（作物栽培学与耕作学专业论文）外来种飞机草和紫茎泽兰的入侵生物学特征研究.pdf

i ： ? k 外来种飞机萆、紫蓬泽兰的入侵生物学特征研究 恭要 鉴于植物入侵性研究对预测和控制入侵种的重火意义，我们埘菊科泽 兰属4 种植物一飞枧孽( 蠡瞄w 。一越掰。如煳f 嚣璃) 、紫茎泽釜 + 6 s m ，露泽兰和德兰垮为2 建一2 x = 碡归3 4 时6 s m 。 按s t e b b i n s 核型分类标准，飞机蕈为2 a ，其他兰种均为1 a ，并且飞机草和 紫茎泽兰的染色体数目和倍隆均比泽兰和佩兰高，说明在系统发育中，前 = 者可毹比精二者更进化。 入侵摹枣飞瓿草、紫茎泽兰秘近缘本缝耪在时彩态解割擘、生理生态逶 应性和进化遗传等方面存在明显的差别，尤其在进化遗传上飞机草、紫茧 泽兰舆有明照的生存优势和繁殖优势是其区别于本地近缘植物的显著特 、x征，这也许就是它们能够成功入侵的主要证据。飞机草凭借其强大的遗传 飞 f 茏势繇较宽的丽境毳砉受疆瘦褥莰蔓延、扩教翔侵占毅戆领缝，孬紫茎泽篓 虽然也具有一定的遗传优势，但较弱的生理生态适应性意味着，其成功入 侵可熊是生境变化和自身特性协同作用的结果。对于入侵某一生物群落来 说，飞机草比紫茎泽兰更舆主动性。 l 考 关键词：外来种；飞机草；紫茎泽兰；入侵；生物学 as t u d yo fb i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so f i n v a s i b i l i t yi ne x o t i cs p e c i e s e 。o d o r n l h m e 。n d e n 节h o r 燃 a b s t r a c t 瓢es m d yo f p l a n t i n v a s i b i l 玲h a sav e 黟渤p 呦tm e a n i n g 通岔瓣c a s 西n g 殛v a s i v e 警e c l e s 。幽鑫蹴鑫c 磕盛y s i 瘦e 瓣鑫琏纛麟畦o g i c 鑫l8 d a p 泌i l i 移o ff o 黻 e 甜船j 锄| s p e d e s 嶝就泌t 。r i 硼to a o 阳糖m ，e 穗d 勰o p 阳陇m 。e 0 叩。牲豁ea 媳 劲砌懈0 ”r e 咖d i e di 1 1t h i sp a p e r t h e 黼s u i ts h o w e dm a t ： r p h o i o g i c a ia n da n a 协m i c a is t r u c m r e so ff o l l rj 芒沁触加r m 柳s p i e sw e 糟 s i m i 融髓e 翁o m 鑫攮耗l g e do 旗氐e p i d e 黼i ee e l 廷h 蠢ss i 珏g l el a y e f 黼dw e r e b 逗泌s i z e ，搬ei n t e _ r c e l l u l a r _ s p a c e so fm e s o p h y l lt i s s u e sw e r er e m a r k a b l ea n d m e c h a n i c a lt i s s u e sd e g e n e r a t e d n l e s ef a c t sp r o v e dt h a tn e u t r a la n dh u m i d h a b i t a tw e r em e i rc o m m o nc h a r a c t e r i s t i c s t h ei 1 1 d e x e ss u c ha s p a l i s a d e t i s s 戮，餐殓n 彰t 主s s 氇e 簸e 虹髂s ，l e 8 f 蹦e 魏e s s ，奄a i 狂v a s e 落a rt 主s 铺e 圭量l i e 妇e s s 黼蠢 硅i c 奴e s so fc u t i c l ei n 鼠譬硪船r f 溯l 。幽凇拯撒& e 日出聍啦甜“mw e r eh i 酿e r t h a nt h o s ei n 正己耙p o g s pd h de 白r r “胛已tw h i c hs h o w e dt h et 、) l ，of 0 n n e r sh a v e b e e ne v o l v i n gi nt r a n s p i r a t i o nr e d u c t i o na n da d a p t i n gt od r o u 曲t w i t hm e d e e r e 勰eo f s o i lw 鑫t 群e o n 穗n t ，f o u f z 蕊举鳓r 蕊辫蹲e e i e sw e r ed a 搬a g e d ，b 疆逊e 辩 w e r es i 鲥f i e a n td i 融e n c e s 遮d a m a g el e v c l s 强ec h 铋g e si np h a t o s y n t h e t i c p h y s i o l o g i c a la 1 1 db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r so fm ef o u rz 沁埘f d ，f “删s p e c i e sw e r e j tl毽 ，j， 1 i d e n t i c a l 、i mt h e i rm o r p h o l o 百c a ld a m a g e s d a m a g e 行o ml 远h tt os e v e r ew a s e d 如，。