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硕士论文 摘要 具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 由于自然界中生态关系的复杂性，数学的方法和结果被越来越多的应用于生态学。 而种群生态学也是迄今数学在生态学中应用最为广泛深入，发展最为系统成熟的分支。 近年来，捕食关系成为数学与生态学界研究的一个重要课题。捕食与被捕食关系是 生物种群之间相互作用的基本关系之一，对其的研究具有非常重要的理论意义和实用价 值，已受到越来越多的学者的关注。而具有功能反应的捕食与被捕食系统更是当今生态 学和生物数学研究的热点。本文较为系统的研究了具有功能反应的捕食与被捕食模型。 首先详细的阐述了该模型的建立与发展，然后重点介绍了国内外对具有h o u i n g 功能反 应捕食与被捕食模型的研究状况。最后，分别在2 0 0 4 年王育全和马军英所提系统和文 献 1 4 】的基础上研究了带有线性收获率的系统( 3 6 ) 和( 3 1 0 ) 。 本文分为四个部分：第一部分是引言；第二部分具体介绍了具有功能反应的捕食与 被捕食系统的建立与发展；第三部是分对具有功能反应的捕食与被捕食系统的一些研 究；第四部分是总结。 关键词：捕食与被捕食模型功能反应平衡点极限环 a b s t r a c t硕士论文 a b s t r a c t n o w a d a y s ，s i n c et h ec o m p l e x i t yo fe c o l o g i c a lr e l a t i o n s ，m a t h e m a t i c a lm e t h o d sa n d r e s u l t sh a v e b e e nu s e dm o r ea n dm o r ef r e q u e n t l yi ne c o l o g y a n dn o w p o p u l a t i o ne c o l o g yh a s d e v e l o p e di n t oad e v e l o p e db r a n c hi nw h i c hm a t h e m a t i c si sm o s td e e p l ya p p l i e d i nr e c e n ty e a r s ，t h er e l a t i o n s h i po fp r e d a t o ra n dp r e yh a sb e c o m eav e r yi m p o r t a n tp a r ti n m a t h e m a t i c sa n de c o l o g y , a n di ti so n eo ft h eb a s i cr e l a t i o n s h i p sa m o n gs p e c i e s t h es t u d y i n g a ti th a st h e o r e t i c a ls i g n i f i c a n c ea n dp r a c t i c a lv a l u e a n dt h ep r e d a t o r - p r e ys y s t e m 、析m f u n c t i o n a l r e s p o n s e h a sr e c e i v e dag r e a td e a lo fa t t e n t i o ni na c a d e m i cw o r l d t h e p r e d a t o r - p r e ys y s t e mw i t hf u n c t i o n a lr e s p o n s ei s s t u d i e ds y s t e m i c a l l yi nt h i sp a p e r a tf i r s t ， t h ef o u n d a t i o na n dd e v e l o p m e n to fa b o v e m e n t i o n e ds y s t e ma r ei n t r o d u c e d ；t h e n ，t h es t a t eo f s t u d ya b o u tt h es y s t e mw i mh o l l i n gf u n c t i o n a lr e s p o n s ei nh o m ea n da b r o a di ss u m m a r i z e d ； l