（生态学专业论文）岷江上游大沟流域主要植被生物量组成及影响因子研究.pdf

岷江上游大沟流域主要植被生物量组成及 影响因素研究 生态学专业研究生李武斌 指导教师何丙辉教授 包维楷研究员 摘要 次生植被在森林生态系统中占有极其重要的地位，它是研究生物量最具核心意义的一 部分。在我国，次生植被占全国森林面积的一半，随着时间的推移，这个比例还要不断地 上升，次生林在森林植被中占据主导地位；因此研究次生林，如何抚育次生林，对于提高 生物量和生产力具有十分重要的意义。 本研究地处四川茂县岷江上游一级支流大沟流域，海拔在1 5 0 0 4 1 0 0 m 左右，该区域位 于青藏高原东缘纵向岭谷区高山峡谷地带，是我国具有国际意义的生物多样性中心川 西高山峡谷区的核心部分，近几十年来的人类活动导致了该区生态系统的严重退化，森林 覆盖率已由解放初的3 0 下降到2 0 世纪8 0 年代的1 8 ，形成了大面积的采伐迹地和退化灌 丛，环境恶化。从2 0 世纪8 0 年代起，中国科学院成都生物研究所和当地政府开始在当地以 多种恢复模式进行植被恢复试验，经过2 0 多年的生长，各种恢复植被已经显示了一定的生 态效益，然而生态过程是非常复杂的，哪种恢复模式对生态系统的恢复更有利呢? 这对恢复 工作顺利进行和恢复模式推广来说是非常重要的。植物群落的生物量生产力是研究森林物 质生产和群落养分动态的基础，自2 0 世纪6 0 年代开始实行国际生物学计划( i b p ) 以来，生态 系统生物量生产力的研究一直是生态学研究的一个重要方向，对于退化生态系统恢复成功 的标准，生物量、生产力是其中一个非常重要的评价指标。 本研究以岷江上游茂县大沟流域主要次生植被为研究对象，调查研究了大沟流域人工 林( 包括油松林、华山松林、云杉林、云南松林、日本落了松林等) 、杂灌群落、箭竹群落、 高山桦树林( 包括白桦林和红桦林) 以及高山杜鹃灌木群落等五种植被类型的生物量组成及 分布格局；为正确评价人工林生态恢复及天然恢复效益提供理论和实践依据。 本文共分为五部分，第一部分是对岷江上游大沟流域人工林生物量组成及结构分析， 两南大学硕 ：学位论文 阐明人j j ：林生物量与其环境因子( 主要是指坡向、坡度、海拔) 的变化关系；研究结果表 明，人工林乔木( 除油松外) 各构件大小关系基本一致即，干 枝 根 叶( 皮) ，海拔和坡向是 影响人工林生物量的主要因子，而坡度不明显，人工林密度与乔木生物量呈显著相关关系。 同时指出，乔木密度对林下灌木、草本影响显著。呈显著负相关关系。 第二部分阐明流域内灌木生物量组成及分布格局。研究发现：杂灌群落生物量小，受 人为干扰最为严重，但多样性高，恢复更新快；箭竹群落生物量居中，呈集群分布，密度 高、根系发达，生命力强，有利于水土保持；杜鹃群落分布面积大，高海拔分布更为密集， 在灌木中生物量最大( 平均约为1 9 7 0 7 t h a ) ，受人为干扰小，群落恢复的时间长，基本处于 优势项级群落阶段，系统结构较为稳定。 第三部分分析流域内天然桦树( b i r c h ) 生物量组成。结果发现：1 ) 桦树密度小、个体高 大、单位面积平均生物量大( 约为：3 5 7 2 1 t h a ) ，2 ) 林分层次结构复杂多样( 一般有四层结 构，即乔木层、高大灌木层，矮灌木层、地被层) ，各层片生物量大小关系为：乔木层 灌 木层 地被层；3 ) 林下植被丰富多样以及地被层覆盖率高( 一般在9 0 以上) 等；4 ) 与人工 林一样，影响桦树生物量的主要因子是海拔和坡向，密度与生物量也是显著相关( p b r a n c h l e a f r o o t b a r k f r u i te x c e p tpt a b u l a e f o r m i s c h i n e s ep i n e ；e l e v a t o ra n d a s p e c t s d i r e c t i o n a r et h ep r i n c i p a li n f l u e n t i a lf a c t o r s ，b u ts l o p e g r a d i e n t i sn o t ；d e n s i t y s i g n i f i c a n t l yr e l a t et ob i o m a s s i nt h es a n l et i m e ，i tr e f e r st h a t ，a r b o rd e n s i t yi ss i g n i f i c a n t i n f l u e n c eo ns h r u ba n dh e r bi na r b o rf o r e s t s t h es e c o n dp a r ti st os t u d yo nt h ec o m p o n e n t so fb i o m a s sa n di t sc o n t r i b u t i o np a t t e r n si n s h r u bf o r e s t s t h er e s u l t ss h o wt h a