（生态学专业论文）秦岭川金丝猴rhinopithecus+roxellana抱团行为及睡眠位置空间选择研究.pdf

中文摘要 1 秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 抱团行为模式及其影响因素 摘要：抱团行为是灵长类动物睡眠状态下种常见的社会行为。抱团行为不仅体 现了个体躲避不利自然环境的选择方式，同时也体现了种群的社会结构特点。本 次研究对秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 抱团行为的形成模式、影响因素 这两方面进行分析讨论。采用瞬时扫描取样法( i n s t a n t a n e o u sa n ds c a ns a m p l i n g ) 和行为的全事件记录法0 l lo c c u r r e n c es a m p l i n g ) 进行数据收集。研究发现：( 1 ) 温 度的季节性变化对于秦岭川金丝猴抱团机制的影响较显著，对于两个、三个个体 抱团组成有显著影响( # = 2 0 8 7 2 ，d f = 3 ，p o 0 0 1 ；x z = 3 9 3 5 1 ，d f = 3 ，p o 0 0 1 ) 。( 2 ) 形 成抱团模式中，发出个体主要以成年雄性和青年个体为主( 2 = 6 7 5 ，d f = 3 ， p o 0 0 1 ) ，接受个体主要为成年雌性个体( x 2 = 2 2 2 2 ，d r = 3 ，p o 0 0 1 ) 。结果显示， 温度变化是秦岭川金丝猴抱团行为中最重要的影响因素。 关键词：抱团：秦岭川金丝猴；温度 2 秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 睡眠位置选择模式及其影响因素 摘要：在非人灵长类一雄多雌的社会体系中，个体之间的空间位置关系并不是随 机分布的。我们对秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 睡h 民空间位置的选择模 式、影响因素这两方面进行分析讨论。对于不同性别年龄组的睡眠空间位置选 择偏好以及栖息树选择做初步的研究，解释空间位置及栖息树选择的内在原因。 采用瞬时扫描取样法( i n s t a n t a n e o u sa n d s c a ns a m p l i n g ) 进行数据收集。研究发现： ( 1 ) 对睡眠地点的选择观察结果显著偏离预期值( # = 5 7 9 2 1 ，d r = 5 ，p o 0 0 1 ) ；个体 睡眠位置的选择表现出显著性差异( # = 1 0 0 1 5 ，d f = 2 5 ，p o 0 0 1 ) ；各年龄性别组对 睡眠位置的选择差异明显( p o 0 5 ) ，躲避不利的自然条件是空间位置的选择主要 的选择因素。( 2 ) 栖息树高度和胸径的选择统计结果显著偏离期望值( 炙= 5 3 0 4 2 ， d r = 5 ，p o 0 0 1 ，2 = 2 9 5 6 9 ，d f = 6 ，p o 0 0 0 ，其中温度的变化影响显著( x 2 = 4 7 9 1 7 ， d r = 2 5 ，p o 0 0 1 ；2 = 2 0 8 1 9 ，d f = 3 0 ，p o 0 0 1 ) 。结果显示，安全因素为个体空间位置 选择最主要因素：栖息树种的选择以树种是否提供食物为选择依据。 关键词：睡眠地点；秦岭川金丝猴；温度；树高；胸径：树种 a b s t r a c t 1 p a t t e r na n di n f l u e n c i n gf a c t o r so fh u d d l i n gb e h a v i o ri ns i c h u a ns n u b n o s e d m o n k e y s ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) i nt h eq i n l i n gm o u n t a i n s ，c h i n a a b s t r a c t ：h u d d l i n gi sac o m m o ns o c i a lb e h a v i o u rw h i c hi si ns l e e p i n gp a t t e r no ft h e n o n h u m a np r i m a t e s h u d d l i n gi sn o to n l yas t r a t e g yf o ri n d i v i d u a l st oa v o i da d v e r s e e n v i r o n m e n t ，a n dc a na l s or e f l e c tt h es o c i a ls t r u c t u r eo fg r o u p s t h i ss t u d yf o c u s e d p r i m a r i l yo nt w oa s p e c t so fs i c h u a ns n u b - n o s e dm o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) i