（植物学专业论文）自然干旱和盐处理对大叶落地生根肉质化和光合作用的影响.pdf

山东师范大学硕士学位论文 自然干旱和盐处理对大叶落地生根肉质化和光合作用的影响 中文摘要 在盐渍条件下，有一些盐生植物会发生肉质化，例如某些真盐生植物。植物 发生肉质化，不但可以稀释细胞内过高的盐浓度，使植物体内的盐浓度不会太高， 从而减少了盐离子的毒害作用，而且，还为细胞的正常生理活动储备下足够的水 分。在干旱条件下，很多植物是通过叶片和茎部等器官的肉质化来维持自己生存 的。最突出的代表就是一些具有特殊代谢类型的c a m 植物，c a m 植物在半干旱、 干旱地区均可生存，其叶片、茎或者根高度肉质化。肉质化结构的存在能使植物 贮存大量的水分，因此即使在干旱条件下也有足够的水分维持正常的生理活动。 由此可见肉质化对植物在逆境条件下维持自己生存有非常重要的意义，但关于植 物肉质化机理，目前存在的观点比较多，还没有形成统一的认识。本实验以盐敏 感c a m 植物大叶落地生根为材料，采用不同浓度的n a c l 处理、等渗的干旱和 n a c l 处理，探讨了盐分胁迫下大叶落地生根的水分、离子、有机酸、可溶性糖、 肉质化程度的变化以及盐分胁迫对大叶落地生根光合作用、叶绿素荧光参数的影 响，旨在探讨干旱和n a c i 处理下大叶落地生根肉质化变化的情况以及影响大叶 落地生根叶片肉质化的一些可能因素，主要结果如下： 1 自然干旱和n a c i 处理对大叶落地生根叶片肉质化的影响 自然干旱处理下大叶落地生根叶片的薄壁细胞与对照相比明显增大，细胞含 水量显著升高，大叶落地生根叶片的肉质化程度显著增加。等渗的n a c l 处理下 大叶落地生根叶片薄壁细胞与对照相比没有明显变化，叶片肉质化程度也没有显 著改变。2 0 0m m o l ln a c i 处理抑制了大叶落地生根的生长，植株小且叶片短， 叶片肉质化程度极显著降低( p 0 0 1 ) ，这表明一定的干旱处理能促进大叶落地 生根叶片肉质化，等渗的n a c l 处理对大叶落地生根叶片肉质化没有显著影响， 高浓度n a c i 处理会抑制大叶落地生根叶片肉质化。 2 自然干旱和n a c l 处理对大叶落地生根叶片含水量、对含水量的影响 自然干旱处理下大叶落地生根叶片含水量、相对含水量与对照相比显著上升 ( p 0 0 5 ) 。等渗n a c i 处理下大叶落地生根叶片含水量、相对含水量与对照相比 没有显著变化。2 0 0 m m o l l n a c l 处理下大叶落地生根叶片的相对含水量与对照相 比极显著降低，大叶落地生根叶片发生严重水分亏缺。这证明自然干旱处理促进 大叶落地生根叶片含水量增加，与其等渗的n a c l 处理对大叶落地生根叶片含水 山东师范大学硕士学位论文 量没有显著影响，而高浓度n a c l 处理使大叶落地生根叶片含水量极显著下降。 3 自然干旱和n a c i 处理对大叶落地生根叶片渗透调节物质的影响 自然干旱处理下大叶落地生根叶片中c 矿+ 、k + 以及有机酸的含量与对照相 比显著增加。甜土植物中k + 可作为植物体内的渗透调节剂调节胞质和液泡的渗 透势，自然干旱处理促进了大叶落地生根叶片渗透调节物质的合成，等渗的n a c i 处理下有机酸的含量与对照相比没有显著变化，但k + 含量与对照相比显著降低， 等渗的n a c l 处理限制了大叶落地生根对k + 吸收，影响了渗透调节物质的含量。 2 0 0 m m o l l n a c l 处理下，大叶落地生根叶片有机酸、可溶性糖的含量与对照相比 极显著下降。2 0 0 m m o l l n a c l 处理显著抑制了有机物质的合成。 4 自然干旱和n a c i 处理对大叶落地生根叶片细胞汁液渗透势的影响 自然干旱处理下大叶落地生根叶片细胞汁液渗透势与对照相比显著降低。等 渗的n a c l 处理下大叶落地生根叶片的渗透势与对照相比没有显著变化。 2 0 0 m m o l ln a c l 处理下，大叶落地生根叶片细胞汁液渗透势与对照相比下降达 到极显著水平，但仍远高于外界溶液的渗透势，这说明大叶落地生根叶片不能产 生足够的渗透调节物质来保持较低的水势，以保证细胞吸水。 5 自然干旱和n a c i 处理对大叶落地生根叶片细胞光合指标的影响 自然干早处理下大叶落地生根叶片气孔导度与对照相比显著升高，净光合速 率与对照相比也显著上升：等渗n a c i 处理下的大叶落地生根叶片气孔导度与对 照相比没有显著变化，叶片净光合速率与对照相比也没有显著变化；白天2 0 0 m m o l ln a c l 盐处理下大叶落地生根f 。显著增加，在黑夜大叶落地生根f 。不能 恢复到对照水平，而且f 。f 。显著下降，由此可说明2 0 0m m o l ln a c l 处理破坏 了大叶落地生根叶片的光合机构，另外叶绿素的含量也极显著降低，因此2 0 0 m m o l l n a c l 处理极显著降低了大叶落地生根叶片的净光合速率。自然干旱和等 渗的n a c l 处理对大叶落地生根叶片的f 。、f ，f 。均没有显著影响。 总之，自然干旱处理促进了大叶落地生根叶片的肉质化，等渗n a c l 处理对 大叶落地生根叶片肉质化没有显著影响，2 0 0 m m o l l n a c l 处理抑制大叶落地生根 叶片肉质化。