a s t l y , b a s e do nw a n gy u q u a n ，m aj u n y i n ga n dd o c u m e n t 14 ，t h es y s t e m s 、i ll i n e a r h a r v e s t i n gr a t ea r es t u d i e d t h i sp a p e ri n c l u d e sf o u rc h a p t e r s ：t h ef k s tp a r ti sa ni n t r o d u c t i o n ；t h es e c o n dp a r ti s c o n c e r n e dw i t ht h ef o u n d a t i o na n dd e v e l o p m e n to ft h ep r e d a t o r - p r e ys y s t e mw i 也f u n c t i o n a l r e s p o n s e ；t h et h i r dp a r ti sc o n c e r n e dw i ms o m es t u d i e sa b o u ts y s t e ma b o v e - m e n t i o n e d ；a n d t 1 1 ef o u r t hp a r ti sas u m m i n g u p k e yw o r d s ：p r e d a t o r - p r e ys y s t e m ；f u n c t i o n a lr e s p o n s e ；e q u i l i b r i u m ；l i m i tc y c l e 声明尸明 本学位论文是我在导师的指导下取得的研究成果，尽我所知，在本学 位论文中，除了加以标注和致谢的部分外，不包含其他人已经发表或公布 过的研究成果，也不包含我为获得任何教育机构的学位或学历而使用过的 材料。与我一同工作的同事对本学位论文做出的贡献均已在论文中作了明 确的说明。 研究生签名： 6 月叮 学位论文使用授权声明 南京理工大学有权保存本学位论文的电子和纸质文档，可以借阅或上 网公布本学位论文的部分或全部内容，可以向有关部门或机构送交并授权 其保存、借阅或上网公布本学位论文的部分或全部内容。对于保密论文， 按保密的有关规定和程序处理。 研究生签名 年( 月研 硕士论文 具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 1 绪论 1 1 课题的研究意义及前景 种群生态学是生态学的一个重要分支，它包括对给定种群本身的动力学特征和结构 的研究，以及给定种群与相关种群相互作用下演变规律的研究。自然界中复杂的生态关 系使得数学的方法和结果被越来越多地应用于生态学，种群生态学也是迄今数学在生 态学中应用最为广泛深入，发展最为系统成熟的分支，所涉及的数学内容包括线性代数， 微分方程，积分方程，差分方程，泛函微分方程，动力系统，随机过程，统计方法及算 子半群理论等。数学提供方式方法，用以解释说明生态学中产生的有趣问题，反过来， 生态现象又是检验相关数学理论的最好实践，这样的研究工作架起一座联系数学和生态 学的桥梁，促进两f - j q ：科的共同发展，因此近年来备受关注。 生物群落是在特定时间聚集在一定地域或环境中所有生物种群的集合。其中两种群 是通过一定的相互关系形成的最简单的群落。这样的群落中两物种的相互关系在生态学 文献e l i 中有九种分类。不过我们也可以将之分为两大类：一种是关系简单或者说作用 单一的关系，这种关系也可转化为单种群稳定性问题的研究；另一种是具有一定的相互 作用关系，包括互利、竞争、捕食作用。其中互利作用分为：两物种长期共同生活在一 起，彼此互相依赖、互相惠赠、双方获利，但不能分开单独存活的互利共生( 或称专性 互利共生) ；两物种相互惠赠、双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立存 在的原始合作( 亦称兼性互利共生) 。把竞争作用划分为资源利用性竞争和相互干扰性 竞争。由于捕食作用和寄生作用都使一方受利，另一方受害，所以把这两种作用类型的 群落统称为捕食一被食( 或猎物一食饵) 系统。 在两种群相互作用系统中，数学生态学研究得最多的是捕食一被食系统。在生态学 文献中刊载的或者在自然界可观察到的，我们也可在实验室条件下用种群模型模拟这些 系统。但是结果往往互相矛盾：在一些实验中有波动现象，而在另一些实验中却又没有； 一些实验的结果是系统相当迅速地遭到破坏；另一些实验又表明捕食者与食饵可长期共 存。