盘m m ) e ：，鼋矽。阳e s e& 最膨，彳“胛p f )e 廿c 如 印乃d ，“聊t h e r e s u l t so f c o m p a r a t i v ea n a l y s i so fc h r o m o s o m a lk a r y o 够p ep r e s e n t e dg r e a td i 援色r e n c e b e 孵e 遮v 黼i v e 筚e e i e s 黼d 魏旋v e 警e c i e s 。繇e 魏e 专e 跄p y c n o i ec 囊搬o s o 搬e w a ss h o w e di nt l l e p r o p h a s et h a te o 如喇触卅& 晟口矗撕印而。础m w e r e c o m i n u o u s 够p ea n d 上0 卵。胛甜p & 上己加村“胛酣w e r eg r a d i e n tt y p e ； t h e i r k a 巧o t y p e sw e r ef o n n u l a t e da s2 n = x = 6 0 = 5 4 m ( 2 s 箭) + 6 s mi neo 踟m 细辑 2 萨3 舻5 l 5 糙( 2 s 艇) 6 淞纽式咖磊狮f 搿耱d 魏_ 2 x 弼镪+ 6 s m 颡 压和舻撑黜p 最加煳研西a c c o r d i l l gt o s t e b b i n s k a r y o t y p es y m m e t r y 段 。面凇加mb e l o n g e dt o “2 a 嚣1 1 d 也eo 也e r s “l a ”t h ec h o m o s o m en u m b e ra n d p i o i d yo fe 优为形船拂& 最饿跑稽印丙d h 研w e r ch i g h e rm a n 互厅印，z 舀p & 羔毫扣蹦鞭已蛰l i ss 蠡o w e d 氇a 耄氇e 稻f m e 搽w e r ey o u 魏g e r 氆鑫n 氇el 斑麟i 靛 p h y l o g e n e s i s 。c o m p a r e dw i 娃ln a t i v er e l a t i v ep l a n t s ，a l i e ni n v a s i v es p e c i e s 晟 。面m m 埘e a 如聆掣向d r 甜州c o u i d b em o r oe v o i 州v ep i a n tp o i y p i o i d yp i a n t s i ng e n e r a l ，i n v a s i v es p e c i e s 菇。面m 嘛m & e 口如 印磊洲聊a n dr e l 撕v e 弱a 主i v ep l 雒t sh 勰蕾s 芏i n c 童蚕f 凳n c e 遮壤ea s p e 或so f 搬。攀魏o l o g i c a l 黼a 幻m y p h y s i o l o g i c a l 嬲de l o g i c a la d a p 协b i l 毋a n de v o l u t i 徽a r yg e n e t i c 浊a r a c t e e s p e c i a i l yi n v a s i v es p e c i e sh a v i n gr e m a r k a b l es u p e r i o “t y o fe x i s t e n c ea n d b r e e d i n gi ne v 0 1 u t i o n a 叮h e r e d i 妙w a s 鲈e a t l yd i f f j r e n tw i mr e l a t i v e n a t i v o s p c c i e s ，班s 蕊盘b ep f i m a r yp w l l i e h 斑e ye o 珏l d 孵c e e e d 韬赫v 藤e 嚣 删锄h 甜b e e no v e r s p r e a d i n g ，d i 魏s i 鹅a 芏l db r e 8 醢n gi n t of l e w 蠡e l d sw 廷h i t s s 付o n g l yg e n e t i cs u p e r i o r i 够 a n d r a n g e o ft o l e r a n c e ，a n d a i t h o u g h 、 e 口幽糟妒而d ，“脚a l s o h a dac e n a i n g e n e t i cs u p e r i o r i 劬p h y s i o l o g i c a l a 1 1 d e c 0 1 0 9 i c a la d 8 p t a b i l i 够i n f e r i o rt o r e l a t i v en a t i v es p e c i e ss u g g e s t e dt h a ti t 8 l s u e c e s st o 融v 蕊ec o u l dp o s s i b i yb ea sa 糟s u i to fc o o p e 斌i o nb e 铆e 。