从含水量、相对含水量、叶片细胞汁液渗透势、叶片显微结构、光 合指标等方面来看，自然干旱处理促进了大叶落地生根叶片的光合作用，大叶落 地生根叶片中有机酸含量显著增加，因而降低了叶片细胞汁液的渗透势，有利于 叶片细胞吸水，叶片含水量、相对含水量显著上升，叶片的肉质化程度显著增加； 2 0 0 m m o l l n a c l 处理破坏了大叶落地生根叶片的光合机构，极显著降低了大叶落 地生根叶片的净光合速率，有机酸含量与对照相比极显著下降，大叶落地生根已 不能产生足够的渗透调节物质来维持一定的渗透势，叶片细胞吸水困难，大叶落 地生根叶片的肉质化程度极显著下降；等渗n a c i 处理下大叶落地生根叶片的光 i i 山东师范大学硕士学位论文 合作用下降但与对照相比还没有达到显著水平，有机酸含量与对照相比没有显著 改变，因此叶片细胞汁液渗透势没有显著变化，叶片也就不会额外的多吸收水分， 叶片肉质化程度没有显著改变。这表明有机酸含量与大叶落地生根叶片的肉质化 程度有着密切的关系，而与n a + 等无机离子含量无关。这与盐渍条件下盐地碱蓬 等盐生植物肉质化完全不同。 关键词：大叶落地生根；自然干旱处理；n a c l 处理；肉质化：光合作用 分类号： q 9 4 5 ，7 8 i 山东师范大学硕士学位论文 e f f e c to fn a t u r a ld r o u g h ta n dn a c it r e a t m e n t so nt h e s u c c u l e n c ea n dp h o t o s y n t h e s i so fk d a i g r e m o n t i a n a a b s t r a c t s o m eh a l o p h y t e ss u c ha ss o m ee u h a l o p h y t e sa r em a r k e d l ys u c c u l e n tu n d e r s a l i n i t yc o n d i t i o n s u c c u l e n te n h a l o p h y t ec a l ln o to n l yd i l u t es a l ts o l u t i o nt od e c r e a s e s a l i n i “t o x i c i t yb u ta l s os t o r ew a t e rt om a i n t a i nn o r m a lp h y s i o l o g i c a lp r o c e s s e s s i m i l a r l y , m a n yp l a n t s e s p e c i a l l yc a mp l a n t s a l s oa r es u c c u l e n tt om a i n t a i nn o r m a l p h y s i o l o g i c a lp r o c e s s e su n d e rd r o u g h te n v i r o n m e n t s c a mp l a n t sc a ns u r v i v ei na r i d a n ds e m i a r i dz o n e ，w h o s es t e m sa n dl e a v e sa r ef r e q u e n t l yh i g hs u c c u l e n ta n ds t o r ea 1 0 to fw a t e r , a sar e s u l t c a mp l a n t sc a ne x i s ti ne x t r ad r o u g h tp r e s sc o n d i t i o n i t i n d i c a t e st h a ts u c c u l e n c ep l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei nv a r i o u sa s p e c t so fp l a n tg r o w t h a n dm e t a b o l i s mu n d e rs t r e s se n v i r o n m e n t s t k r ea r em a n yv i e w p o i n t so nt h er e a s o n s o fs u c c u l e n c e b u tt h e r ei sn ou n i f o 兀n a lc o n c l u s i o no ni t i nt h ep r e s e n ts t u d y , g l y c o p h y t ekd a i g r e m o n t i a n ag r o w n u n d e rd i f f e r e n tn a c lt r e a t m e n t s n a t r u a ld r o u g h t a n di s o o s m o t i cn a c lt r e a t m e n t sw a su s e dt oi n v e s t i g a t e 足d a i g r e m o n t i a n ag r o w l a 、 w a t e r i o n ，o r g a n