（生物物理学专业论文）松嫩平原2种圆锥型植物枝构型的分形研究.pdf

摘要 分形理论作为现代非线性科学研究中十分活跃的一个数学分支，已成为研究 许多自然现象和社会现象的有力工具，可用来处理自然界中大量的不能被经典欧 氏几何描述的极不规则的t l 然几何形状而众所周知的，植物结构具有自相似性。 本文针对植株结构特点，从植株的长度数量指标入手提出枝条长度维数算法 1 ， d = f 菩= l ，以一种简单计算方法提取植株构型的长度分形指标。并以大籽蒿 1 n l 【一一1 珥 和苋这两种典型的圆锥型植物为研究对象，对大籽蒿和苋的枝长度维数进行计算 和统计分析，从枝条长度数量指标角度分析植物的分形程度及生态学意义。 测得大籽蒿长度维数为1 3 3 3 8 ，苋长度维数为1 3 4 2 8 。大籽蒿的一级分枝长 度维数稍小于苋的一级分枝长度维数。对于不同生境大籽蒿的一级长度维数的统 计分析表明，长度维数对于环境扰动不敏感，在不同的环境中，长度维数可作为 稳定可靠的衡量指标。大籽蒿和苋分枝规律性很强，结构稳定。大籽蒿和苋外形 差别很大，但二者枝结构相近。 对大籽蒿主茎长与一级分枝数、主茎长与一级分枝总长、一级分枝总长与花 序总数；主茎长与花序总数进行异速生长分析。并将大籽蒿主茎长与一级分枝数 异速生长率与一级长度维数进行比较分析，大籽蒿主茎长与一级分枝数异速生长 率与一级长度维数存在着正比关系d 。o l n ( x + y ) 。 关键词：分形；分数维；长度维数；圆锥型植物：大籽蒿；苋：异速生长 a b s t r a c t f r a c t a lt h e o r y , a sa na c t i v em a t h e m a t i c sb r a n 曲i nm o d e mn o n - - l i n e a rs c i e n c e h a sb e e na l lu s e f u lt o o lt os t u d ym a n yn a t u r ea n ds o c i e t yp h e n o m e n at od e a lw i t hl o t s o fn a t u r a lg e o m e 时t h em o s ti r r e g u l a rs h a p ed e s c r i b e di nc l a s s i ce u c l i d e a n g e o m e t r y t h es t r u c t u r eo ft h ep l a n ti ss e l f - s i m i l a r i t ya sw ek n o w i nl i g h to ft h i sc h a r a c t e ro ft h e s t r u c t u r eo ft h ep l a n t ，t h el e n g t hd i m e n s i o nc a l c u l a t i o no ft h eb r a n c hw a sr a i s e d ， n a m e l y , 。2 亡乏兰，勰t o k g mh m d o r ，w h i 吐蛐锄s 抽讲ec m c u m 蛔t o d e s c r i b et h ea r c h i t e c t u r e t w ot y p i c a lc o n i c a li n f l o r e s c e n c ep l a n t s ，a r t e m i s i a s i e v e r s i a n aa n da m a r a n t h u sr e t r o f l e x u s ，w e r es t u d yo b j e c t s ，a n dl e n g t hd i m e n s i o n w a sc a l c u l a t e da n da n a l y z e d , a n dt h ef r a c t a ld e g r e ea n de c o l o g i c a ls i g n i f i c a n c ea st o t h en u m b e ri n d i c t o ro fb r a n c hl e n g t h t h el e t i g t hd i m e n s i o no ft h ea r t e m i s i as i e v e r s i a n aw a s1 3 3 3 8 ，a n dt h el e n g t h d i m e