（生物化学与分子生物学专业论文）麻疯树estssr和ssr标记开发及其应用.pdf

海南大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所星交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果 除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品或成果。 对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人 承担。 论文作者签名： l 钥雷 日瓤：砂。年h 年b 学位论文版权使用授权说明 嚣荔多乞鞠当言篓巍云詈毯乙 日期：z 彰d 年多月争日 。 日期：? 咖年汐月日 本人已经认真阅读“c a l i s 高校学位论文全文数据库发布章程”同意将本人的学位论文提交 “c a l l s 高校学位论文全文数据库”中全文发布 质澄厦；型圭生i 旦= 生i 旦三生蕉塑。 言翥茄磊学雷 日期：驯口年伊伊。垆 ，井可按“章程”中规定享受相关权益。回耋途塞握銮 导师签名： 日期o 届 j 壮 年石月笋日 0帆3吣8 8呲97，叭1y 摘要 麻疯树是新兴能源植物，属于大戟科多年生灌木，起源于中南美洲，广泛分布于全 球热带亚热带地区。野生或半栽培的麻疯树能够在干热的气候和贫瘠的土壤条件下生 长。麻疯树的种仁含有高比例的油酸和亚油酸，这些不饱和脂肪酸具有半干性特性， 与石化柴油性能相近，可以开发作为生物柴油利用。近年来，利用麻疯树发展生物柴 油使用潜力的经济价值逐渐被人们重视。 但目前对麻疯树的资源收集和相关基础性研究非常有限，本研究通过对大戟科木 薯的s s r 引物在麻疯树的通用性检测，成功转化2 4 1 对麻疯树s s r 引物，并利用其中 5 6 对引物评价了本实验室所收集的4 5 份麻疯树的遗传多样性。同时，利用这些s s r 构 建了麻疯树的初级分子标记遗传连锁图谱。具体结果如下： 1 本研究共获得3 0 2 个在麻疯树中有特异扩增产物e s t - s s r 和s s r 标记，2 4 1 个 在5 个供试品系中具有多态性。其中e s t - s s r 标记1 8 7 个，s s r 标记5 4 个，全部多态 性标记的引物序列、扩增参数均登录在g e n e b a n k 数据库共享。这些具有多态性的 e s t - s s r 的核苷酸碱基重复类型分别是双核苷酸重复类型( 2 6 2 0 ) 、三核苷酸重复类 型( 5 7 7 5 ) 、四核苷酸重复类型( 8 5 6 ) 和五核苷酸重复类型( 7 4 9 ) 。此外，在具有多 态性的s s r 中，主要是双核苷酸重复类型( 6 2 9 6 ) 。 2 利用3 6 对e s t - s s r 和2 0 对s s r 引物分析4 5 份麻疯树的遗传多样性，总共获 得1 8 3 个多态性位点，基于这些多态性位点将4 5 份麻疯树种质分为6 个类群( 类群i 、 类群i i 、类群i 、类群、类群v 和类群v i ) ，与其地理起源基本相似。类群内的遗传 多样性指数在0 4 0 9 9 到0 5 0 7 2 之间，物种水平的遗传多样性指数为0 5 5 7 2 ，表明本实 验室收集的麻疯树资源具有较高的遗传多样性水平。 3 用遗传差异较大的云南株系y n 0 4 9 和海南株系h 0 0 1 3 1 1 杂交，构建了包含 2 4 0 个f 1 单株的分离群体，试图构建麻风树的分子遗传图谱。初步选用3 1 对e s t - s s r 引物对作图群体进行了遗传多态性检测，共获得8 3 个多态性位点，其中4 5 个满足1 ：1 或3 ：1 的分离比例。利用j o i n m a p 3 0 软件进行连锁群分析，获得3 个较大的连锁群，共 包含2 1 个s s r 标记，该连锁群的总图距为1 5 8 6 7 c m ，标记间的平均图距为7 5 6 c m ， 相关工作有待进一步完善。 