3 个性状受上位或环境效应影响较大：c i 、f v f m2 性状的遗传方差占表型方差比 率都很小，说明这两个性状受环境等影响较大，不宜在低世代做该性状选择。 v 东北农业大学农学硕十学位论文 4 大豆不同生育时期光合性状、叶绿素荧光诱导动力学参数及农艺性状的遗传相关分析 对大豆3 个生育时期的主要光合性状的遗传相关分析可知，在表型、遗传相关系数上， p n 与c o n d 、t r 在3 个生育时期大部分都呈显著正相关水平：p n 与c i 在r 3 、r 5 期基本呈 负相关水平，但不显著，在r 6 期二者呈显著负相关水平；p n 与w u e 在r 3 、r 6 期呈显著 正相关，在r 5 期相关系数较小；r 5 期p n 与f m 、f v f m 基本呈显著正相关水平。在加性、 显性遗传相关系数上，遗传相关密切的光合性状主要表现在p n 与c o n d 、t r 之间，p n 与c o n d 的加性、显性相关系数最高值分别为0 9 7 5 和1 0 0 0 ：p n 与t r 的加性、显性相关系数最高值 分别为o 7 9 6 和0 8 4 3 。r 5 期p n 与f m 、f v f m 的加性、显性相关系数都达到显著水平，尤 其是p n 与f v 停m 的加性、显性相关系数都达到极显著水平，相关系数分别为0 8 6 3 和0 9 7 2 。 r 3 期p n 与单株重、单株粒重、收获指数的表型、遗传、显性相关系数分别达显著水平， p n 与其它农艺性状的遗传相关性较弱。 r 5 期对黑农4 0 和黑农2 6 的p n 分别与单株重、单株粒重、收获指数进行多元相关分析， 结果表明，黑农4 0 与3 农艺性状的相关系数明显高于黑农2 6 。 5 大豆不同生育时期光合性状的遗传效应模型检验 于r 3 、r 5 期对p i x p 3 组合主要的光合性状进行联合尺度检验，结果表明，r 3 期c o n d 、 t r 和c i 符合五参数模型，受中亲值、加性、显性、加加、显显效应控制；p n 和w u e 没有 合适模型。r 5 期p n 和c o n d 符合五参数模型，而c i 、t r 和w u e 则没有检验出合适模型。 说明不同生育时期控制光合性状的遗传参数是不同的。 关键词大豆；光合性状；叶绿素荧光；农艺性状；遗传效应 v l a b s t r a c l s t u d y o nt h eh e r e d i t yo f a p p a r e n tp h o t o s y n t h e s i sa n di t s r e l a t i o n s h i pw i t h y i e l di ns o y b e a n a bs t r a c t f o u rs o y b e a nv a r i e t i e sw i t hv a r i o u sp h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c ya n dt h e i r3 0p r o g e n i e sf r o m c o m p l e t ed i a l l e dc r o s s ( f i ，f 2 ，b c i ，b c 2 ) w e r ee m p l o y e dt os t u d yt h eg e n e t i cr u l eo f m a i n p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c si nt h ee x p e r i m e n t a lf i e l do fs o y b e a nr e s e a r c hi n s t i t u t eo f h e i l o n g j i a n ga c a d e m yo f a g r i c u l t u r a ls c i e n c e si n2 0 0 7 t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h em a i n p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n da g r o n o m i ct r a i t so fh i g hp h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c yv a r i e t i e sw e r e a n a l z e d w em e a s u r e dt h em a i np h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e i n d u c e m e n td y n a m i c sp a r a m e t e r so ff u n c t i o nl e a fi nt h r e ek e yg r o w t hs t a g e s ，a n de x a m i n e dt h e m a i na g r o n o m i ct r a i t sa f t e rh a r v e s t w ea n a l y z e dt h ec o m b i n i n ga b i l i t y ，h e r i t a b i l i t y ，h e r i t a b i l i t y v a r i a n c ea n dg e n e t i cc o r r e l a t i o nu s i n gt h eq g as t a t i o nm o d e ld e v e l o p e db yz h u j u n t h ej o i n t s c a l i n gt e s tw e r ec a r r i e do u to nt h eg e n e t i ce f f e c tm o d e lf o rp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so f c r o s s p1x p 3 t h er e s u l t sa r ea sf o l l o w i n g ： 1 c o m b i n i n ga b i l i t