（动物学专业论文）人工巢箱作用下天然次生林繁殖鸟类的群落结构初步研究.pdf

摘要 2 0 0 4 年3 7 月，笔者在吉林省左家自然保护区对人工巢箱条件下天然次生林中的 繁殖鸟类群落结构进行了初步研究。研究内容主要包括：在人工巢箱不同悬挂方式条件 下，天然次生林中繁殖鸟类群落的种类组成和数量变化；植被结构对繁殖鸟类群落结构 形成的影响；人工巢箱对繁殖鸟类群落结构的影响。 结论如下： 1 调查、记录到的在吉林省左家自然保护区天然次生林中繁殖的鸟类有3 0 种，隶 属9 目1 8 科。各样地种数差异不大。替代样地繁殖鸟类的密度最大，幼林样地最低。 增巢样地繁殖鸟类的消费生物量最大，幼林样地最低。幼林样地、增巢样地和替代样地 中重要鸟类都为大山雀和环颈雉，计2 种，其中仅大山雀1 种为优势种：对照样地重要 种类有8 种之多，其中优势种达到了6 种，并且无不重要鸟类。 2 对照样地繁殖鸟类群落的多样性指数和均匀性指数最高，而优势度最低；替代 样地多样性指数和均匀性指数最低，而优势度最高。 3 各样地繁殖鸟类群落之间的相似性指数都很高，它们之间没有差异。 4 各样地的植被结构特征因子中，灌木平均高度、乔木平均盖度( 郁蔽度) 、草本 平均盖度是各样地在总体水平上的差异因子，黑桦密度是样地树种组成水平上的差异因 子；蒙古栎、糠椴和黑桦是各样地共有的重要树种：灌木平均高度与树洞营巢鸟类的种 类存在显著的负相关关系，与灌丛营巢鸟类的种类和数量呈显著的正相关；糠椴密度与 树冠营巢鸟类的种类存在显著负相关关系。 5 人工巢箱只与大山雀的种群密度呈显著的正相关关系，对样地内繁殖鸟类的群 落结构在短期内没有显著影响。 文末对得出的结论和研究的不足之处进行了分析和讨论，并提出了一些合理化建 议。对于不同类型巢箱在不同类型样地、不同面积样地、不同悬挂方式和密度以及后续 影响等方面尚需深入研究。由于本项研究作为一项初步研究，过去无人做过，所以尽管 取得了一些成果，但其中却也不乏不足之处，这都为以后深入研究提供了很好的借鉴。 关键词：次生林；群落结构；植被结构；繁殖鸟类；人工巢箱 a b s t r a c t t h es t r u c t u r eo fb r e e d i n gb i r dc o m m u n i t i e su n d e rt h ei n f l u e n c eo fa r t i f i c i a ln e s tb o x e si n t h e s e c o n d a r yf o r e s t i n z u o j i an a t u r ep r o t e c t i v ea r e ao fj i l i n p r o v i n c ew a si n v e s t i g a t e d p r e l i m i n a r yd u r i n g t h e p e r i o d o fm a r c ht o j u l y , 2 0 0 4 t h e c o n t e n t s i n c l u d e ：s p e c i f i c c o m p o s i t i o na n dq u a n t i t yv a r i e t yo fb r e e d i n gb i r d si nt h es e c o n d a r yf o r e s ta f t e rh u n gt h e a r t i f i c i a ln e s tb o x e si nd i f f e r e n tw a y s ；t h ei n f l u e n c eo fv e g e t a t i o ns t r u c t u r eo n b r e e d i n gb i r d c o m m u n i t yo r g a n i z a t i o n ；t h ei n f l u e n c eo fa r t i f i c i a l n e s tb o x e so nb r e e d i n gb i r dc o m m u n i t y s t r u c t u r e t h ec o n c l u s i o n sa r ea sf o l l o w s ： 1 t h et o t a lo f3 0b i r ds p e c i e sb e l o n g i n gt o9o r d e r sa n d1 8f a m i l i e sa r er e c o r d e di nt h e s e c o n d a r yf o r e s t t h es p e c i f i cq u a n t i t yi ss i m i l a ri n4s a m p l ep l o t s t h ea v i a nd e n s i t yi st h e l a r g e s t i ns a m p l eb ( r e p l a c es a m p l ep l o t ) a n di st h el