n s i o no fa m a r a n t h u sr e t r o f l e x uw a s1 3 4 2 8 t h el e n g t hd i m e n s i o no ft h e a r t e m i s i as i e v e r s i a n aw a ss m a l l e rt h a nt h a to fa m a r a n t h u sr e t r o f l e x u t h es t u d yo f a r t e m i s i as i e v e r s i a n ai nd i f f e r e n te n v i r o n m e n ts h o w e dt h a tt h en o 1 l e n g t h d i m e n s i o no ft h ea r t e m i s i am e v e r s i a n aw a sn o ts e n s i t i v et ot l l ee n v i r o n m e n t d i s t u r b a n c e t h el e n g t hd i m e n s i o nc a nb ea ns t a b l er e l i a b l ei n d i c t o ri nd i f f e r e n t e n v i r o n m e n t a l l o m e t r i ca n a l y s i so f a r t e m i s i as i e v e r s i a n aw a sc o n d u c t e di nt h el e n g t ho fm a i n s t e ma n dt h en u m b e ro fn o 1b r a n c h ，a n dt h el e n g t ho fm a i ns t e ma n dt h et o t a ll e n g t h o fn o 1b r a n c h a n dt h et o t a ll e n g t h0 fn o 1b r a n c ha n dt h et o t a ln u m b e ro f i n f l o r e s c e n c e ，a n dt h el e n g t ho fm a i ns t e ma n dt h et o t a ln u m b e ro fi n f l o r e s c e n c e a l l o m e t r i cg r o w t hr a t eo ft h em a i ns t e ma n dt h en u m b e ro fn o 1b r a n c ha n dt h e l e n g t hd i m e n s i o no fn o 1b r a n c hw e r ed e t e r m i n ea n ds o l e k e yw o r d s ：f r a c t a l ；f r a c t a ld i m e n s i o n ；l e n g t hd i m e n s i o n ；a r t e m i s i as i e v e r s i a n a ； a m a r a n t h u sr e t r o f l e x u ；c o n i c a lp l a n t ；a l l o m e t r i cg r o w t h 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：立i 觑日期：必工：曼! 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：主l 垃 指导教师签名： 日 期：卓工! 红e l 期： 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 1 引言 自二十世纪七十年代分形几何学被提出以来，它被认为是用于研究许多自 然现象的有力工具。植物构形生长具有很强的分形特性。【1 1 分形中任何一个部 分都可以作为一个含有部分的整体，部分又有部分，直至无限。【2 】开展其定量 研究，不仅可以通过分形结构在不同尺度上的联系揭示其生长规律，也可以为 迸一步开展植物构形的适应与进化等理论研究提供科学积累。 一般认为分形特性是自相似或自仿射性。1 3 在植物分形研究中，除了经典的 豪斯道夫维数，针对植物分形特性人们陆续提出适合本领域的分数维求算方法。 