n q i n l i n gm o u n t a i n ：t h ep a t t e r nf o r m a t i o no fh u d d l eb e h a v i o u ra n df a c t o r si n f l u e n c i n g s u c hb e h a v i o u r i n s t a n t a n e o u sa n ds c a ns a m p l i n ga n da l lo c c u r r e n c es a m p l i n g m e t h o dw e r eu s e df o rd a t ac o l l e c t i o n t h er e s u l t ss h o w ：( 1 ) s e a s o n a lc h a n g e si nt e m p e r a t u r es i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c et h e h u d d l em e c h a n i s mi ns n u b n o s e dm o n k e y f o rd y a d i ca n dt h r e ei n d i v i d u a l s ，s e a s o n a l c h a n g e si nt e m p e r a t u r eh a v eas i g n i f i c a n ti m p a c t ( d y a d i c ：炙= 2 0 8 7 2 ，d f = 3 ，p o 0 0 1 ；t h r e e ：艾= 3 9 3 5 1 ，d f = 3 ，p0 0 0 1 ) ( 2 ) t h eh u d d l ef o r m a t i o nm o d e ：h u d d l e w a si n i t i a t e dm a i n l yb yt h ea d u l tm a l e sa n dj u v e n i l e s ( 炙= 6 7 5 ，d f = 3 ，p o 0 0 1 ) ， a n dw a sa c c e p t e db ya d u l tf e m a l e s ( # = 2 2 2 2 ，d f = 3 ，p 0 0 0 1 ) t h er e s u l t ss h o w t h a tt e m p e r a t u r ei st h em o s ti m p o r t a n tf a c t o rw h i c ha f f e c tt h eh u d d l i n gb e h a f i o r so f s i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y s k e yw o r d s ：h u d d l e ，r h h z o p i t h e c u sr o x e l l a n a e ，t e m p e r a t u r e 2 s l e e p i n g - s i t e c h o i c e p a t t e r na n dt h e i n f l u e n c eo ns i c h u a ns n u b n o s e d m o n k e y s ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) i nt h eq i n l i n gm o u n t a i n s ，c h i n a a b s t r a c t ：i nn o n h u m a np r i m a t ep o l y g a m ys o c i e t y , r e l a t i o n s h i p sa m o n gi n d i v i d u a l s w e r en o td i s t r i b u t e dr a n d o m l y t h el o c a t i o no fs l e e p i n gs i t em o d ea n dt h ei m p a c t a n a l y s i so ft h ef a c t o r sw e r es t u d i e di n t h i ss t u d y i n s t a n t a n e o u sa n ds c a ns a m p l i n g w a su s e df o rd a t ac o l l e c t i o n t h er e s u l t ss h o w ：( 1 ) t h eo b s e r v a t o r yr e s u l t so fs l e e p i n gl o c a t i o nc h o i c ew a s s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tf r o me x p e c t a t i o n ( # = 5 7 9 2 1 ，d f = 5 ，p o 0 0 1 ) ；t h es e l e c t i o n o fi n d i v i d u a ls l e e p i n g p o s i t i o nw a ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t ( f = 10 0 15 ，d f = 2 5 ，p o 0 0 1 ) ，t h e r ew e r em o r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n gm o n t h sa n da g e s e xg r o u p s ( p 0 0 5 ) ，t h es p a c ew h i c hm o s ta d u l tf e m a l ec h o o s et oh a v er e s tw a sc e n t r a ll o c a t i o n ( 2 ) h a b i t a tf o rt r e eh e i g h ta n dd i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to ft h es e l e c t i o nr e s u l t s s i g n i f i c a n t l yd e v i a t e df r o mt h ee x p e c t e dv a l u e ( # = 5 3 0 4 2 ，d f = 5 ，p o 0 01 ，文= 2 9 5 6 9 ，d f = 6 ，p o 0 0 1 ) ，t h et e m p e r a t u r ec h a n g e sa f f e c t e dt h es e l e c t i o n sm o r e s i g n i f i c a n t l y ( 炙= 4 7 9 1 7 ，d f = 2 5 ，p o 0 0 1 ，22 0 8 1 9 ，d f = 3 0 ，p o 0 0 1 ) t h e r e s u l t ss h o wt h a tt h es a f e t yf a c t o rp l a y st h em o s ti m p o r t a n tr o l ei nc h o o s i n gi n d i v i d u a l l o c a t i o n t h es e l e c t i o no fh a b i t a tt r e e sd e p e n do nw h i c hc a np r o v i d ef o o d k e yw a r d s ：s l e e ps i t e ， s i c h u a ns n u b - n o s e dm o n k e y ，t e m p e r a t u r e ，t r e eh e i g h t ， d i a m e t e r ， s p e c i e s 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。学 校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。本人 允许论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的全部或 部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制 手段保存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所等机构 将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库或其它相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名： ( i 年芗月影日 指导教 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西 北大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的 同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 - e , , - 思。 学位论文作者签名： 砷年f 月彰日 两北大学硕士学位论文 研究背景 睡眠是动物维持个体生命活动进行所必须的行为，它在动物生活史中占据十分重要 的地位( h a r t s e ，1 9 9 4 ；t o b l e r , 2 0 0 0 ；r a t t e n b o r ga n da m l a n e r , 2 0 0 2 ) 。睡眠对于灵长类是一个 普遍而又耗时的行为，人类的一生大约三分之一的时间都处于睡眠状态；非人灵长类动 物在睡眠上消耗的时间通常会占其生活史的一半或者更多( f r u t ha n dm c g r e w ，1 9 9 8 ； k a p p e l e r ，19 9 8 ) 。 