ya n a l y s i so fp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e i n d u c e m e n td y n a m i cp a r a m e t e r si nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s c o m b i n i n ga b i l i t ya n a l y s i sf o rp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c si nt h r e em a i ng r o w t hs t a g e s i n d i c a t e st h a tt h e i rc o m b i n i n ga b i l i t yv a r i a n c ea r ea td i f f e r e n ts i g n i f i c a n t el e v e l s t h ea n a l y s i so f c o m b i n i n ga b i l i t ye f f e c tf o rp h o t o s y n t h e s i s ( p n ) a n dt r a n s p i r a t i o nr a t e ( t r ) s h o wt h a tp 3a n dp 4 d i s p l a yw e l li ng e n e r a lc o m b i n i n ga b i l i t y t h es p e c i f i cc o m b i n i n ga b i l i t yd i s p l a yw e l li n c o m b i n a t i o n sp l x p 3 、p 3 x p 4 、p 2 x p 3f o r p n ，a n dc o m b i n a t i o np s x p l 、p 1 x p 4 、p i x p 2f o r t r ，i n d i c a t i n g t h a tp 3a n dp 4a r es u i t a b l ec r o s s i n gp a r e n t sf o rh i g hc o m b i n i n ga b i l i t yi np h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i e s i nr 3s t a g et h ec o n t r a s td o m i n a n ti n d e xo fp na n dp a r e n t sm e a n ss h o wt h a tt h ev a l u eo fp no f f la r ec l o s et op a r e n t sf o rt h ec o m b i n a t i o np a i r s p ix p 2a n dp 2 x p i ，p ix p 4a n dp 4 x p ! ，p ix p 3a n d p 3 x p l ，p 3 p 4 a n dp 4 x p 34 ，b u tt h ev a l u eo f p no f f if o rpx x p 2a n dp 2 x p l ，p i x p 4a n dp 4 x p ia r ec l o s e t of e m a l ep a r e n tf o rc o m b i n a t i o np a i r sp ix p 2a n dp 2 x p l ，p ix p 4a n dp 4 x p l ，m e a n w h i l et h a to f t h e c o m b i n a t i o np a i r sp lx p 3a n dp 3 x p i ，p 3 x p 4a n dp 4 x p 3a r ec l o s et om a l ep a r e n t t h ec o n t r s td o m i n a n t i n d e xi ss l i g h t l yb i g g e rf o rc o m b i n a t i o n sp 2 p 3a n dp 3 p 2 ，p 2 x p 4a n dp 4 x p 2 2 h e r i t a b i l i t ye s t i m a t i o no fp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e i n d u c t i o np a r a m e t e ri nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s t h eh e r i t a b i l i t yo fe a c hc h a r a c t e r i s t i c sd i s p l a yd i s t i n c t i v e l yi nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s t h e g e n e r a lh e r i t a b i l i t yi sh i g h e rf o rp n ，s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( c o n d ) ，t ra n di n c i p i e n tf l u o r e s c e n c e ( f o ) t h eg e n e r a lh e r i t a b i l i t yj u s ti sh i g h e ri nb e g i n n i n gp o ds t a g e ( r 3 ) f o rc ia n dw u e ，i n d i c a t i n g v i i 东北农业大学农学硕士学位论文 t h e ya r ei n f l e n c e dm u c hb ye n v i r o n m e n t n eb r o a d - s e n s eh e r i t a b i l i t yo fm a