t ：1 1h y b r i ds h r u bp o p u l a t i o n sb i o m a s si sl o w , h u m a n d i s t u r b a n c e sa r es e r i o u s ，b i o d i v e r s i t yi sr i c h e s ，a n dr a p i dr e s t o r a t i o n ；2 ) s i n a r u n d i - n a r i a n i t i d a ( m i 咖r d ) n a k a ip o p u l a t i o n s c o m m u n i t yb i o m a s si sm i d d l e ，t h e i rd i s t r i b u t i o ni sc l u m p e d ， t h e ya r ev i t a l i t y , t h e i rr o o t sa r ef l o u r i s h i n g ，a n dt h e ya r ea d v a n t a g e o u s b e n e f i c i a lt ow a t e ra n d s o i lc o n s e r v a t i o n ；3 ) c o n t r i b u t i o na r e a so f r h o d o d e n d r o np o p u l a t i o n s c o m m u n i t ya r ew i d e ，t h e y a r ed e n s i t ya th i g he l e v a t o rr a n g e si nt h i sf i e l d ，b i o m a s s c sa r el a r g e ，t h e i ra v e r a g eb i o m a s si s m a x i m u mi ns h r u bc o m m u n i t i e si nt h i sv a l l e y ( a b o u t1 9 7 0 7 t h a ) 。h u m a nd i s t u r b a n c e sa r et r i v i a l ， a n dl o c a t et h ep r e v a i l i n gc l i m a xs t a t e ，b u tt h e i rr e s t o r a t i o np e r i o da r el o n g t h et h i r dp a r ti st os t u d yo nt h ec o m p o n e n t so fb i o m a s sa n di t sc o n t r i b u t i o np a t t e r n si n b i r c hf o r e s t s t h er e s u l t ss h o wt h a t ：1 ) a r b o rd e n s i t yi ss p a r s e ，b u ti n d i v i d u a l sa r el a r g e ，a v e r a g e b i o m a s si sh i g h ( 3 5 7 2 1 t h a ) ；2 ) b i r c hf o r e s t sh a v ec o m p l e xl a y e r s ( u s u a l l yi n c l u d i n ga r b o rl a y e r , l a r g es h r u bl a y e r s h o r ts h r u bl a y e r , a n dh e r bl a y e r ) ，a n di td i s p l a y e dap a t t e mo f b i o m a s s ，t h a ti s ， a r b o r l a r g es h r u b s l l o r ts h r u b h e r b l i t t e r m o s s ；3 1u n d e rt h eb i r c ht h ev e g e t a t i o n sa r e a b u n d a n ta n dd i v e r s i t y , t h ec o v e ro fh e r b l i t t e r m o s si sh i g h ( u s u 9 0 ) ，a n ds oo n ；4 ) t h e s a m ew i t ha r t i f i c i a lf o r e s t si st h a tt h ep r i n c i p a li n f l u e n t i a lf a c t o r sa r ee l e v a t o ra n da s p e c t s ，a n d t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nd e