关于灵长类动物睡眠地点的研究是灵长类行为生态学研究领域的的核心课题之一， 最早可追溯到二十世纪五十年代，b u x t o n ( 1 9 5 1 ) 和l u m s d e n ( 1 9 5 1 ) 在对疣猴属( c o l o b u s s p ) 、长尾猴属( c e r c o p i t h e c u ss p ) a n 狒狒属( p a p i os p ) 的睡眠行为的研究中做了最初步的 探索，其中关于树种的选择、睡眠位置等研究成果对于以后的睡h 民地研究具有重要的指 导意义，同时也是灵长类动物睡眠地点研究史中的重要里程碑。睡眠地点选择的成因的 探索，从早期的躲避捕食压力( d e v o r ea n dh a l l ，1 9 6 5 ；b e r te ta 1 ，1 9 6 7 ) 署e i 抵御不利自然环 境( m a c k _ i n n o n ，1 9 7 4 ) ，到睡眠地点的舒适性和卫生角度( w h i t t e n ，1 9 8 2 ) ，再到出于社会 因素的选择( t a k a h a s h i ，1 9 9 7 ) ，其研究的广度和深度得到长足的发展。 在睡眠地点的选择诸多要素中，安全因素一直是灵长类动物睡h 民地点选择的第一要 素。睡眠地点的选择直接影响到个体的存亡。在早期的研究中，d e v o r e 和h a l l ( 1 9 6 5 ) 在 报道中指出狒狒属( p a p i os p ) 为躲避美洲豹等动物的捕食压力通常会选择可高大树木的 枝权作为休眠地点。例如，几内亚狒狒( p a p i op a p i o ) 在夜晚休息的位置会选择离开树干 一段距离，经常会选择树干分岔的末端做为休息地点，以便于在发现捕食者的时候能更 有更多的时间躲避危险( b e r te ta 1 ，1 9 6 7 ) 。h a m i l t o n ( 1 9 8 2 ) 研究中指出，狒狒属睡眠地点 的选择偏好与个体遭受的捕食压力有着紧密联系，它们会优先选择更为安全的地点作为 睡眠地点。a n d e r s o n ( 1 9 8 4 ) 研究发现，几内亚狒狒如果受到捕食者的威胁，现有的睡眠 地点将会被废弃，新的睡眠地点将取而代之，即便旧的睡眠地点还会被利用，也是被作 为临时的休息地点。 在随后的研究中，安全因素的选择除了在地点选择上，在其他方面的研究也有进展。 例如，笼养红腹娟毛猴( s a g u n i u sl a b i a t u s ) 不仅会选择安全的睡眠地点，并且在进入睡眠 前的时期内会增加警惕性和减少声音( c a i n ee ta 1 ，1 9 9 2 ) 。c a i n e 等( 1 9 9 2 ) 推测这种提高警 惕性的行为主要是用以减少捕食者所带来的被捕食压力。 t e n a z a 和t i l s o n ( 1 9 8 5 ) 研究中指出非人灵长类栖息树木种类的有效选择可以使捕食 西北大学硕上学位论文 者难以靠近。在s i b e m t 岛对克氏长臂猿( h y l o b a t e sk l o s s i i ) 以及门岛叶猴( p 煳砂廊 p o t e n z i a n i ) 的研究对比中发现，两物种都会选择高大的树种作为睡h 民地点，克氏长臂猿 会更多的选择藤蔓植物作为睡眠地点，研究同时发现门岛叶猴被猎杀的数字要高出克氏 长臂猿许多，这表明：安全睡h 民地点的竞争可以直接影响到种群的数量。在f 1 1 l t h 和 h o h m a n n ( 1 9 9 3 ) 的研究报道中指出，倭黑猩猩( p a np a n i s c u s ) 会将巢穴修筑在高大树木的 上部，这种行为被解释为反捕食策略的体现。 非人灵长类睡眠地点的选择不仅仅是为其可提供保护而产生的一种临时行为反应， 而且是在被捕食者攻击的时候发出警报或者躲避危险时将风险降至最低的一种行为适 应。r e i c h a r d ( 1 9 9 8 ) 研究中指出，白掌长臂猿( h y l o b a t e st a r ) 为了避免给捕食者留下其特 殊的气味，很少会连续重复利用同一睡眠地点。相反的，有些灵长类会重复利用同一睡 眠地点，可以更有效的对抗捕食者，也可以更有效的从睡眠地点逃离，这一点在f a n 和 j i a n g ( 2 0 0 7 ) 对黑长臂猿( n o m a s c u sc o n c o l o r j i n g d o n g e n s i s ) 研究中得到验证。然而，在种 内和种间的对比中，由捕食压力而导致个体消失还很难被确定，这之中包括了栖息地非 常极端的气候变化因素，睡眠地点因捕食压力导致的安全策略还很难被直接观察和证 实，需要进一步的观察的论i 正( i s b e l l ，19 9 4 ) 。 舒适性作为非人灵长类睡眠地点的选择是重要影响因素之一，在早期的研究中已有 发现。一些非人灵长类动物会选择崖壁作为睡h 民地点以躲避不理想的自然条件从而在夜 间更有效地保存自身的热量，例如黑猩猩( p a nt r o g l o d y t e s ) 会选择适合搭建巢穴的地点以 躲避不利的风和雨水影n 向( g o o d a l l ，19 6 2 ；r e y n o l d s ，19 6 5 ；m a c k i n n o n ，19 7 4 ) 。 随后的研究中，舒适性对于睡眠地点选择影响研究得到了更深远的发展。