看来，在这种简单的生物群落中事情并不简单。人们自然会提出这样一个问题，在 什么条件下这一群落是稳定的? 是什么样的机制保证了这一稳定性? 还有一个问题讨 论得很活跃，它可简单地表述如下：捕食者能否内部调节食饵的数量? 自然认为，在没 有捕食者时，猎物种群中存在着特有的内部调节机制( 例如，种内竞争、疾病) 即密度 制约机制以限制其数量的增长。但是，如果密度制约因素不起作用( 或只在数量相当多 时才起作用) ，在没有捕食者的情况下，食饵种群按指数方式增长。就整体而言，捕食 者的影响是否会导致全系统的稳定? 两物种规模是否都能保持有界：即生态稳定? 是否 其中之一或者二者都灭亡? 尤其是在今后，人类能否汲取教训，变得“聪明”起来，永 1 1 绪论硕士论文 续利用生物资源? 针对这个有趣而实用的问题，很多学者都做了大量的研究工作。 1 2 背景科研项目情况简介 1 9 3 8 年，p f v e r h u l s t 在a l j q u e t e l e t 提出增长阻抗的概念【2 】启发下，在文献 3 中 提出了著名的l o g i s t i c 方程其主要思想如下： 在一确定的环境内考察某一单种群。记z 是种群么的分布密度，则种群的初期增长 符合m a l t h u s 方程，即等= a x ，其中a 是内禀增长率，但当种群密度增大时，每个个体 蹦 的食物平均分配必然减少，从而影响其增长，则么的增长模型可改进为： 冬：锻( 1 一手) ，通常也写成冬：x o b x ) ( 木) 口l i cm 其中k 是整个系统的承受能力，模型( 水) 称为l o g i s t i c 模型。 a j l o t k a ( 1 9 2 5 ) 美】和v v o l t e r r a ( 1 9 2 6 ，1 9 3 1 ) 意大利 各自建立了捕食一被食系统模 型和竞争系统模型，o d u m ( 1 9 7 1 ) 把前述模型推广到互利系统。以后，人们把这三种模型 统称为l o t k a - v o l t e r r a 模型： f ， j x= 口1x 一6 1x y ( 木木) l 十十j l 多：一口：y + 6 ：砂 一 其中a ，口，b l 和巩都是大于零的常数。 v o l t e r r a 根据第一次世界大战期间，意大利f i n m e 港口捕鱼量下降导致非食肉鱼类 减少而食肉鱼类数量明显增加这一生态现象构建的模型成功的解释了鱼类数量比的波 动变化。l o t k a - v o l t e r r a 模型描述的最好例子是，加拿大猫和雪兔捕食一被食系统一百多 年间数量周期波动的生态现象。 几十年以来，l o t k a - v o l t e r r a 模型描述的生态动力系统吸引了众多数学家、数学生态 学家、生态学家、经济学家从不同的角度，用各自熟悉的方法去研究两种群相互作用系 统。生态学家进行了许多野外和实验室观察监测研究，有的用实例证实l o t k a - v o l t e r r a 模型确实描述解释了一些生态规律预测和控制着某些生态变化过程；但同时，一些生态 实验结果又对模型提出质疑，这促使人们不断地修改模型。至今两种群相互作用模型的 研究经久不衰，由简单到复杂，由连续型到离散型，由确定性到随机性，由特殊到一般， 由生态到经济，构建的模型多种多样，研究结果也是丰富多彩的。而本文所研究的只是 连续的捕食与被捕食模型。 模型( 料) 功能反应函数五x 被称为v o l t e r r a 函数，是一种最简单的功能反应函数，它 表示一条过原点的无界直线，它认为功能反应函数与食饵数量成正比，食饵数量越大， 在单位时间内，捕食者吃掉的食饵数量就越多，也就越有利于其增长。这在一定程度上 2 硕士论文具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 是合理的，但是，捕食者总有吃饱的时候。因此假定功能反应函数与食饵量成正比，意 味着忽略了消化饱和因素，后来不少生态学家根据一些具体的生态学背景，不断提出更 加合理和适合实际的模型，功能反应函数也不断的改进。1 9 6 5 年，h o l l i n g 4 在实验的 基础上，对不同类型的物种，提出不同的功能反应函数。统称为h o l l i n g 功能反应函数。 文献 5 - - 7 中比较详细的介绍了国内关于带有h o l l i n g 功能反应函数咖( x ) ，并且假设食 饵在无捕食者的情况下呈l o g i s t i c 增长的捕食一食饵模型： r y ix = x r ( 1 一孚) 一y q 6 ( x ) 1 庀 【y = - y ( d4 - c ( x ) ) 文献中对系统做了定性分析，并得到一系列结果。