xf l u o r e s c e n c e ( f m ) a n dm a xp h o t o c h e m i s t r ye f f i c i e n c y ( f v f m ) a r ei nt h em i d d l e t h e ya r en o ts u i t a b l ec h a r a c t e r st ob e s e l e c t e di nl o w e rg e n e r a t i o n t h en a r r o w - s e n s eh e r i t a b i l i t yi sl o wf o re i g h tc h a r a c t e r i s t i c si nt h r e e g r o w t hs t a g e s t h en a r r o w - s e n s eh e r i t a b i l i t yo fp n ，f oa n df v f ma r e2 4 9 8 ，l7 5 4 a n d10 9 8 ， r e s p e c t i v e l yi nr 5s t a g e ，s ot h e i ra d d i t i v ev a r i a n c ei np r o p o r t i o nt op h e n o t y p e tv a r i a n c ei sal i t t l e h i g h e r 3g e n e t i cv a r i a n c ea n a l y s i so f p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e i n d u c t i o np a r a m e t e ri nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s t h eg e n e t i cv a r i a n c ei np r o p o r t i o nt op h e n o t y p ev a r i a n c ei sd i f f e r e n tf o rp h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c sa n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ei n d u c t i o np a r a m e t e r s t h ea d d i c t i v ea n dd o m i n a n t v a r i a n c ei np r o p o r t i o nt op h e n o t p ev a r i a n c ei s s i g n i f i c a n ta t5 l e v e lf o rp n ，t ra n df oi n d i c a t i n g t h e ya r ee a s i e rt ob ei n f l u e n c e db ya d d i c t i v ea n dd o m i n a n te f f e c ta n dc a nb es e l e c t e di ne a r l yo r m e d i u mg e n e r a t i o n s t h ea d d i c t i v ev a r i a n c ei np r o p o r t i o nt op h e n o t y p ev a r i a n c ei sl o w e ra n dt h e d o m i n a n tv a i l a n c ec a na c h i e v et o10 s i g n i f i c a n c el e v e lf o rc o n d ，w a t e ru s a g ee f f i c i e n c y ( w u e ) a n df m ，s ot h e ya r ei n f l u e n c e dm o r eb ye p i s t a s i so re n v i r o n m e n t a le f f e c t g e n e t i cv a r i a n c ei n p r o p o r t i o nt oa p p a r e n tv a r i a n c ei sl i t t l ef o rc ia n df v f m s ot h e ya r ei n f i e n c e dm o r eb y e n v i r o n m e n t i ti su n r e l i a b l et os e l e c ti ne a r l yg e n e r a t i o n s 4 g e n e t i cc o r r e l a t i o na n a l y s i so f p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e i n d u c t i o np a r a m e t e r sa n da g r o n o m i ct r a i t si nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s t h r o u g ht h eg e n e t i cc o r r e l a t i o na n a l y s i so f m a i np h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c si nt h r e eg r o w t h s t a g e s ，i ti sk n o w nt h a tt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e np na n dc o n d ，t ra r ep r e s e n tp o s i t i v ea n dt h a t b e t w e e np na n dc ii sn e g a t i v eb u tn o ts i g n i f i c a n ti