n s i t ya n db i o m a s si ss i g n i f i c a n t t h ef o u r t hp a r ti st oc o m p a r et h er e s t o r a t i o np a t t e r n sa n dt oe v a l u a t et h ee f f e c t so f r e s t o r a t i o np a t t e m s 1 1 1 ec o n c l u s i o ni st h a t ，a r t i f i c i a lf o r e s t sp a r e mp o s s e s st h er a p i dr e s t o r a t i o n ， b u tt h e i rs y s t e ms t r u c t u r a ll a y e ri ss i m p l e ，a n dl a c ks t a b i l i t y ；n a m r a lr e s t o r a t i o ni sl o ws p e e d ， t h e i rr e s t o r a t i o np e r i o di sl o n g ，b u tt h e i rs t r u c t u r a ll a y e ri sc o m p l i c a t e da n db i o d i v e r s i t yi sh i g h ， a n dt h e i re c o s y s t e mi ss t a b i l i t y t h ef i f t hp a r th a v es y s t e m a t i c a l l ya n dc o m p r e h e n s i v e l y o v e r a l lc o n c l u d e da n da n a l y z e dt h e f o r m e rp a r t s ；a n dp u tf o r w a r dm a n yp r a c t i c a lr e s t o r a t i o nm e a s u r e m e n ts u g g e s t i o n s a tt h e i v p r o c e s so fr e s t o r a t i o n ，i tr e f e r st ot h a t ，n o to n l ya d o p tas i m p l ea r b o rr e s t o r a t i o nm o d e l ，b u ta l s o a d o p ts h r u ba n dh e r br e s t o r a t i o na si t sa u x i l i a r y c o m p l e m e n t a r ym e a s u r e m e n t sf o re l e v a t i n g b i o m a s s p r o d u c t sa n di n c r e a s i n gt h es t a b i l i t yi nr e s t o r a t i o ne c o s y s t e m s k e yw o r d s ：t h eu p p e r o fm i n j i a n gr i v e r ；b i o m a s s ；a r t i f i c i a lf o r e s t s ；n a t u r a l f o r e s t s ；s h r u b ；i n f l u e n t i a lf a c t o r s v 独创性声明 学位论文题目：蝇逛上进太渔速遗圭墨撞逮生塑量丝盛区墅喧国王 砑蕉 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 学位论文作者：李武斌签字日期：2 0 0 7 年0 5 月2 8 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：匆趴峨导师签名：厅百。刁兰臣 签字日期：沙明年占月莎日签字日期：7 呻年月莎日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址：邮编： 第1 章绪论 1 1研究目的及意义 次生植被在森林生态系统中占有极其重要的地位，它是研究生物量最具核心意义的一 部分，而到目前为止，有关森林植被生物量的研究大多是天然林或者人工林，全面研究次 生林生物量及生产力是近几年才开始发展起来。