显然，功能反应函数对系统的影响是 至关重要的，从某种程度上说，对功能反应函数的研究和发展就是对整个捕食与被捕食 模型的研究和发展。本文将在后面的章节中详细介绍。当然，除此之外，对系统具有重 要影响的还有两个重要因素，即物种自身的增长率、死亡率和捕食者的相互干扰因素。 自从h a s s e l l ( 1 9 7 1 ) 发现捕食者在捕食时有相互干扰并提出考虑这种干扰与捕食者种 群密度之间关系的数学模型【8 ，9 1 之后，便引起人们对这一现象的极大兴趣，于是便有 f r e e d a m a n ( 1 9 7 9 ) 结合这种思想发表文章 1 0 研究了一个既考虑到密度制约，功能性反应， 又考虑到相互干扰时捕食者种群内部相互竞争的一个数学模型： r ix = x g ( x ) 一y m 矽( x ) 1 iy = y ( - d + e q b ( x ) y 坍一一g ( 少) ) 其中：0 x o 上式表示捕食者的捕获率是随着食饵增加而上长升的，直到饱和水平，食物多时， 捕食者饥饿程度降低而出现负加速。1 9 1 3 年m i c h a e l i s 和m e n t e n 在研究催化剂中曾提出 上述的反应函数，因此此类函数也叫m i c h a e l i s m e n t e n 函数。 对有脊椎动物有h o l l i n g i i i 类功能反应函数： m ) = # 舌 这是脊椎动物所特有的，在食物较少时，学习捕捉，随着食物增多而捕获食率加速， 当食物数量超过一定的值时，饥饿度降低而出现负加速，最后达到饱和。如果食饵具有 防卫对策，捕食行为也属于此类功能反应。 h o l l i n g l i i 类功能反应函数更一般的形式又称为s i g r n o i d a l 函数： = 志 以上所提的三类反应在一定时期内都是最具影响力的，也起到了一定的推动作用。 但它们都不约而同的满足这样一个性质即在第一象限都是单调函数。然而，通过一些实 验和观察所得结果表明事实并非如此! 例如，微生物动力学中的“抑制”现象，以及人 口动力学中的“群体防御”现象表明功能反应函数应该是非单调的。事实上，在一些微 生物动力学研究中，当营养集中到一定程度时，种群增长就会出现抑制作用，在微生物 用于水分解或水净化时经常会出现这种现象。在描述这种抑制作用的研究中，a n d r e w s 1 5 】 给出了h o l l i n g l v 类功能性函数： ( x ) = 石丽m xn + b x + x h o w e l l 在文 1 6 】中将之简化成： 妒( x ) = 上譬 不过有趣的是，简化后的函数却能更符合实验数据，研究难度也适当的降低了许多。 硕士论文具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 除了上面提到的几类比较典型的食饵依赖型功能反应外，国外的学者从各自的研究 出发又提出了另外一些食饵依赖型功能反应。其大致发展过程如下表： 表2 1 食饵依赖型功能反应 来源 咖( x ) 备注 l o t k a - v o l t e r r aa x 无饱和因素 g a u s e ( 19 3 4 )c 捕食效率较低 n x h o l l i n g ( 19 5 9 a ) i i 型 l + a h x w a t t ( 19 5 9 ) 6 ( 1 一e 吣)型，2 可以换成1 1 口 一一j i v l e v ( t 9 6 1 ) b ( 1 一e6 ) i i 型 b x 食饵种群高密度增长受抑制 a n d r e w s ( 19 6 8 ) c + x + d x 2 r o s e n z w e i g ( 1 9 7 i ) 饼7 ( 0 l 时，为型 c + x ” b a ( x + c x 2 ) a r d i t i ( 19 8 0 ) b + 口( x + c x 2 ) 型 a x s o k o l 与h o w e l l ( 1 9 8 1 )a n d r e w s ( 1 9 6 8 ) 的简化 1 + b x 2 7 3 具有功能反应的捕食与被捕食系统的一些研究硕士论文 2 2 1 2 捕食者依赖型功能性反应 如前所说，食饵依赖型功能反应，特别是h o l l i n g 型功能反应对捕食与被捕食 系统的研究具有里程碑式的意义，但它也存在着明显的不足之处。在捕食者种群 密度比较小时，由于食物充足，捕食者互不影响，很少会出现为了食物而竞争的 现象，这时可以忽略捕食者相互竞争的因素，此时食饵依赖型功能反应尚能适用。 