e a s ti n s a m p l ea ( y o u n gg r o w t h s a m p l ep l o t ) t h ec o n s u m eb i o m a s so fb r e e d i n gb i r d si s t h eh i g h e s ti ns a m p l ec ( a d d i n g a r t i f i c i a ln e s tb o x e ss a m p l ep l o t ) a n di st h el o w e s ti ns a m p l ea t h ei m p o r t a n ts p e c i e so f a v i a na r eg r e a tt i t ( e n r u s m a j o r ) a n dc o m m o np h e a s a n t ( p h a s i a n u sc o l c h i c u s ) i n t h es a m p l e a ，ba n dc ，a n dg r e a t t i ti sm u t u a ld o m i n a n ts p e c i e s i nt h es a m p l e d ( c h e c ks a m p l ep l o t ) ， t h en u m b e ro fi m p o r t a n ta v i a ns p e c i e si s8 ，t h e r e i n t oi n c l u d e d6d o m i n a n ts p e c i e s ，a n dd o n t h a v eu n i m p o r t a n c e s p e c i e si nt h ep l o t 2 t h ed i v e r s i t yi n d e xa sw e l la st h ee v e n n e s si n d e xo f a v i a nc o m m u n i t ya r et h eh i g h e s t ， a n dt h ed o m i n a n c ei st h el o w e s ti nt h es a m p l ed o nt h ec o n t r a r y , t h ed i v e r s i t yi n d e xa n dt h e e v e n n e s si n d e xa r et h el o w e s t ，a n dt h ed o m i n a n c ei st h el o w e s ti nt h es a m p l eb 3 i n4s a m p i e p l o t s ，t h ev a l u e so fs i m i l a r i t yb e t w e e n e a c ho t h e ra l la r eh i g h e r , a n dt h e r e i s n to b v i o u sd i f f e r e n c ei nt h e m 4 i i la l lf a c t o r so fv e g e t a t i o ns t r u c t u r ec h a r a c t e r i s t i c , t h ea v e r a g eh e i g h to fs h r u b s t h e a v e r a g ec a n o p y o ft r e e sa n dt h ea v e r a g ec a n o p yo f g r a s sa r ed i f f e r e n c ef a c t o r si nw h o l el e v e l ， a n dt h ed e n s i t yo fb l a c kb i r c h 旧e t u l ad n v u r i c a ) i sd i f f e r e n c ef a c t o ri ns p e c i f i cc o m p o s i t i o n l e v e l m o n g o l i a no a k ( q u e r c u sm o n g o l i c a ) ，m a n c h u r i a nl i n d e n ( i l i am a n d s h u r i c a ) a n d b l a c kb i r c ha r ec o n l n l o ni m p o r t a n ts p e c i e so ft r e e si na l ls a m p l ep l o t s t h ea v e r a g eh e i g h to f s h r u b ss h o w st h ec o n s p i c u o u sn e g a t i v ec o r r e l a t i o nw i t ht h ec a v i t y n e s