在我国，由于人口的剧增，过去对森林植 被过度利用与砍伐，造成大量森林被破坏；建国以来，我国进行了大量的人工林恢复，据 1 9 9 0 年世界粮农组织公布的森林资源1 9 9 0 评估( 综合报告) 统计，我国森林面积1 3 4 亿h m 2 ( 公顷，又可以写成h a ) ，其中人工林面积约3 1 8 3 1 万h m 2 ，占全国面积的2 4 人工林就 占有世界发展中国家人工林面积的4 6 5 ，而且中国人工林年增长3 1 9 3 8 h m 2 ( i 廿界森林资 源1 9 9 0 评估( 综合报告) 1 ，按照此速度增加到现在中国人工林面积近6 0 0 0 万h m 2 加上天 然次生林面积约占全国森林面积的一半，随着时间的推移，这个比例还要不断地上升，因 此次生林在森林植被中占据主导地位；因此研究次生林，对于如何抚育次生林，提高生物 量和生产力具有十分重要的意义。 生物量的生产是森林生态系统最基本的功能。有关生物量的定义有很多，但其表达的 意思大多是相近的，生物量( b i o m a s s ) 是指单位面积上存在的有机体的干重总量或植物所有 种的有机物干重总量，亦称为现存量( s t a n d i n gc r o p ) 【1 1 ；准确测定森林生物量，通过分析各 组成成分所产生的干物质能量与养分。可为群落中能流、物流的研究提供基础资料：了解 各种群落物质与能量及其固定、消耗、分配和积累与转换的特点。为合理保护、管理和利 用生物资源，创造速生高产的森林群落提供理论依据，是研究森林生态系统的基础工作， 无论在生产上。还是在理论研究上都有十分重要的意义【l 】。测定群落的生物量，可以反映 群落利用自然潜力的能力，衡量群落生产力的高低，也是研究森林生态系统物质循环的基 础 2 , 4 - 6 。某个尺度生物量的大小还可以间接说明在该研究范围内水土流失状况，生态维持 状况以及该地区人民的生态意识等等。同时，通过生物量的研究，可以为进一步研究碳储 量做好铺垫，甚至可以直接通过生物量近似估计碳储量的大小，尤其是大尺度的碳储量的 估计基本上是采用的生物量数据去估算的7 9 】；也为森林生态恢复提供科学的依据和参考； 植物生物量的积累也是反映植物受环境的影响程度的一种直观表现，如对干旱、土壤水分、 光照条件、温度海拔等的反应体现，它是多种因素的综合结果。因此，通常情况，很多研 究就是通过对植被生物量变化的研究反过来说明该植被所在环境的变化情况的。 森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物。是森林生态系统中养分 循环的重要组成部分，在维持土壤肥力方面起到了特别重要的作用其种类、储量和数量 上的消长反映着森林生态系统间的差别和动态特征【”】，凋落物和根系的生物量研究有助于 研究养分循环和更新 1 0 2 1 】 项文化等人总结出，森林生物量和生产力是研究森林生态系统结构和功能的基本数据， i 两南大学硕i 。学位论文 主要有3 个方面的研究目的1 6 】：一是在全球或区域的尺度上通过对森林生物量和生产力的地 理空间分布规律，以及与气候因子、植物群落分布之间关系的研究，可以估算地球生物圈 的承载能力【i “，森林具有减缓温室效应的作用，森林生物量和生产力的研究与森林碳汇功 能紧密结合起来，使森林的生物量和生产力成为新的研究热点【l ”，二是在生态系统得尺度 上，某一森林生态系统生物产量的分布格局和机理可用来揭示生态系统生产力与环境的相 互关系，探索维持持久林地生产力和健康森林生态系统的内在生理要素和外在生态条件。 为评价森林的可持续经营提供理论依据；三是森林生物量作为可再生的生物能源1 1 “， 通过生物技术措施来提高短轮伐期能源林的生物产量和生产力水平、能源林收获与加工贮 存以及能源转换利用等技术均是森林生物量的主要研究内容【l ” 森林植物群落生物量和生产力是森林生态系统的功能指标，它是物质循环和能量流动 等方面研究的基础，是森林生态系统研究最重要的内容之一。从7 0 年代我国开展植物群落 生物量和生产力研究以来，对同一类型植物群落研究较多 1 8 - 2 0 1 同一地区不同类型植物群落 研究相对较少，对高山不同类型森林植物群落生物量和生产力的研究就更少。 本研究地处四川茂县岷江上游一级支流大沟流域，海拔在1 7 0 0 - 4 1 0 0 m 左右，该区 域位于青藏高原东缘纵向岭谷区高山峡谷地带，是我国具有国际意义的生物多样性中心 川西高山峡谷区的核心部分，近几十年来的人类活动导致了该区生态系统的严重退化， 森林覆盖率已由解放初的3 0 下降到1 9 8 0 年代的1 8 ，形成了大面积的采伐迹地和退化灌 丛，环境恶化 2 2 , 2 3 | 从1 9 8 0 年代起，中国科学院成都生物研究所和当地政府开始在当地以 多种恢复模式进行植被恢复试验，经过2 0 多年的生长，各种恢复植被已经显示了一定的生 态效益，然而生态过程是非常复杂的，哪种恢复模式对生态系统的恢复更有利呢? 这对恢复 工作顺利进行和恢复模式推广来说是非常重要的。植物群落的生物量生产力是研究森林物 质生产和群落养分动态的基础，自2 0 世纪6 0 年代开始实行国际生物学计划( i b p ) 以来，生态 系统生物量生产力的研究一直是生态学研究的一个重要方向2 ”8 1 ( 对于退化生态系统恢 复成功的标准，生物量、生产力是其中一个非常重要的评价指标【”，”。我国对退化生态 系统恢复的研究最早在是在广东小良热带北缘进行的，植被恢复发现，退化生态系统恢复 后，其生物量与生产力均有较大的增加【2 ”。岷江上游退化生态系统的恢复开始于1 9 8 0 年 代【3 0 l 。 