关键词：麻疯树e s t - s s rs s r 通用性分析遗传多样性遗传图谱 a b s t r a c t j a t r o p h ac u r c a s ( l ) i san e w l ye n e r g yp l a n ta n dp e r e n n i a ls h r u b ，b e l o n g i n gt ot h e e u p h o r b i a c e a ef a m i l y t h i ss p e c i e si s n a t i v eo fc e n t r a la n ds o u t ha m e r i c ab u tw i d e l y d i s t r i b u t e di nt h et r o p i c sa n ds u b t r o p i c a la r e ai nt h ew o r l d j c u r c a sc a ng r o ww e l lu n d e r x e r o t h e r m i cc l i m a t i ca n ds t e r i l es o i lc o n d i t i o n sb yt h ef o r mo fw i l do rs e m i c u l t i v a t e dt y p e t h ek e m e lc o n t a i nh i g hp e r c e n t a g eo fo l e i ea n dl i n o l e i ca c i d ，a n dt h e s eu n s a t u r a t e df a t t ya c i d h a sas e m i - d r y i n gp r o p e r t y , c l o s i n gt op e t r o c h e m i c a ld i e s e lf u e lp r o p e r t y , i tm a yb ed e v e l o p e d a sb i o d i e s e l i nr e c e n ty e a r s ，t h ee c o n o m i ci m p o r t a n c eo fzc u r c a sh a sb e e ni n c r e a s i n g l y r e c o g n i z e da st h ep o t e n t i a lu s ef o rb i o d i e s e l b u to u ru n d e r s t a n d i n go nt h i sc r o pr e m a i n sv e r yl i m i t e da sg e r m p l a s mc o l l e c t i o na n d b a s a lr e s e a r c hw o r ka r ev e r yl i m i t e d t h ep r e s e n ts t u d ya i m e dt oi d e n t i f yas e to fs s r m a r k e r st r a n s f e r a b i l i t ya v a i l a b l ef r o mm a n i h o te s c u l e n t a ( c a s s a v a ) ，as p e c i e si nt h es a m e e u r p h o r b i a c a ef a m i l ya sj a t r o p h a 2 4 1s s rm a r k e r sa r et r a n s f e r r e ds u c c e s s f u l l y , 5 6o f w h i c ha r eu s e dt os t u d yg e n e t i cd i v e r s i t ya m o n g4 5j a t r o p h aa c c e s s i o n sf r o mc o l l e c t i o n si n o u rg e r m p l a s mb a n ka n dc o n s t r u c tap r i m a r ym o l e c u l em a r k e rg e n e t i cl i n k a g em a po fo r c u r c a s t h er e s u l t sa r ea d d r e s s e di nt h i sp a p e r ： 1 at o t a lo f3 0 2e s t - s s ra n ds s rm a r k e r sw e r ef o u n dt ob ea m p l i f l a b l ei nj r c u r c a s o ft h e m ，2 41s s rm a r k e r sw e r ep o l y m o r p h i ci nf i v et e s t e dl i n e s i nt h e s ep o l y m o r p h i c m a r k e r s ，i n c l u d i n g18 7e s t - s