例如最为常见的适合平面投影图像处理的盒维数，或称计盒维数；7 e i d e 提出双 表面法求算树冠的分数维 4 1 ，b e t e z o v s k a v a 等提出另一种更简单的树涵分数维 计算方法d r = i n ( o i n ( k ) 。1 5 1 现实世界中存在的分形，不同于数学意义上的分形： 一是自相似结构不是无限的，而是有限的；二是自相似不是严格的，而是近似 的，或统计意义上的。因此，传统常用维数计算公式中的极限运算、码尺变换 面对结构划分明显、有限分级的植物很难适用。 枝是重要构件，枝的生长影响植物营养和繁殖能力，也反映了植物在进化 过程中的适应【6 】。植株的枝系结构也与植物间竞争，群落演替密切相关川。掌握 构件规律，可以确定植物形态结构和生长格局1 8 1 。本文以圆锥型植物的枝结构 为研究对象，试图提出一种简单的计算方法一放弃对极限及码尺的使用，并 根据计算结果对其所反映的分形特征展开生态学角度探讨。 1 1 分形理论的内涵 当前，无论自然科学还是社会、经济科学都面临许多深刻的变化。学科之 间的相互渗透，正在推动着交叉和综合性科学的产生。迅猛发展着的非线性科 学就是这种交叉和综合的产物。在非线性科学中，涉及到对确定性与随机性， 有序和无序，简单性和复杂性，整体与局部等范畴和概念在认识上的深化，对 科学理论与实际应用产生着重大影响。在现实世界中，许多系统呈现出让传统 理论难以释怀的怪异表现，这其中一个重要原因是系统本身结构是非线性的， 而我们的传统理论却擅长对它们进行线性处理，这种情况在生物领域表现得也 。 1 很突出。 分形理论是现代非线性科学研究中十分活跃的一个数学分支，在物理、地质、 材料科学以及工程技术中都有着广泛的应用。分形已成为研究许多自然现象和 社会现象的有力工具，分形几何可用来处理自然界中大量的不能被经典欧氏几 何描述的极不规则的自然几何形状【9 】。被誉为大自然的几何学的分形理论，是 现代数学的一个新分支。它认为世界的局部可能在一定条件下、过程中，在某 一方面( 形态、结构、信息、功能、时间、能量等) 表现出与整体的相似性，认 为空间维数的变化既可以是离散的，也可以是连续的i 分形一词的含义是断裂和碎片1 1 ”。分形理论的创始人美籍法国数学家 m a n d d b r o t1 9 6 7 年在科学杂志上发表了“英国的海岸线有多长”的论文。首 次提出了关于标度不变性的思考。( 所谓标度不变性，是在不规则点集上任选一 局部区域对它进行放大或缩小量尺，这时原来看上去光滑的部分又会再现出原 图的复杂性质。因此，对于分形图，不论将其放大或缩小，它的形态、复杂程 度、不规则性等各种特征都不会发生变化。由此可见，一个具有自相似的图形 一定满足标度不变性。) 1 9 7 3 年，在法兰西学院讲学期间，他提出了分形几何 学的整体构思，并认为分维是可用于研究许多物理现象的有力工具。他指出， 自然界的许多图形是如此的不规则和支离破碎，以至与欧氏几何相比，自 然界不只具有较高程度的复杂性，而且拥有完全不同层次上的复杂度。在实际 应用上自然界图形的长度，在不同标度下的数值都是无限的。1 1 2 为了给自己 的研究对象，那些不规则、破碎不堪、不光滑、不可微的东西命名，1 9 7 5 年冬 他创造了“f r a c t a l ”一词，提出了分形几何的概念。1 9 7 5 年他的专著分形：形状、 机遇和维数( f r a c t a l ：f o r m ，c h a n c ea n dd i m e n s i o n ) 的问世标志着分形理论的 诞生。 分形理论是以分形几何的角色出现的。分形几何是研究在标度变换下不变 测度性质的一门学科，它能为非线性问题提供外在几何表现或内在的几何表示。 分形几何的诞生，向传统的数学观念提出了新的挑战。它说明，不仅有必要研 究那些光滑规则的形，而且研究那些不光滑、不规则的形亦很重要。因为在自 然界中，在科学研究的各个领域中，前者风毛麟角，后者不可胜数。 “分形”本身是名词，表示有自相似或自仿射性的结构。在实验科学家看来， 分形是介于无序与有序、微观与宏观、简单性与复杂性、随机性与确定性之间 的一种过渡状态。分形，简单地说就是没有特征尺度却有自相似性的结构。自 相似性是分形理论的重要性质，即在所有标度上，其组成部分都包含整体，并 且整体与部分是自相似性的。如果任选某一局域对其进行放大，这是原来看似 光滑的部分又再现原来的复杂性，即无论对分形进行放大还是缩小，它的形态、 复杂性程度、不规则性等性质均不发生变化t 1 3 】。