在c a i n e 等( 1 9 9 2 ) 的研究中，笼养红腹娟毛猴( s a g u n i u sl a b i a t u s ) 在对睡h 民地点的选择时，首先会 选择噪音更少的地点作为睡眠地点。h e y m a n n ( 1 9 9 5 ) 指 , w , ，野生髭狨( s a g u i n u sm y s t a x ) 常 常选择能有效躲避雨水和寒冷的树和树洞作为睡眠地点。卷尾猴( c e b u sa p e l l a ) 会选择在 相对较为宽大叶子上休息，选择叶子的原因是相对狭窄细长的树干，在叶子上休息更舒 适( z h a n g 。19 9 5 ) 。 卫生因素在睡眠地点选择研究中也具有重要的影响意义，其中最主要的影响因素为 灵长类体表携带及睡眠地点的寄生虫所产生的选择压力。在现有的报道中灵长类物种的 某些行为被认为是对减少寄生虫侵害的适应( f r e e l a n d ，1 9 7 6 ；h a u s f a t e ra n dm e a d e ，1 9 8 2 ； h e y m a n n ，1 9 9 5 ) ，例如猩猩即，炉p 增聊口p 琊) 会每晚修筑新的巢穴来避免可能出现的寄生 虫的带来的危害( m a c k i n n o n ，1 9 7 4 ) ：研究中发现草原狒狒( p a p i oc y n o c e p h a l u s ) t 厦_ 过使用 2 西北人学硕士学位论文 较多不同的睡眠地点及避免频繁使用某一个睡目民地点来减少寄生虫感染，尽量避免与粪 便接触或与保持一定距离来减少被寄生虫感染的几率，在选择睡眠地点时候会避开离粪 便较近或卫生条件较差的地点( h a u s f a t e ra n dm e a d e ，1 9 8 2 ) 。灵长类动物会周期性的更换 睡眠地点或选择枝端在活水上方的树枝以保持睡眠地点的环境卫生，避免寄生虫对个体 的侵害( a n d e r s o n ，19 8 4 ) 。 d a v i e s 和d y e ( 1 9 9 1 ) 研究发现，灵长类种群会通过调节个体在睡眠地点的分布来降低 个体被疾病传染的几率。此外，外界环境中蚊虫类对灵长类个体的叮咬对于睡眠地点的 选择也是重要的影响因素，较低的疾病传染率不仅仅与灵长类动物的较小的体型有关， 而且与其睡眠地点的环境因素也有关系，例如髭狨( s a g u i n u sm y s t a x ) 会选择树洞或者有密 集的植被的地方睡眠，以降低引诱剂扩散从而减少其暴漏给蚊虫的程度( h e y m a n n ， 1 9 9 5 ) 。 灵长类动物对于睡眠地点的选择方面呈现出多样化，表现为树栖型、洞穴型和地栖 型。这些特点都是灵长类不同的自然进化特点决定的( 表1 ) 。 树栖方式非人灵长类最常见也是最为熟知的选择。首先，处于安全考虑，灵长类物 种喜欢选择一些不易为地面捕食者发现的地点作为睡眠场所。夜间活动的哺乳动物捕食 者多为地面活动，所以高处的树冠层是灵长类物种夜间较少被捕食者发现可能、躲避捕 食压力的适宜地点( a n d e r s o n , 1 9 8 4 ，1 9 9 8 ；r e i c h a r d ，1 9 9 8 ；r a m a k r i s h n a na n dc o s s ，2 0 0 1 ； l i m ae 以，2 0 0 5 ；f a na n dj i a n g ，2 0 0 7 ) 。 其次，非人灵长类动物的睡眠地点因地形限制、群体特性等原因会选择独自进入睡 眠地点，由于个体独处会产生诸如被捕食、个体易暴露、不便于社会活动等负面影响， 所产生的这些不利条件促使独处个体主动寻找群体，个体在用于寻找群体所花费的时间 和能量因睡h 民地点选择不同而产生差异，选择睡眠地点时，能较少的消耗个体寻找群体 所需的时问和能量也是重要的选择因素( t e r b o r g ha n dj a n s o n ，1 9 8 6 ) 。当灵长类物种清晨 集聚时，会彼此间理毛或从事其他一些社会性活动( k i n z e ya n dw h i t e ，1 9 8 2 ) 。因此，选 择一个可供两个以上个体理毛、玩耍或休息的舒适宽松的树枝分叉可以提供给灵长类物 种一些适应性利益。c h a p m a n ( 1 9 8 9 ) 研究中指出蜘蛛猴口t e l e sg e o f f i r o y i ) 个体睡眠地点的 反复使用是为了第二天群体的集结及活动。除了便于社会活动的选择方面，灵长类动物 会选择便于取食的树木作为睡眠地点。在f a n 和j i a n g ( 2 0 0 7 ) 的研究中指出，无量山黑长 臂猿( n o m a s c u sc o n c o l o rj i n g d o n g e n s i s ) 不仅仅会选择便于次日清晨群体彼此接触的树木 作为睡眠地点，其睡眠地点的选择与重要的食物分布地点成明显的正相关性，证明了食 西北大学硕士学位论文 物分布对于该种灵长类动物的睡眠地点选择有重要影响。 表1 非人灵长类睡眠地点的选择与利用 t a b l e1 s e l e c t i o na n du s a g eo fs l e e p i n gs i t ei nn o n h u m a np r i m a t e s 再次，在生育期出于保护婴猴的需要，灵长类动物在睡眠地点选择上也会有所变化， 相对于婴猴出生之前的睡眠地点，会选择更为安全舒适的睡眠地点，婴猴的安全相对于 其他因素会成为优先选择。