s rm a r k e r sa n d5 4s s rm a r k e r s ，t h e i rp r i m e rs e q u e n c e sa n d p a r a m e t e r so fa m p l i f i c a t i o na r el o g g e di nt h eg e n e b a n kd a t a b a s e a n a l y s i so ft h en u c l e o t i d e s e q u e n c e so ft h ep o l y m o r p h i ce s t - s s r sa n ds s r ss h o w e dt h a t ，i nzc u r c a s ，t h ee s t - s s r s c o r r e s p o n d e d t o5 7 7 5 t r i n u c l e o t i d e r e p e a t s ，2 6 2 0 d i n u c l e o t i d er e p e a t s ，8 5 6 p e n t a n u c l e o t i d er e p e a t s ，a n d7 4 9 t e t r a n u c l e o t i d er e p e a t s i nc o n t r a s t ，t h es s r sw e r e c o m p o s e dm a i n l yo fd i n u c l e o t i d er e p e a t s ( 6 2 9 6 ) 2 t h i r t y - s i xe s t - s s r sa n dt w e n t ys s r sw e r ec h o s e nf o rd e t e c t i o no fg e n e t i cd i v e r s i t y i i l4 5j a t r o p h aa c c e s s i o n s ，a n dat o t a lo f18 3p o l y m o r p h i cl o c ih a v eb e e nr e v e a l e di nt h e p o p u l a t i o n b a s e do nt h ed a t ao fp o l y m o r p h i cl o c i ，t h e s eg e r m p l a s mw e r eg r o u p e di n t o6 c l u s t e r s ( i n c l u d i n gc l u s t e ri ，c l u s t e ri i ，c l u s t e ri i i ，c l u s t e ri v ，c l u s t e rv a n dc l u s t e rv i ) ， w h i c hg e n e r a l l yr e f l e c tt h e i rd i f f e r e n c e sb yt h eg e o g r a p h i co r i g i n t h ei n t e r g r o u pg e n e t i c d i v e r s i t yi n d e xr a n g e df r o m0 4 0 9 9t o0 5 0 2 2 ，a n d a l le s t i m a t e da v e r a g eo fg e n e t i cd i v e r s i t y i n d e x ( dr e a c h e dt o0 5 5 7 2s u g g e s t e dac o n s i d e r a b l eh i g hg e n e t i cd i v e r s i t yi nt h ej a t r o p h a g e r m p l a s mc o l l e c t i o n 3 as s rl i n k a g em a pi sc o n s t r u c t e du s i n gt w oh i g hg e n e t i cd i v e r s i t yc l o n e sc r o s s y u n n a nc l o n ey n 0 4 9a n dh a i n a nc l o n eh 0 01 31 1 t h ef1 s e g r e g a t i n gp o p u l t i o ni s c o m p o s e do f2 4 0s e e d l i