据中国科学院成都生物研究所茂县生态站( 1 0 3 0 5 1 ，e ，3 l0 3 7 n ) 多年气象观测资料，该地 区年均温8 9 ， 1 0 积温为2 6 9 0 8 度，年降雨量9 0 0 m m ，年蒸发量7 9 5 8m ，属暖温带 气候。该区海拔l7 5 0 24 0 0m 的地带性植被为暖温带的辽东栎( q u e r c u sl i a o t u n g e n $ i s k o i d z ) 林，常与油松( p i n u st a b u l a e f o r m i sc a r r y ) 、糙皮桦( b e t u l au t i l i sd d o n ) 、红桦( b e t u l a a l b o - s i n e n s i sb u r k i l l ) 、山杨( p o p u l a sd a v i d i a n ad o d e ) 等组成混交林( 四川森林编辑委员会， 1 9 9 0 ) 。该区域在1 9 5 0 1 9 6 0 年代尚存有辽东栎萌生林，经近3 0a m 砍伐，森林覆盖率由6 0 下降到1 9 8 5 年的1 4 4 。破坏后的植被退化为次生的以辽东栎、榛等落叶阔叶树为主的 2 第1 章绪论 灌丛( 中科院成都生物研究所，1 9 9 1 ) ，主要种类有辽东栎、毛榛( c o r y l u sm a n d s h u r i c a m a x i m ) 、川榛( c h e t e r o p h y l l av a r s z e c h u e n e n s 捃f r a n c h ) 、喜阴悬钩子俾u b u sm e s o g a e u s f o c k e ) 、绢毛蔷薇僻o s as e c e al i n d l ) ，匍匐枸子( c o t o n e a s t e ra d p r e s s u sb i o s ) 、箭竹 ( s i n a r u n d i n a r i an i t i d a ( m i 咖r 矽n a k a i ) 等，以毛榛，川榛、辽东栎为主，与其他灌木种类形成 不同群落，群落年龄一般5 9a ，高度1 5 2 5m ，盖度约7 0 8 0 。退化草丛只在 局部存在，主要种类有香青( a n a p h a l i ss i n i c a h a n e e ) 、酸模( r u m e x a c e t o s a l ) 水杨梅( g e u m a l o p p i c u mj a e q ) 、天名精( c a r p e s i u ma b r o t a n o i d e s 三) 、大蓟( c e p h a l a n o p l o s s e t o s u m ( w i l l d ，) k i t a m ) 、密花香薷( e d e m ab e n t h ) 、多花落新妇似s t i l b em y r i a n t h ad i e l s ) 等，以香青、天名精、酸模为主，与其他草本种类形成群落，群落高度一般0 2 o 5n l ， 盖度约5 0 7 0 ，草本多为一年生。为改善当地生态环境，近2 0 a 来当地政府营建了一些 人工纯林和混交林，如连香树( c e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u ms i e b e t z u e e ) 、油松( c h i n e s e p i n e ) 、 日本落叶松( l a r i x k a e m p f e r il a m b ) 、云南松( p i n u s y u n n a n e n s i sf r a n e h ) 、华山松( e n u s a r m a n d if r a n e h ) 林等【3 l 】；另外在海拔2 1 0 0 m - 2 4 0 0 m 有一定面积的云杉( s p r u c e ) 分布。 目前，该地区植被生物量也已经做了不少的研究，孙书存等人于2 0 0 3 年测定了大沟流 域油松生长参数，得出油松高度生长随密度增大而增加，在密度2 5 0 0 3 5 0 0 棵h m 一2 时达最 大，随后下降，胸径生长在2 2 0 0 * 2 8 0 0 棵h m 2 时达到最大，随后下降。油松单位面积生物 量由低及高，在3 5 0 0 , - 4 0 0 0 棵b m - 2 大到最大，随后稍有下降；而个体平均生物量约在2 5 0 0 棵h m 2 时最大。为人工林经营提供了科学依据”4 5 】；孔维静等人分别对几种人工乔木林( 油 松、华山松、连香树、日本落叶松及云南松) 地上生物量做了对比性研究【3 l 】，同时他们也 对比研究了四种人工林林下凋落物量2 1 1 ；但对于该流域森林生态系统全面系统的生物量研 究到目前为止还没有查阅到，尤其是对该流域内亚高山灌丛和高山草甸生物量研究极少。 1 9 8 0 年代以来。