（生态学专业论文）大蹄蝠多普勒补偿行为的声波特征分析与相关脑区核团功能研究.pdf

2 01 1m a s t e rd is s e r t a t i o n s c h o o lc o d e ：10 2 6 9 s t u d e n tn o ：51 0 8l3 0 0 0 8 8 e a s tc h i n an o r m a l u n i v e r s i t y t h er e s e a r c ho nt h ea c o u s t i cc h a r a c t e r i s t i ca n dt h er e l a t e d n u c l e if u n c t i o no ft h eh i p p o s i d e r o sa r m i g e r sd o p p l e rs h i f t c o m p e n s a t i o nb e h a v i o r a c a d e m y i n s t i t u t ef o ra d v a n c e di n t e r d i s c i p l i n a r y o o o o o o o o o o o o o _ _ o o _ _ 一 。o r o _ o e o o s e o o a o o r o c h i ii一 m a j o r ：e c o l o g y r e s e a r c hd i r e c t l o n ：n e u r o p h y s i o l o g y t u t o r ： a u t h o r ： 型垒望g 茎坠兰塾q 望g m a y ，2 0 1 1 华东师范大学学位论文原创性声明 郑重声明：本人呈交的学位论文大蹄蝠多普勒补偿行为的声波特征分析与 。， 生理学基础研究，是在华东师范大学攻读颇仕博士( 请勾选) 学位期间，在导 师的指导下进行的研究工作及取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外， 本论文不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡 献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：刍筠尹 日期纠年觚 华东师范大学学位论文著作权使用声明 大蹄蝠多普勒补偿行为的声波特征分析与生理学基础研究系本人在华东 j | 师范大学攻读学位期间在导师指导下完成的硒生博士( 请勾选) 学位论文，本 论文的研究成果归华东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留 和使用此学位论文，并向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网” 送交学位论文的印刷版和电子版；允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据 库被查阅、借阅；同意学校将学位论文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数 据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方 式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文 于年月同解密，解密后适用上述授权。 ， 奶2 不保密，适用上述授权。 刷醛名飞昧心 本人签名互殇尹 矽，年f 月 z 日 幸“涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委 员会审定过的学位论文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密” 审批表方为有效) ，未经上述部门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明 栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用上述授权) 。 王绪生硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 陈小勇教授华东师范大学主席 王天厚教授华东师范大学委员 朱瑞良教授华东师范大学委员 论文摘要 大蹄蝠代表了回声定位系统进化最为先进的恒频( c f ) 蝙蝠类群，具有特 殊的多普勒补偿行为( d s c ) 。我们利用单摆装置模拟大蹄蝠的飞行状态并实时 记录其回卢定位信号，详细研究其多普勒频移补偿行为的各种声学特征。与其静 息状态下的超声波特征相比，大蹄蝠在接近目标的过程中有多普勒f 补偿效应： 叫声频率随相对速度改变而成正相关变化；当相对速度最大时，其叫声频率相对 静息状态频率降低最多；而相对速度为零时，叫声频率回复到静息时频率。而当 大蹄蝠远离目标时，有多普勒负补偿效应：叫声频率随相对速度改变成正相关变 化，叫声频率在相对速度最大时，升高最多，但相同速度下升高之值较币补偿值 低得多。