n g s i n i t i a l l y , 3 1e s t - s s rp r i m e r sw e r es e c l e c t e dt od e t e c tg e n e t i c p o l y m o r p h i s mi nt h ep o p u l t i o n t h e r ea r e4 5l o c ia c c o r dt o 1 ：1o r3 ：1 s e g r e g a t i o nr a t i o a m o n g8 3p o l y m o r p h i cl o c i t h em a pi sc o n s i s to f2 1m a r k e r sa n db ed i v i d e dt o3l i n k a g e g r o u p sb yj o i n m a p 3 0s o f t w a r e t h et o t a ld i s t a n c eo ft h em a pi s 15 8 6 7 c m t h ea v e r a g e i n t e r v a li s7 5 6 c m t h eg e n e t i cl i n k a g em a pm u s tb ef u r t h e rc o m p l e t e di nt h ef u t u r e k e yw o r d s ：j a t r o p h ac u r c a sl g e n e t i cd i v e r s i t y e s t - s s rs s r t r a n s f e r a b i l i t y g e n e t i cl i n k a g em a p 目录 摘要i a b s l r a c t i i 目录i 1 序言1 1 1 概述。1 1 1 1 麻疯树的分类1 1 1 2 麻疯树的生物学特性1 1 1 3 麻疯树的生长习性1 1 1 4 麻疯树的分布2 1 1 5 麻疯树的繁殖方法2 1 1 6 麻疯树的化学成分3 1 1 7 麻疯树的用途4 1 1 7 1 作为树篱4 1 1 7 2 作为肥料。4 1 1 7 3 作为食物4 1 1 7 4 生产肥皂5 1 1 7 5 生产杀虫剂5 1 1 7 6 在医学上的应用5 1 1 7 7 作为生物柴油一5 1 2 麻疯树的遗传改良6 1 3e s t - s s r 标记的开发与应用8 1 3 1 遗传标记的发展8 1 3 2e s t - s s r 标记的开发8 1 3 2 1e s t 与e s t 计划8 1 3 2 2e s t - s s r 标记的开发策略9 1 3 2 3e s t - s s r 标记的开发9 1 3 3e s t - s s r 标记的多态性与通用性1 0 1 3 4e s t - s s r 标记的优点1 l 1 3 5e s t - s s r 标记的应用1 1 6 6 7 7 -!r题 一一 司 l 一 的在 ： 势存优和i的状求种油现需物柴的的的物良油油生改柴柴产传物物生遗生生树树球产疯疯全可麻麻 1 2 3 4 2 2 2 2，i 1 3 5 1 遗传多样性评价l l 1 3 5 2 遗传作图11 1 3 6e s t - s s r 标记存在的问题与展望1 2 1 4 麻疯树的遗传多样性研究进展1 3 1 5 植物分子标记遗传连锁图谱构建1 4 1 5 1 选择适合作图的d n a 标记1 4 1 5 2 作图群体的建立1 4 1 5 2 1 亲本的选配1 4 1 5 2 2 分离群体类型的选择1 4 1 5 2 3 群体大小的确定一1 5 1 5 3 麻疯树遗传连锁图谱的研究进展1 5 1 6 本研究的目的和意义一1 5 2 麻疯树e s t - s s r 和s s r 标记开发及遗传多样性分析1 7 2 1 材料与方法。1 7 2 1 1e s t - s s r 和s s r 引物的来源1 7 2 1 2e s t - s s r 和s s r 引物的合成1 7 2 1 3e s t - s s r 和s s r 引物的通用性筛选1 7 2 1 4e s t - s s r 和s s r 引物核心单元碱基重复类型结构分析1 8 2 1 5s s r s e s t 功能注释18 2 1 6 麻疯树的遗传多样性分析1 8 2 1 6 1 实验材料18 2 1 6 2 基因组d n a 提取及检测1 9 2 1 6 3 麻疯树e s t - s s r 和s s r 引物的扩增。