除了自相似性( 标度不变性外) ， 2 分形还具有无限精细结构、复杂无规则的外表、可用简单方法产生和实际维数 大于拓扑维数等性质。 测度与维数是分形理论及应用中最基本的数学概念。所谓测度就是测定集 合大小的一种度量，正如长度用于度量线段，面积用于度量正方形域以及体积 用于度量立方体等等的情形一样；测度是内容更广泛，形式更一般的特殊集函 数6 f 1 7 1 。维数是基于测度上的一个数学概念，用于表示集合占有空间的大小； 分形维数也是描述分形集合复杂性的一种数量。人们所熟悉的有勒贝格测度、 豪斯道夫测度与维数。但是计算豪斯道夫维数是复杂而困难的。在实际应用中， 人们通常使用盒维数一种既能标是分形的复杂性又便于计算和直观估计的 分形维数。但是分维的更深刻的意义和实际的用途有待于进一步的研究和探讨。 1 2 分形的定义 分形的定义是什么，人们在不同的时期从不同的角度提出了不同的定义。 在m a n d e l b r o t 最初的论述中，定义分形是其豪斯道夫维数严格大于其拓扑维数 的集合，但有些集合( 如p e a h o 曲线) 很明显是分形图形却被这个定义排除在外。 后来他又强调具有自相似( 包括统计意义下的自相似) 性质的集合为分形。但这 样又如何说清像直线、圆周这样的几何形态不是分形昵? 英国数学家k 。f a l c o n e r 在其所著分形几何的数学基础及应用中认为， 分形定义应该以生物学家给出“生命”定义同样的方法给出，不存在确切简明的 定义，但可以列出生命的特性。按这种观点，称集合f 是分形，是指它具有下 面典型的性质： o ) f 具有精细的结构，即在任意小的尺度下，它总有复杂的细节： ( 2 ) f 是不规整的，它的整体与局部都不能用传统的几何语言来描述； ( 3 ) f 通常有自相似形式，这种自相似可以是近似的或统计意义下的； ( 4 ) 一般的，f 的某种定义下的分形维数大于它的拓扑维数； ( 5 ) 在大多数令人感兴趣的情形下，f 以非常简单的方法确定，可能由迭代 过程产生。 但到目前仍然没有关于分形的完整而精确的定义。一般认为自仿射性应是 分形的本质特性，因此首先要研究的是自仿射性( 包括统计意义上的) 与定义之 间的关系。对于实际中出现的分形图案的判断，仍是一个尚未解决的问题。 我们还应注意到，分形是自然形态的几何抽象如同自然界找不到数学上 3 所说的直线和圆周一样，自然界也不存在“真正的分形”，只要注意到分形包含 个无穷小尺度的内涵，便可以知道自然形态只是停留在一定层次内可以合理 地按分形模式来考虑从背景意义上看，说分形是大自然的几何学是恰当的。 1 3 分数维 分形维数是刻画分形的不变量，是分形极为重要的特征数。一般说来，对 任意给定的点集，想要知道它的维数并不容易，目前还没有强有力的通用算 法而且维数的不同定义之间关系尚缺乏更深入的研究。豪斯道夫维数与计盒 维数是经典的维数计算方法。 历史上，分数维数的概念最早是由数学家豪斯道夫提出的，要理解严格意 义下分形维数的定义，应当首先认识豪斯道夫测度、豪斯道夫维数。豪斯道夫 测度是分形理论及其应用中最基本的一种测度，它是勒贝格测度在维数不一定 是整数时的推广。豪斯道夫维数是建立在豪斯道夫测度基础之上的，在各种分 形维中，它是最基本的一种。 定义1 1 ：设，c r “是一个非空的集合，6 是一个非负实数， q ) 是彤中的 一个可数的或有限的集合：如果f c u q ，并且对于每个i ，o q q 忙6 ，则称 u ) 是f 的一个6 覆盖。这里i v , i 是集合 矾) 的直径，定义为 i v , i - s u p t l x - y i ：x ，y ) 。给定一个非负实数s ，对于任何d o ，定义 孵_ i n f ；| ；l 叶 以) 是，的6 一覆盖 “1 ) 显然，对于给定的f 和s ，日；( f ) 是6 的个减函数，即当6 减少时，( 2 1 ) 式中能覆盖f 的集类是减少的，所以日；陋) 随着增加，并且当6 0 时，h ；( f ) 趋于一个极限，这个极限的值可能是0 和0 0 ，也可能是一个非0 的实数。记 h ( f ) 。溉珥( ，) ( 1 ” 称h 。( f ) 是f 的s 维豪斯道夫测度。 长度、面积、体积的比例性质是众所周知。当比例放大旯时，曲线的长度 4 放大a 倍，平面区域的面积放大a 2 倍，3 维物体的体积放大a 3 倍。可以预料到， s 维豪斯道夫测度将放大a 倍。这个比例性质是分形理论的基础。 比例性质：若f c r “，a 0 则 h ( a f ) - 日( f ) ( 1 3 ) 这里，a f - 缸：x e f ) ，即f 按比例放大a 倍。 