nr 3a n dr 5s t a g e t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e np n a n dw u ei sp r e s e n tp o s i t i v ei nr 3a n ds e e ds t a g e ( r 6 ) ，b u tt h ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n ti sv e r ys m a l l i nr 5s t a g e t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e np na n df m f v f mi ss i g n i f i c a n t l yp o s i t i v ei nr 5s t a g e p na n d c o n d ，t ri sc l o s ei nt h ea d d i c t i v ea n dd o m i n a n tc o e f f i c i e n tc o r r e l a t i o n t h ea d d i c t i v ea n dd o m i n a n t c o e f f i c i e n tc o r r e l a t i o nb e t w e e np na n dc o n di s0 9 7 5a n d1 0 0 0 i ti s0 7 9 6a n d0 8 4 3b e t w e e np n a n dt l t h ea d d i c t i v ea n dd o m i n a n tc o e f f l c i e n tc o r r e l a t i o nb e t w e e np na n df m f v f ma c h i e v e d s i g n i f i c a n tl e v e l ，t h ec o e f f i c i e n tc o r r e l a t i o ni s0 8 6 3a n d0 9 7 2 ，r e s p e c t i v e l y c o r r e l a t i o n s h i po f t h ep h e n o t y p i c ，g e n e t i ca n dd o m i n a n ti ss i g n i f i c a n tb e t w e e np na n dp e r p l a n tw e i g h t ，p e rp l a n ts e e dw e i g h t ，h a r v e s ti n d e xi so b v i o u s g e n e t i cc o r r e l a t i o nb e t w e e n p h o t o s y n t h e s i sa n do t h e ra g r o n o m i ct r a i t si sw e e k t h em u l t i p l ec o r r e l a t i o na n a l y s i si n d i c a t et h a tc o e 伍c i e n tc o r r e l a t i o no ft h r e ea g r o n o m i ct r a i t s f o rh e i n o n 9 4 0i sh i g h e rt h a nt h a to fh e i n o n 9 2 6 5 g e n e t i ce f f e c tm o d e lt e s tf o rp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c si nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s u s i n gt h ej o i n ts c a l em e t h o dt ot e s tt h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sf o rc o m b i n a t i o np ix p 3 i nr 3a n dr 5s t s g e s t h er e s u l t si n d i c a t et h a tc o n d t ra n dc ia c c o r dw i t hf i v e - p a r a m e t e rm o d e li n r 3s t a g e t h e ya r ec o n t r o l l e db ym i d p a r e n t ，a d d i c t i v e ，d o m i n a n t ，d o u b l ea d d i c t i v ea n dd o u b l e d o m i n a n te f f e c t t h e r ei sn os u i t a b l em o d e lf o rp na n dw u ej nr 3s t a g e p na n dc o n df i tf o r i i a b s t r a c t f i v e p a r a m e t e r sm o d e li nr 5s t a g e ，b u tt h e r ei sn os u i t a b l em o d e lf o rc i ，t ra n dw u e s oi ti s d i s t i n c tf o rt h ec o n t r o l l o n gg e n e t i cp a r a m e t e r so f p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c si nd i f f e r e n tg r o w t h s t a g e s k e yw o r d s ：s o y b e a n ；p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c ；c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e ；a g r o n o m i c t r a i t s ，g e n e t i ce f f e c t i x c a n d i d a t e ：z h e n gb a o x i a n g s p e c i a l i t y ：c r o pg e n e t i c sa n db r e e d i n g s u p e r v i s o r ：p r o f e s s o r m a nw e i q u n 研究生学位论文独创声明和版权使用授权书 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含 其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 洼! 