1 9 2 1 6 4 数据处理与统计分析2 0 2 2 结果与分析一2 0 2 2 1d n a 质量检测2 0 2 2 2 麻疯树e s t - s s r 和s s r 引物开发。2 0 2 2 3e s t - s s r 和s s r 核心单元碱基重复类型解析。2 1 2 2 4s s r s e s t 功能解析2 2 2 2 5 种质资源的遗传多样性分析。2 4 2 2 5 1e s t - s s r 和s s r 在麻疯树中的多态性扩增2 4 2 2 5 2 聚类分析2 5 2 2 5 3 主成分( p c a ) 分析。2 5 2 2 5 4 遗传多样性参数分析2 7 2 3 讨论2 7 2 3 1 麻疯树分子标记的开发。2 7 2 3 2e s t - s s r 和s s r 在物种间的通用性2 8 2 3 3 麻疯树种质资源的收集和遗传多样性的评价2 9 2 4 结论3 0 3 麻疯树初级分子遗传连锁图谱构建3 1 3 1 材料与方法31 3 1 1 实验材料31 3 1 1 1 亲本特征31 3 1 1 2 群体构建3 1 3 1 1 3 麻疯树基因组d n a 的提取及检测3 l 3 1 1 4 电泳检测31 3 1 1 5e s t - s s r 分析3 2 3 1 1 6 遗传图谱的构建3 2 3 2 结果与分析3 3 3 2 1e s t - s s r 标记在群体中的选择性扩增。3 3 3 2 3e s t - s s r 标记在f 1 分离群体中的分离情况3 3 3 2 4 连锁图谱构建。3 4 3 3 讨论3 4 3 3 1 作图群体亲本的选择3 4 3 3 2e s t - s s r 标记构建麻疯树遗传图谱有效性评价3 6 3 3 3e s t - s s r 标记的偏分离现象3 6 3 3 4 麻疯树连锁遗传图谱的构建3 7 3 4 结论3 7 参考文献3 8 附录1 ( 麻疯树遗传多样性分析时所使用的e s t - s s r 和s s r 引物) z 1 8 附录2 ( 麻疯树中开发的e s t - s s r 和s s r 引物) 5 0 附录3 ( 麻疯树分子遗传图谱构建中所使用的e s t - s s r 引物) 。6 0 附录4 ( c t a b 法提取植物d n a 的试剂配方) 6 1 附录5 ( 聚丙烯酰胺凝胶电泳的试剂配方) 6 2 研究生期间发表的论文情况6 3 致谢6 4 i i ! 1 序言 1 1 概述 1 1 1 麻疯树的分类 大戟科( e u p h o r b i a c e a e ) 是双子叶植物纲蔷薇亚纲的一个大科。该科共约3 0 0 属 5 0 0 0 多种，遍布全世界，主要分布于热带和亚热带地区。中国约7 2 属4 5 0 多 种，具有经济价值的属包括分别是蓖麻属( r i c i n u sl i n n ) 、橡胶树属( h e v e a a u b l ) 、麻疯树属( j a t r o p h al i n n ) 、木薯属( m a n i h o tpm i l l ) 等，遍布于中国各 省区，主要分布在西南至台湾以南地区。该科以盛产橡胶、油料、药材、鞣料、 淀粉、木材等重要经济植物著称。麻疯树属目前所知道的全世界有1 7 0 多个种 ( s u j a t h aa n dp r a b a k a r a n ，1 9 9 7 ) ，而麻疯树是该属中一个种。 1 1 2 麻疯树的生物学特性 麻疯树属于落叶灌木或小乔木，一般高3 - 5 米，在环境条件适宜的情况下 可以长到8 1 0 米( p a t i la n ds i n g h ，1 9 9 1 ) ；它根系十分发达，主要由1 个主根和4 个侧根组成；树干老茎呈灰褐色，嫩枝灰绿至嫩绿色；单叶互生，呈卵圆形，长 宽近等。成熟叶柄长达1 5 厘米；雌雄同株，异花授粉，聚散型花序；种子呈椭圆 形，成熟时呈黑色，长1 8 - - 2 2 毫米，直径约1 1 毫米，每个果一般含有3 粒种子 ( d e h g a na n dw e b s t e r , 1 9 7 9 ) 。在气温好的地区( 海南) 一年可以开花两次，环境好的 地区可以常年开花( 吴国江，2 0 0 6 ) 。 1 1 3 麻疯树的生长习性 麻疯树常生长在干热的亚热带和潮湿的热带雨林地区，可在年降水量2 0 0 m m 以上，年平均气温1 8 0 - - 2 8 5 的环境下生存( l i e t h ，1 9 7 5 ；w e s t e r n ，1 9 8 1 ) 。通常 生于海拔2 5 0 1 2 0 0 m 的平地、丘陵坡地及河谷荒山坡地( k a t w a la n ds o n i ，2 0 0 3 ) 。 