尽管通过人工恢复措施已经取得很显著的效果，但对于整个干旱河谷 来说，彻底解决植被恢复问题还远远不够，还需要科研工作者做不懈的努力 我们研究岷江上游茂县大沟流域的植被生物量状况，主要是基于以下几个目的： i ) 不同景观植被类型( 包括不同类型的乔木林、灌木林、草甸等) 生物量及各层片生 物量的分布特征以及分布规律； 2 ) 对于同一种植被类型生物量与植被密度、海拔、坡度、坡向的变化关系以及分布特 征： 3 ) 研究乔木( 油松、华山松、日本落叶松、云南松，云杉、漆树、连香树，其中以主 要人工树种油松、华山松为主要研究对象) 、主要灌木( 根据已有的资料来看，目前初步确 定以毛榛、箭竹、辽东栎、川榛、高山杜鹃等为主，其中对箭竹、高山杜鹃群落单独研究， 其它灌木均划分到杂灌群落) 各器官生物量分配特征( 主要是按照干、枝、叶 包括花和果 实1 、根分类研究) 以及草本地上和地下生物量的分配特征。 4 ) 从生物量角度对比人工恢复与天然恢复两种途径各自的恢复效果； 3 两南人学形! 十学位论文 5 ) 浅析研究各种干扰对植被生物量的影响大小；( 调奇内容主要包括：大沟流域面积【包 括草地面积、森林面积1 ，人口数量，薪碳使用情况，积肥情况，放牧的数量和种类，牲口 的食草量大, h i 可以折合成多大草地面积来估算其破坏程度】，牲口的大小 体重级别、单位 面积的牲口数目和放牧的地点位置，即是牲口分布的特征】等诸多方面。) ( 备注：此项以有 足够的调查时间为前提) ； 6 ) 各种景观类型凋落物分配状况： 7 ) 建立乔木和几种优势灌木生物量模型。 按照植被景观类型面积的大小比例以及坡度、坡向、海拔分别设置一定数量的样方数 ( 数目的大小都必须是符合统计要求的) ，其研究结果可作为进一步研究提供科学依据和科 学指导，也为人工抚育提供科学参考，尤其是为与之相邻的干旱河谷的生态恢复提供理论 参考。 1 2 国内外研究现状及发展趋势 最早有关生物量的研究是德国的e b e r m e y e r 于1 8 7 6 年在德国进行的几种森林的树枝落 叶量和木材重量的测定i ”】。后来b o y s e nj e n s e n 在研究森林自然稀疏问题时，研究了森林的 初级生产量吲。1 9 2 9 - - - 1 9 5 3 年，b u r g e r 研究了树叶生物量和木材生产的关裂”】1 9 4 4 年， k i t t r e d g e 利用叶重和胸径的拟合关系，成功拟合了预测白松等树种叶量的对数回归方程 p 9 】2 0 世纪5 0 年代以来，世界上开始重视对森林生物量研究，日本、美国相继开展了对森 林生产力的研究，其中包括大量对生物量的调查此后在i b p ( i n t e m a t i o n a l b i o l o g y p l a n 国 际生物学计划) 和m a b ( 人与生物圈) 的推动下，生物量的研究发展迅速，有关学者研究了地 球上主要森林植被类型的生物量和生产力，估算了地球生物圈的总生物量研究方法变得 多样化，精确度也逐渐提高我国森林生物量的研究开始于2 0 世纪7 0 年代后期，最早是潘 维俦【椰l 对杉木人工林的研究，其后是冯宗炜对马尾松人工林以及李文华等对长白山温带 天然林的研究【4 l ，4 2 】；刘世荣、陈灵芝，党承林、薛立等先后建立了主要森林树种生物量测 定相对生长方程，估算了其生物量”“j ；冯宗炜等总结了全国不同森林类型的生物量及其 分布格局【4 ”。近年来，随着研究的逐步深入，对次生植被生物量和生产力的研究也越来越 多，而且研究尺度呈现多样化，即出现更微观f “4 8 1 ) 和更宏观的研究，如象周永学等人对 各种松树的生物量做了大量的研究f 4 ”。南美的p a b l ol a c l a u 等人也对松树和柏树生物量做 了大量的研究【5 “，n n a d e z h d i n a 等人通过对苏格兰松树疏林下杜鹃生物量和叶面积指数 的研究表明，灌木的高度与枝干、基径、叶、新技、芽生物量和叶面积等线性相关p ”，这 些研究为灌木生物量模型的建立提供了理论基础和实践基础。 2 0 世纪9 0 年代后期以及2 0 0 0 年以来，生物量研究最突出的特点就是：对地下生物量研 究增多，研究更细，地下生物量的方法也层出不穷，生物量研究与现代高科技相结合，如 与3 s 技术结合，将研究尺度进一步扩大 5 3 , 5 4 j ，国内相关研究以方精云1 9 9 8 年于s c i e n c e 上发 表的有关中国生物量和碳储量的文章【5 2 】最具影响力，继他之后近年来有关大尺度生物量研 4 第l 章绪论 究的文章的很多s 5 - 5 7 1 。 1 2 1 生物量的研究方法 生物量调查方法很多，其中以乔木调查的方法最为复杂，因此这里主要介绍一下乔木 的调查方法： 1 ) 森林乔木生物量的研究方法 薛立等人 2 1 于2 0 0 4 年做了比较详细的归纳与总结。森林乔木生物量的传统研究方法 有二氧化碳平衡法( 气体交换法) 、微气象场法( 昼夜曲线法) 和收获法二氧化碳平衡法是将 森林生态系统的叶、枝、干和土壤等组分封闭在不同的气室内，根据气室内c 0 2 浓度变化 计算各个组分的光合速率与呼吸速率，进而推算出整个生态系统二氧化碳的流动和平衡量 l ”】。