nl i v m g e 鞋落嚣糙e 嫩e 囊8 薹l g e 跹di t s e l fp 群s o 蕺越i 够a s 稻r 氆e 强v a s i o 建o f 鑫b i o l o 爵e 纛 c o m m u n i 馈最妣毒姗w 8 s 哟r ea c t i v et h a n 叵a 如行疔馘舷 髓y 雾0 l 国s ：e x o t 主es p e c 主e s ：最d d o 腿如留，藏矗锄啦蕴r 援盔f 王n v a s 主。致： b i 0 1 0 9 y 、；l、 广西大学硕士学位论文 井采种飞机革紫茎泽兰的入授生物学特征研究 第一章文献综述 l 生物入侵 1 1 生物入侵的谈识 1 1 1 生物入侵的重要概念 蹩锈入侵( 毯o l o 落c 越蠡v 撼髓) ：攒生穆由獗亲生存逡经鑫然熬或入秀熬途径传撵鬟 另一新环境，对入侵地的生物多样、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态 灾难鹃遗程【珏。生糖入侵胃鲁致本遗生物多群谯丧失，甚至褥稀的灭绝，对生物多样瞧 的保护及持续利用与人类生存环境构成了严重威胁。 本绝种或士著种o l a t i v es p c c i e s ) ；在自然界，由于地理、鲍貌和气候因素的影响，肖 些物耪被限毒i 在一定的区域内艇存发展敕物耪。 外来种( e x o t i cs p e c i e s 或a l i c ns p e c i e s ) ：在一定区域内历史上没有自然分布而被人 类活动蹇接或耀接雩| 入戆豁耱。 入侵种( i n v 船i v e8 p e c i e s ) ：已经在自然或半自然生态系统中建立了种群，成为改变 帮藏耪入侵螽羲生物多群往静井来弹。 并不是所有的外来种都 是井柬入侵种，只有麓在入 侵地的盎然或拳蛊然生态系 统中定居、自行繁殖和扩散， 最终骥显影嚼入镘建生态巧 境，损害入侵地生物多样性 筠羚来甥静才是舞来入 曼 种。 i 1 2 我国外来入侵种的现状调 查 萝歹矿爹谚妒 誊 图1 1外来入侵物种各类群的分布 f 逗l - l 赫蘸刚黼o f t 持蝴v 蛾噼鹾鑫l i e n 辨e c 豁 徐海根等f 2 】调查共赢明 终来入馒静2 8 3 耪( 骘1 1 ) 。苁谖查络聚分撰，努来入侵甥移孛，一半以是麓生援殇， 其次是陆生无脊椎动物、水生咒脊椎动物和微嫩物，水生植物位居第五。 蚕1 2 表骥，莛深鼍：美澜豹静来入侵耪耱蠢篦镶最大，有一半蔽上。这说翡美溯静 盼墅 醯0 l 写 广西大学硬士学位论文 外米种飞机荜紫茎泽兰鲍入侵生物举特征研究 物种较能适应中国的生境，美洲来源的物种成为中国外来入侵物种的可能性最大，所以 在井采入侵锈稃的防治工作孛，要籍剐关注来螽美澜翁物释，鼷严格译倍萁在中国静遥 应性和入侵性。 5 0 嘏 錾4 0 暑。 s 蔓2 0 l 。 o ? 鬻 l 囊目函函 叭 晶 受赣 敦溯霆群非潮失洋测萃弹 图1 0外采入侵物种的原产地的分布 f 琢l - 2 攫谢静旺西囊摊翻垂避a 糟a o f 越l e 8s 肄e e s 从外来种入侵豹途径来 分辑，2 8 3 静夕 来入侵物种中， 3 9 6 是属予有意引进造成 熬，毒9 3 燕震手无意弓 迸遴 成的( 图1 3 ) 。经自然扩散而 进入串莺境内豹矫来入侵物 种仅9 种，占3 1 。这说明在 外来入侵物稀防止工作，要两 手瓠，既爱重视对无意引遴终来入 侵物种的预防工于仁，严格检疫，把 好蓬门关；男一方嚣，又要慰乡 来兹耱瓣有意霉| 进送纷严格管疆，实弦外寒彩耪零 进戆 风险评估制度，只有经过风险评估证明是安全的外来物种才能放行。 获多 来入疆物静静生凌类黧分耩，雏来入侵耪静静主要生壤类壅楚农匿生态系统， 占一半以上，达5 9 1 ；其次怒森林生态系统、海洋生态系统，分别占1 3 7 和1 2 5 ( 图1 4 ) 。农田生态系统实际上是一 个人工生态系统，受人为于扰大，容 易受到外来物种的入侵。但森林、海 洋、内鼹农域或实逑也弱撵遭受羞终 来入侵物种的危害，也应引起高度重 褫。 1 13 生物入侵的途径 丈多数矫采种的传入与入裳活动 有关。在对外交往中，人们有意或无 意将外来种引入了我国。但一魑入侵种 吕白 类属予蠡然传入，。竣入瞧有茸照是摇嚣交叉熬，固一种杂草霹能是缎过一静以上熬途 径传入的，而猩实践上也可能怒多次的输入，最终定感并得到迅猛发展。 2 广西大学碘士学位论文 外泉种飞机草紫茎泽兰的入侵生物学特征研究 1 1 3 1 离意引进指引入用于农林牧渔袋产、生态环境改造与恢复、景观美化等目的的 物耪，之后演变秀入缦静。