一般栽于园边作绿篱，也有半野生状态，多生于平地路旁的灌林丛中，以散生或 小面积纯林分布。麻疯树喜光、喜暖热气候；具有很强的抗旱，耐贫瘠的特性， 能在粗质土、石灰岩裸露地上生长( o p e n s h a w ，2 0 0 0 ) 。其生命力强，在原始栖息 地可以长成连片的森林群落。但是低温易对其幼苗造成伤害，而对1 2 度以上的低 温具有较强的忍耐性。麻疯树易繁殖，种子直播发芽率9 0 以上，也可以进行扦 插繁殖，一般种植当年就可以开花结果( 吴国江，2 0 0 6 ) 。用种子繁殖可生长典型的 主根和四条侧根，而扦插的不能长出主根或只有很小的主根( 林娟，2 0 0 4 ) 。 1 1 4 麻疯树的分布 麻疯树起源于墨西哥、中美洲及加勒比海地区，现分布在热带亚热带的广大 区域。在中美洲主要分布在伯利兹、哥斯达黎加、萨尔瓦多、危地马拉、洪都拉 斯、尼加拉瓜和巴拿马等国家；加勒比海地区主要分布有：巴哈马群岛、古巴、 多米尼加、多米尼加共和国、海地、波多黎各、圣路西亚岛、圣多明各、特立尼 达、和西印度群岛地区。现已引种迁移到南美洲、非洲和亚洲地区，在南美洲主 要分布在阿根廷、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、加拉帕戈斯群岛、巴 拉圭、秘鲁和委内瑞拉地区；非洲主要分布在莫桑比克，赞比亚等国；亚洲中南 半岛的缅甸，泰国，柬埔寨，马来西亚，印度为集中分布区，以及中国的部分地 区( 图1 1 ) ( h e l l e r , 1 9 9 6 ) 。在中国栽培或半野生状态的麻疯树主要分布于云南、四 川、贵州、广东、广西、福建、台湾等省份( 图1 2 ) ( 丘华兴，1 9 9 6 ) 。 。v 麓歹 植株具有更长的寿命和更强的抗旱抗病的能力( h e l l e r ，1 9 9 6 ) 。可能原因是通过扦 插繁殖的植株没有一个真正的主根，只有一个虚假的主根，这个虚假的主根在泥 土中所能达到的深度只有种子繁殖的植株主根在泥土中深度的一半左右。 k o b i l k e ( 1 9 8 9 ) 用不同种植方法对麻疯树的生长进行对比研究，其结果表明，在降 雨量丰富和空气湿度高的条件下，直接可以进行散播种植。成活率主要决定于种 植时间和种植深度。对于扦插繁殖来说，出芽率主要由插条的树龄和所取的位置 决定。一般来说，来自同一母树的老枝的出芽率要高于嫩枝。同样离根部越近， 出芽率越高( h a r t m a n na n dk e s t e r , 1 9 8 3 ) 。 麻疯树的种植模式一般按照3 m x 3 m 进行播种，这种模式具有一个较高的收获 产量( h e l l e r ，1 9 9 6 ) 。不同的国家和地区麻疯树种子的产量不同，每年每公顷可以 收获o 1 1 5 吨( o u w e n se ta 1 ，2 0 0 7 ) 。合理选择种植模式和整枝在一定程度上可以 提高产量。 h _ 图1 2 麻疯树在中国的分布图 f i g 1 2c u r r e n td i s t r i b u t i o no fj c u r c a si nc h i n a 1 1 6 麻疯树的化学成分 麻疯树各部分都含有很多不同的化学物质，地上部分主要含有机酸类( o - 香豆 酸、p 一香豆酸、p 羟基苯甲酸、原儿茶酸) ，皂苷类和单宁类( h e m a l a t h aa n d r a d h a k r i s h n a i a h ，1 9 9 3 ) ；树皮含p - 香树素、p 一谷甾醇、蒲公英赛醇等( m i t r ae ta 1 ， 1 9 7 0 ) ；叶含有油菜甾醇、p - 谷甾醇、7 - 酮- d - 谷甾醇、p d 一葡糖苷、黄酮类化合 3 物、三萜类化合物、石碱草素等( m i t r ae ta 1 ，1 9 7 0 ；k h a f a g ye ta 1 ，1 9 7 7 ；h u f f o r d a n do g u n t i m e i n ，1 9 8 7 ) ；乳汁含有环状辛肽化合物和蛋白酶( v a nd e nb e r ge t a 1 ，1 9 9 5 ；n a t ha n dd u t t a ，1 9 9 1 ) ；种子含麻疯树毒蛋白、植物凝集素、佛波醇酯 类、酯酶类、三丁酸甘油脂酶等( s t i r p ee ta 1 ，1 9 7 6 ；a d o l f e ta 1 ，1 9 8 4 ；m a k k a re ta 1 ， 1 9 9 7 ；s t a u b m a n ne ta 1 ，1 9 9 9 ) ；种仁含植酸盐和皂苷类( a r e g h e o r ee ta 1 ，1 9 9 7 ； m a k k a ra n db e c k e r , 1 9 9 7 ；w i n ke ta 1 ，1 9 9 7 ) ；根含b 谷甾醇、p d 葡糖苷、异紫 花前胡内酯、甲砜霉素、香豆素、木脂素等( n a e n g c h o m n o n ge ta 1 ，1 9 9 4 ) 。