另外，负补偿效应出现的频率较正补偿值低，这可能足由蝙蝠生理结构 的限制以及自然状态下罕见的多普勒负补偿条件所决定。揭丌其回声定位秘密的 关键在于了解蝙蝠听觉发声系统的整合反馈机制。下丘作为哺乳动物听觉通路 的重要枢纽，在听觉信息处理中具有关键作用；而f o x p 2 基因则是目前已知的 唯一与发声语言功能相关的基因。因此我们利用基因沉默技术阻止f o x p 2 基因 在大蹄蝠下丘区域的表达，分析其对大蹄蝠多普勒补偿行为的影响。研究发现大 蹄蝠的多普勒补偿行为未受到i c 区域f o x p 2 基因沉默的影响。我们推测，下丘 区域内的f o x p 2 基因并不参与蝙蝠的发声控制以及听觉信息处理，说明蝙蝠的 听觉发声的整合工作中心并不在下丘，而下丘也不是多普勒补偿行位的控制中 心。 关键词：大蹄蝠、多普勒负补偿，回声定位，基因敲除，下丘 a b s t r a c t g r e a tl e a f - n o s e d b a t ( h i p p o s i d e r o sa r m i g e r ) r e p r e s e n t s t h em o s td e l i c a t e e c h o l o c a t i o ns y s t e mb a tg r o u pw h i c hp e r f o r map a r t i c u l a r l ys o p h i s t i c a t e dl a r y n g e a l e c h o l o c a t i o nb e h a v i o rc a l l e d d o p p l e r - s h i f tc o m p e n s a t i o n ( d s c ) w eu s e d t h e p e n d u l u md e v i c et os t u d yd o p p l e r - s h i f t e dc o m p e n s a t i o no fh i p p o s i d e r o sa r m i g e r t h eb a t s e c h o l o c a t i o nc a l l sw e r er e c o r d e db yt h eu l t r a s o u n dd e t e c t o rb o t hu n d e rt h e r e s tc o n d i t i o na n dd o p p l e rs h i f tc o n d i t i o n t h e nw ea n a l y z e dt h ec a l l sw i t ha v i s o f t s o f t w a r e o u rr e s u l t ss u g g e s t e dt h a tw h e nh a r m i g e r w a sa p p r o a c h i n gt h et a r g e t ，i t s h o w e dp o s i t i v ed o p p l e rs h i f tc o m p e n s a t i o n ：c a l lf r e q u e n c ya n dt h ev e l o c i t y ( v ) w e r e p o s i t i v ec o r r e l a t e d c a l lf r e q u e n c yf e l lt om i n i m u mw h e nt h eb a t s r e l a t i v ev e l o c i t y r e a c h e dt om a x i m u m ；l i k e w i s ec a l lf r e q u e n c yr a i s e dt ot h er e s t i n gc o n d i t i o n f r e q u e n c yw h e n t h er e l a t i v e v e l o c i t yb e c a m ez e r o n e g a t i v ed o p p l e r s h i f t c o m p e n s a t i o no c c u r r e dw h e nb a t sw e r ef a ra w a yf r o mt h et a r g e t u n d e rn e g a t i v e d o p p l e rs h i f tc o m p e n s a t i o nc o n d i t i o n ，w ef o u n dc a l l 仃e q u e n c ya n dv e l o c i t yw e r e p o s i t i v ec o r r e l a t e da sw e l l ，a n dm o r e o v e r , c a l lf r e q u e n c yr a i s e dt om a x i m u ma g a i n w h i l et h eb a t sh a dt h e i rm i n u sd i r e c t