i ca c i dc o n t e n t ，s o l u b l es u g a rc o n t e n t ，s u c c u l e n c e ，p h o t o s y n t h e s i sa n d c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e t h ea i mw a st od e t e r m i n et h ee f r e c to fn a c lt r e a t m e n t so n k 幽i g r e m o n t i a n aa n d 也em e c h a n i s mo fs u c c u l e n c e t h em a i nr e s u l t sa r es h o w na s f o l l o w s ： 1 e f i e c to fn a t u r a id r o u g h ta n dn a c lt r e a t m e n t so nt h el e a fs u c c u l e n c eo f k d 8 追r e m o n t i a n a u n d e rn a t u r a ld r o u g h tt r e a t m e n t ，t h el e a fp a r e n c h y m aw a so b v i o u s l yb i g g e rt h a n c o n t r 0 1 a n dt h ee a fw a t e rc o n t e n tw a sa l s os i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d l e a fs u c c u l e n t d e g r e ew a ss i g n i f i c a n t l ye n h a n c e dc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r 0 1 o nt l l eo t h e rh a n d t h e l e a fp a r e n c h y m ah a sn od i s t i n c tc h a n g e sc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lu n d e ri s o o s m o t i c n a c lt r e a t m e n t s t h c1 e a v e so fkd a i g r e m o n t i a n aw e r en o to b v i o u s l ys u c c u l e n t t h e r ew e r es t r o n ge f f e c t so nt h es u c c u l e n td e g r e eo f 托d a i g r e m o n t i a n at r e a t e dw i t h 2 0 0m m o l ln a c l t h es e e d l i n g sa n dl e a v e sw e r es m a l l e rt h a nt h ec o n t r 0 1 t h el e a f s u c c u l e n td e g r e ew a sa l s om a r k e d l yd e c r e a s e d i ti n d i c a t e st h a tn a t u r a ld r o t i g h ts t r e s s s t i m u l a t e st h es u c c u l e n to f 世d a i g r e m o n t i a n a , w h i l ei s o o s m o t i cn a c lt r e a t m e n th a s n oe r i e c t so nt h es u c c u l e n to f 芷d a i g r e m o n t i a n a h o w e v e r , 2 0 0m m o l ln a c l t r e a t m e n t sl e a dt os i g n i f i c a n td e c r e a s eo f t h es u c c u l e n td e g r e e 2 e f f e c to fn a t u r a ld r o u g h ta n dn a c lt r e a t m e n t so nt h el e a fw a t e rc o n t e n t a n dr e l a t i v ew a t e rc o n t e n to f 置d a i g r e m o n t i a n a t h el e a fw a t e rc o n t e n ta n dr e l a t i v ew a t e rc o n t e n tw e r es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d u n d e rn a t