这些化 学成分可以在工业上被利用。 此外，根据麻疯树种类不同，种仁含油率可达到4 0 6 0 ( l i b e r l i n oe ta 1 ， 1 9 8 8 ；g a n d h ie ta 1 ，1 9 9 5 ；s h a r m ae ta 1 ，1 9 9 7 ；w i n ke ta 1 ，1 9 9 7 ；m a k k a re ta 1 ，1 9 9 7 ； o p e n s h a w ，2 0 0 0 ) 。这些油可以作为燃料、润滑剂、生产肥皂使用( r i v e r a l o r c a a n dk u v e r a ，1 9 9 7 ) 。但主要还是作为生物柴油。麻疯树油含有2 4 6 0 天然蛋白、 4 7 2 5 天然脂肪酸和5 5 4 水分( a k i n t a y o ，2 0 0 4 ) 。麻疯树油中含有各种饱和脂肪 酸和不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸中棕榈酸( 1 6 ：0 ) 占1 4 1 ，硬脂酸( 1 8 ：o ) 占6 7 ； 不饱和脂肪酸中油酸占( 18 ：1 ) 占4 7 o ，亚油酸( 18 ：2 ) 占3 1 6 。这些高比例油酸 和亚油酸具有半干性的特性，这种半干性油是石化柴油的有效替代品。在植物生 长中，生长调节剂能够促进烃类的合成，譬如乙烯利和整形素能够促进烃类的合 成比例分别提高5 0 和5 4 ( a u g u s t u se ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 1 1 7 麻疯树的用途 1 1 7 1 作为树篱 麻疯树是一种很好的绿篱植物，其味不适合家畜食用，经常被人们种植在农 田周围作为一种活的栅栏，以防止牛羊等毁坏农作物。 1 1 7 2 作为肥料 麻疯树种子在提取油之后，留下的种子饼含有麻疯树毒蛋白，这种毒蛋白像 蓖麻毒素一样，毒性很大，不适合做饲料。但是这些种子饼在作为肥料和生产沼 一般麻疯树种子中含有毒素，不能食用，但是在墨西哥和中美洲一些地区， 发现了一些特殊品种的种子不含佛波醇酯类( m a k k a re ta 1 ，1 9 9 8 ) 。这些特殊的品 种的种子和幼嫩的叶子可以被人们安全食用( d u k e ，1 9 8 5 a ) 。在墨西哥地区，人们 将麻疯树种子通过蒸煮或烧烤后直接作为食物食用( d e l g a d oa n dp a r a d o ，1 9 8 9 ) 。 1 1 7 4 生产肥皂 甘油是生产肥皂的主要成分，肥皂的生产一般都是利用动物的脂肪组织进行 加工。麻疯树油可以直接加工生产成肥皂，其生产出的肥皂柔和耐用。加工工艺 简单，适合家庭和小规模的工业生产。 1 1 7 5 生产杀虫剂 麻疯树油提取的物质具有杀虫的能力，可以作为一种杀虫剂使用。例如它已 经被利用来防治棉花的棉铃虫，以及马铃薯和玉米等作物的害虫( k a u s h i ka n d k u m a r , 2 0 0 4 ) 。在德国，已经利用从麻疯树种子中提取的甲醇来防治血吸虫，它通 过水蜗牛将这些含有毒素的甲醇带到血吸虫生长的地方进行防治，这些毒素可以通过 生物自身降解，所以既起到防治作用又十分环保。 1 1 7 6 在医学上的应用 ； 在传统医学上，麻疯树的各部分可以被利用，种子可以治疗关节炎、痛风、 黄疸病：嫩枝可以用来治疗牙痛、牙龈炎、牙龈出血、脓漏；树汁可以用来治疗 皮肤真菌感染病；植物提取物可以用来治疗烧伤、创伤、发炎、麻疯病、白斑 病、疥疮、天花；树枝提取物可以用来治疗h i v 和肿瘤( v a nd e nb e r ge ta 1 ，1 9 9 5 ； h e l l e r , 1 9 9 6 ；k a u s h i ka n dk u m a r , 2 0 0 4 ) 。另外，在很久以前就被兽医用来给动物 治疗某些疾病( d a l z i e l ，1 9 5 5 ；d u k e ，1 9 8 5 b ；d u k e ，1 9 8 8 ) 。近年来，佛波醇脂类已被 分离出来，它已被证实具有杀虫和除真菌的作用( n w o s ua n do k a f o r , 1 9 9 5 ；s o l s o l o ya n d s o l s o l o y , 1 9 9 7 ) 。