但在捕食者种群密度加大，而被捕食者密度变化却不大的情况下，捕食者为获得 食物而发生剧烈竞争的现象则在所难免。基于这些生理上和实验室的依据，近些 年来，一些生物学家已经意识到功能性反应仅与食饵有关是不尽合理的。因此， 许多学者都认为功能性反应应该把捕食者的作用考虑进去，建立另一类功能反应， 亦即所谓的捕食者依赖型功能反应。 w a t t 在1 9 5 9 年通过大量的研究，得出捕食者的捕食效率是随着参与捕食的捕 食者密度而下降的。在此基础上，他提出了两类捕食者依赖型功能反应： ( x ，y ) = 6 ( 1 一e 6 x 一y ) 一兰 一辨 与 矽( x ，少) = 6 ( 1 一p 一甜2 y 叫) 而h a s s e l l 在捕食者依赖型功能反应方面也取得了很有意义的成就。1 9 6 9 年， h a s s e l l 与v a r l e y 考虑到捕食者在捕食时的相互干扰，对经典l v 模型中的功能反 应进行了修改，并提出另一类捕食者依赖型功能反应： 掀协= 脚矿，0 r r r z l 在目前的捕食者依赖型功能性反应的研究中，被广泛认可和深入研究的是b d 功能反应和比率依赖型功能反应。前者是1 9 7 5 年b e d d i n g t o n 和d e a n g e l i s 综合了 已有的食饵依赖型功能反应的一些优缺点，提出食饵依赖和捕食干扰都存在的功 能反应，捕食者不但要寻找食饵，而且还要处理好其它捕食者之间的竞争，从而 大降低了捕食者的捕食效率。在这个逻辑基础上，得出下面的功能性反应： 他川= 而 口十似十o y 随着研究的深入，人们又发现：一个更切合实际、更一般化的捕食与被捕食 的模型应该基于“比率依赖”理论 1 7 2 0 ，简单的说，就是功能性反应是被捕食 者种群和捕食者种群的密度比值的函数。这一理论已被大量的野外观察结果和实 验室实验数据所证实 2 1 2 7 。而该理论的首次提出是a r d i t i 和g i n z b u r g 在研究某 硕士论文 具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 类捕食系统时发现的，随后，引起了学界的注意。 许多学者对这类基于比率的捕食模型开展了广泛的研究。他们通过比较比率 依赖型及食饵依赖型的模型的动力学行为和种群平衡点对初始值的反应，得知传 统的模型仅是捕食者种群自身对初始值有反应，但在比率依赖型系统中，捕食者 和被捕食者都作出了反应。显然，后者更接近于现实。另外，比率依赖型功能性 反应的捕食系统对于所有物种确定性的整体灭绝也给出了一个合理的解释。 这类功能反应可以表示为： 妒( 三) = 旦 yo y + x 其实从数学的角度看，我们发现典型的食饵依赖型功能反应和比率依赖型的 功能反应的模型是一般的b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应的极限情况，前者对应 c = 0 时的情况；后者对应于a = 0 的情况，或者是h a s s e l l - v a r l e y 功能反应类型，当 p ( x ，少) = p ( 形，。) ， m o ，1 】时的情况。 ， ， 除了上述几类主要的捕食者依赖型功能反应，还有其他的一些，其发展过程 如下表： 表2 2 捕食者依赖型功能反应 来源 驴( x ，y ) 备注 一旦驯一_ w a ：t t ( 1 9 5 9 ) b ( 1 一e 圹) w a t t ( 1 9 5 9 ) b ( 1 一e - e x ：y 一) a r d i t ie ta 1 ( 19 6 8 ) 口- k y e k + x h a s s e l l 与v a r l e y ( 19 6 9 ) p x y 一”对经典l v 系统修改而来 r o g e r s 与h a s s e l l ( 1 9 7 1 )g l ( x ) 丝 9 1 ( x ) 是表一中任意函数，y 。是 y m y ；+ ( 1 - m ) y ，一y = 0 的根 s t r e b e l 与g o e l ( 19 7 3 ) c x l y m 对r o s e n z w e i g ( 1 9 7 1 ) 的修改 1 0 9 y g o m a t a m ( 19 7 4 ) j ， 9 3 具有功能反应的捕食与被捕食系统的一些研究 硕士论文 p x b e d d i n g t o n ( 19 7 5 ) 1 + a h x + m ( y - 1 ) p x d e a n g e l i s ( 19 7 5 ) 1 + c x + m y a r d i t ie ta 1 ( 19 7 8 ) p口xyx p y a i 型比率依赖型功能反应，无饱和因素 a x1 c r o w l e y 与m a r t i n ( 19 8 9 ) 1 - i - a h x 盼 a x y 一埘 a r d i t i 与a k c a k a y a ( 19 9 0 ) 1 上a h x y 一朋 h a r r i s o n ( 1 9 9 5 ) “x 南) g 。