可以这样来理解豪斯道夫维数，对于一个给定的集合f ，如果把日4 ( ，) 看 成的一个函数的话，则f 的豪斯道夫维数 d i m 。，是使得h ( f ) 从0 跳到* 的 一个临界点。当是有限数时，日( f ) 可能等于0 或者* ，也可能满足关系式 0 d 3 d 2 。不同级别间长度维数有所不同。 单株内部变异系数5 6 ，与株间长度维数变异系数相近。以级别为影响因素作长度 维数的单因素方差分析，无显著差异。 1 6 6 5 4 3 2 j 【 3 3 大籽蒿和苋的一级分枝长度维数 长度维数不仅适用于同一株植物，同种植物各个级别的分枝长度的分形研究， 由于其灵活的特性，可以适用于种间的分枝分形程度比较。 表4 苋枝条一级长度维数 3 3 1 苋一级分枝长度维数 2 0 0 4 年取i 诬为主茎长，b 为主茎与一级分枝总和。根据长度维数d = i ；兰l ， m l f 。一”2 计算苋的长度维数( 见表4 ) 。长度维数最小值1 2 2 7 2 ，最大值1 4 0 1 6 ，平均值1 3 3 0 2 ， 变异系数5 7 ；主茎长最小值2 0 4 e r a ，最大值8 9 o c m ，平均值5 2 3 8 c m ，变异系 数4 3 9 ( 见表5 ) 。与株高株重等植物主要指标均无显著相关。 袁5 苋主茎与一级长度维数的统计特征值 3 0 2 大籽蒿和苋一级长度维数比较 分别以2 0 0 4 年同时期取7 株大籽蒿主茎长自然对数主茎长与一级分枝总 长之和自然对数、6 株苋主茎长自然对数主茎长与一级分枝总长之和自然对数 1 7 为横坐标和纵坐标，对函数进行拟合( 见图4 ) 。大籽蒿和苋一级长度维数均拟合良 好，其斜率为长度维数。大籽蒿长度维数为1 3 3 3 8 ，苋长度维数为1 3 4 2 3 。 图4 大籽蒿和苋一级分枝长度维数 苋一级长度维数稍大于大籽蒿一级长度维数。大籽蒿和苋分枝规律性很强，结 构稳定。大籽蒿和苋外形差别很大，但二者枝结构相近。2 0 0 4 年同时期取大籽蒿和 苋的一级长度维数无显著差异。说明大籽蒿和苋虽然分属不同科，二者外形差异很 大，但分枝结构规律相近。 3 4 异速生长分析 3 4 1 大籽蒿主茎长与一级分枝数的关系 经相关性分析，大籽蒿主茎长与一级分枝数之间存在着显著的正相关关系。直线 函数、幂函数和指数函数3 个拟合方程均能较好地拟合生殖分蘖株高与花序长之间 的函数关系，都达到了极显著水平。其中幂函数的确定系数为0 7 1 2 6 ，指数函数为 0 6 8 2 2 ，直线函数为o 6 8 0 4 ，这三个函数的相关性相差不大，以幂函数的拟合程度 最好。 6 0 4 0 2 0 0 05 01 0 0 1 5 0 2 0 02 5 005 01 0 01 5 02 0 02 5 0 主茎长( ) 图5 大籽蓠主茎长与一级分枝数的不同函数关系 1 8 3 4 2 大籽蒿主茎长与花序总数的关系 经相关性分析，大籽蒿主茎长与花序总数之间存在着显著的正相关关系。 直线函数、幂函数和指数函数3 个拟合方程均能较好地拟合主茎长与花序总数 之间的函数关系，都达到了极显著水平。其中幂函数的确定系数为0 7 6 4 8 ，指 数函数为0 7 6 6 8 ，直线函数为0 5 0 9 7 ，这三个函数的相关性相差不大，以指数 函数的拟合程度最好。 l o o e7 5 0 0 耄s o o o 恤 簿2 5 0 0 o 晷 v 出 雨 描 众 黑 1 主茎长( c m ) 图6 大籽蒿主茎长与花序总数的不同函数关系 0 5 01 0 01 5 02 0 02 3 4 3 大籽蒿主茎长与一级分枝总长的关系 经相关性分析，大籽蒿主茎长与花序之间存在着显著的正相关关系。直线 函数、幂函数和指数函数3 个拟合方程均能较好地拟合生殖分蘖株高与花序长 之间的函数关系，都达到了极显著水平。其中幂函数的确定系数为0 6 0 9 0 ，指 数函数为o 5 3 4 4 ，直线函数为0 5 1 8 2 ，这三个函数的相关性相差不大，以幂函 数的拟合程度最好。 1 0 0 2 0 0 3 0 0 5 0 0 。 y 2 6 _ 3 8 3 2 1 2 3 5 5 11 r ：0 5 1 8 2 j j 1 0 0 2 0 0 3 0 主茎长( c m ) 图7 大籽蒿主茎长与一级分枝总长不同函数关系 1 9 01 0 0 2 0 0 3 0 3 4 4 大籽蒿一级分枝总长与花序总数的关系 一 9 0 0 0 耋6 0 0 0 世 撑 3 0 0 0 o 一级分枝总长f c 神 图8 大籽蒿一级分枝总长与花序总数不同函数关系 经相关性分析，大籽蒿一级分枝总长与花序总数之间存在着显著的正相关 关系。