t i n gb i r d s ，a n ds h o w s t h ec o n s p i c u o u sp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t ht h es h r u b - n e s t i n gb i r d s t h ed e n s i t yo fm a n c h u r i a n l i n d e na n dt h et r e e - c r o w n n e s t i n gb i r d ss h o w st h ec o n s p i c u o u sn e g a t i v ec o r r e l a t i o n i i 5 t h ea r t i f i c i a ln e s tb o x e so n l ys h o w st h ec o n s p i c u o u sp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t ht h e d e n s i t y o fg r e a tt i t ，a n dd o e s n ts h o wo b v i o u si n f l u e n c eo nb r e e d i n gb i r dc o m m u n i t y s t r u c t u r e a tt h ea f t e ro ft h i sp a p e r , t h ea u t h o ra n a l y z e da n dd i s c u s s e dt h ec o n c l u s i o n sa n ds h o r t a g e b e s i d e sg a v es o m er e a s o n a b l ea d v i c e t h ev a r i o u sa r t i f i c i a l n e s tb o x e ss t i l ln e e di n d e p t h s t u d yi nt h e s es i d e s ：i nd i f f e r e n tt y p e so fs a m p l ep l o t s ，i nd i f f e r e n ta r e ao fs a m p l ep l o t s ，b e i n g h u n gi n d i f f e r e n tw a y sa n dd e n s i t y , s u b s e q u e n ti n f l u e n c e s ，a n ds oo n t h i sp a p e rw a sa p r e l i m i n a r ys t u d yw i t h o u tb e i n g r e s e a r c h e db e f o r e a l t h o u g ht h i ss t u d yo b t a i n e ds o m e p r o d u c t i o n s ，n e v e r t h e l e s sh a ds o m es h o r t a g e a l lt h e s ep r o v i d e ds o m es u g g e s t i o n sf o r t h e f a r t h e rs t u d i e s k e yw o r d s ：s e c o n d a r yf o r e s t ；c o m m u n i t ys t r u c t u r e ；v e g e t a t i o ns t r u c t u r e ；b r e e d i n g b i r d ； a r t i f i c i a ln e s tb o x e s 1 1 1 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的晚明并表示谢意。 学位论文作者签名：左邀 日期：矿屿多移 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) i ，i 、kb 学位论文作者签名：丝亟指导教师签名：趁丝 日期：堕：! ：箜 日 期：五笾： 通讯地址 电话 邮编 1 前言 1 1 鸟类群落生态学研究的发展和现状 鸟类群落生态学( a v i a nc o m m u n i t ye c o l o g y ) 是群落生态学领域中的一个十分重要 的分支，但在2 0 世纪5 0 年代前，对鸟类群落方面的研究很少。即使有一些研究，也 多集中在对各种鸟类的生活区、植被构成或群落的简单描述，都未能上升到现在理解 的鸟类群落的高度，而只是把鸟类作为研究植物群落的附属内容。5 0 年代以后，人们 发现各种鸟类沿森林植被组成的分布是相互独立的，群落中的各种鸟类存在激烈的种 间竞争。6 0 年代初，人们开始利用“超体积生态位”理论【1 】来设想鸟类群落结构，并 建立数学模型来描述群落。