由于林冠的叶光合特性的时空异质性，用叶片c 0 2 气体交换量推算林冠光合量有一个 复杂的尺度转化过程微气象场法则与风向、风速和温度等因子测定相结合，通过测定从 地表到林冠上层c o ：浓度的垂直梯度变化来估算生态系统c 0 2 的输入和输出量口1 直接收获法是全球普遍采用的研究方法，也是对陆地群落和森林最切实可行的方 法收获法中被讨论最多的内容是取样方法和相对生长方程的建立潘维俦等针对人工林 的特点和大量的样地数据提出了分级分层测定法”】，胥辉通过增加形状变量如冠长、冠 幅和体积等改进了相对生长方程嗍。森林收获法可以大致分为3 类：皆伐法、平均木法 和相对生长法【6 1 j 。 皆伐法是将一定单位面积上的林木，逐个的伐倒后测定其各部分( 树干、枝、叶、 果和根系等) 的鲜重，并换算成千重，将各部分的重量合计，即为单株树木的生物量。 将各个单株生物量相加。得到林分的乔木层生物量。林下植物的生物量测定常在一定面 积的样方上采用此法。皆伐法的精度高，此方法的弊端就是劳动强度太大，花时间和 人工多，而且破坏性比较大，不利于连续性观测，一般很少采用，可结合伐区作业进行。 李意德等在对我国海南岛尖峰岭热带山地雨林生物量的调查中曾结合森林采伐运用了 此方法【6 ”。 平均木法是根据样地每木调查的资料计算出全部立木的平均胸高断面积，选出代 表该样地最接近这个平均值的数株标准木，伐倒后求出平均木的生物量，再乘以该林 分单位面积上的株数，得单位面积上林分乔木层的生物量这种方法比较适用于林木大 小具有小的或中等离散度的正态频率分布的林分。例如人工林i 6 3 l ，平均木法是很粗略的计 算方法，因为根据不同的测树因子( 胸径树高、断面积和干材积) 选取的平均木是不一样的， 由此可以得出不同的林分生物量f “，也就是说其标准木并不一定具有代表性，误差大。 相对生长法【2 】是在样地每木调查基础上，根据林木的径级分配，按径级选取大小不同 的标准木，一般在株数较多的中央径级选取2 3 株，其他径级各选取1 2 株，对两端的 径级特别是最大的径级至少要选一株标准木，按前述的标准木调查方法，测定林木的各 组成部分生物量。再根据林木的各种生物量与某一测树学指标( 或者几个指标) 之间存在 5 两南犬学硕l 学位论文 的相关关系，利脂数理统计建立回归方程【65 1 在森林群落中，胸径( 或者基径) 和高度( 或者 灌幅高) 是最容易测定的因子，一般都尽量利用这个因子作自变量来推算其他因子口”。而 且这样得出来的公式具有很强的代表性，其具体原因可以参见以下关于公式的推导过程。 当然目前很多调查中高度是一个目测值，误差也比较大，但随着科学技术的进一步发展， 高度的测量的精度也越来越高。这样计算出来的结果代表性就越强。此方法是最常用的一 种乔木生物量调查方法。 方精云等1 9 9 6 年也曾提出用树干材积推算生物量的方法口“。树干与总生物量和其他 器官之间存在相关关系，所以由树干材积推算总生物量是可行的m 】。用这种方法计算的生 物量称作材积得出的生物量( v o l u m e d e r i v e db i o m a s s ) 。统计表明林分蓄积量与生物量之 间存在良好的相关关系因为林分蓄积量包含了森林类型、年龄、立地条件和林分密度等 诸多因素。利用它与林分生物量之间的关系推算生物量就消除了这些因素的影响。 地下生物量的测定是一个难点，对整个根系的研究最原始的方法是“收获法”，这种方 法比较简单，但这种方法很费人力，测定的结果也只是一个现存量，很难进行时间动态的 跟踪。因此使用的人不是很多，这种方法在国内却用得比较普遍；薛立等人口1 指出可根据 地上部分资料求算，首先根据地上部分和地下部分都齐全的资料，求出每一树种的地上( d 与地下生物量( r ) 之比，记作t r 比。根据t r 比，由地上生物量求算地下生物量；这种 方法已经被很多人所采用，用它来近似地计算地下生物量不失为一种简便方法，但误差较 大；近年来和地上生物量一样很多人采用生物量模型来计算地下生物量，如象，陈灵芝、 徐化成、冯林、马钦彦等人分别采用不同形式的生物量模型计算出油松地下生物量【”。7 0 1 ； 鄢武先等人1 9 9 1 年对四川西部高山2 8 年生云杉林生物量研究就对地下采用胸径和高度模拟 地下生物量的方法求算云杉地下生物量【7 ”，宿以明等人于1 9 9 5 年建立了日本落叶松生物量 模型吲；廖克服、王淼、丁贵杰、莫江明、彭少麟等人“7 6 1 对各种松类进行了生物量研究。 随着高科技产品的引入，地下生物量的获取技术也日趋成熟，国内外对地下部分生物量的 获取方法越来越精确，使用普遍的调查细根生物量的方法有“钻土芯法”和“内生长土芯 法”【“】；另外研究根的方法很多，如象，“平衡法计算细根的生物量”、“根观察实验室法”、 “土壤碳平衡法”、“挖土块法”、“用间接的方法估计细根的生物量”、“微根区管( m i n i r h i z o t r o n ) 法”等等】；这些方法各有利弊，总体上看还不够完善，有待进一步发展和改进。 2 ) 灌木生物量的研究方法 灌木生物量的研究根乔木的方法类似，只是在小样方内多采用收获法，近年来其研究 方法也借鉴乔木的研究方法，如象“相对生长法”等。 