( x ) 是表一中的任意函数 a x a r d i t i 与m i c h a l s k i ( 19 9 5 ) y + a h x 锨” f u k a y ae ta 1 ( 19 9 6 ) 常用于发酵过程 y - i - a h x ” 2 2 2 增长函数和死亡率的发展 对于增长函数和死亡率的建立和发展我们不再像功能反应函数那样详细介 绍，这主要是基于捕食系统的研究中，由于功能反应的多样性和复杂性，我们通 常假设食饵种群总是适合l o g i s t i c 增长，而捕食者种群的死亡率为常数或者为其密 度的线性函数，这一方面是考虑到研究的方便，同时在一定意义下也是可行的。 下面我们还是通过表格的形式给出两者的发展历程： 表2 3 捕食者种群的死亡率肛( y ) 来源 ( y ) 备注 常量死亡率 d e a n g e l i se ta 1 ( 19 7 5 )4 v z y s t e e l eh e n d e r s o n ( 1 9 8 1 ) b + y s t e e l eh e n d e r s o n ( 19 9 2 ) s + 1 0 硕士论文 具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 表2 4 被捕食者种群的增长函数f ( x ) 来源，( x )备注 m a l t h u s ( 1 7 8 9 ) 掰 指数增长或者m a l t h u s 增长 g o m p e r t z ( 18 2 5 ) a x l n ( x )等价于l e 叫x ，k 、 g o m p e r t z ( 18 2 5 ) ，x i n ( 一) x v e r h u l s t ( 18 3 8 ) ，( 1 一 l o g i s t i c 增长 a l l e e ( 19 31 ) p a ( x 一6 ) 2 k 必须满足6 仅 e d e l s t e i n k e s h e t ( 19 8 8 ) a l l e e ( 1 9 3 1 ) 柙一唼一1 ) k k i b a z y k i n ( 1 9 8 5 ) v o l t e r r a ( 19 3 8 )( k x d 一6 x 2 ) v o nb e r t a l a n f f y ( 19 51 ) p x ”一掣 p h i l i p ( 19 5 7 ) k ( x ) 一d ( x ) 】x k x e 一肛 s z a t h m a r y ( 19 9 1 ) k x s m i t h ( 1 9 6 3 ) ，一z k 一岛 g o e le ta 1 ( 1 9 7 1 ) r 1 - ( 却x g i l p i ne ta 1 ( 19 7 6 ) r o s e n z w e i g ( 1 9 7 1 )r t ( - g 一1 k 0 0 ，t o ) 时，平衡点为稳定( 不稳定) 结点；当d o ，a 0 ，t = 0 时，平衡点为中心。 定义3 1 2 9 1 设( x 。，y 。) 是系统( 3 1 ) 的平衡点，如果对( ，y o ) 的任一领域u ，存在 ( x 0y 。) 的一个包含于u 的领域u 。，使系统( 3 1 ) 的每一条轨线( x ( f ) ，y ( f ) ) 满足：若 有 ( 0 ) ，y ( 0 ) ) u l ，则对一切f 0 有( x ( f ) ，y ( f ) ) u ，称平衡点( x 0y 。) 为稳定的； 否则就称为不稳定的。如果系统( 3 1 ) 平衡点( x 。，儿) 为稳定的，并且有 ，fx ( r ) 1f 1 卜。l y ( f ) |y o | 就称平衡点( x oy 。) 是系统( 3 1 ) 的渐近稳定点。 定义3 2 【2 9 】如果系统( 3 1 ) 平衡点 。，y 。) 是渐近稳定的，且领域u 是全空间，则称 平衡点( ，y 。) 是系统( 3 1 ) 的全局渐近稳定点。 定义3 3 【1 2 】如果系统( 3 1 ) 中使x = 尸( x ，y ) = 0 的曲线称为系统的垂直等倾线，使 y = q ( x ，y ) = 0 的曲线称为系统的水平等倾线。 