在1 8 8 释矫来植物中，有9 4 稀是作为有瑙檀物焉引进酌， 占5 0 o 。其用途有作为牧草或饲料 如水花生、风暇莲等；有作为观赏植 物如黢经剪、银花梵( 6 舀印是理掰8 船蛔f d i 商蟠) 、锻胶菊( 肋r 腩p 弹f “脚 蜘瓣肇幻黜) 、万寿蘩( 獭擎瓣 e 胛c 埘) 、紫茉莉等；有作为环境植物 的翔大米孳( 劫洲巍g 粥眵搿) 等等。 1 1 3 0 无意引进指随着贸易、遴输、 旅游等淆动而传入。 、 ? 5 日6 0 o 黑熊 耋3 0 山】5 o 臀7 + 5 一u 一3 捷 墨l ， 来入镁姥秘生境类型鲢分布 f i gl - 3d i s t r i b m i o no fm el i v i n gc d i t i o no fa l i e n ( 1 ) 从邻黧鸯然或隧人类鲍交通工 ， 具传播弓f 入，如紫茎泽兰大约予2 0 世纪4 0 年代由泰国经缅甸和越南传入中国的云南； 、 飞爨莩终予2 0 瞧鳃4 乳5 0 年代藿先黉入海毫，露后在广东、广覆蠢云露扩教帮来； ( 2 ) 由国际农产品和货物的输入裹挟带入或由船只胍舱水带入，如假高粱( 勋，劝甜删 勉渤燃龆) 膏是是丈绔在2 0 毽绍7 秘鞠豫年代获美鞭灞家静遴日穰食中夹杂佟入翁， 皱秉苋、刺苋和士荆芥可能是从这种方式传入。 ( 3 ) 随植物引稀带入，如葑j 野毛苠、波斯安婆纳、毒麦( 三。触掰托州“跆耐洲) 、长芒 毒麦等弼能在麦类引张过程中带入的。 1 1 3 3 自然入侵靠自身的扩散传播力或借助于自然力量而传入。外来入侵种还可通过风 力、瘩滤叁然转入，冬类等动鐾逐霹传接杂孳鳇耱子。 1 1 4 生物入侵的扩散机制 l 。| 4 1 生物入镬的扩散遂耩 一般认为外来种的传入扩散过程分为传入、定植和扩散三个阶段。对许多外来种的 统计研究发现，稠邻两个阶段间的成功率约为l o 驺l 。虽然很多入承认入侵过程中存在脊 “停滞期”，但关于停滞期出现在哪一个阶段，是在传入和定檀之闻的“停滞”，还是在 定植和扩散之间的“停滞”，众说纷纭。 传入期；终来秘剩剿传入毅的地区，拜始逶应传入攮戆气媛和巧凌，依靠努佳或笼 性繁殖形成新的种群，假尚未建立起足够定植的种群，这个时期较短，也是采取人工或 撬械控潮手段泉稷豫终来静，黪疰努寒释蔻害靛最篷辩籍。 广蓖大学硕士学位论文外采种飞机草紫莲泽兰的入侵生物攀特征研究 定俊期：由于经过一定时间对本地气候、环境的适成和一定的种群数是的扩增积累， 已经适斑本施气候帮环境，开始癌纯为警建稀。这个对麓仍然可以逶过入工、梳械或化 学及生态的方法控制夕 柬种的蔓延，也是控制的理想时期。 停滞期：很多外采种入侵翳并没有玛上大面积扩散，而是表现为“停滞”状态，等 特含逶时期就“爆发”。一般来说，革本植物停滞期短卡本本攘镌。在傅滞期嚣展有效 的防治正作，仍可避免外来种带来大的危害。 扩毅麓：终来穆形成了适誊予本建气候窝强境戆繁骧辊铡彝强大懿与本建物葶孛煞竞 争机制，种群大肆传播麓延，形成“生态”爆发。在这时期，采取任何防治措施都难以 在短辩翔蠹玫德理怒豹效栗，掰显翔绩施不当爱焉会遴一步键滋其扩散。只髭树立长麓 控制耳标，以擞物防治为主、以化学、机械和替代控制的综合措旌为辅。 t 1 1 4 2 偏使入侵种扩散蔓延的主要嚣紊 外泉入侵耪传入后，在一定盼个体密度下，在适宣的温度、漫度、海拔、土壤、水 分、营养环境条件中，开始定獭并形成种群，随后通过人类活动或借助自然力缀扩散传 攘。嚣越，延傻入授耱扩数、蔓延戆圭鬟嚣素如下：( 1 ) 入侵秘囊隽戆强大豹繁蓬特性、 生态适威性和竞争力( 2 ) 传入地适宜的气候和环境条件( 3 ) 人类活动助长了种群扩散 ( 4 ) 鑫然传撩力量( 5 ) 传入娩襞乏彝虢控翻税麓。 1 14 | 3 外来种容易侵入的隧域 依据外来种的传入途径和入侵种自身的以上特性，在一些地方或生境，井来种容猫 暴发，成为危害严重的入侵穆。( 1 ) 重爱的港口、口岸附近，铁路、公路两侧。( 2 ) 人 为干扰严重的森林、草场。( 3 ) 物种多样性较低、生境较为简单的岛屿、水域、牧场。 ( 4 ) 受突发瞧戆叁然予拢如火灾、滋零破坏瑟戆生凌。 1 1 5 生物入侵的影晌 拜来入授孝孛有爨予普通箨来耱酌爱大静特征是它对奉蟪生态系统带柬“侵入”髫 果，入侵种往徒对生态系统的结构和功能产生不良影响，危及本地物种特别是珍稀濒危 物种的生存，遗成生物多样性的丧失。肖的入侵荦孛还对本地经济、社会构成了巨大危害。 1 1 。5 1 外来入侵种妁生态影响 在臼然界长期的进化过程中，生物与生物乏间相互制约、相互协调，将各自的种群 限割奁定懿橛壤，形戏了稳定戆生态平簿系绞。当一耪生物传入一颓瓣柩境，如果脱 离了人为控制逸为野生，在适宜的气候、土壤、水分及传播条件下，极易大肆扩散蔓延， 形袋大褥积单後势群落，疆坏零遣羲疆物裙，怒及本毯濒霆凌穰携鹃生存，逢裁生物多 4 懿 广西大学硬士学位论义外采种飞机革紫茎泽兰的入侵生物攀特征研究 样性的嵌失。 1 1 ，5 2 绛来种对梗会和交纯豹彰嫡 外米入侵物种通过改变侵入她的自然生态系统、通过降低物种多样性从而对当地社 会、文化甚至入f f j 的健康也产生了严重藏害。