直线函数、幂函数和指数函数3 个拟合方程均能较好地拟合一级分枝总 长与花序总数之间的函数关系，都达到了极显著水平。其中幂函数的确定系数 为0 7 7 5 8 ，指数函数为0 7 7 1 8 ，直线函数为0 5 5 7 3 ，这三个函数的相关性相差 不大，以幂函数的拟合程度最好。 4 讨论与结论 4 1 长度维数( 式1 8 ) 是从枝构件入手，从长度的角度计算植物结构的分形程 度，所以d e ( 1 ，2 ) 。长度维数计算方法是针对植物结构而推导出的，适用于具 有分枝结构的分形植物。与其他维数计算方法一样，长度维数只是从一个角度 描述分形，不能全面刻画分析对象的所有分形特征，也不可能适用于所有的分 析对象。 长度维数不同于其他维数，没有涉及极限和码尺，在一方面意味着不能用 一个数字来描述植物的整个形态；另一方面，从构件角度对植物的分枝分形进 行横向和纵向比较成为可能，提供了新的便于计算又很有意义的分析方法。植 物的表现型都是基因型在环境作用下形成的，即使是同一株植物，不同构件可 能由于环境影响而不同，即“统计意义上的自相似”，故此作者认为使用长度维 数对不同级别进行统计分析是一种更详细更灵活的方法。这种计算方法对分枝 级别较少的植物，也可以通过对同级别的长度维数进行统计分析，以测定植物 的分形程度。 在大籽蒿的3 个级别分枝中，长度维数公式的中的l n l e 与l n i 任l 】e 都呈极显 著相关，线性关系拟合很好( 图1 - 3 ) ，。这也从实验的角度来验证了长度维数算 法。 4 2 通过对3 个级别的长度维数的统计分析，可以看到大籽蒿自相似程度极高， 是圆锥型植物中典型的自相似植物。 4 3 植物的诸多性状中，形态结构是对环境扰动最敏感的，实验中取样兼顾不 同生境，尽量选取不同株高的植物是取样的原则，本次实验中大籽蒿株高最低 3 5 0 c m ，最高1 9 9 0 c m ，变异系数3 8 7 ；苋株高最低2 0 4 c m ，最高8 9 0 c r a ，变异 系数4 3 9 。株高变化并没有引起长度维数的明显变化。长度维数的变异程度 说明环境扰动对于植物分枝的分形程度几乎没有影响。在不同的环境中，长度 维数都可作为稳定可靠的衡量指标。 图4 实验数据与模型拟合很好说明大籽蒿和苋分枝规律性很强，结构稳定。 大籽蒿和苋外形差别很大，但二者枝结构相近。 单株植物不同级别长度维数有所不同，可能与生长期生境条件的变化有关。 4 4 分数维与异速生长率 4 4 1 异速生长分析。相关性分析结果显示，生殖分蘖株数量性状特征之间存在 显著的正相关关系：大籽蒿主茎长与一级分枝数、主茎长与一级分枝总长、一 级分枝总长与花序总数皆以幂函数拟合最好；主茎长与花序总数则是指数函数 拟合最好。大籽蒿生殖分蘖株种群水平上的规律性变化，表明大籽蒿种群水平 有性生殖特性，蕴涵着个体生长的生物学特性。 植物个体的生长受到遗传及环境两方面的影响，如果用拟合方程的决定系 数r 2 来估计其遗传因子的控制水平，用1 - r 2 来估计随机环境的影响水平，则 大籽蒿主茎长与一级分枝数的关系，以幂函数拟合最好，其确定系数为0 7 1 2 6 ， 即2 3 5 2 受环境影响；大籽蒿主茎长与花序总数的关系，以指数函数拟合最好， 其确定系数为0 7 6 6 8 ，即2 3 3 2 受环境影响；大籽蒿主茎长与一级分枝总长的 关系以幂函数拟合最好，其确定系数为0 6 0 9 0 ，即3 9 1 受环境影响；大籽蒿 一级分枝总长与花序总数的关系以幂函数拟合最好，其确定系数为0 7 7 5 8 ，即 2 2 4 2 受环境影响。 由此体现出大籽蒿种群植株大籽蒿主茎长与一级分枝数的关系，主茎长与 花序总数的关系，主茎长与一级分枝总长的关系，一级分枝总长与花序总数的 关系皆环境影响较小。这可能与取样方法有关。本文取样时，皆是选择独立生 长的大籽蒿，即不受种内和种间竞争的影响。 4 4 2 异速生长率与长度维数关系。以大籽蒿主茎长与一级分枝总长的关系分析 为例，根据异速生长规律y - a x6 ，b 为异速生长率；根据长度维数 d l n ( - x + y )，其中x 为主茎长，y 为一级分枝总长。通过简单的代换等数学 i n z 过程可以得到，d 掣翌! 兰丝。a 是常数，而对于一株植物，它的主茎长( y ) i n y i n a 和分枝总长( x ) 可以测得。故而，枝条异速生长率与长度维数的关系是确定且 唯一的，二者成正比。以往异速生长规律研究通常讨论生物体各种变量与生物 体生物量的大小相关关系上，然而通过以上的数学推导，可以发现，植株枝异 速生长规律也可以表现植株构型。