i o n sm a x i m a lr e l a t i v ev e l o c i t y h o w e v e r , u n d e r t h i ss t a t u s ，t h ee l e v a t e dv a l u ew a sm u c hl o w e rt h a nt h ed e p r e s s e dv a l u eu n d e rp o s i t i v e c o m p e n s a t i o na t t h es a m ev e l o c i t y t h ef r e q u e n c yo fo c c u r r e n c eo fn e g a t i v e c o m p e n s a t i o nw a so b v i o u s l yl e s sf r e q u e n tt h a nt h a tu n d e rp o s i t i v ec o m p e n s a t i o n c o n d i t i o n t h e r e f o r e ，w ei n f e r r e dt h a tt h et w oc h a r a c t e r i s t i c so ft h en e g a t i v ed o p p l e r s h i f tc o m p e n s a t i o nm e n t i o n e da b o v em a yb et h ec o a c t i o n sc o n s e q u e n c eo ft h e b i o s t r u c t u r a lr e s t r i c t i o na n dn a t u r a ls e l e c t i o n t h ek e yf a c t o ro fu n c o v e r i n gt h es e c r e t o fb a t s e c h o l o c a t i o nl i e si nt h ei n t e g r a t i o na n df e e d b a c km e c h a n i s mo ft h ea u d i t o r y a n dv o c m i z a t i o n s y s t e m t h ei n f e r i o r c o l l i c u l u si sa ni m p o r t a n tn u c l e ii nt h e m a m m a l s a u d i t o r yp a t h w a y ，i tp l a y sc r u c i a lr o l ei nt h et a s ko fa u d i t o r yi n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g f o x p 2g e n ei st h eo n l yk n o w ng e n es of a rt h a ta f f e c tt h ed e v e l o p m e n to f v o c a la n dl a n g u a g es y s t e m t h e r e f o r e ，w ek n o c k e d - d o w nf o x p 2e x p r e s s i o ni nt h ei c o fg r e a tl e a f - n o s e db a t t h er e s u l ti n d i c a t e dt h a tt h el a l o c k - d o w ni ni cd i dn o ta f f e c t t h et h ea m o u n to ft h ec o m p e n s a t i o nf r e q u e n c i e sd u r i n gd s ca n dh a dn oe f f e c to nc a l l f r e q u e n c i e sw h e nb a ta tr e s t w ei n f e r r e dt h a tt h ef o x p 2g e n ee x p r e s s e di nt h ei co f t h eg r e a tl e a f - n o s e db a tm a yn o ti n v o l v e di nt h ei n t e g r a t i o na n dt u n i n go fa u d i t o r y i n f o r m a t i o ni nt h ei ca r e a ，w h i c hs u g g e s t e dt h a ti ci sn o te i t h e rt h ei n t e r g r a t i o nc e n t e r o ft h ea u d i t o t ya n dv o c a ls y s t e mn o rt h ec o n t r o lc e n t o ro ft