u r a ld r o u g h ts t r e s s b u tn od i s t i n c tc h a n g e sw e r eo b s e r v e du n d e ri s o o s m o t i c n a c lt r e a t m e n t h o w e v e r , u n d e r2 0 0m m o l ln a c lt r e a t m e n t t h el e a fw a t e rc o n t e n t a n dr e l a t i v ew a t e rc o n t e n tw e r em a r k e d l yd e c r e a s e dc o m p a r e dw i t ht l ec o n t r 0 1 i t i n d i c a t e st h a tn a t u r a ld r o u g h ts t r e s sp r o m o t e sl e a fw a t e rc o n t e n t ，b u ti s o o s m o t i cn a c l t r e a t m e n th a sn oo b v i o u se f f e c t so nt h ew a t e rc o n t e n to fkd a i g r e m o n t i a n al e a v e s 山东师范大学硕士学位论文 f u r t h e r m o r e ，h i g hc o n c e n t r a t i o nn a c lt r e a t m e n t ( 2 0 0m m o l l ) m a r k e d l yd e c r e a s e d t h ew a t e rc o n t e n to f kd a i g r e m o n t i a n a 3 e f f e e to fn a t u r a id r o u g h ta n dn a c lt r e a t m e n t so nl e a fo s m o l y t e so f 置 d a i g r e m o n t i a n a c o m p a r e dw i t hc o n t r o lp l a n t s t h ec a z + 、i ra n do r g a n i ca c i dc o n t e n to f 足 d a i g r e m o n t i a n aw e r es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e du n d e rn a t u r a ld r o u g h tt r e a t m e n t i n n o n h a l o p h y t e s ，k + m a yw o r ka so s m o l y t e t o r e g u l a t et h eo s m o t i cp o t e n t i a lo f c y t o p l a s ta n dv a c u o l e n a t u r a ld r o u g h tt r e a t m e n tp r o m o t e skd a i g r e m o n t i a n a a c c u m u l a t i n gc a 2 + 、k 十c o n t e n ta n dp r o d u c i n go r g a n i ca c i d u n d e ri s o o s m o t i cn a c l e n v i r o n m e n t ，n oc l e a rc h a n g e si no r g a n i ca c i dc o n t e n tw a sd e t e c t e d ；t h es u c c u l e n t d e g r e eo fkd a i g r e m o n t i a n aw a sa l s on o td i s t i n c t l ya f f e c t e d t h ek + c o n t e n ta n d o r g a n i ca c i dc o n t e n tw e r ee v i d e n t l yd e c r e a s e dw i t h2 0 0 m m 0 1 ln a c lt r e a t m e n t s 2 0 0 m m o l ln a c ls i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e dc u p t a k ea n do r g a n i co s o m o l y t ec o n t e n t s u c ho r g a n i ca c i d ，t h u st h es u c c u l e n td e g r e eo f 足d a i g r e m o n t i a n am a r k e d l yw a s d e c r e a s e d 4 e f f e c to fn a t u r a ld r o u