这些工作使鸟类群落的研究发生了根本的转变，也标志着 现代鸟类群落研究的形成。 随着研究学科自身的发展和与其它相关学科内容上的交叉渗透，鸟类群落生态学 在经历了5 0 余年的发展历史后，在研究内容、研究方法上都有了巨大的创新和进步， 使鸟类群落生态学的理论发展也日趋完善。目前，在鸟类群落生态学中开展的研究工 作主要包括群落中的物种组成研究【“】、群落内鸟类多样性和丰富度研究【3 】、生态位和 种团研究】、群落内的生态形态学格局研究队物种的分布格局研究【9 , 1 0 l 、群落内物 种的生境分布研究【1 1 , 1 2 】、资源及其利用研究1 1 3 , 1 4 、群落内的能量格局研究【1 5 】、鸟类群 落组织结构形成的机理研究和鸟类群落生态的方法学研究等。 1 2 我国鸟类群落生态学研究的发展和现状 我国真正的鸟类群落概念出现于8 0 年代。钱国桢等( 1 9 8 0 ) 首次在野鸭的研究中 应用群落的概念【1 6 】。在研究内容和方法上以高玮在长白山森林鸟类群落结构的研究具 代表性n 7 1 。早期研究内容大多侧重对群落组成、多样性指数和均匀性的分析、群落结 构的空间变化及其影响因子【1 8 j 等。2 0 世纪8 0 年代以后，我国学者开展了森林鸟类群落 1 9 - 2 4 】、湿地鸟类群落2 “、高原草甸与草原鸟类群落【2 7 1 、荒漠地区鸟类群落【2 8 】、城市 鸟类群落以及景观鸟类群落【2 9 。3 1j 等大量研究，近几年的研究有所拓展，如城市化、栖 息地岛屿化及片断化、景观变迁、人为干扰等因素与鸟类群落关系的研究等阻3 5 】。其 中有关鸟类群落集团结构、生态位与种问关系、生境分布型、群落动态与演替、植被 与鸟类群落的关系和城市化对鸟类群落的影响等方面的研究较为深入。但目前看，我 国的鸟类生态学研究总体水平仍较薄弱，鸟类群落研究基本上跟随国际研究，许多国 外的先进方法国内尚未涉及，新的理论研究和应用尚有许多空白。 1 3 利用人工巢箱进行鸟类生态学研究的发展和现状 利用巢箱来进行鸟类生态学研究开始于2 0 世纪2 0 年代的荷兰，在英国出现是在 2 0 世纪4 0 年代，北美和欧洲至少有6 5 种洞巢鸟的研究利用了巢箱【3 6 1 。巢箱研究对鸟 类生态学理论产生了很大的影响，并已经深入到鸟类生态学研究的诸多方面。巢箱作 为一种很有效的研究工具和保护手段，在鸟类生念学领域发挥了重要而积极的作用。 许多鸟类生态学理论来源于巢箱研究，如种群调节、生活史进化、数量遗传和性别选 择i ”j 。此外，对于物种保护项目，巢箱对增加受保护种类的丰富度也颇有建树，在研 究过的2 3 个种类中有2 2 个种类的种群数量正在增长。卓有成效的项目有东蓝鸲( s i a l i a s i a l i a ) 、林鸳鸯( a i xs p o n s a ) 和美卅f 隼( f a l c os p a r v e r i u s ) 等项目【3 8 j 。 我国利用人工巢箱招引食虫益鸟始于1 9 5 3 年，中国科学院动物研究所在河北昌黎 县果树区进行关于鸟类与果树害虫之关系的研究时陆续悬挂了近2 0 0 个人工巢箱【3 9 】。 随后，一些科研机构、大专院校及林场等单位在许多省区开展了利用人工巢箱招引益 鸟控制森林虫害的试验，这些试验主要报告了招引率和招引种类，并通过调查虫口密 度和虫害发生证明了抑虫效果明显，而且总结了招引工作的实践经验和提出了招引技 术及应该注意的问题i 加。4 ”。 诚然，人工巢箱在进行鸟类生态学研究和鸟类保护中的确扮演了重要角色，但辩 证地说，在以下几个重要的方面也存在很大的疑问： 第一，在有些种类中，巢箱与天然洞中的繁殖是有差异的【4 9 1 ，因此，利用人工巢 箱得到的规律是否适合推广到自然巢洞尚待商榷1 5 0 。 第二，巢箱或许改变了其他一些较为关键的生态学过程：比如，种群动态、种内 相瓦影响和同种窝寄生等。这种人为增加的筑巢构造可能给繁殖鸟带来人为的高密度， 或许还会对其他鸟的繁殖生态带来负面影响，如增强了巢址竞争。在一些种类中，这 些变化可能会导致繁殖力的剧降和种群的波动与下降【5 1 , 5 2 1 。因此，人工巢箱在被保护 对象种群恢复项目中是否扮演有益的角色也尚待商酌。 第三，利用人工巢箱招引益鸟控制森林虫害在我国也有5 0 多年的历史了，但对招 引率和抑虫效果的分析也存在偏差，鸟类在控制昆虫方面的经济意义一直是推测的， 甚至现在也没有充足的科学依据【5 。 1 4 利用人工巢箱进行鸟类群落研究的意义 利用人工巢箱来进行鸟类生态学研究在国外虽然很普遍，但在我国偶有对所招引 到的鸟类进行繁殖生态学研究【5 4 t 5 5 1 ，多数还是集中在招引工作和防治病虫害效果分析 上。由此可见，在我国，巢箱作为一种有效的工具和手段，深入开展鸟类的保护和生 态学的系统研究还是空白。而且，利用人工巢箱开展群落研究在国外也很少，国内几 乎没有( 本人未查阅到相关文献) ，可以说，研究人工巢箱作用下鸟类的群落这个项目 本身就是填补鸟类群落生态学研究领域的一个空白。通过人工巢箱作用下天然次生林 繁殖鸟类的群落结构初步研究，探讨人工巢箱在鸟类群落结构形成中扮演的角色，将 会为解决前面提到的三个疑问提供理论依据。 