h ed s c b e h a v i o r , , k e y w o r d s ：h i p p o s i d e r o sa r m i g e r , n e g a t i v ed o p p l e r s h i f t c o m p e n s a t i o n ， e c h o l o c a t i o n ，g e n ek n o c k d o w n ，i c 目录 第一章文献综述1 1 1 回声定位研究概述1 1 2 回声定位蝙蝠发声类型分类5 1 3 恒频蝙蝠类群多普勒补偿现象研究概述8 1 4 大蹄蝠物种概述l0 1 5 蝙蝠听觉神经通路及下丘核团功能介绍1 1 1 6 发声相关基因研究概述1 7 1 7 基因沉默技术( g e n ek n o c k d o w n ) 简介2 0 1 8 研究目的和研究意义2 2 第二章大蹄蝠多普勒正负补偿行为的声波分析2 4 2 1 材料与方法2 4 2 2 结果2 6 2 3 讨论3 3 第三章大蹄蝠多普勒补偿行为的生理学基础研究3 8 3 1 材料与方法3 8 3 2 结果4 l 3 3 讨j 沦4 4 第四章结论4 7 附录4 8 附录l 硕士期间科研成果4 8 参考文献4 9 致 射6 0 2 0 11 届研究生硕士学位论文 第一章文献综述 1 1 回声定位研究概述 第一章文献综述 蝙蝠是哺乳动物中十分特殊的类群，是唯一一种拥有飞行能力的哺乳动物。 而蝙蝠的回声定位能力使得蝙蝠能够占据夜晚生态位从而成为哺乳动物中第二 大目。飞行和回声定位使得翼手目占据了夜晚的天空，也成为研究者最为关注的 两个问题。 人们最早注意到蝙蝠的回声定位能力要追溯到1 8 世纪，一位意大利主教发 现夜行性的猫头鹰拒绝在完全黑暗的环境中飞行，而蝙蝠即使在完全黑暗的条件 下蝙蝠依然可以躲避房间中的细线。然而当蝙蝠的耳朵被堵塞后，它们就失去了 在黑暗中躲避障碍物的能力。( g r i f f i n ，b i o l o g ee ta 1 ，1 9 5 8 ) 。 直到一个半世纪以后，人们彳真正发现了蝙蝠黑暗中飞行的秘密。一位美国 生物学研究生和一位荷兰教授各自独立发现蝙蝠发出超声波的现象。蝙蝠发出的 声波频率在2 0 k h z 以上，超出了人耳的听觉上限( g r i f f i n ，b i o l o g ee ta 1 ，1 9 5 8 ) ，十 厘米外蝙蝠超声波的声压级也高达1 3 0 d b ，因此蝙蝠是能发出最高声强的动物。 回声定位行为的研究先驱g r i f f i n 在听觉生理学家r o b e r tg a l a m b o s 帮助下初 步阐明了蝙蝠叫声定位的原理：即通过对自身发出的超声脉冲回声的分析来建立 周围环境的声学图像。然而这一观点在当时受到了众多学者的质疑( g r i f f i n ， b i o l o g ee ta 1 ，1 9 5 8 ) 。u l is c h n i t z l e r 等人讨论了蝙蝠的不同类型声波所适合的环 境，例如长时程的窄频回声定位信号适合探测远距离的目标，并且易于感应昆虫 振翅引起的声波反射。而宽频的短时程信号则适合在复杂条件下进行导航定位工 作。有些蝙蝠种类在开阔地区进行搜索时更多利用窄频声波，而当发现猎物后则 会利用宽频声波对猎物定位，并在接近猎物时发出越来越急促的脉冲( e m d ea n d s c h n i t z l e r , 19 9 0 ) 。 蝙蝠并非唯一能够进行回声定位的哺乳动物。1 9 5 2 年，k e l l o g g 和k o h l e r 等人发现海豚具有超声听觉，而到1 9 6 1 年，k e nn o r r i s 证明失去视力的海豚也 2 0 1l 届研究生顶十学位论文 第一章文献综述 能够躲避障碍物，因此也具备一定的回声定位功能( t h ec o m m i t t e eo nm a r i n e m a m m a l sa m e r i c a ns o c i e t yo f a n dn o r r i s ，1 9 6 1 ) 。现在发现绝大多数的有齿鲸目都 具有一定的发超声能力。 海豚发出的凹卢信号与蝙蝠的回声信号存在一些差异。首先，海豚发出的超 声信号时程比较短促，这可能与海豚在水中需要更加精确的声学分辨率有关，因 为声音在水中的传播速度为空气中的5 倍，因此海豚也很难进行多普勒补偿行为 ( p a c ka n dh e r m a n ，1 9 9 5 ) 。另外，海豚与蝙蝠迥异的生存环境也使它们的回声定位 系统具有不同特点。蝙蝠周围的大部分物体都能产生回声；而在水中，由于其环 境变化相对较小，而一旦有鱼类等生物靠近海豚，它们产生的回声信号明显有别 于背景噪音，因此也更容易被海豚识别。海豚的超声结构并不像蝙蝠中那样具有 多种不同类型，但是海豚也存在接近猎物时发声脉冲的数量增加的现象。海豚与 蝙蝠发出超声的原理也有所区别。