g h ta n dn a c it r e a t m e n t so nt h el e a fo s m o t i c p o t e n t i a lo fc e l ls a po f 皿d a i g r e m o n t i a n a i nn a t u r a ld r o u g h te n v i r o n m e n t t h eo s m o t i cp o t e n t i a lo ft h el e a fe e l ls a po f 尼 d a i g r e m o n t i a n as t r o n g l yw a sd e c r e a s e d w h i l et h eo s m o t i cp o t e n t i a lo ft h el e a fc e l i s a po f 芷d a i g r e m o n t i a n aw a sn o ts i g n i f i c a n t l yc h a n g e du n d e ri s o o s m o t i cn a c l e n v i r o n m e n t s 2 0 0m m o l ln a c lt r e a t m e n tl e dt od r a s t i c a l l yd e c r e a s eo ft h eo s m o t i c p o t e n t i a lo ft h el e a fc e l ls a po f 丘d a i g r e m o n t i a n a h o w e v e r , i tw a ss t i l lh i g h e rt h a n t h eo s m o t i cp o t e n t i a lo fs o i l i ts u g g e s t st h a t 足d a i g r e m o n t i a n ac o u l dn o tp r o d u c e e n o u g ho s m o l y t e st oa d j u s tt h ec e l lw a t e rp o t e n t i a lf o rw a t e ru p t a k eu n d e rh i g hn a c i t r e a t m e n t 5 e f f e c t so fn a t u r a ld r o u g h ta n dn a c it r e a t m e n t so nt h ep h o t o s y n t h e t i c p a r a m e t e r so f 丘d a i g r e m o n t i a n a u n d e rn a t u r a l d r o u g h t c o n d i t i o n ，t h es t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) a n dn e t p h o t o s y n t h e t i cr a t eo f 尼d a i g r e m o n t i a n aw e r es t r o n g l yi n c r e a s e d b u tn e i t h e rw a s s i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yi s o o s m o t i cn a c lt r e a t m e n t s 2 0 0n m a o l ln a c ls t r e s s s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e df oc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o li nl i g h tb u tn o tr e c o v e r e dt ot h e l e v e lo fc o n t r o la tn i g h t f 。f w a sa l s od r a s t i c a l l yd e c r e a s e db y2 0 0m m o l ln a c i s t r e s s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t2 0 0 r e t o o l ln a c ls t r e s sd a m a g e dp h o t o s y n t h e t i c a d p a r a t u s ，a n dc h l o r o p h y l lc o n t e n tw a sd r a s t i c a l l yd e c r e a s e d a sar e s u l t ，2 0 0 m m o l l n a c ls t r e s sd r a s t i c a l l yd e c r e a s e dt h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo fkd a i g r e m o n