2 1 地理概况 2 研究区域自然概况 吉林省左家自然保护区是1 9 8 2 年5 月由吉林省政府批准建立的省级自然保护区， 位于吉林省东部长白山地向西部平原过渡的丘陵地带，坐落于长春市与吉林市之间( 距 长春市区7 0 k m ，距吉林市区4 8 k m ) ，行政区划上隶属吉林市。地理坐标为1 2 6 。0 0 7 1 2 6 。0 8 7 e ，4 4 。0 67 4 4 。1 2 7 n 。保护区总面积5 5 4 4 k m 2 ，平均海拔高度为3 0 0 m 左右。区内主要生境为山岗次生杂木林，整个自然保护区景观呈现轻微的破碎化格局。 该区在动物地理区划上处于古北界东北区和蒙新区界限的东侧，地势起伏，植被较为 茂密，动植物物种丰富，为鸟类栖息和繁殖提供理想的生境。 2 2 气候特点 左家自然保护区地处大陆性季风气候区，属温带【l 区气候，昼夜温差大；年平均 气温3 左右，相对湿度6 5 ；年平均降水量为6 7 4 2 m m ；年总辐射量为4 7 3 1 6 兆焦 耳m 2 ；年曰照时数为2 2 4 5 h 。冬季寒冷干燥；春天风大；夏季炎热，空气湿度大，降 水充沛，降水量占全年的6 0 左右；秋季天气多晴朗，降水较春季多，较夏季少，温 度也高于春季。该区无霜期短，仅为9 0 1 2 0 天。 2 3 植被特点 保护区内土质肥沃，自然植被保护状况良好，林地面积为3 6 k m 2 ，占全区面积的 6 0 ；疏林地为5 4 k m 2 ，占全区面积的9 ；非林地面积1 8 6 k m 2 ，占总面积的3 1 。 研究区域属低山丘陵地带，平均林龄在4 5 5 5 年，主要树种包括：蒙古栎( q u e r c u s m o n g o 距c a ) 、黑桦( b e t u l ad n v u r i c a ) 、糠椴( 7 i l i am a n d s h u r i c a ) 、白皮柳( 触p i e r r o t i i ) 、 山杨( p a p u l u sd a v i d i a n a ) 、黄檗( p h e l l o d e n d r o m a m u r e n s e ) 、水曲柳( f r a x i n u s m a n d s h u r i c a ) 、山槐( m a a c k i aa m u r e n s i s ) 、春榆( u l m u sj a p o n i c a ) 、紫椴( t i l l i a a m u r e n s i s ) 、稠李( p r u n u s p a d u s ) 、色木槭( a c e r m o n o ) 、东北含( p r u n u s m a n d s h u r i c a ) 及核桃揪( j u g l a n s m a n d s h u r i c a ) 等1 4 种阔叶树种。此外还有部分针叶树种，如油松 ( p i n u st a b u l a e f o r m i s ) 、樟子松( p i n u ss y l v e s t r i s ) 和黄花落叶松( l a r 缸o l g e n s i s ) 等。 树木平均高度为1 2 1 8 m ，平均树冠高为4 5 7 5 m ，平均胸径为1 8 5 3 2 5 c m 。林下 灌木以紫丁香( s y r i n g ao b l a t a ) 、山荆子( m a l u sb a l l a t a ) 、t h 刺玫( r o s a d a v o r a c a ) 、 刺五加( e l e u t h e r o c c u ss e n “c o s u s ) ，野山楂( c r a t a e g u sp i n n a t i f i d a ) 、榛( c o r y l u s h e t e r o p h y l l a ) 、忍冬( l o n i c e r as p p ) 、胡枝子( l e s p e d e z ab i c o l o r ) 、锦鸡儿( c a r a g a n aj u b a t a ) 等为主；草木植物以菊科( c o m p o s i t a e ) 、禾本科( g r a m i n e a e ) 、毛莨科( r a n u n c u l a c e d e ) 、 蓼科( p o l y g o n a c e a e ) 及莎革科( c - 。y p e r a c e a e ) 等植物为主。 3 1 样地设置 3 研究方法 根据最小面积法【”】和研究实际需要，在吉林省左家自然保护区的山地天然次生林 中选取了面积大小相近、植被状况相似且分布均匀的3 块样地和l 块乔木年龄较小的 样地，分别作为对照样地( 记为样地d ) 、增巢样地( 记为样地c ) 、替代样地( 记为样 地b ) 和幼林样地( 记为样地a ) 。并对每块样地进行相应的不处理、增挂人工巢箱处 理、堵天然啄洞后原位用人工巢箱替代处理和增挂人工巢箱处理。 