蝙蝠是通过喉管发声，而通过嘴部和鼻腔输送 超声脉冲；而海豚的声波是从其前额鼻腔中的“声唇 结构中发出，而海豚的超 声接收结构为其下颚( p h i l i p s ，n a c h t i g a l le ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 按照脉冲时程的长短和频率的范围可以将海豚的发声类型分为两大类：以瓶 鼻海豚( t u r s i o p st r u n c a t u s ) 为代表的种类发出的短时程宽频( 1 2 5 m s ) 类 型声波( 图1 ) ( a u ，1 9 8 0 ) 。 里0 8 言 0 4 ， 蒿 罡0 o1 0 02 0 0 f r e q u 鞠c y f k h z ) 踟嘲 2 2 0 1i 届研究生硕i 学位论文第一章文献综述 图l ：t u r s i o p st r u n c a t u s 和p h o c o e n ap h o c o e n a 两种海豚的超声脉冲能谱图 和频率曲线。下部图中左侧频率曲线为t u r s i o p st r u n c a t u s ，右侧为p h o c o e n a p h o c o e n a ( t h o m a s ，l v l o s se ta 1 ，2 0 0 4 ) 。 f i g u r el ：t h ep o w e rs p e c t r o g r a ma n dt h ef r e q u e n c yc u r v eo ft h et u r s i o p s t r u n c a t e sa n dp h o c o e n ap h o c o e n a t h eb o a o ms e c t i o ns h o w st h ef r e q u e n c yv st h e r e l a t i v ea m p l i t u d e t h el e f ts i d ei st u r s i o p st r u n c a t e s ，a n dt h er i g h ts i d ei sp h o c o e n a p h o c o e n a ( t h o m a s m o s se tn 1 t 2 0 0 4 ) 蝙蝠的回声定位系统主要由两大部分组成：发射器和接收器。发射器为蝙蝠 的声带，用以发射超声波；而接收器则是包括蝙蝠双耳以及相关听觉神经通路在 内的整个听觉神经系统。回声定位如同在鲨鱼以及肺鱼当中所发现的电感应现象 一样同属于主动导航系统( j o n e s ，2 0 0 5 ) 。蝙蝠的听觉系统为了适应回声定位任务 而具有一些特化特征：回声定位蝙蝠的耳廓大且呈喇叭状，且在飞行过程中能够 转动接收不同方向的声波，蝙蝠还能够利用声波到达双耳的时间差判断目标的距 离，某些种类的蝙蝠种类的蝙蝠也进化出了与回声定位相关的特殊结构，耳屏 ( t r a g u s ) 与探测物体空问仰角有关；而鼻叶( n o s el e a f ) 则扩大了蝙蝠回声定 位的探测范围。蝙蝠的内耳结构中，耳蜗基底膜对声波具有低通限制作用，基底 膜基部对高频声波敏感，而随着接近其顶部，其敏感区域逐渐降低，而且c f 蝙 蝠基底膜中也存在过表达( o v e r r e p r e s e n t a t i o n ) 现象。代表主频频率的区域占据 了基底膜的极大区域( a l d f i d g ea n dr a u t e n b a c h ，1 9 8 7 ；w a t e r sa n dj o n e s ，1 9 9 5 ) 。 蝙蝠种群当中除了果蝠属具有发达的视觉系统，而不具备回声定位能力之 外，小蝙蝠亚目的大多数蝙蝠种类基本都具有回声定位能力。对于蝙蝠为何使用 超声波作为其回声定位的媒介，研究者认为高频声波虽然在空气中传播距离较 短，但是高频声波能够使蝙蝠避免自然环境中的背景噪音的干扰，同时超声还可 以使蝙蝠规避潜在的天敌的侦澳t j ( s c h n i t z l e r , k a l k oe ta 1 ，1 9 8 7 ) 。 蝙蝠的声波特征是与其栖息环境以及捕食策略相适应的。这些特征包括声波 强度、脉冲时程、频率等不同的适应特征。蝙蝠的捕食阶段一般分为三个阶段： 搜索阶段、追踪阶段、捕获阶段，不同阶段的蝙蝠声波特征都具有其独特性：搜 2 0 1i 届研究生硕l ? 学位论文第一章文献综述 索阶段的蝙蝠脉冲时间间隔相对恒定，而当蝙蝠发现猎物后，它会缩短发声间隔， 声波声压级升高，这一趋势在捕获猎物前的瞬间达到顶峰，蝙蝠发出一连串极其 密集的声波脉冲，并在捕获猎物的瞬间突然停止( s i m m o n sa n ds t e i n ，1 9 8 0 ) 。 蝙蝠种群内的个体通讯交流也是回声定位研究的重点，目自订的主要研究热点 集中在繁殖期雌雄个体交流以及母婴识别行为：研究者发现，繁殖期的蝙蝠雄性 个体会先占据求偶空间，然后发出低频声波吸引雌性个体前来，雄性个体的叫声 频率随雌性个体的接近而升高，雌性个体会对雄性叫声进行应答( n o r b e r gm a d r a y n e r , 1 9 8 7 ) 。另外，蝙蝠母婴识别机制也是通过叫声通讯建立的，母婴联系在 幼蝠出生后很短的时间内即建立起来，母蝠能够适应并识别幼蝠成长过程中不断 变化的发声特征，并在回巢过程中在众多个体n l l 声中准确判断幼蝠位置，不过 蝙蝠个体间通讯的原理以及识别机制目前还尚未明t ( b r o w n ，1 9 7 6 ) 。 