t i a n a n a t u r a ld r o u g h ta n di s o o s m o t i cn a c lt r e a t m e n t sh a dn oe f f e c t so nf oa n df v f m i nc o n c l u s i o n n a t u r a ld r o u g h tt r e a t m e n tp r o m o t e dt h es u c c u l e n td e g r e eo f 丘 d a f g r e m o n t i a n aw h i l ei s o o s m o t i cn a c lt r e a t m e n th a dn oo b v i o u se f f e c t so nt h e s u c c u l e n td e g r e eo f 足d a i g r e m o n t i a n a ；2 0 0 m m o l ln a c ls t r e s sd r a s t i c a l l yd e c r e a s e d t h es u c c u l e n td e g r e eo f 世d a i g r e m o n t i a n a i n v e s t i g a t i o n so fw a t e rc o n t e n t r e l a t i v e w a t e rc o n t e n t ，e e l ls a po s m o t i cp o t e n t i a l ，m i c r o s t r u c t u r eo fl e a fa n dp h o t o s y n t h e t i c p a r a m e t e r si n d i c a t e dt h a tn a t u r a ld r o u g h tt r e a t m e n tp r o m o t e dt h en e tp h o t o s y n t h e t i c v 山东师范大学硕士学位论文 r a t eo ik id a i g r e m o n t i a n a t h eo r g a n i ca c i dc o n t e n to fk d a i g r e m o n t i a n aw a s i n c r e a s e d t h u st h eo s m o t i cp o t e n t i a lo fv a c u o l ew a sd e c r e a s e d a 1 1t h i sw o u l d c o n t r i b u t et ol e a fw a t e ru p t a k e ，s ol e a fw a t e rc o n t e n ta n dr e l a t i v ew a t e rc o n t e n tw e r e s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d c o n s e q u e n t ly ，t h es u c c u l e n td e g r e eo f 足d a i g r e m o n t i a n a s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d o nm eo t h e rh a n d 2 0 0 m m o l ln a c ls t r e s sd a m a g e d p h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u so f 莨d a i g r e m o n t i a n a t h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e s o r g a n i c a c i dc o n t e n to fk d a i g r e m o n t i a n aw e r em a r k e d l yd e c r e a s e d ，t h e s e sr e s u l t ss u g g e s t e d t h a ti 2d a i g r e m o n t i a n ac a nn o tp r o d u c ee n o u g hc o m p a t i b l es o l u t e st om a i n t a i nl o w e r o s m o t i cp o t e n t i a l l e a fc e l lc a n n o tu p t a k ew a t e r ；t h e r e f o r et h es u c c u l e n td e g r e eo f 芷 d a i g r e m o n t i a n aw a ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e d i s o o s m o t i cn a c lt r e a t m e n th a dn o s i g n i f i