我们可以通过分析垂直等倾线和水平等倾线的图象来判断系统是否以及在什 么条件下存在正平衡点。 3 2 具有h o l l i n g 功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 1 2 也 m 扣 毛 ， q 口 = = 五耽 ，j、，【 硕士论文具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 现在我们已知道，对于一个捕食与被捕食系统其功能反应有很多种选择，它 们各有利弊，但总的来说目前最这常用的还是h o l l i n g 功能反应。接下来，我们分 别对这三种功能反应进行研究。 具有h o l l i n g 功能反应的捕食系统一般可写为： 鲁= 摊h 似) 老= 枇驴朋( y ) 其中k 为转化系数，( x ) 为h o l l i n g 功能反应。 在具有h o l l i n g 功能反应的两种群捕食与被捕食系统的定性分析方面我国生物 数学工作者们做出了大量深入而系统的研究。1 9 8 4 年陈兰荪和井竹君【3 0 】发表了对 i i 类功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析文章，为我国平面生态系统的定性 研究开创了局面。接下来，本文将分别针对具有h o l l i n g 的三类功能反应的捕食系 统相关研究及其主要结论作个简述。 3 2 1 具有h o l l i n gi 类功能反应的捕食系统的研究 早在1 9 7 5 年，d m d u b o i s 等曾研究了下述捕食系统： 其中妒( x ) 为h o l l i n gi 类功能反应妒( x ) ： ! z xx f ，系数都是正常数。他们利 l 咒2 z 工 z 用计算机发现此系统可以存在两个极限环，但是未给出任何分析的证明。刘南根 ( 1 9 8 8 ) 3 1 和任永泰及韩利 3 2 】( 1 9 8 9 ) 分别独立的研究了上述系统，均分别证 明了两个极限环的存在性。其中任永泰和韩利研究的主要结果为： ( 1 ) 当效一肚，f 0 时，系统不存在闭轨线； ( 2 ) 当如一肚2 f 0 ，0 a 0 是多余的。1 9 8 9 文献【3 3 也研究了系统( 3 3 ) 进一步得到了如下 结论：若屯一肫f 。但詈a 譬，则系统的正平衡点是全局渐近稳定的。 相对于上述几位学者研究的系统而言，刘南根研究了更为一般的h o l l i n gi 类 叫 卜 甲 嬲 哆 吨 一 1 t o 詹 以 卜 毛 y 3 具有功能反应的捕食与被捕食系统的一些研究硕士论文 功能反应系统，他假设被捕食者的增长率具有更一般的形式： x g ( x ) 一y c k ( k y 4 , ( x ) 一秒 其中妒( x ) 为h o l l i n gi 类功能反应，并且g ( x ) 可微，g ( 善) 0 ，使 g ( m ) = 0 对所有异于肘的x 满足 一m ) g ( 功 0 。文中刘南根就系统中参数的各 种情况作了细致的讨论，特别是证明了当0 z e ，i e 一1g 【_ e ) 且 陇髓c耽 0 x 。一善 o ，瓦= 詈，_ 3 = 等，口l = 口 0 ，口：= 彻_ 6 ，口。= - 6 0 。对该系统给出了完整的定 性分析，证明了该系统至多有一个极限环，存在极限环的充要条件是正平衡点不 稳定。 2 0 0 4 年，王育全和马军英在系统( 3 5 ) 基础上，作了改进，将捕食者加了密 度制约项。通过研究也得到了一些较好的结果。 至此可看出学者们对h o l l i n g i g 类功能反应的捕食系统的研究主要是围绕着密 度制约项的改变而逐步深入的。 3 3 一类具有收获率的捕食与被捕食系统的定性分析 我们研究两种群捕食系统，一方面为让生态系统趋于利好方向发展，改善人 类生存环境；另一方面，也是为了让人们能获得持续的经济效益。继而，对具有 收获率的捕食与被捕食系统进行定性分析也是很有必要的。 针对上节最后提到的王育全与马军英所研究的系统我们来看如下系统： 詹球口- 虮堆卜咧 7 ， 陪叫取2 叫州叫( 1 + 们川 一 其中力= e a 一( d + 尼) 卢( 正负不确定) 。再令i = x ，罗= a y ，仍用x ，y 记i ，歹，则系统 1 7 3 具有功能反应的捕食与被捕食系统的一些研究 硕士论文 ( 3 7 ) 又化为： x ( 口一b x c x 2 ) ( 1 + 肛2 ) 一砂】董p ( x ，y ) ( 3 8 ) y n x 2 一( d + 七) 一0 9 ( 1 + 肛2 ) y 兰q ( x ，y ) 其中：一m 0 。 