蝙蝠在不同行为状态下具有不同的发声模式。例如普氏蹄蝠飞行状态下的主 频低于悬挂状态下，而飞行状态下的脉冲间隔和脉冲时程则缩短；而马铁菊头蝠 的主频同样在飞行状态下有所降低；然而刘颍等人发现普通长翼蝠飞行状态下主 频最高，这些结果显示蝙蝠的发生声模式随着活动状态、捕食策略以及栖息坏境 的不同产生不同变化( 冯江，陈敏e ta 1 ，2 0 0 2 ；陈敏a n d 周江，2 0 0 2 ) 。 蝙蝠的回声定位特征也会随着体型的不同而有所差异。对十种蝙蝠的研究发 现蝙蝠的回声定位频率与体型呈负相关，这可能是由于大体型蝙蝠需要捕食较大 的猎物满足自身的能量消耗，而低频声波则更利于探测大型猎物( 陈敏a n d 赵辉 华，2 0 0 2 ) 。 一些蝙蝠物种还存在叫声的性别差异现象。由于蝙蝠是社会性的动物，因此 这种现象可能与捕食、交配、育幼中的性别差异行为有关。 蝙蝠的回声定位系统也存在着一些缺陷：首先蝙蝠在飞行活动中需要不断发 出超声波，例如一只马铁菊头蝠在整个夜间仅发出超声的能量消耗可达 2 4 k j ( b a r c l a y , 1 9 9 1 ) 。另外蝙蝠的导航效率还受限于能率环( d u t yc y c l e ) 的限制： 不同于视觉可以提供对于外界的连续感应，蝙蝠的声纳系统所提供的外界信息是 由一个个声波脉冲所组成的。而在脉冲之间的时问蝙蝠就处于所谓的“黑暗”状 4 2 0 1 l 届研究生硕士学位论文第一章文献综述 态，脉冲占据的时间占总活动时间的比率就是能率环。高能率环物种的比率可以 达到3 0 5 0 。而一般的蝙蝠物种的这一比率只能达到4 。2 0 ( b o g d a n o w i c z ， f e n t o ne ta 1 ，1 9 9 9 ) 。回声定位系统的有效范围和分辨率也是相互制约的重要囚素。 声波的频率越长能够传播的距离越长而频率较短的声波则能够提供更高的物体 分辨率，因此蝙蝠都需要在这二者之间寻找到一个平衡点( l i ，l i a n ge ta 1 ，2 0 0 7 ) 。 另外由于超声波一般是通过蝙蝠的鼻腔发射，因此蝙蝠能够探测的范围只有其前 方的一个圆锥空间范围，因此蝙蝠唯一能够获得一个广阔范围信息的方法只有向 多个方向发射多组声波，因此蝙蝠的回声定位有效距离一般不超过 2 0 r n m a c h t i g a l la n dm o o r e 19 8 8 ) 。 1 2 回声定位蝙蝠发声类型分类 蝙蝠的凹声定位系统是一种十分精巧的生物声纳系统。按照其不同的声学特 征可以分成调频型( f m ) 、恒频型( c f ) 、以及调频恒频型( c f f m ) ( s i m m o n s a n dg r i n n e l l ，1 9 8 8 ) 。另外在大蝙蝠亚目中的棕果蝠可以通过舌头敲击发出超声 ( j o n e s ，2 0 0 5 ) 。y a n g o c h i r o p t e r a 亚目的蝙蝠一般通过口发出f m 声波，而 y i n p t e r o c h i r o p t e r a 亚目蝙蝠则多利用鼻腔发出可以调控频率的c f 声波 ( n e u w e i l e r , 1 9 8 9 ；j o n e sa n dt e e l i n g ，2 0 0 6 ) 。另外有些蝙蝠采取被动接收昆虫发出的 声波信号，进行捕食，显示出蝙蝠回声定位系统具有多样复杂的特点。 f m 蝙蝠利用调频超声波信号探测环境，f m 信号与c f 信号相比可以提供 更加精确的关于空间结构信息和更为准确的距离判断。因此f m 型超声信号更适 合探测包括茂密灌木、密集树木等复杂环境下的声学信息。 c f 蝙蝠的超声脉冲中包含有十分复杂的谐波结构。一般每个超声脉冲中包 含有若干不同频率的谐波。每个谐波的频率都是基本频率( f u n d a m e n t a l f r e q u e n c y ) 的整数倍( m a n l e y , i r v i n ee ta 1 ，1 9 7 2 ) 。例如当基频为2 0 k h z 时，脉冲 的第二、三、四谐波的频率分别为4 0 、6 0 、8 0 k h z 。蝙蝠的超声信号中最高可包 含5 个谐波，每个谐波不同的频率使蝙蝠能够识别不同尺寸的目标，从而提高了 蝙蝠对环境的立体识别能力。能量最高的谐波的频率被称为主频。一般蝙蝠的主 2 0 1l 届研究生硕l ：学位论文第一章文献综述 频多为第二、三谐波( n e u w e i l e r , 1 9 8 9 ) 。 而环境对蝙蝠回声定位信号的影响则更加明显：在开阔地带捕食的蝙蝠与在 复杂环境中捕食的蝙蝠的声波信号类型差别明显：由于在复杂环境中蝙蝠必须从 噪声环境中分辨出猎物信号，凶此这些蝙蝠种类一般都飞行速度较慢，且使用宽 频、低声强的f m 或c f f m 型声波信号，f m 部分信号用于探测环境，而c f 部 分声波则感应猎物信息，并且c f 声波受到多普勒效应影响，其回声频率发生改 变，因此不会与蝙蝠发出的脉冲信号重叠，而且c f 声波能量集中，不易衰减， 利于探测远距离目标。