种子油可以用于治疗湿疹、皮肤病和关节疼痛( h e l l e r , 1 9 9 6 ) 。乳汁对 西瓜花叶病毒具有很强的抑制作用( t e w a r ia n ds h u k l a , 1 9 8 2 ) 。乳汁中的蛋白水解酶被 报道可以治愈老鼠伤口的作用科a t ha n dd u t t a , 1 9 9 7 ；v i l l e g a se ta 1 ，1 9 9 7 ) 。研究发现， 乳汁中的血液促凝剂对人的血液凝固具有很强活性。但是，在低浓度状态下，可以延 缓血液凝固的时间，在超低稀释倍数下，对血液的凝固没有作用( o s o n i y ia n do n a j o b i ， 2 0 0 3 ) 因此，麻疯树在医学上的应用意义十分重要。 1 1 7 7 作为生物柴油 生物柴油是以未用过或用过的植物油( 可食用的和不可食用的) 和动物脂肪等 为原料制成的液体燃料，是优质的石油柴油代用品。生物产品经发动机台架对比 试验表明，与市售石化柴油相比，采用含2 0 生物柴油的混配柴油作燃料，发动 机排放尾气中一氧化碳、碳氢化合物、烟度等主要有毒成分的浓度显著下降，发 动机动力特性等基本不变。麻疯树油作为生物柴油，也能够直接或混合在发动机 中进行使用( g u b i t ze ta 1 ，1 9 9 9 ) 。该油的引擎测试在泰国已经成功，实验结果显示 发动机具有良好的性f 毙( t a k e d a ，1 9 8 2 ) 。在非洲国家，利用麻疯树油生产脂肪酸乙 酯已经研究成功( e i s a , 1 9 9 7 ) 。麻疯树油的经济评估价值显示，通过麻疯树提取的生物 柴油具有好的价值，可以作为有价值的产品在市场上进行销售( f o i d la n de d e r , 1 9 9 7 ) 。 b e r c h m a n s 和h i r a t a ( 2 0 0 8 ) 及t i w a r i 等( 2 0 0 7 ) 发明了一种新的提取生物柴油的技 术，这种技术能够在麻疯树种仁中提取得到高比例的自由脂肪酸。总之，生物柴油作 为一种优质清洁柴油，可从各种生物质提炼，可以说是取之不尽，用之不竭的能 源，在资源日益枯竭的今天，有望取代石油成为替代燃料。 1 2 麻疯树的遗传改良 1 2 1 全球生物柴油的需求 随着人们对能源的大量需求和环境的保护意识的增强，可再生能源得到了广泛的 关注和大力的发展。在2 0 0 4 至2 0 0 5 年间，全球生物能源的生产达到了两百三十六万吨， 其中欧洲国家为一百九十三万吨，而年增长率达到3 0 ，美国一十四万吨，其他地区和 国家为二十九万吨。欧美占据了年生产总量的8 8 ( p 撕l ( 1 l ，2 0 0 5 ) 。在生物能源发展中， 生物柴油的发展速度高于生物酒精的产量，预计到2 0 1 7 年，生物柴油的总量将达到2 4 0 亿升( o e c d f a o ，2 0 0 8 ) 。 1 2 2 可产生物柴油的物种 目前，中国对能源的消费量达到第二，仅次于美国。再加上近年来经常出现石油供 应紧缺现象。因此，国家已制定了相关政策，大力发展可再生能源。虽然可以生产生物 柴油的植物很多，但是能够大量生产生物柴油的植物是十分稀少，许多发展中国家都使 用可食用的大豆油、油菜油、花生油和向日葵油等来生产生物柴油。然而，我国人口众 多，利用可食用油生产生物柴油是一种不可取途径，因此，必须发展一些不可食用的植 物油来生产生物柴油。如水黄皮和麻疯树等，这些物种符合我国发展生物柴油的条件 ( w a h l ，2 0 0 6 ；r e d d y , 2 0 0 8 ) 。因此，麻疯树在世界上热带和亚热带地区的许多国家得到高 度的重视。 6 1 2 3 麻疯树生产生物柴油的优势 麻疯树具有很强的抗贫瘠特性，容易繁殖，抗旱性强，含油率高，生产成本低，生 产周期短，生长迅速，适应各种气候条件。此外，麻疯树能够在各种废弃的土地和荒坡 生长。由于这些优点，受到政府和广大投资者的青睐。 1 2 4 麻疯树遗传改良的现状和存在的问题 麻疯树在满足社会经济发展需求和适应相关政策规定方面都具有很大的优势，但是 一个有针对性的育种改良计划研究是非常有限的。麻疯树的遗传改良的核心就是选择和 育种。育种目标是培育出高产、高含油率、早熟、抗虫、抗病、抗旱、矮化和多分枝的 优良品种。然而，到目前为止，只有很少的品种被培育，没有合适规模化生产的品种， 限制了麻疯树的商业化生产。由印度农业研究院培育的品种( s d a u ji ) 是第一个用于商 业化生产的品种( h t t p ：w w w i c