r e i c h a r d ( 1 9 9 8 ) 在研究中指出，白手长臂猿( h y l o b a t e sl a r ) 在 4 两北大学硕士学位论文 婴猴出生后会选择更高更安全的树枝作为睡眠地点；对于婴猴来说，对雨的防护占有很 重要的影响因素( a q u i n oa n de n c a m a c i o n ，1 9 8 6 ) ，因此，在雨季或者雨水较多的时候，睡 眠地点的相对于其他时候的会选择枝叶更为茂密的位置。 此外需要指出的是，曾有过极少数非人灵长类物种个体会从睡眠地点跌落到地面致 残致死的报道( a n d e r s o n ，1 9 8 4 ) ，提出了树枝的承重能力与灵长类动物的体型、质量之间 产生了安全选择因素。在随后的研究中，m a r i o 等( 2 0 0 0 ) 对于毛冠卷尾猴( c e b u sa p e l l a n i g r i t u s ) 的研究中发现，该物种会主动避免选择摔伤脆弱或不结实的树枝作为睡眠地点 以降低摔伤的可能性。 利用洞穴或筑建巢穴做为睡眠地点是灵长类动物在长期的进化中形成的一种有效 自我保护的方式。首先，隐藏在巢或树洞中是躲避被捕食的有效对策，例如黑猩猩( p a n t r o g l o d y t e s ) 筑巢最主要的影响因素是捕食压力，黑猩猩在会把睡眠地点选择在高大树木 的上部，个体聚集睡h 民，以降低被捕食的风险( p r u e t z e la l ，2 0 0 8 ) 。此外穴居功能与个体 相对小的灵长类物种有紧密联系，在早期对马达加斯加岛狐猴属( l e m u r i d a es p ) 的研究 中得到证明( m a r t i n ，1 9 7 2 ) ：巢或树洞是小型灵长类动物睡眠地点的主要选择，对于较大 个体的灵长类动物，树洞的内部空间大小是主要的限制因素。 其次，光能效应也是选择穴居的重要影响因素。选择巢穴作为睡眠地点可以保护自 身免受雨雪淋打或不利的阳光照射，例如大猩猩( g o r i l l ag o r i 如) 因为光周期影响，在冬 天会更多选择地面穴居，而在夏天则选择在树木上筑穴( k r i s t e ne ta 1 ，2 0 0 1 ) ；在潮湿的 季节会选择树木上筑巢，而在旱季会更多选择在地面筑巢( r e m i s ，1 9 9 3 ) 。此外，选择巢 穴可以从中或得其他效益，对于个体较小的灵长类动物，选择巢穴居的方式可获得相对 大的表面( 容积) 比而且在睡眠或不利天气条件下可以减少能量损耗( m a r t i n ，1 9 7 2 ； v i n c e n t ，1 9 7 8 ；e i s e n b e r g ，1 9 8 1 ) 。进而我们可以预测由于如上原因，选择巢或树洞可能在 独居灵长类物种间更为普遍，因为它们缺少机会与同种其他个体拥抱获得能量的机会， 选择巢穴作为睡眠地点可以更有效的保持个体自身的能量。这一推论尚在理论阶段，还 需要进步的实践研究来验证。 再次，巢或树洞的选择在功能上可能与物种的生活史特点有关，这些特殊的生活史 与婴猴的发育状态相关( s a u e r , 1 9 6 7 ；h e d i g e r , 1 9 7 7 ；e i s e n b e r g ，1 9 8 1 ) 。例如维氏冕狐猴 ( p r o p i t h e c u sv e r r e a u x i ) 的婴猴不能紧抓母体的体毛，他们的母亲常常会选择在这个时段 将婴猴放在巢或树洞中以增加婴猴的存活率( m a r t i n ，1 9 7 2 ) 。k a p p e l e r ( 19 9 8 ) 通过系统总结 研究指出，灵长类动物基于婴猴因素对巢或树洞的选择在功能意义上与成体不同，对巢 西北大学颀= ：学位论文 或树洞的使用在功能上是各异的，k a p p e l e r 通过系统发生重建研究，揭示了较原始灵长 类物种更多为夜间独居活动的，单次产仔一个，而且产仔后会将其放入巢或树洞中，等 其发育到一定阶段再将其带离，决定其会更多的选择穴居方式。 总之，对于白天活动的非独居灵长类动物，它们不倾向于选用巢或树洞，而相对小 的灵长类个体为了避免捕食和获得光能利益可能成为他们选用巢或树洞作为躲避所的 另外一种优势。 选择地栖方式相对于树栖和穴居方式相对较为特殊，这与选择这种方式的灵长类动 物所处的特殊的地理环境和该物种的特殊的社群结构有直接关系，代表物种是位于日本 群岛的日本猴( m a c a c af u s c a t a ) 在冬季会选择大规模( 5 0 1 5 0 个或更多) 的集群拥坐行为 ( t a k a h a s h i ，1 9 9 7 ) 。日本猴之所以选择这种方式，首先与当地的庞大的猴群数量有直接关 系，相对有限的空间里单位空间里猴群密度也相对较高。其次当地冬天恶劣的温度条件 也是重要的影响因素，个体通过互相挤抱的方式来保存热量，这是非常有效的抵御寒冷 天气的途径。再次，特殊的社群结构是决定性因素。日本猴的特殊的社会结构、种群内 部的特殊关系，决定不同单元之间的个体可以近距离接触。