图二中显示的大耳蝠( p l e c o t u sa u r i t u s ) 须鼠耳蝠( m y o t i s m y s t a c i n u s ) 为f m 型声波，而它们的捕食环境都为密集的林地等声学环境复杂 的地区，施氏蹄蝠( h i p p o s i d e r o ss p e o r 括) 和马铁菊头蝠( r h i n o l o p h u s f e r r u m e q u i n u m ) 高音伏翼( p i p i s t r e l l u s p y g m a e u s ) 的声波中都包含有c f 成分和f m 成分，它们的捕食坏境也是相对较为复杂的山地和林区，但其在空旷地带也可以 保持很高的捕食效率；其中h i p p o s i d e r o ss p e o r i s 和r h i n o l o p h u s f e r r u m e q u i n u m 两 种蝙蝠都具有多普勒补偿效应。最后褐山蝠( n y c t a l u sn o c t u l a ) 的声波为低频低 声强的恒频声波，该类型蝙蝠特别适合探测远距离的目标，但很难适应复杂环境 的捕食要求。 频率的高低也反映了蝙蝠的捕食策略。复杂环境下的蝙蝠采取高频声波是一 种短距离探测对策，而丌阔环境中捕食的蝙蝠则利用低频声波传播距离长的特点 点，扩大自身的搜索范围。不同的频率范围也影响蝙蝠关注的猎物大小，一般来 说，低频的声波适合探测较大尺寸的猎物，高频声波则能够侦测更加细微的结构。 不同类型的超声信号区分了不同蝙蝠物种的生态位，使其在捕食环境、猎物 种类等自然资源利用上达到最优配置，因此不同种类蝙蝠间的竞争关系并不十分 明显，甚至多种蝙蝠可以共享同一栖息地，这也是翼手目如此繁盛的原因之一。 6 2 0 1 l 届研究生硕士学位论文 第一章文献综述 图2 不同种类的蝙蝠回声定位信号 n n 褐山蝠( n y c t a l u sn o c t u l a ) 的回声信 号是一种频率很低而延续时间较长的窄频信号。p a 大耳蝠( p l e c o t u sa u r i t u s ) 以 及m m 须鼠耳蝠( m y o t i sm y s t a c i n u s ) 发出的信号都是短促的宽频脉冲属于f m 型。这种信号适合在复杂的环境中定位猎物。而p p 高音伏翼( p i p i s t r e l l u sp y g m a e u s ) 以及h s 施氏蹄蝠( h i p p o s i d e r o ss p e o r i s ) 雕j 信号持续时间较短但都包含有一个恒 频的成分。而r f 马铁菊头蝠( r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u m ) 信号由一个长的c f 成分以及首尾的短小的f m 成分组成，这些具有c f 超声成分的蝙蝠一般具有多 普勒补偿效应。该图引用i 刍( j o n e s ，2 0 0 5 ) f i g u r e 2 t h ee c h o l o c a t i o nc a l l e so ft h er e p r e s e n t a t i v eb a ts p e c i e s ( t h ec a l l so f t h en y c t a l u sn o c t u l a ( n na leak i n do fl o wf r e q u e n c y , l o n gd u r a t i o n ，n a r r o w b a n d e d u l t r a s o u n d t h ec a l l sp r o d u c e db yp l e c o t u sa u r i t u s ( p a ) a n dm y o t i sm y s t a c i n u s ( m m ) a l e b r i e fb r o a d b a n df ms i g n a l sw h i c h a d a p t e d t oh u n tu n d e rt h ec l u t t e r e d e n v i r o n m e n t t h ec a l l se m i t t e db yt h ep i p i s t r e l l u sp y g r n a e u s ( p p ) a n dh i p p o s i d e r o s s p e o r i s ( h s ) a r ec o n t a i n e dab r o a d b a n ds w e e pa n dan a r r o w b a n dt a i l t h es i g n a l so f r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u m ( r f ) a l em a i n l yl o n ga n dc o n s t a n tf r e q u e n c yi m p u l s e s ， b u tw i t hab r o a d b a n ds w e e pb