利用g p s 全球定位仪的自动记录航迹功能和m a p s o u r c e 软件绘出各块样地的相对 位置和形状示意图( 见图1 ) 。 利用g p s 全球定位仪的面积计算功能测算出各块样地的面积：样地a 为2 9 2h m 2 ， 样地b 为2 4 5h m 2 ，样地c 为2 1 8h m 2 ，样地d 为2 4 0h m 2 。 p ，7 、，j ； c 样地d ； 弛( ：r b 一、夕 i 地弋j。、 。、， k 二，? v e 弓 3 2 1 巢箱制作 依据文献【5 7 , 5 8 】介绍的方法，利用木材加工后废弃的边脚废料( 不够宽的可以拼凑) 来制作木板式巢箱。木板的厚度2 c m 左右，应充分干操，以松木最好( 制成后不易变 形和翘裂) 。巢箱的尺寸为：内部1 2 ( 长) x 1 2 ( 宽) 2 6 ( 高) c n l ，洞口圆形，赢 径3 5 c m ：巢箱的缝隙要用油狄或粘泥堵塞，箱外涂刷深色油漆；巢箱顶盖应有一定 斜度，并向前伸出2 3 c m ，能为巢口避雨遮光；箱盖用合页和挂钩固定，可以自由开 合，便于对巢箱检查、观测和清扫( 参见图2 ) 。 3 2 2 巢箱悬挂 图2 木板式人工巢箱示意图 合页 根据本地洞巢鸟的繁殖时间 5 9 - 6 x j ，需要提前l 2 个月悬挂，即2 月末3 月中旬 悬挂。一般雀形目小型鸟的领域范围半径大约为5 0 米【吲，约0 7 9h m 2 ，以此为基数， 根据样地面积确定挂巢数量。 在样地a 和样地c 中，依据雀形目小型鸟类领域范围基数和样地的形状以及边缘 状况以1 0 0 米的间距随机( 挂巢树的位置、树种、树高、巢箱悬挂高度和巢口方向等 都随机) 均匀布设，样地a 挂3 6 个，样地c 挂2 3 个；对样地b ，是在调查天然巢洞 后，把巢洞封住，同时在巢洞的同一位置挂上人工巢箱以替代天然巢洞，共挂5 5 个。 全部人工巢箱用g p s 定位，给出编号( 对样地d ，选自然巢洞为定位点) ，绘制巢箱在 各样地的分布示意图( 见图3 ) 。 样地a 样地c 3 2 3 巢箱被利用情况调查 图3 巢箱分布图 样地b l j q t 一 样地d 自3 月下旬鸟类进入繁殖筑巢期开始，利用电工用的脚闸和安全带对全部巢箱进 行盘查，每周至少一次。若观察到有利用迹象( 巢箱中有巢材出现) 的巢箱，监测改 为每3 天一次，当确定巢箱被使用后，记录利用的种类和数量。 3 3 植被调查方法 植被调查参照b l a k e 和k a r r 介绍的方法f 6 3 1 。以每个观测点为圆心，做一面积为 0 0 4 h m 2 的样圆( j a m e sa n ds h u g a r t1 9 7 0 ) ，测量样圆内乔木( 胸径 7 6 c m ) 的种类、 密度( 数量o 0 4 h m 2 ，记为t d ) 、树高( m ，记为t h ) 、胸径( d b h ，单位为m ) 、树冠盖度( 用 百分比表示，记为t c l ) ；灌木的数量( 数量m 2 ) 、高度( m ，s h ) 、盖度( 用百分比表示，记 为s c l ) ；以及革本植物的高度( c m ，g h ) 、地面盖度( 用百分比表示，记为g c l ) 。根据 树的胸径计算各树种所占基面积和总基面积，并记录每块样地和整个研究样地内乔木 的种类。 3 4 鸟类调查方法 3 4 1 调查时间 2 0 0 4 年4 7 月对每块样地进行8 次鸟类调查，每次调查时间为早晨5 ：3 0 至9 ：0 0 下午1 5 ：3 0 至1 7 ：3 0 。 3 4 1 调查方法 参考了高玮介绍的方法【6 4 j 以及b l a c k 和k a r r 介绍的方法【6 5 】，并根据研究需要对原 方法进行了部分改进后，采用样带统计法、点统计法和巢位统计法相结合的方法进行 调查。样带统计法的具体做法是：每次调查的样带线路利用g p s 进行标定，调查时以 1 5 k m h 的速度步行，记录样带每侧约2 5 m 范围内观察或听到的鸟种类及个体数量。 点统计法是利用g p s 测定每块样地的中心，然后从中心向4 个基本方向引4 条直线， 在每条直线上间隔1 0 0 m 确定观测点，并用g p s 定位，调查时每个观测点停留1 5 m i n ， 并以5 m i n 为分割单位，记录每个时段观察或听到的鸟种类及个体数量。巢位统计法的 方法是：在鸟类繁殖季节到来之前的2 月末到3 月中旬，植被尚未发芽时，调查并记 录各块样地全部的巢、洞资源，用g p s 定位和编号；在鸟类进入繁殖期后的4 7 月， 对这些自然巢、洞及人工巢箱的被利用情况进行调查，并调查新增加巢、洞资源的被 利用情况，记录利用这些巢、洞的鸟的种类和个体数量。隼形目、踌形目、剥形目鸟 类以及三宝鸟、戴胜、喜鹊、白眉姬镐、大山雀、沼泽山雀、普通鸸等这些洞巢鸟的 种类和数量调查主要是利用巢位统计法。 调查中，对单个雄鸟鸣q 、家族群和巢按1 对处理；对出现在样地中但在固定样 带和统计点以外的种类，在进行样地鸟类数量估算时 b 充进去 6 6 1 。各样地鸟类群落组 成以在研究样地内繁殖的鸟类为标准来确定，繁殖鸟类的确定以巢、出飞幼鸟以及明 显领域行为为依据。