垫遗直基丝盂要挂别童明的：奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或 证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：次曷筋 日期：加参年月加日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，学校有权 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借 阅。本人授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索， 可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文 在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：次与。舫 日期：勋黟年月珈日 导师签名：1 日期舢眸肌日 前言 1 引言 大豆是我国产量最多的油料作物，也是人体重要蛋白质来源和畜牧业饲料蛋白的来源。 当前我国大豆产需缺口巨大，2 0 0 5 年我国大豆总产量1 7 5 0 万吨，而进口量达2 6 5 9 万吨。国 外进口量为国内产量的1 5 2 倍，是我国进口量最大的农产品。随着人们水平的提高，我国 对大豆的需求量将会进一步增加。依靠扩大种植面积增加大豆产量是有限的，提高大豆总产 的主要出路是大幅度地提高大豆单产以满足社会对大豆的需求。 面对不断增长的世界人口，如何在有限的土地厩积上提高大豆产量成为大豆增产的瓶颈 问题。作物的生物产量包括根、茎、叶、种子等，其中只有5 1 0 的物质来自根部吸收 的营养物质，而9 0 - - 一9 5 来自作物光合作用的产物。可见，单靠增施肥料来增加作物产量 将受到很大的限制。在一般产量水平下，作物的光能利用率只有1 2 ，目前光能利用率较 高的水稻也只有1 5 2 。但根据理论推算，作物的光能利用率可高达1 0 1 5 ，因此， 要提高大豆单产关键在于提高大豆的光能利用率和协调碳氮代谢功能。 1 1 光合作用的重要意义 光合作用简单说，就是绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，同时制造有机物并释放 氧气的过程。其重要性可概括为以下三个方面： 把无机物变成有机物：植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地 球上的自养植物每年约同化2 1 0 1 1 t 碳素，其中4 0 是由浮游植物同化的，余下6 0 是由陆 生植物同化的。因此人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。绿色植物合成的有 机物质，可直接或问接作为人类和全部动物界的食物，也可作为某些工业的原料。 蓄积太阳能：植物在同化无机碳水化合物的同时，把太阳能转变为化学能，贮藏在形成 的有机化合物中。有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重 要的是可提供人类营养和活动的能量来源。我们所利用的能源，如煤炭，天然气，木材等等， 都是通过植物的光合作用形成的。因此可以说，光合作用是今天能源的主要来源。 环境保护：微生物、植物和动物等无数生物，在呼吸过程中吸收氧气而呼出二氧化碳； 工厂中燃烧各种燃料，也大量地消耗氧气排除二氧化碳。据估计，全世界生物呼吸和燃料燃 烧消耗的氧气量，平均为1 0 0 0 0 v s 。以这样的消耗速度计算，大气中的氧气在三千年左右就 会用完。然而绿色植物广泛地分布在地球上，不断地进行光合作用，吸收二氧化碳并放出氧 气，使得大气中氧气和二氧化碳比较稳定。( 潘瑞炽，2 0 0 1 ) 可见，光合作用是地球上生命存在、繁荣和发展的根本源泉。光合作用的研究在理论上 和生产实践上都具有重大的意义。对农业现代化来说，人们栽培作物、果树、蔬菜、树木和 牧草的目的，在于获得更多的光合产物，因此，光合作用成为农业和林业生产的核心，各种 农( 林) 业生产的耕作制度和栽培措施，都是为了更大限度地进行光合作用。 东北农业大学农学硕士学位论文 1 2 数量性状遗传研究基础 1 2 。1 配合力 在育种工作中，配合力是杂交组合中亲本各性状配合能力的一个指标，它可以作为选配 亲本的依据。配合力有两种类型，即一般配合力和特殊配合力。一般配合力是指某一个亲本 ( 品种或自交系) 在杂交后代中的平均表现，记作g c a 。特殊配合力是指某些特定的组合与 其双亲平均表现的基础上的预期结果的偏差，记作s c a 。一般配合力是由亲本品种中累加效 应基因决定的，是可以遗传的，主要用于评价亲本品种的优劣。特殊配合力是受非累加效应 ( 包括基因的显性作用和上位性作用) 基因控制不能稳定遗传，主要用于评价杂交组合的好 坏。实际上，般配合力就是统计学上方差分析因子水平之主效应，而特殊配合力为因子水 平之互作效应。这里的因子水平为品种( 或品系) ，所以一般配合力是品种的一般效应，特殊 配合力是品种间的互作效应。 1 2 2 遗传力 遗传力是一个从群体角度反映表现型值替代基因型值可靠程度的遗传统计量，它表明了 亲代群体变异能够传递到子代的程度，可以作为对杂种后代进行选择的一个指标。遗传变异 方差占表现型变异方差的百分比为广义遗传力。遗传力小，说明该性状表现型变异中环境作 用较大，不容易传给后代。