o t ha tt h es t a r ta n dt h ee n do ft h es i g n a l s t h eb a t s w h i c he c h o l o c a t i o nc a l l sc o n t a i n e da nc fi n g r e d i e n t sc a np e r f o r mt h e d o p p l e r c o m p e n s a t i o n w h e nf l y i n g ( j o n e s2 0 0 5 ) 7 鼍0 7 2 0 11 届研究生硕， ：学位论文 第一章文献综述 1 3 恒频蝙蝠类群多普勒补偿现象研究概述 蝙蝠类群中，多数种类主要依靠回声定位叫声进行导航和捕食。对于c f f m 型蝙蝠种类，其听觉最佳频率范围一般集中在某一谐波附近的狭窄区域内，此区 域称为听觉i ! l ( a u d i t o r yf o v e a ) ( g u p p ya n dc o l e s ，1 9 8 8 ) 。在c f f m 型蝙蝠中，它们 在飞行或捕食时经常出现多普勒补偿效应( d o p p l e rs h i f tc o m p e n s a t i o ne f f e c t ； d s c ) ，即运动蝙蝠发出声波的c f 部分的频率随着与目标相对距离的变化而改变 的现象，其接受的回声频率因多普勒效应升高时，这类蝙蝠通过降低自己的发声 频率补偿多普勒频移，使回声频率仍保持在其敏感范围内，利于准确定位目标 ( m a ，s h e ne ta 1 ，2 0 0 2 ) 。c f 蝙蝠发出频率稳定的声波脉冲，且具有听觉凹，其听觉 敏感区域集中。其发出的声波频率与接收的声波频率不同，因此c f 蝙蝠可以轻 易区分出自己发出的声波信号与回声信号( h e n s o nj r , b i s h o pe ta 1 ，1 9 8 7 ) 。而f m 蝙蝠在发出超声脉冲时必须收缩中耳肌肉确保发声时外界声波不会传入，也就是 主动将自己变聋。因此，无论是从回声定位的效率以及成像精确度方面来说：拥 有多普勒补偿行为的c f 蝙蝠的回声定位系统更加精巧( ks s la n dv a t e r , 1 9 9 5 ) 。 对于c f 蝙蝠类群中多普勒补偿行为的具体功能，最初研究者猜测其功能主 要有两个。一是c f 蝙蝠利用回声与叫声之间的频率差计算自身与障碍物之间的 相对距离。二是对不同猎物的识别功能，而这两种假说都存在各自的i 、u j 题。 多普勒补偿是恒频蝙蝠测量自身速度的适应性进化理论曾十分流行。但是研 究证实恒频蝙蝠的超声脉冲中同样包括频率改变的f m 成分，因此蝙蝠接收到的 回声信息中就产生了矛盾：c f 成分声波显示蝙蝠处于飞行状态，而f m 成分则 显示蝙蝠处于静止状态；另外，蝙蝠在飞行状态下的多普勒补偿范围也并不精确， 其误差范围可能达至u + 5 0 0 h z ，对应的速度误差高达+ l m s ，这对于飞行速度不 过4 6 m s 的大多数食虫蝙蝠而言，绝不是一个可以忽略的数值( s c h n i t z l e r , 1 9 7 3 ) 。 也有不少研究者认为不同昆虫的体形、大小、振翅模式可能能够反映在c f 成分的回声声波中，从而促使蝙蝠保持恒定的回声频率。g o l d m a n 和h e n s o n 的一项研究中发现p t e r o n o t u s p a r n e l l i i 有选择性的追逐翅膀快速扇动的昆虫或 物体而忽略振翅速度低的昆虫或物体。这一结果显示蝙蝠的确能利用c f 声波成 2 0 1l 届研究生硕十学位论文第一章文献综述 分中的信息来追踪猎物( h e a l s o nj ra n dg o l d m a n ，1 9 7 6 ) 。然而在另外一项研究中， 研究者发现马铁菊头蝠在捕食过程中仅对静止障碍反射的回声产生多普勒补偿 效应而未对猎物的回声进行补偿，研究者推测回声声强可能是触发多普勒补偿的 重要凶素( t r a p p ea n ds c t m i t z l e r , 19 8 2 ) 。 蝙蝠的听觉凹( a u d i t o r yf o v e a ) 与利用视觉导航的动物的视小凹( f o v e a ) 具 有相似性。而蝙蝠的多普勒补偿行为就如同其它动物必须通过转动j 艮球将观察区 域保持在视小凹的狭小范围内一样，是一种对导航信息载体的追踪行为 ( s c h n i t z l e r , 19 7 3 ) 。 现在已知具有多普勒补偿行为蝙蝠种类主要集中在菊头蝠科( r h i n o l o p h i d a e ) 和蹄蝠科( h i p p o s i d e r i d a e ) 的一些物种当中( s c h u l l e r ，1 9 8 0 ；s i m m o n sa n d g r i n n e l l ，1 9 8 8 ；h i r y u ，k a t s u r ae ta 1 ，2 0 0 5 ) ，新大陆蝙蝠物种原先仅发现种髯蝠科 蝙蝠：p t e r o n o t u s p a r n e l l i i 具有多普勒补偿行为