c a n te f f e c t so nt h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，o r g a n i ca c i dc o n t e n ta n do s m o t i c p o t e n t i a lo fkd a i g r e m o n t i a n a ，t h u st h es u c c u l e n td e g r e eo f ；2d a i g r e m o n t i a n aw a s n o ts i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d a sf a ra sw ek n o w , w ec a nc o n f e rt h a tt h e r ei sac l o s e r e l a t i o nb e t w e e nt h eo r g a n i ca c i dc o n t e n ta n dt h es u c c u l e n td e g r e e ，r a t h e rt h a ni o n i c c o n t e n ts u c ha sn a 十 w h i c hi sd i s t i n c t l yd i f i e r e n tf r o mt h eh a l o p h y t es u c c u l e n c e s u c hs u a e d as a l s au n d e rs a l i n i t y k e yw o r d s ：k a l a n c h o n ed a i g r e m o n t i a n a ，n a t u r a ld r o u g h tt r e a t m e n t ，n a c l t r e a t m e n t ，s u c c u l e n c e ，p h o t o s y n t h e s i s c l a s s i f i c a t i o nn u m b e r ：q 9 4 5 7 8 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究f 果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发j 或撰写过的研究成果，也不包含为获得( 注：如没有其他需要特别j 明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志， 本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名 加 导师签字： 爹 多山 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解堂撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并6 国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权 查l 可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩e 或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名 签字同期：2 0 0f 等 v 1t 月牛日 二 导师签字： 砂西刀 签字日期：2 0 0年月 日 、， 驯 球 山东师范大学硕士学位论 文献综述 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约 有2 0 的耕地受到盐害威胁，4 3 的耕地为干旱、半干旱地区【1 4 】。并且有日益 扩大的趋势。盐渍和干旱影响植物的生长发育，造成作物严重减产，并使生态环 境日益恶化。据b o y e r 统计1 2 0 】，1 9 3 9 1 9 7 8 年问，在各种环境因素中，盐渍和 干旱造成的减产可高达4 0 以上。在我国，仅2 0 0 1 年华北、西北和东北地区的 4 6 6 7 万h m 2 水稻的种植面积就因为缺水而减少了5 3 3 万h m 2 。干旱和盐渍化是 困扰和威胁农业生产的世界性难题，因此干旱、盐渍土壤的生物学治理和综合开 发利用及作物耐盐性、耐早性的研究是未来农业领域的两大重要课题吼 盐分胁迫是自然界中一种主要的非生物胁迫，是影响植物生长的重要因素之 一。生长于盐渍环境中的植物会不同程度的受到盐分胁迫的影响、表现在整株水 平上，植物的生长速率降低，叶片受伤以及根冠比率的增加等【5 。前人对植物 的盐害和抗盐机制进行了大量研究，根据植物抗盐能力的差异，将植物分成盐生 植物和非盐生植物。盐生植物是至少能在含有渗透压3 3 巴( 约等于7 0m m 单 价盐) 的生境中生长的自然植物区系1 3 6 ，反之，为非盐生植物。盐渍环境中含 有较多的可溶性盐分，所以土壤的水势较低。植物生长在盐渍环境中，会造成吸 水困难，或根本不能吸水，甚至排水，从而导致生理干旱。另外，盐分吸收过多 会造成植物体内离子毒害，同时对其他离子的吸收产生拮抗作用，导致植物体内 离子不平衡及个别离子的积累，从而引发生理生化紊乱f 3 ”。