3 ) 草本生物量的研究方法 多采用常规收获法，这种方法虽简便易行，但应考虑生长代谢过程中的冗余和积累动 态，以准确估测净生产量。对于不同地理地貌和气候条件下的复杂的类型仅以生物量的表 形描述，难以真实地反映草地生态系统中物质循环和能量代谢的全过程，并且难以比较评 6 第1 章绪论 价7 ”。由于草本具有植株个体过丁矮小、各种类及个体各器官难分离等特点，很少有人使 用生物量模型来测量其生物量，不过近年来，随着高科技手段的运用，也有不少人在尝试 建立草本生长模型来测量草本生物量。 1 2 2 影响生物量大小的因素 生物量的大小是多种因素共同作用的结果，它决不是某一个单因子单独作用的结果， 但对于某一个具体的地方来说，而某一个或某几个因素可能是影响其生物量大小的主导因 子，因此，对生物量大小影响因素的研究仍然十分重要，尤其是对于主导因子的获得显得 尤为重要。影响生物量的大小的因素主要有：不同类型植被、种植密度、地理位置( 主要 包括纬向特征和海拔变化) 、气候状况、土壤基质、干扰、坡度、坡向以及其它条件影响等。 1 2 2 1 地理位置对生物量的影响 从整体上看，生物量的大小是随纬度的增加而减小的趋势；方精云等人2 6 1 ( 研究表 明，我国从：l l ：n 南森林平均生产力有逐渐增大的趋势。我国森林群落的生物量地带分布规 律为：暖温带 寒温带 温带 亚热带 热带。而生产力分布规律为：寒温带 温带 暖 温带 油松林 日本落叶松林 连香树林。地上净初级生产力：云南松林 日本落叶松林 华山 松林 连香树林 油松林i ”1 ； 1 2 3 生物量分配规律 乔木各组成部分生物量分配随位置和种类以及乔木年龄的不同而不尽相同：就一般而 言，乔木主干的生物量所占的比例是最大的，一般在3 2 - 4 6 之间 7 1 7 2 , 1 3 0 】；袁春明等人对 云南会泽县的华山松研究表明，乔木层生物量中各组织器官的生物量排序为干 技 叶 根 皮”0 1 ；而姚迎九等对中南林学院1 8 年生樟树人工林的研究得出：树干 树枝 树根 树 皮 树叶【“】；灌木和草本各器官生物量分布随种类的不同差异很大，宿以明等人研究了岷 江上游理县辽东栎天然此生林生物量，得出灌木层不同部位生物量由大至小为：根、干枝， 叶，草本层根的生物量大于地上部分生物量【8 ”，刘兴良等人对卧龙自然保护区川滇高山栎 研究表明，川滇高山栎种群总生物量随海拔升高呈递减趋势，各器官平均生物量大小排序 为干 枝 叶 皮【8 b 】；桑卫国等人，研究了辽东栎( q u e r c u sl i a o t u n g e n s i s ) 林生物量、能量分 配和能量密度过程删；从2 0 世纪9 0 年代以来关于草原生态系统初级生产力( 第一生产力) 所 做工作较多，地上部分生产力也可作出全面概括，而地下部分生产力只有零星数据。一般 来说，我国草甸草原生产力变动于4 0 0 12 0 0 9 i n 2 a 1 ，地下与地上生产力之比为2 2 5 ， 典型草原相应数字为3 0 0 6 0 0 9 m 一2 a - i ；地下与地上之比为2 2 5 ；荒漠草原地上部 分生产力为2 0 1 0 0 9 m2 a 1 地下不详，但根据地上产量推算，其地下初级生产力为6 0 2 0 0 9 m2 a 1 。高寒草甸初级生产力为7 0 0 l2 5 0 9 m - 2 a - 1 ，地下与地上之比为2 3 。 至于产量最高的林缘草甸，其初级生产力为6 2 5 i2 5 0g i n 2 a - 1 i o q ；关于灌草生物量 的其它研究很多，这里不再详述 1 2 4 存在问题及发展方向 1 2 4 1 生物量研究存在的问题 生物量研究已经取得了很大的成就，研究方法呈现出多样性，研究尺度也逐渐由局部 转为区域以至全球，对同一树种的生物量研究更加深入，研究内容包括同一树种不同地理 种源、不同发育阶段、不同自然地带的生物量差异。研究手段日益先进。微观上采用先进 的光合测定仪器，宏观方面利用卫星遥感技术以及3 s 技术来估算森林生物量【2 】；生物量测 定也越来越准确，误差更小了，研究内容逐步向多领域、跨学科方向发展，更注重与影响 其大小的因素相结合，避免原有的单一性；引起生态学界和林学界的极大关注的研究内容 有土地利用方式的变化引起的森林生态系统总生物量变化，森林在减缓全球气候变化，特 别是保持c 0 2 平衡中所起的作用；估计森林生态系统吸收大气中c 0 2 的能力【”。但是，生 物量的研究仍然存在一些问题，主要有， 1 ) 对于森林生物量的测定尚有大部分仍局限于经典的手工方法( 尤其是国内) ，工作 l o 第l 章绪论 量大、过程复杂、周期长、代表性差、测定技术没有形成体系，从整体上不重视现代高新 技术的应用。由于研究方法、取样方法的不一致，造成生物量数据的兼容性不好，但迄今 为止还没有一套完整、系统、统一的研究方法，致使很多工作重复浪费：因此，研究方法 的标准化、国际化是非常重要的，目前也为科学界所重视，正逐步走向完善，这也是生物 量研究的趋势之一 2 ) 生物量数据相对于其它试验数据来说，误差大；尤其是地下部分生物量，误差更大， 一般在1 一3 之间，甚至更高，如何改进研究方法，提高测量仪器进度