鸟类种数和个体数量按多次记录中的最大值为准。 3 5 数据处理 3 5 1 公式 ( 1 ) 种群密度( d e n s i t yo fp o p u l a t i o n ) 按以下两个公式进行计算： d = nf2 l w d = n | 弼2 式中：d 为鸟类密度，为样带和样点内记录的鸟类数量：l 为样带长度：为 样带单边宽度；，为样点法的观察半径。 ( 2 ) 群落的多样性指数( c o m m u n i t yd i v e r s i t yi n d e x ) 运用s h a n n o n - w i e n e r ( 1 9 4 9 ) 的多样性指数公式计算群落中种的多样性： s h = 一( 聊n 霉) 式中：h 为群落的种多样性；s 为群落中物种数：p i 为相对多度，即物种i 的个体 数量与所有物种总数之比。 ( 3 ) 群落的均匀性指数( e v e n n e s si n d e x ) 采用p i e l o u ( 1 9 6 0 ) 均匀性指数公式： j = 日h 。； 式中：j7 为群落的均匀性指数；么为最大均匀性条件下的种多样性指数 ( h , 。= l n s ：s 为群落中物种数) 。 ( 4 ) 物种丰富度指数( s p e c i e sa b u n d a n c ei n d e x ) 采用m a r g e l e f ( 1 9 5 8 ) 公式： d 胁= ( s 一1 ) l n n 式中：d 舶为物种丰富度指数；s 为群落中物种数；n 为所有物种的个体数之和。 ( 5 ) 优势度( d o m i n a n c e ) 即群落种内相遇几率，采用s i m p s o n ( 1 9 4 9 ) 用到的指数 进行计算： a = ( 露) 2 式中：x 为优势度指数，p f 为相对多度，即物种i 的个体数量与所有物种总数之 比。 ( 6 ) 群落种间相遇几率( p r o b a b i l i t yo fi n t e r s p e c i e se n c o u n t e r ) 采用h u r l b e r t ( 1 9 7 1 ) 提出的公式： s p i e = ( f ) ( 一n i ) ( n 一1 ) l 式中：f 为多度，即第i 种的个体数；n 为总个体数。 ( 7 ) 群落的相似性指数( s i m i l a r i t yi n d e x ) 采用经修改的s o r e n s e n ( 1 9 4 8 ) 公式： s = 2 c ( a + b 、 式中：s 为相似性指数；a 、b 为两个样地分别具有的物种数；c 为两个样地中共有 的物种数。 ( 8 ) 消费生物量( c o n s u m eb i o m a s s ) 采用k a r r ( 1 9 7 1 ) 的公式： c b = n w l 式中：c b 为消费生物量：n 为l o h m 2 内的平均个体数量；w 为物种的平均体重( g ) ； 工为指数，在温带环境中温度1 9 。c 时，x 对于雀形目鸟类是0 5 8 7 6 ，对于非雀形目鸟 类是0 6 7 2 2 ( k a r r1 9 7 1 ) 。 ( 9 ) 重要值( i m p o r t a n c ev a lu e s ) 鸟类重要值( b i v ) 利用栾晓峰引用r o l l f i n k e ( 1 9 9 0 ) 的公式【6 7 1 ： i v = 相对数量+ 相对重量+ 相对出现频率 其中：相对数量= 某种鸟的个体数数量最多的那种鸟的个体数1 0 0 相对重量= 某种鸟的体重体重最重的那种鸟的体重x1 0 0 ( 鸟类重量根据已有文献取平均值) 相对出现频率= 某种鸟出现的样方数总样方数x1 0 0 树木重要值( t l v ) 利用a m b u e la n dt e m p l e ( 1 9 8 3 ) 介绍的公式【6 8 】： i v i = ( s i s 。) 2 + ( b a i b a 。) 2 其中i v ；为第i 种树的重要值；s ，为第i 种树的棵数；s 。为乔木总棵数；b a 为第i 种树的基面积；b a 。为乔木总的基面积。 3 5 2 统计分析 对原始数据整理后，首先运用s p s 81 3 0 统计分析软件对数据进行正态分布检测， 如果不符合正态分布，则对其做平方根转换；用z 检验对各样地密度之间的差异进行 显著性检验，( z = ( d ，一d ，) 4 s e ：一艇；，d f 为样地内第i 种鸟类的密度，髓f 为样 地内第f 种鸟类密度的标准差) ；运用主成分分析( p c a ) 和逐步判别分析来提取各样 地影响鸟类群落结构的前几个植被结构主要因子，并用多元回归分析检测植被主要成 分以及巢箱等因子对鸟类群落的影响；另外，还要用到t 检验、方差分析、相关分析 等常用统计分析方法对数据进行多角度分析，从而对人工巢箱在天然次生林繁殖鸟类 群落结构中的作用进行科学评估。 