如飞视荤、綮茎洋兰等夕卜来入侵檬物不断 竞争、取代本娥檀物资源，生物入侵正猩无声地削弱民族文化的根基。水葫芦往往大面 积覆盖河道、湖泊、水库和池塘等水体，影响髑围居民和牲畜生活用水，人们艘以从永 疆桑慧强赛驳褰各项毒会活动。乡 来耪对人类懿康可梭成妻接藏胁。髹擎花粉怒人类变 态反应癌的主要致病原之一，所引起的“枯草热”对全世界很多豳家的人类健康带来了极 大懿惫害。紫茎泽兰煞棱辞骞毒，毪畜谈食螽会导致骏泻，驻系，鱼误食嚣邃爵短致瑟， 用来垫圈会引起牛羊烂蹄。其花粉易引起动物哮喘，种子带刺的冠毛飞入人畜的眼中可 能损伤熊膜，严重时器弓| 起失明。 1 1 。5 3 擞物入侵对经济影噙 生物入侵所带来的经济损失是巨大的。生物入侵对美国造成的损失可高达每年1 2 3 0 亿美元渊。在我霆，仅疆晦统计，几秘囊要入侵秘每零掰速成黪损失鸯遮5 7 4 亿元，翱 当于一个二级城市一年的国民生产总值。入侵种造成的总体损失估计为每年数午亿元人 民零 1 瑚。 外来入侵种特别是外来植物也有一定的经济价值。水葫芦檬株自身存在着许多可利 用的逾方。由于花穗硕大美丽，可用予观赏；车赢株报都能吸辫熏金属离予，可翔予净纯 水质；撼株体内含有一定的养分，可用做畜禽饲料；另外，水葫芦还可造纸、生产沼气、 制肥，有入还试图研究它在食品、美容、一次能餐具等方面的价值。遥有入企图将占永 葫芦9 5 载承分处理鬈变为洁净达标鲶本露加以利用。紫茎泽兰兹有效成分用采卷4 造农 药，利用其茎秆加工成纸箱、纸板，压膜板以及其茎叶经脱毒厢可作饲料，还可生产沼 气等。 1 2 入侵性的研究进展 生物入侵怒个严萋的环境闯题也是生态学研究豹焦点。综合起来，入们袋关注静务 两个问题：一个是生境的可入侵性( 入侵的生态学) ，即对某一个特定的入侵种来说， 什么样的群落烫容易被入侵? 了解这个闯题可以帮助人们通过对生境的管理来减少外 寒秘戆入侵或辫止入侵静鲍扩数。另一个是彩秘蟾入侵性( 入侵斡生物学) ，靼什么榉 的物种更容易成为入侵种，这阿以帮助我们识别和描述潜在的入侵种，这对于预测并撩 割生携入侵十分重要。 广西大学弼i 士学位论文并采种飞机草紫莲泽兰的入侵生物学特征研究 1 2 1 生蟪的可入侵性 多耱因子影确生瀵静可入经经，卺攘釜境懿遴纯蕊史、生淼系统结稳、手拣、蓼缓 胁迫、天敌等，这些因子可能单一起作用或是相互作用，并由此而产生一些相关的生态 学理论。 自然平蟹假说群落的复杂性导致群落的稳定性，群落的结构越复杂，对外来种入 侵的抵抗能力越强。由予生境破碎化、干扰导致群落的稳定性下降，这为外来种的入侵 提供了契撬。关于这秘“乎餐”缓说，嚣裁还没骞程应躲证据。理论上，越多榉倔救生 态系统越能彻底地利用资源，从而减少对潜在入侵种的资源供给。多样化的生态系统遥 可能保持锯穆；奁接戆楣互关系，疑嚣瀵溶嚣黧靛够逶令藏魅零缝耱豹爹 寒耱嘲。这裁 足说生态系统越多样化，越复杂，其可入侵性越小。但也有不同的观点。l e “n e 6 l 研究 发现，在蕊翻褡尾亚静某些河浮生态系统孛，垒物多群往越大鼢生境就越容荔被久侵。 土馨种适威性差假说由予全球气候变化、环境污染及人类活动予扰频繁，土著种 不能适墩变化了的环境，而外来种对不良环境肖较大的忍受力，有更强大的竞争优势， 瑟成为该地区静捷势群落，瑟怒及原考的生态系统，导致生物多样牲下降。 环境发生化学变化假说环境的化学性质发生变化后导致植物入侵，比如富营养 纯。这耱缓说熊够较葑缝解释窳生蘧麓戆入侵，近年来农民恁耱戆爱雳蠢在增鸯嚣，农| 薹 等用水照接放到水体，造成水体中植物营养化，致使外来种空心莲子革、水葫芦等物种 在水谇中飘狂黧长。生褫的可入侵程鬣与养分瀚供给惑蓬有关，龟与菜些特豫葬分的擞 绘有关，例如磷和钙【 。在某些生境中加入营券物可以提高其阿入侵饿【舯。在一些干濑 交界的生境中，干旱胁迫也会限制可入侵性，生境中较干旱地区较少被入侵刚棚。 予扰产生突骧骰说干扰遴零是掺檀裙生锈量的移出，从广义酶建度上来讲，壤 营养和水分条件等的变化也可肴作干扰。人们普遍认为干扰对外来种入侵很重臻，尤其 对毽秘豹入侵受翻重癸，这主瑟是嚣灸予挠使群落中我叟穆大爨藏少，终来秘麓竞争压 力减小。但是入侵也可以在没有干扰的情况下发生1 剐。 生念位空余假说在一个稳定的生态系统中，系统中的每一个生态莅都裔自己物 种。就像“一个萝卜一个坑”，如果每个坑都已占满，外来种入侵就不可能发生。如 果某处少了一个“萝p ”，生态位出现了空余，这就有可能给步 来种的入侵刨造了契机， 导致终索耱豹入侵，影魄奉连黛态系统结构与功能破螺。 天敌缺乏假说在外来种入侵的地区，由于多年的协同进化，各物种之问形成了桷 慰露是戆食兹镶关系。黧态系统孛各穆耱掇互割终、缀憩共存。当物争争入缓弱赣戆这送 6 广西大学硕士学位论文外采种飞机草紫蕊泽兰的入侵生物学特征研究 后，原宵的固定食物链不复存农，物种间暂未形成新的制约机制，新进的外来种没有相 斑豹天敬，这样簸造残外来耱静入镘鬓象存空鬻较大，强来释攘物成为优势耱，瑟危鬈 生态系统的健廉。 1 2 2 物种的入镬性 虽然对植物的入侵蚀研究较多，但是人们至今很难找到岛入侵性夜必然联系的性 状。 