首先在刀 0 的条件下，来对系统( 3 8 ) 进行定性分析： 系统( 3 8 ) 的垂直等倾线x = 0 或y = l ( a k c x 2 ) ( 1 + 肚2 ) 。后者有根 x 。，：一去( 6 千柝f i 石) ( 我们只讨论正根而) 并且有如下性质： 当0 x 1 时，y 0 ，当0 uh _ ， y x ：。其中x ： x 0 x 1o j ，。 x ；时，平衡点( x ，0 ) 是鞍点， 当0 x 。 0 ，九2 = 一( d + 露) o 平衡点( z ，o ) 是鞍点：当o x l 0 时，对 v 0 ，x ( ) ，y ( f ) 均为正。先证x p ) 正向有界。注意到系统( 3 8 ) 的轨线与直线x = x l 相交时，均从右向左穿过此直线，事实上由系统( 3 8 ) 知，当x = 黾时， 车= 吖1 2 y o 。故当o x ( o ) o 均有o x ( f ) x l 时，由 a t 系统( 3 7 ) 可知鲁 o ，故x ( f ) x ，从而烈力正向有界。同样，由系统( 3 名) 可知当轨 线与直线y = 三相交时，均从上向下穿过。故用同样的方法可证y o ) 也是正向有 0 9 0 界的。因此系统( 3 7 ) ar 内出发的轨线必在x = x 一+ 1 ，y = y 一+ l ，z = o ，y = o f f f 匿l 的区域内，其中x 咖= 扛( o ) ，x 。) ，y 一= y ( o ) ，毒) 亦即系统( 3 8 ) 的解在瓦内正向的区域内，其中x 咖= 扛( o ) ，x t ) ，y 一2 t y ( o ) ，毒， 亦即系统( 3 名) 的解在夏内正向 有界。 当0 x l x ：时，根据定理3 3 1 、定理3 3 2 可得如下定理2 3 ： 3 具有功能反应的捕食与被捕食系统的一些研究 硕士论文 定理3 3 3 如果o x x ：，那么系统( 3 8 ) 平衡点( x 。，o ) 在r 内全局稳定。 从生态意义上看，当满足定理3 3 3 的条件时，将导致捕食者的灭绝，而被捕 食者受自身的密度制约而稳定在x 。这个水平上。 定理3 3 4 若c 叩时，系统( 3 8 ) 在r 内不存在极限环。 证明：当0 0 且m ( o ) = 口 0 ， 所以在尺内m ( x ) o ，因此，了o ( b p ) + 了o ( b q ) x ：时，系统( 3 8 ) 唯一的正平衡点( ，y 。) 是全局稳定的。其中 x ： x - ，o y 。 面n 下面我们考虑，z 0 时的情形： 当狞。时，由于系统( 3 8 ) 中水平等倾线y = 糟 0 这样系统在r 内 无平衡点，从而也无极限环，正如由定理3 3 1 和定理3 3 2 得到定理3 3 3 一样， 我们可以得到： 定理3 3 6 如果刀o 亦即七万e a d 时，则系统( 3 8 ) 的平衡点( x - ，o ) 是全局稳定 的。 其生态意义是：只要人们对捕食者的捕获率七大于甚至是等于詈一d 时，就 会造成捕食者的灭绝，这是我们不愿看到的结果。所以要想能够持续收益，就必 须调节对捕食者的捕获率。这也正是我们研究具有收获率的捕食模型的意义所在。 3 4 一类具有相互干扰密度制约的一类捕食与被捕食系统的定性分析 硕士论文具有功能反应的捕食与被捕食系统的定性分析 上节我们讨论了一类具有收获率的捕食系统，通过研究我们知道，人类对种 群的开发会对种群的生存和发展产生影响。因此人们必须对生物资源进行合理的 开发和科学管理，在捕获之前对模型进行定性分析，适当调节人类对种群的捕获 力度，从而使人类赖以生存的资源可持续发展下去。当然所选择的模型越是接近 现实，所得的研究结果就越有现实指导意义。而影响模型的非线性因素一般认为 有三种：( 1 ) 两种群本身的密度制约( 2 ) 功能反应( 3 ) 相互干扰。前两者前面 已提到过，最后我们来研究一下具有相互干扰的捕食模型。 1 9 7 1 年，h a s s a l l 8 】在研究生物对寄主的捕食行为时，发现了寄生物在捕食过 程中有相互干扰现象。根据这一观察提出一个既考虑到相互干扰又具有密度制约 和功能反应的捕食被捕食系统的模型。 r 。 j x = x g ( x ) 一) ，”咖( 了) ( 3 9 ) i1 ，- 【y = y ( - d + p 妒( x ) y ”一一g ( y ) ) 其中，m 为干扰常数且0 m 1 ；x 为食饵种群的密度；y 为捕食者种群的密度； 咖( x ) 为捕食率；g ( x ) 为食饵种群的增长率；e 为生物种群变换系数；d + q ( y ) 为捕食 者种群的死亡率。 在此基础上，作者将要讨论m 1 ，g ( x )