由此可见，盐分胁迫 主要包括渗透胁迫及离子胁迫。植物要能够耐受盐分胁迫，必须既能够抵抗盐分 胁迫，又能耐受渗透胁迫，因此盐分胁迫和干旱胁迫之间有着密切的关系。的确， 在有些盐生植物和甜土植物之间也发现了一些共同的耐逆特征，例如肉质化。 所谓植物肉质化就是指植物叶片和茎部等器官的薄壁细胞组织大量增生，细 胞数目增多，体积增大，可以吸收和贮存大量水分，从而导致单位重量或体积组 织( 细胞) 含水量显著增加，以此可使植物来适应不良环境的一种现象【l ”。瑞士 植物学家琼鲍汉在1 6 1 9 年首先提出肉质植物这个名词，意指这类植物具肥厚的 肉质茎、叶或根。发生肉质化的植物包括仙人掌科、番杏科的全部种类和其他景 天科、大戟科、百合科、龙舌兰科、萝摩科、鸭跖草科、马齿苋科、菊科、薯蓣 科、央竹桃科等5 0 余科的部分种类，总数逾万种，广泛的生活在各种环境条件 下。 不同种类的植物发生肉质化的部位是不同的，有的植物叶片发生肉质化，有 的植物茎部发生肉质化，有的是茎基部肉质化，还有的植物是根部发生肉质化。 山东师范大学硕士学位论 按照植物肉质化的不同部位，可将植物的肉质化类型分为4 大类： 1 叶部肉质化的植物：这类植物叶片高度肉质化，而茎的肉质化程度较低， 部分种类的茎带一定程度的木质化，如番杏科、景天科、百合科和龙舌兰科的种 类。在有些叶片发生肉质化的植物中，它的叶片几乎全部由贮水结构组成。植物 叶片发生肉质化在结构上常表现出多种形式。例如景天科落地生根属的一些植物 叶片发生肉质化，在它们叶片中会出现一些大的球型贮水细胞；而在某些植物叶 片表皮和表皮下层中出现一些亲水组织，例如豆瓣绿草和一些凤梨属的一些植物 2 9 o 有些植物叶片肉质化部分可能是外围组织，例如冰叶日中花植物表皮上的一 些气泡组织1 4 “。 2 茎发生肉质化植物：茎肉质化的植物的茎部特化，具有丰富的贮水组织， 部分种类茎分节、有棱和疣突，少数种类具稍带肉质的叶，但一般早落，这种肉 质化的茎还能够进行光合作用、蒸腾作用。茎肉质化呈现出丰富多采的结构形式， 有的植物茎肉质化时髓的体积明显增大，有些植物的皮层成为最主要的肉质化部 位，有些植物的皮层不光增厚，其外层细胞还形成类似栅栏的绿色组织，这层组 织表面积很大，可以渗入、吸收二氧化碳”。茎表皮有丰富的气孔，里面的皮层 为一个颈环状，薄壁组织细胞排列成波浪状；有些植物的皮层增厚，是因为它的 皮层是不连续的，每部分集结成束，在束里面又产生了次生木质部、次生韧皮部 ”。表皮增厚是某些植物茎肉质化的主要方式。常见茎发生肉质化的植物有仙人 掌科的植物，对这类植物肉质化的研究较为详细。仙人掌科植物的茎一般具有很 厚的皮层、髓；发生肉质化时皮层，髓显著增厚【7 。有些仙人掌科植物茎表面分 布着多条突起呈现纵向放射状排列的棱，这种棱状结构有近似手风琴的褶箱原 理，可以自由伸缩。在短暂的雨季里植株大量吸收水分，体积膨胀，棱突随着增 厚。到了旱季，植株体内水分逐渐蒸发消耗，体积收缩，棱突变薄，植株恢复了 原来的样子。植株因为有这种褶箱式的结构来充当植株胀缩“调节器”，当植株充 分吸收水分时，就不会有胀裂株体的危险。褶状物外壁在水分胁迫时很容易折叠 起来，使得水分自动的流向光合作用的细胞，而不会因失水造成细胞质壁分离p “。 3 茎干状肉质化植物：植物的肉质部分集中在茎基部，而且这一部位特别膨 大。因种类不同而膨大的茎基形状不一，但以球状或近似球状为主，有时半埋人 地下，无节、无棱、无疣突。有叶或叶早落，叶直接从膨大茎基顶端或从突然变 细的、几乎不带肉质的细长枝条上长出，有时这种细长枝也早落。以薯蓣科、葫 芦科和西番莲科的多肉植物为代表。 4 根发生肉质化的植物，这类植物的根膨大、肿胀可以贮藏大量的水分和营 养物质，所以它们能够度过很长时间的干旱。块壮根，突起在地下，还可以降低 水分的散失。对茎干状肉质化植物和根肉质化植物的研究并不是很多。 山东师范大学硕士学位论 发生肉质化的植物分布极广，在热带温带地区均有分布。尤以非洲、美洲、 地中海沿岸、阿拉伯、大西洋岛屿、马达加斯加、亚洲南部最多。发生肉质化是 植物对环境适应的一种结果，因此在很多逆境条件下也会发现发生肉质化的植 物。 在干旱条件下，很多植物是通过叶片和茎部等器官的肉质化来适应干旱的。 植物发生肉质化，可以在植物体中贮藏大量的水分以度过干旱的季节，直到雨季 的到来。植物的肉质化使植物为正常生理活动储备足够的水分，在一定干旱条件 下可以维持生存，在极度干旱的情况下肉质化的叶子会脱落。干旱情况下肉质化 最突出的代表是一些具有特殊代谢类型的c a m 植物，这类植物具有特殊的光合 作用机制。夜间这类植物的气孔开放，c o z 进入体内形成有机酸储于细胞液里， 有机酸、柠檬酸的积累还降低了组织的渗透势，有助于水分的吸收i 7 w ：白天有光 照时气孔反而紧闭防止水分逸散，有机酸被运到细胞质中放出c 0 2 参加光合作 用。景天科植物在结构上有一个共同的特征：不同程度的肉质化，之所以这样， 经常是因为植物组织中有大型贮水细胞，在进行光合作用的组织需要一些具有大 液泡的细胞，以便贮存有机酸，特别是在c a m 循环的第二个阶段，大液泡中积累 了大量的有机酸，这必将会降低渗透势，有利于植物额外的吸收水分。对于生活 在湿润和热带雨林的植物来说这是一个非常大优势【2 9 】p o 5 3 1 7 7 。有人认为肉质 化是景天科植物在进化中的一个必要特征【3 9 1