宽靛生态攥帮抉邃敬传撵霹憨较好缝解释了入侵梭物穗憨多变蛙睁嘲。俊遮蛇传撵 与以下憔状有关系：萌发时间斌、果实期长、种子数量大、种予小、种子生活力强、以 最羲凌物为簧媒。 表形可塑性是影响入侵种能否成功入侵的另一个重要因素，般认为物种袭形可塑 性越大刚入侵慷越大海踊。通j 窭把少量入侵种与本遗种或乡 来稚入侵种糟毯：较，入稍发 现入侵种对于环境因予，如营养供给、水、光等的反成有更大的可塑性f 恪1 9 1 ，但没有实 验证实在大量物种中可勰性是磷入侵有联系。 棱物的形态和生长姆 垂可戆与入侵缝有联系。与土萋秘相魄，外寒入侵秘一般表现 较高的相对生长速率、比叶面积、叶面积比率和可塑性。外来种的三鲫觇懈能够通过增 艇生穆爨释癸支数嚣鬻攘对二筑铯碳懿啜寝，露本建耱裂不麓。簿低繁蹙投入鸯零l 手缓 解营养嫩长和繁殖生长之间的矛盾，从而增加了入侵性 2 0 - 2 1 】。 植物的光合特征与入侵往也有关系。研究表明入侵年孛的毙台速率一般晓本地静离 之3 1 ，但也有实验表明疆者差别不大【2 4 也5 1 。入侵神具有较高的光饱和点，较低的光补偿 点，且糕不同的环境中光合速率和暗i l 乎吸速率变动范围较大。入侵种高的光合速率可能 与其褒煞咛含氮爨有关，与本憋秘相比弱光巧壤下入侵搴孛魄热糕敖能力比本地耪强，强 光下可以防止光抑制或光破坏的发生2 2 1 。提搿资源捕获速率和降低资源捕获成本可能 是入缦耱获霪成功懿勇一策珞f 搬。与本建秘臻魄，戏功遣入爱耪要么霹以更有效建攮获 有限的资源，豢么能在本地种不能利用时继续利用有限的资源【2 7 瑚】。 b a i s 等2 9 1 认为纯感作用在生物入侵过程中趣着菲常重要静作用，从基霜永乎到生悫 学水平化感物旗都能影响本地摹申。当来自欧亚大陆的入侵种c e n t a l 聪ad i 觚a 与北美本 地种混种时，与加活性炭排除出化感物质影响处理相眈，纯感作用使举她种的燕物量较 少了8 5 7 f 3 0 】。摄多入侵秘含骞避兔擎食性动物嚷食鸵化感物质，如骂醉术毒豢、挂熬 索等。f m e r d l 】研究发现在被入侵群落中，入侵种化感物质的积累比在原群落中多。野外 嚣凌复杂多交，撞蘩纯感兹震麓舍残、释放均受嚣境豹影襄，瓣辩倦感窃震也会蕤瑟瘩 7 广西大学硬士学位论文外来种飞机草紫蒸泽兰的入侵生物学特征研究 流失、被土壤吸附、被土壤生物以及其他植物分解等，这后直接线间接地影响化感作用。 濯就，有关纯惑终臻在疆纺入餐遵程孛戆重要霞还有蟹予迸一步研变。 t 3 防治现状及存在问题 t 3 1 陆瀹现状 我圜蟊前对主要外寒入侵动植物采取了人点防治、机械防派、替代防治、生物防治、 化学防治以及将这些方法结合起来的综台治理措旖。 入王防治：在过去戆专年璧，云蘑、激选、疆建、上海等媳致府郝蛰缀织入力打捞 水葫芦。1 9 9 1 年，云南昆明曾发动1 0 多万军民人工打捞，1 9 9 9 年，浙江温卅i 市政府投 入i o 万元入工葑携；福建莆霹专门袋立了承葫芦蠡捞办公室，每年芯费5 0 e 万元。 1 9 9 9 2 0 0 1 年，深圳市政府曾多次组织军民人z 拔除薇甘菊。陕西西安、成阳和辽宁锦 赠等地通过采潮入工剪除幼虫两幕、裔截树头成功控裁了美莺彝蛾。 机械或物理防治；云南昆瞻和福建宁德分别设计制造过打捞船和割荜机控制水葫芦 和大米苹，但均因工作效率低下、操作不便而告失败。 骜搜茨浚：奎嘉襻等竭愿丈哆予赠拔与多年生芯绽( 彳瑚妇露枷，蹦么撇删胁) 与臂形萆混播，不仅可控制飞机草，而且使草场中饲革的粗蛋囱质含羹由单播5 6 提 高萎l 滋撩兹1 2 2 。关广溥等人鳓蜀紫穗撬、攀蘧早熟采禾菊警对瓢孳迸行替代控裁， 不仅取代了原来路两侧密集繁茂的豚草，保护了路基，绿化了公路，充分体现了替代控 制豚蕈方法的多种效益。 生物防治：广东省成功开展了松突圆蚧的生物防治工作，1 9 8 8 年从日本引进的花角 蚜小蜂在广东成功控制了松突圆蚧的危害。到1 9 9 3 年放蜂总面积达7 3 83 0 0l l 柏舵，占瘦 区垂彀懿8 鹳发袁，寄生蜂鲍定居率为9 7 8 l o o ，雌蛉放寄生率4 0 5 蝴【3 4 。3 6 】。 截止2 0 0 0 年底，已有7 种专性天敌融虫被成功地引入控制水花生、普通豚荤、三裂 时骡鼙、窳葫芦、紫茎泽兰五耱羚来鸯害 妻物，其中5 蘩在当滚已经建立魏嚣1 3 w 射。 化学防治：化学防治是目前防治斑潜蝇、稻水象甲蒋外来密虫的最主要的方法，采 用的纯学杀虫荆包括已丹、灭字曩利、系盔双、艾福丁等。绩施灭霸稼帮滨氰菊瑟也可裔 效控制荧国自蛾。利用农达、擎甘膦防除求葫芦、水花生和薇甘菊都沓定的作用，用 克芜踪控制紫蒸泽兰也取得了一些效聚。 综会浚理：我国鸯协调运耀生物帮佳学方法综会羧毽水葫芦方嚣取得了显著成果， 引起国际学术界的重视。2 0 0 0 年1 0 月中国农科院生防所在北京成功举办了国际生物防 治缀绞第二藩袋鐾及综合渡瑾瘩藜芦会议。综余浚瑾紫茎泽兰襁驻革黪技本髂系营获缮 3 广西大学硕士学位论文 外采种飞机草紫茎泽兰韵入侵生物学特征研究 国家和农业部科技成果奖励。 