上面几个因素导致了日本猴 选择地面作为睡眠地点( z h a n ga n dw a t a n b e ，2 0 0 7 ) 。与之相比较，秦岭地区分布的川金丝 猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 在抵御寒冷的天气也采取相互抱团的方式，但是由于其社群 结构的特殊关系，个体相互抱团只限于单元内，参与抱团的个体数量较少；与此同时， 该物种在捕食压力等因素的影响下会选择空间狭小而更为安全的树木上作为睡眠地点 ( z h a n ge ta 1 ，2 0 0 6 ) 。 至今为止，大量的野外研究涵盖了灵长类睡h 民活动的主要的基础数据，如睡h 民地点、 睡眠时间、从睡眠恢复到白天活动的行为等( a n d e r s o n1 9 8 4 ，1 9 9 8 ，2 0 0 0 ) ，而对于其睡眠 习性、睡眠地点在生态和进化方面的研究相对不足，有待进一步深) , ( f r u t ha n dm c g r e w ， 1 9 9 8 ；k a p p e l e r , 1 9 9 8 ) 。对于大部分非人灵长类物种来说，睡眠地点在一定程度上成为了 一种潜在的限制性资源。在最初的研究中，睡眠地点的选择被认为是应对被捕食压力， 食物分布以及对家域的防卫；随着研究的进一步深入，睡眠地点的舒适性、卫生性、以 及相应的社会功能性的影响因素也逐渐被提出和论证。 目前，人们在类人猿穴居方面的研究相对较为深入和透彻，生念条件( 例如巢穴覆 盖以及时间约束等) 和社会关系( 例如个体、单元之间的相互距离等) 常常用来有效地解释 该物种在睡眠地点上的选择。相对于类人猿穴居的研究，人们在树栖物种方面的研究虽 然广泛，但由于野外观察条件限制等因素，尚有一些问题有待解决。例如，首先，在较 6 西北大学硕士学位论文 为熟悉的类人猿中，在大多数种都选择较为适宜的穴居方式的同时，为什么有少部分类 人猿物种选择其他的栖息方式，而放弃穴居方式。其次，在研究相对较少的原猴亚目中， 部分的物种选择利用洞穴和树洞作为睡眠地点的成因尚未清楚，还需更深入的研究。再 次，在非活动时间，即处于睡眠地点的时候，灵长类动物是如何度过的，尤其对于陆栖 灵长类动物。最后，在进化学上，是否有证据显示，我们人类的祖先也曾经广泛的采用 穴居的方式生存，在现存的人类中，是否还有极少数群落拥有类似洞穴的床。这些问题 在灵长类生态进化领域具有非常重要的意义，需要人们更为深入的研究分析。 川金丝猴是我国特有珍惜物种，在分类学上属于猴科( c e r c o p i t h c i d a e ) 疣猴亚科 ( c o l o b i n a e ) f f p 鼻猴属，在十九世纪下半叶，著名动物学家m i l n e e d w a r d s 将其定名为 r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a 。川金丝猴分布主要限于北亚热带，西起横断山北部，东连秦岭 南北坡，秦岭为其分布的最北限( 陈服官，1 9 8 9 ) ，湖北神农架是它们分布的最东限( 张荣 祖等，1 9 9 9 ) 。目- f i i 旷) l l 金丝猴种群在地理范围上呈点状不连续分布，主要分布于湖北神农 架、陕西秦岭以及四川和甘肃交界的崛山。有推测认为由于青藏高原的隆起和地理环境 的变迁( j o b l o n s k ie ta 1 ，1 9 8 8 ) ，使得广泛分布于亚热带、暖温带的川金丝猴被迫退缩到目 前的川、陕、甘、鄂四省( 何业恒，1 9 9 3 ) ，形成地理隔离种群。 近几十年，由于人类出于经济原因而对野生动物资源的掠夺式开发，使川金丝猴的 生境岛屿化、破碎化日趋严重，栖息环境正在不断缩小、隔离，加之该物种天性胆小， 深居密林，使之种群数量在不断减少。因此，川金丝猴的保护和研究日渐受到人们的重 视。 从上世纪5 0 年代起，科学家们就开始对金丝猴的分类、解剖、生态、种群结构和社 群行为、资源与保护等方面展开研究工作，取得了瞩目成果，对我国的金丝猴保护工作 起到了积极的推动作用，如叶智彰等( 1 9 8 7 ) 、陈服官等( 1 9 8 9 ) 等。在前人研究的基础上， 西北大学李保国教授领导的金丝猴研究小组，进一步对金丝猴的社群结构、繁殖行为、 等级结构、空间关系、活动时间分配( 李保国等，2 0 0 2 ；张鹏等，2 0 0 3 ；李宏群等，2 0 0 4 ；赵 大鹏和李保国，2 0 0 5 ；齐晓光等，2 0 0 6 ；吕九全等，2 0 0 7 ) 等内容进行研究，大大拓展了研 究的范围及深度。 在秦岭川金丝猴的研究中，睡眠地点空问位置的选择、栖息树木的选择、在休息过 程中单元内形成抱团行为等方面的研究都未深入展开，本研究将对秦岭川金丝猴睡眠地 点研究入手，对于主要的睡h 民中的抱团行为模式及睡眠空间位置选择的方式、影响因素 展开分析讨论，为秦岭川金丝猴睡眠地点的研究提供最基本的研究资料。 7 西北人学硕二l 学位论文 第一章秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 抱团行为组 1 1 前言 成模式及其影响因素 抱团( h u d d l eb e h a v i o r ) ，是指灵长类动物个体在睡眠及休息过程中，个体间 相互拥抱、挤坐及其它一些在肢体上有接触的行为( a n d e r s o n ，1 9 8 4 ) 。