由于遗传变异方差可以分解为可以固定遗传给后代的加性遗传方 差和不能固定遗传给后代的非加性方差，将加性遗传方差占总表现型方差的百分比称为狭义 遗传力。狭义遗传力越大，该性状越容易遗传给后代，选择的把握性也大。遗传力高的性状 在杂种后代早期选择为宜，而遗传力低的性状在杂种后代晚期世代进行选择比较好，且以混 合选择较好，有利于提高选择效率。遗传力的研究有很大意义，可以知道选择的群体某种性 状遗传变异的潜力，性状变异传递给下一代的能力，从而提高选择对象的准确性，提高选择 的效果。 1 2 3 遗传方差 数量遗传分析的一项重要任务是：通过估算性状的遗传方差分量及成对性状的遗传协方 差分量，了解性状的遗传规律。q g as t a t i o n 是由朱军等人开发的一种可以分析农艺性状， 种子性状，和发育性状等的复杂遗传模型：使用i a c k k n i f e 的方法可测试各个参数的显著性： a u p 可以预测随机效应值，选择v a r 选项，程序将根据选择的模型估计性状方差分量并且预 测随机效应。选择c o v 选项，程序将估计协方差分量和相关系数( 朱军，1 9 9 7 ) 。因此应用 q g a 软件对光合参数进行遗传分析，将叶绿素荧光分析技术应用于大豆杂种优势的预测中， 作为优势预测的一个指标，指导杂交组合的选配，为杂种优势利用开辟一条新的途径具有很 重要的意义。 2 前言 1 2 4 基因效应 基因效应是数量遗传研究的主要内容之一，了解和分析控制某一性状遗传的基因作用方 式，对决定改良该性状所采取的方法和途径，可以提供必要的信息。控制某一性状遗传的基 因作用方式可分为加性效应( a ) 和非加性效应以及它们与环境的互作。非加性效应又分为 显性效应( d ) 和上位性效应( 1 ) ：上位性效应又分解为加加( i ) 、加显( j ) 和显显( 1 ) 。 由于数量性状是由许多基因控制的，所以对某一数量性状来说，其基因型效应值是由a 、d 和i 共同提供的，用m 表示中亲值，则一个基因型值就可以分解为g = m + a + d + i 。 1 3 大豆数量性状遗传的研究 数量性状的遗传基础与质量性状相比，数量性状难以应用杂种后代分离分析的方法追踪 其基因，因为性状尺度间难以找到可以区分表型或基因型的界点，得不出分离比例。早在1 9 0 8 年，n i l s s o n e h l e 根据小麦粒色深浅的分离分析提出了解释数量性状遗传现象和规律的多基 因假说，认为控制数量性状的微效等位基因之间不存在显性或不完全显性效应，它们对性状 的作用只有方向相同、可以累加的加性效应。因此，每一个体某一性状的表现型值是由微效 多基因的加性效应值与环境因素的环境差值共同作用的结果。这一假说又经统计学家f i s h e r ( 1 9 1 8 ) 及e a s t ( 1 9 1 5 ) 等人在研究玉米和烟草等作物的数量性状遗传中得到进一步证明和 完善，成为解释数鼍性状遗传的基本理论。以后对于数量性状遗传的认识均支持这一假说， 并将控制质量性状的基因称为主基因或寡基因，将控制数量性状的基因称为微效基因或多基 因。 对植物数量性状的研究具有重要意义。从实际方面说，作物的大多数经济性状( 如成熟 期，株高，籽粒产量及其构成因素) 都是数量性状。从理论方面讲，生物亲缘关系接近的种 间差异，大多数也属于数量性状的差异。大豆是属于品种间光合速率差异明显的作物，光合速 率不仅与产量呈正相关，而且有相对的遗传稳定性。遗传分析表明，光合速率虽然不是典型的数 量性状，但本质上属于数量遗传，主要受细胞核基因组控制，同时也受叶绿体基因组控制。因此， 对数量性状遗传的了解，是进行大豆高产育种的一个必要前提。以往对大豆的许多数量性状的遗 传都进行了研究，但是对大豆表观光合作用遗传的研究报道尚少。 1 3 1 大豆农艺性状的遗传研究 1 3 1 1 大豆生育期的遗传研究 大豆生育期受较少基因控制，遗传上较为简单。b e r n a r d ( 1 9 7 1 ) 报道了3 对影响开花和成熟 期的基因。e l ，e 2 和e l , e 2 是在大田条件下影响开花和成熟的基因；e 3 和e 3 是在目光条件下影响开 花和成熟的基因。但是多数报告还是指明成熟期是一个少数基因控制的数量性状遗传方式。成熟 期不同的亲本间杂交，f 2 代即可得到亲本类型或出现超亲现象( s m g h 和a n d e r s o n ，1 9 4 9 ；w e b e r ， 1 9 5 0 ：王金陵和祝其昌，1 9 6 3 ；周丰锁，1 9 7 7 ) 。回交后代容易较快的接近回归亲本。1 9 8 2 年， 3 东此农业人学农学硕十学位论文 盖钧镒等指出，野生大豆与栽培大豆杂交的f 3 代和回交的f 2 代均在成熟期上出现超亲分离。在 射线处理的后代中，较易获得生育期突变类型( 王义谅和袁洪伟，1 9 8 2 ) ，这都表明生育期是 受较少数基因控制的。大豆生育期的基因作用方式主要表现为加性效应，因此f i 代表现型值 接近双亲平均值( 王金陵和祝其昌，1 9 6 2 ；马育华等，1 9 6 4 ) 农艺性状中以生育期的杂种优势 最小，表现的不甚明显( 田佩占，1 9 8 1 ：陈恒鹤，1 9 8 4 ) 。f 2 代以后的广泛分离群体中，其 平均值接近双亲平均值，有些组合略倾向晚熟或倾向早熟。 1 3 1 2 大豆植株高度的遗传研究 大豆的株高主要表现为矮秆遗传。以矮秆亲本和高秆亲本杂交时，后代株高分离明显， k i l e n ( 1 9 7 5 ，1 9 7 7 ) ；陈恒鹤( 1 9 8 2 ) 分别通过f 2 代的株高分组统计分离比例，而推导出矮 秆受一对矮秆基因控制，而b o e r m a 等( 1 9 7 8 ) 推导出受两对矮秆基因控制的结论。矮秆基 因f i 表现为不完全隐性，矮秆除了受隐性主基因控制外，还受一些修饰基因作用。f 2 代呈连 续变异，倾向矮秆( 陈恒鹤，1 9 8 4 ) 。株高的基因作用方式也以加性效应为主，但有的组合 表现出相当的上位和显性效应。吉林市农业科学研究所( 1 9 7 3 ) 得到株高和节数的杂种优势 最为明显的结果。山西农学院大豆组在8 4 个组合的7 个性状的杂种优势分析中，株高的优 势居中( 1 2 6 6 ) 。本地大豆与美国、日本、朝鲜大豆杂交的f i 代优势强，f 2 ，f 3 代优势大( 尹 田夫，1 9 8 4 ；盖钧镒等，1 9 8 4 ) 。春大豆和秋大豆间杂交株高优势强( 周教廉，1 9 8 4 ) 。看出 株高的加性效应为主，上