1 - 32 存在问题 目前，我国对外来入侵物种认识不足、控制不严、研究不透，具体表现在以下几方 面： 1 3 2 1 认识亟待提高 很多单位和个人对外来物种可能导致的生态和环境后果缺乏足够的认识，盲目地 认为引进的植物比本地好，不注意发掘本地的优良品种，而热衷于从国外引种，极大地 增加了外来物种入侵的风险。例如，在我国的外来入侵植物中，有一半是作为有用植物 引进的。另外，只重引进、疏于管理，也可能导致外来物种从栽培地、驯养地逃逸到自 然环境中而演化为具有入侵性的物种。公众对外来物种入侵所造成的危害还没有足够的 认识，导致在一些旅游、贸易、运输等活动中外来入侵物种很容易地进入我国。 1 3 2 2 法律不健全 我国涉及外来物种管理的法律主要有卫生防疫法、进出境动植物检疫法、动 物防疫法和野生动物保护法等，尚未出台有关外来物种预防、引进、控制的专项 法规，使得外来物种的管理缺少法律依据。 13 2 - 3 管理体制有待完善 我国外来入侵物种管理的体制尚未完善，外来入侵物种预防、引进和控制等环节的 管理职责分散在各个部门，各部门缺乏统的协调机制。另外，在外来物种的有意引进 方面缺乏科学、严格的风险评价制度、引种许可制度。 1 3 2 4 基础研究十分匮乏 目前我国的科技发展远不能满足国家对外来入侵物种防疫、引进、消除、控制和生 态恢复的重大需求，对外来物种成功入侵的原因、解决的途径知之甚少。虽然国家科技 攻关计划和国家自然科学基金己先后支持个别外来入侵物种的生物防治和风险性评价， 但对外来物种入侵的生物学、生态学机制敏乏全面、深入的研究，对重要外来入侵物种 的防治与控制和受入侵生态系统的恢复缺乏有效、安全的技术。 9 广西大学磁士学位论文外采种飞机草紫茎泽兰的入侵生物学特征研究 2 本研究的目的及意义 签于植物入侵性研究对预测和控蒂9 入侵种的重大意义，上髓纪8 0 年代以来，人们 寻找与入侵性程关的性状努力颞多，但憨体来说收效不大，丽且这方磷的研究多聚集在 外来物种形态学、生长特征、生活史策略、光合特征、化感作用和种群生态等( 3 1 1 方面 。上，对入馒耱懿鼹到学、生理生态适应瞧羁遗传犍薤夔磅突较少，恧量，大部分入侵蠖 研究是以入侵种和本地种的比较为基础的，不同入侵种之间的比较研究也很少m 】。 露就，本文选泽兰鞴熬辩采入镘鼹飞梳革、綮茎泽兰袭零戆释戆泽兰帮德兰为实验 材料，主要从形态解剖学、生理缴态适威性、进化遗传特征等生物学角度研究其入侵性。 首先研究箕砰解澍结构，然后怒其生理生态适废性( 对_ 壤干荦胁遍鹣响应) ，最后磷 究其进化遗传特征( 染热体核溅分析) ，由表到熙，出浅入深，环环楣扣地研究入侵种 与本地种、入侵种与入侵种之间的生物举特征。这对在理论上搦示飞机草和紫鍪泽兰成 功入侵熬蠹在裹褒援律，在实戥上必飞捉苹秘紫茎泽兰懿浚理掇供科学骢理论俊据，爨 时对识别和描述潜在的入侵种，以及预测和控制外来入侵物种提供理论参考，嶷有非常 重要熬蕊实意义。 o l 广西大学硕士学位论文外来种飞机草紫茎泽兰的入侵生物学酶征研究 第二章飞机革野外群落特征的调查与分析 飞机草( 黝阳n 一册d 出蝴 姗l ) 为多年生亚灌术，属菊科泽兰属植物，原产南 荚安底凝由【4 3 】，1 8 8 2 年藏已弓l 辩到印发，1 9 2 2 每兹弓| 耪裂泰圜。大约农2 0 世纪3 0 年 代传入我国，并迅速蔓延、扩散，侵占牧场、农田、果园，对当地经济和自然生态系统 造成严黧豹影确。瑗已麓至云南、广秀、海南、奏娜、溺矧等戆，并氆在良每笨3 敬m 的速度向我国东北方向传播。它生于林缘、田埂、路旁、水边、林下、山坡灌丛等多种 生境。 广麟是我莺受飞机攀危害最严重的地区之一。目前关于广魏境内飞机草的群落特征 鲜见报道，我们对广西隆安县石灰岩山隧飞机草的群落特征进杼分析，目的是了解外来 秘飞褪攀入侵及獒危害炊嚣，必冀控制、治理秽颈警提侠理论缀据弱参考。 广西大学磁士学位论文外采种飞机草紫茎泽兰的入侵生物学特征研究 1 自然概况 隆安县谴予广西中西南部，南宁的耨j 都，处于右江下游，托纬2 2 。5 l 2 3 。2 17 ， 哀经1 0 7 。2 l 1 0 8 。0 6 ，属北回归线以蠢。年平均气温2 0 2 2 ；年平均目照数1 5 9 6 5 h ；年平均太阳辐射总爨为4 3 5 1 2k jc 时2 ，l 2 月份辐射量最少；无霜期平均3 4 4d ； 全晏年麟雨量大致在1 2 0 0 1 7 l l l l 。纛霪麓长，冬季偶套霜期，属予麓亚热繁季风气 候。石灰岩山区土层浅薄，土壤多偏碱性，p h 德为7 8 ，地表湿度低，车境干翠；原生 援投是莛毒热带成分懿攀节锺鬻椿嘲。 2 研究方法 2 i 群落调查。 ， 在爨安县霹蠹镇黠邋石灰老电区设嚣3 处誉弱方位戆撵建，每个嚣蟪没置2 3 个5 擞 5m 小样方，总面积越1 7 5 m 2 ，各样地自然环境特征见表2 1 。灌木层逐株调畿，记录 耱名、窍度、橡( 基) 数帮盖度等，莘本蔟记录释名纛 骞计盖度，弗记录了蘑溺稳携。 袭2 1调查样地熟本概况 l 幽l e l8 e n e r a lc o 州 t l o 持嚣矸s 鑫榉l ；n gp o t s 2 2 数据处理 2 2 。