表1 各样地鸟类种类组成 可丽币蕊丽疏祗一 1 鸭科a n a t i d a e 1 ) 铒辞 “g a l e r i c u l a t a l 【岢t 形日f a tc o n i f o r m e s 2 堆科f a l c o i l i c a e 2 ) 红毕f a l c ot l n n u n c u l u 目 m 盯脚卑f a l c oa m u r e n s l 日 i 鹏形hg a i ，l i f o r m e s 3 雉科p h a s i a n j d a e d ) q 、颈雉p h a s i a n u sc 0 2 c h i c 8 5 ) 仡建榛鸡b o n n s ab o n a s i a i v 鹄彤目c o l u m b i f o r m e s 4 鸠鸽科( 川u m b i d a e 6 ) d i 斑鸠s t r e p t o p a l i ao r i 6 n t a l i s v 鹃形曰c u c u i ，i f o r m e s 5 杜鹃科c u c u ii d a e 7 ) 大托鸺c u c u l u sc a n o r n 8 # ) 叫一仕鹃c u c u l u sm l c r o p t e r u s v j 鹄形i i8 1k i g l e o r m e s 6 鹳鹦科s t t - i g id u e 0 ) k 耳鹤a s l oo t u s 10 ) 红角鸭o t u ss u n i a 佛法僧目c o r a c ii f o r m e s 7 佛法僧科c o r a c ii d a e i1 ) ? 宝鸟e u r y s t o m u so r i e n t a l i s 8 蕺胜科l p u p i d a e 1 2 ) 蛾胜u p u p ae p o p s 驾形日p i c i f o r m e s 9 咏术鸟科i ，ic i d a e 02 0 87 35 73 500 8 22 9 2 32 10 2 7 59 8 5 5 3 90 2 5 08 9 5 24 8 02 0 6 5 48 32 902 4 5 6 50 02 , 103 6 7 0 73 94 001 6 74 4 2 33 2 00 6 8 g o9 21 0 600 8 2 9 64 5 1 0 40 0 9 2i ( 埔3 91 0 700 8 39 84 5 1 0 01 3 77 8 ，5 54 60 0 9 25 2 6 j4 101 6 79 55 7 5 5 o 1 3 75 34 03 100 8 23 i8 02 401 8 37 1 6 03 40 0 8 33 25 2 舯 o 0 6 8h 8 31 40 0 8 2l 7 、6 7l z0 0 9 21 98 6 1 501 6 73 60 72 9 00 8 318 碥 i9 00 6 8 2 88 i2 801 6 8 86 83 00l8 37 7 1 83 50 0 8 ： 3 50 5 3 2 00 6 b1 06 21 100 8 21 26 590 0 9 2 l42 21 201 6 72 5 8 42 6 01 3 74 7 2 62 80 0 8 22 8 1 7 2 10 0 9 23 1 6 82 300 8 ：12 8 7 52 6 j3 ) 太斑啄术鸟p i c o i d 8 s a j o t 0 2 0 53 8 - 8 1 2 50 - 3 2 76 12 02 40 2 7 5j l 5 82 80 3 3 36 2 4 7 4 8 1 4 ) 小斑啄术鸟p i d e 日m i n n r 00 8 859 t801 6 3 1 10 81 101 8 ：11 58 2 170 l 6 71 4 1 72 ： j j ) 小星头啄本鸟p i 。口i d e j i = u k i 00 8 26 】2 6 1 6 ) 黑枕绿啄术乌p i 础锄u f 02 7 47 2 0 43 50 1 6 34 2 - 9 32 00 1 8 34 8 2 5 2 50 2 5 06 5 7 4d z l x 雀形日p a s s e r i f o r m e s 1 0 鸽鹁科m o t a c i i l i d a e 1 7 ) 1 1 鹘钨册月d r o d n t h u si n d i 洲0 1 3 7 79 61 40 1 6 394 91 10 0 4 626 7 50 ，0 8 348 51 2 i8 ) 树鹦 n t h u $ t r l v i d j i 日0 1 3 78 4 01 40 0 8 25 o l 600 8 351 11 2 i 黄鹂科0 ，i o l i d a e ir ) 黑枕黄鹂o r i o l u 日曲胂n s 日 o2 0 52 63 92 4o 2 4 53 1 3 42 0o 2 7 53 5 2 3 2 b02 3 2o o3 7 1 2 楝科8l t i r n i d a e 2 8 ) 灰椋鸟s t u r n u s 。i 删删日0 1 3 7 1 8 4 11 9 04