灵长类动物 个体间相互抱团是一个非常普遍的现象，在睡眠地点的研究中很多灵长类物种都 有过相关的研究报告( e g m a c a c am u l a t t a ：v e s s r y , 1 9 7 3 ；mf u s c a t a ：w a d a ，1 9 6 4 ； m o m ，1 9 7 9 ；w a d aa n dt o k i d a ，19 8 5 ；p a p i op a p i o ：d u n b a ra n dn a t h a n ，1 9 7 2 ； a n d e r s o na n dm c g r e w , 1 9 8 4 ；m i o p i t h e c u st a l a p o i n ：g a u t i e r - h i o n ，19 71 ) 。 抱团行为的形成机制因物种及环境的差异而有所不同。首先，冬季的低温以 及降雪所带来影响最为普遍、显著( a n d e r s o n ，1 9 8 4 ) ，其中对于日本猕猴( m f u s c a t a ) 的研究较为深x 。( w a d a ，1 9 6 4 ；m o i l ，1 9 7 9 ；w a d aa n dt o k i d a ，1 9 8 5 ) 。其次睡眠地点 的选择对于抱团模式的形成也有重要影响，例如选择地面作为睡眠点的日本猕 猴，其参与抱团的个体数可达到5 0 1 5 0 ( z h a n ga n dw a t a n a b ek ，2 0 0 7 ) ，而选择崖 壁突出处作为睡眠地点的黄山猕猴( m a c a c at h i b e t a n a ) ，由于地形条件的限制，参 与抱团的个体一般为两到三个。再次，社群结构及个体间的相互关系也是重要的 影响因素。一些灵长类物种的社会关系中，其个体间存在相互结盟的竞争机制， 通常参与的个体数量在三个或者三个以上( h a r c o u r t ，1 9 9 2 ；k u m m e r , 1 9 6 7 ) ，群体 中两个个体之间的关系，通常会因为第三个个体的原因而产生变化，但是通常不 是直接的个体问的相互作用，个体间会通过其它的方式来影h 向或改变个体之间的 相互关系( c h e n e ya n ds e y f a r t h ，1 9 9 0 ；d a s s e r , 1 9 8 8 ；o g a w a ，1 9 9 5 a ) 。t a k a h a s h i ( 1 9 9 7 ) 在对日本猕猴抱团行为的研究中，对于社会结构的影响做了深入的研究，结果表 明种群问特殊的社会等级关系以及个体间亲缘关系对于抱团行为模式具有重要 的影响。 秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 的社会结构已有报道( 陈服官等，1 9 8 9 任仁眉等，2 0 0 0 ；张鹏等，2 0 0 3 ；齐晓光等，2 0 0 4 ) 。秦岭川金丝猴的社会结构中， 一雄多雌单元( o m u ) 是整个猴群的基本单位，并且同全雄群( a m u ) 形成整个大群 ( 任仁眉等，2 0 0 0 ；张鹏等，2 0 0 3 ) 。树栖是秦岭川金丝猴基本的睡眠栖息方式，主 8 西北大学硕二i 二学位论文 要选择树木的枝段或分叉处作为睡眠地点。在之前的相关研究中，研究主要集中 在社群个体相对的空间位置分布上( 任仁眉等，2 0 0 0 ；z h a n ge ta 1 ，2 0 0 6 ) ，对于睡h 民 休息过程中的抱团行为的相关研究还尚属空白。本研究将对秦岭金丝猴的抱团行 为做最初步的探索研究，尝试检验抱团机制的主要影响因素：( 1 ) 温度的变化对 于抱团机制的影响；( 2 ) 交配期与繁殖期变化所带来的影响；( 3 ) 种群的特殊社会 结构所带来的影响。 1 2 研究方法 i 2 i 研究地点和研究对象 研究地点位于秦岭中段北坡的周至国家级自然保护区玉皇庙村( 1 0 8 0 1 4 1 0 8 0 1 8 e ，3 3 0 4 5 3 3 0 5 0 。海拔变化范围是1 5 0 0 2 8 9 0 米。因受地形和海拔 的影响，这里夏短而凉，冬长而寒被冰雪覆盖，低温多雨，光照不足，属于华北 暖温带半湿润山地气候。植被组成为落叶阔叶林( 1 4 0 0 - 2 2 0 0 米) 、针阔混交林 ( 2 2 0 0 - - 2 6 0 0 ) 并i 针叶林( 2 6 0 0 米以上) 。观察期内平均气温7 8 0 c ，最高温度出现 在5 月3 2 0 c ，最低温度出现在一月1 l o c ，年平均降水量9 0 0 m m 左右( 图1 ) 。有 两个较大群落的金丝猴生活在这个地区，在西梁活动的西梁群约为1 0 0 余只，在 东梁活动的东梁群约为1 1 0 余只，我们选择了西梁群中的家庭单元作为研究对象 进行观察记录。 o 莹 p 叮 甚 苣 o ) _ 蝥 曩 月份m o n t h s 5 月 平均最高温 度t h e a v e r a g eo f t h eh i g h e s t t e m p e r a t u r e 口3 i ，均最低气 温t h e a v e r a g