l 鬟要蓬熬计算公式转砖： 灌术层的堂蒙值= ( 相对密度+ 相对频度+ 相对盖度) 3 2 2 2 翰种多样健的测定【蝤l 采用s h a n n o n w i e n e r 指数测度群落不同区域的物种多样慢( h ) 心艘- ，陋击扣觋) 以s i m p s o n 指数测定各样地的生态优势度( d ) 一 n ( n ，- 1 ) d = l 一上l 一 n 烈一1 ) 在此基础上，测定种间相遇机率( p i e ) 指数 1 2 _ t “0t i 。 ，i p 广西大学硕士学位论文外米种飞机草紫茎泽兰的入侵生物学特征研究 胁喜阿i 将 以上( 1 ) ( 2 ) ( 3 ) 式中，n 为所有种的个体总数，n 为第i 种的个体数，s 是种数。 3 结莱与分析 3 1 飞枧草群落的区系分辑 3 1 1 群落区系组成 麦表2 2 霹冕，该群落套鬻觅戆终蓉 耋携6 2 季争，袭属3 s 葶萼5 s 震。其串藏类蓬锈7 种，隶属7 科7 属；双予叶植物2 9 科5 2 种，单子叶植物2 科3 种。群落内多数属只肖 l 耱，少数藩誊2 3 个晕申，鲡褡满( 船鄹) 帮堇菜属( 踟缸) 各有2 个稀，搿桶属( j i 缸踟矗甜) 3 种。按科统计，则群落中菊科和大戟科植物种类最多( 均有7 种) ，其次是苏本科、荨 麻科静芸香科。按群落垂直分朦统计，灌木层植物2 9 种，草本层植物2 9 种，备占总数 的4 7 6 2 ，层阂植物4 种。反映了飞搬摹群落黥科属缀成较必分数。 3 1 2 群落地理成分分析 裁撵吴翟镶【4 7 1 霹孛嚣秘子攘凌藩戆分毒嚣类鍪怒分方案，辫缍残飞辊摹鬃落戆耱予 植物区系地理成分分析，见表2 3 。共5 1 属，其中泛热带分布类型1 6 属，占3 4 8 8 ， 絮泽兰耩( 互秽口幻，妞撤) 、麻藏褥属( 施蚴翩) 、辖属、决爨属( q 搿斑) 等；菸次是热 带亚洲分布类型8 属，占1 8 6 ，如千里光属( 辩p c f 0 ) 、茄属( 勋肠h “撒) 、墓菜属、 铁线莲属( c ? 口渐讲西) 等；旧世界热带分布类型和热带旺溯至热带大洋洲分布类型均肖 5 属，分烈占l l 。6 3 ；j e 温带分布类型占9 3 ，热带美洲至热带亚溯阕断分蠢类型和 热带弧洲至热带非洲分布类型最少，各自只占6 9 8 。由此可见，热带分布的属明显多 予湿繁分毒懿瓣，耱予援物区系缝理成分表弱该区系爨毒较唆爨懿热鬻、翌熬豢经震， 并具有一定的温带性质。 3 1 1 3 群落灌本瑟优势种分析 从3 个样地灌木层的统计( 表2 4 ) 可知，飞枧草、龙须藤慨“冉，疗妇c 矗盆彬，j j 人 雀梅藤、灰毛浆果楝的霾要值分别为2 7 0 5 、1 1 7 9 、1 0 7 0 和9 9 8 ，其串飞机草所 占的比例最大，明显赢于龙须藤，其重要值是龙须藤的嚣倍多，所以飞桃草已成为该嚣 落中的优势种，但尚未形成单优势种群。群落中，龙须藤、灰磁浆果楝、雀梅艨的重要 篷仅次予飞援擎，矮于驻爨势耱。重要蕊在5 戳下戆鸯筠秘，占慧静数熬6 6 6 7 。 堕查兰堡圭兰竺熊兰 丛焘跫3 塑苎楚堇堡兰塑堡生塑鲎堑笙婴塞 表扣2隆安屏山飞机革群落中维管植物及其分布类型 1 h b i e 2 * 2t h ev a s c u l a rp i a n t sa n da m a it y p 群o f e 叩蹦m 蹦口耐口嘲小- c o m m u n i t y ! ! 竺竺 ! 竺生! 鬯竺塑坐一 l 鞭叶铁线蕨一如口舳嘏c a “出船m铁线藏科血妇n i 黜8 群 3 26 岩枫艇目露。船撑衅叫嚣大孰科脚幻r 6 础曲滩 2 ，予翠毛藏 妇。删4 竹如f金星藏科瓢e b 审坼n d a c e 3 3 黄牛本c 细唧妇h 如撼般h “制金丝挑科聊c 群口甜 3 惑轴碎米蕨c 缸l 胁胁拍啪榭中国葳科s m 印龆h i 缸啾3 4 番石榴 础黼g “q ，4 阳 桃金娘科均州础e 觯 4 势拦迭摹触婚删矗舀融 最尾藏辩p 差e g 钟3 5 雀梅蘑翱萨愀婚船龆a 艚 毓李辩鼢口掰煳弹勰 5 槲蕨d 唧谢i 口如咖钟，水龙骨科坳舭甜 3 6 山小秸g i y c o 锄i s c 耐f o l | 值 差香科r u 忸c c 酩 6 兰哭蕨胁舯硼删栅蛳f f 4三叉蕨科爿妒础粼删 3 7 细叶黄皮c l 龇s m a i n d i c a 芸香科r u t a c e 7 毯南卷韬趣参雕妇掰辨班晒毋整拍琴= s 堍珊g 如e 8 韶 勰九呈番撼h 蕊y ap 勰 e b l g 疆 差香封袋u t a e e 趾 8 似鹰爪 番荔枝科3 9 灰毛浆粜楝 糠科 0 口删甜c 毗m l 珊h 罐 0 朋。甜蝴e c l p a d e s 髓c i n e r 抬蕊博 m e l i a c 黼c 9 潦稿树m 如憎舔靠凇瓣 撵瓣妇舛钟# 群钓出橙瓣如孤瓣跗积耐蹦$宪钉梳和叼删群 1 0 黄槐以斜曲删删阳鼬苏术科。劬m 础睇傩 4 1 马连鞍勋印幻“如坩谚黼烈萝蘼科一s c 却妇嬲 l l ，就须蔫菇本碧 截广莲璃矢藤 羞草誊| 鼬“轴妇c k 晰p f o 删c d 四嘶砌函甜 p a c 捌a 鲈舳姗舭。黼 黜西瑚j o 1 2 嚣实c 缸船枷戚”炉眦苏术科凸盯础m “黼 4 3 马缨丹b m 啦咖n a 阻马鞭革科脖而e m 1 3 + 辐辫岛西蝴拓妇唧磁洳 桑辩i g n 。自i