在不同的植株空间结构，比例系数竺! 兰二丛 i nv i n 口 也是不同的。当4 ，l ，d b ；反之，d b 。对异速生长进行此方面的分析， x + y 也可以得到植物空间结构的特点。 参考文献 【1 】常杰等植物结构的分形特征及模拟【m 】杭州大学出版社，1 9 9 5 ，2 0 5 9 【2 】林夏水等分形的哲学漫步【m 】首都师范大学出版社，北京，1 9 9 9 ，2 4 0 - 2 4 7 【3 】f a l c o n e rk 曾文曲等译分形几何数学基础及其应用【m 】沈阳，东北工学 院出版社，1 9 9 1 ，2 5 3 6 【4 1z e i d eb ，1 9 9 1 f r a c t a lg e o m e t r yi nf o r e s t r ya p p l i c a t i o n s f o r e s te c o l o g ya n d m a n a g e m e n t 4 6 1 7 9 【5 】b e r e z o v s k a v af s ，k a r c vg p ，k i s l i u ko s 等，1 9 9 7 ，a f r a c t a la p p r o e l l i n go ft r e 圯 c r o w n s t r e e s1 1 3 2 3 【6 】【8 】8 钟章成等我国植物种群生态学研究的成就与展望【j 】生态学杂 志，1 9 9 2 ，1 1 ( 1 ) ：4 - 8 【7 】陈波等木本植物的构型及其在植物生态学研究的进展【j 1 生态学杂 志，2 0 0 2 ，2 1 ( 3 ) ：5 2 - 5 6 【9 】b e o n i tb m a n d e l b o r t 文志英，苏虹译分形对象形、遇和维数【嗍，1 9 9 9 ， 3 1 0 【1 0 】张济忠分形【m 】清华大学出版社，1 9 9 7 ，2 9 4 3 0 1 【1 1 1 2 1 b e o n i tb m a n d e l b o r t 陈守吉，凌复华译大自然的分形几何学【m 】上 海远东出版社，1 9 8 3 ，1 - 1 6 【1 3 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a t u r e , 1 1 4 ，8 9 5 8 9 6 【2 6 h u x l e yj 1 9 3 2 p r o b l e m so fr e l a t i v eg r o w t h l o n d o n ：m e t h u e n 【2 7 k o h y a m a t ，h a r a t ，t a d a k i y l 9 9 0 p a t t e r n s o f t r u n k d i a m e t e r , t r e e h e i g h ta n d g l o w nd e p t hi nc r o w d e da b i e ss t a n d s a n n a l so fb o t a n y , 6 5 ，5 6 7 5 7 4 【2 8 n i l d a sk j 1 9 9 5 s i z e d e p e n d e n ta l l o m e t r yo ft r e eh e i g h t , d i a m e t e ra n d t r u n k - t a p e r a n n a l so fb o t a n y , 7 5 ，2 1 7 2 2 7 【2 9 n a g a s h i m ah ，t e r a s h i m ai 1 9 9 5 r e l a t i o n s h i p sb e t w e e nh e i g h t 。d i a m e t e ra n d w e i g h td i s t r i b u t i o n so fc h e n o p o d i u ma l b u mp l a n t s ：e f f e c t so fd i m e n s i o na n d a l l o m e t r y a n n a l so fb o t a n y , 7 5 ，1 8 1 1 8 8 【3 0 s u g i y a m as 1 9 9 5 t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ng r o w t ha n dd e v e l o p m e n to f v e g e t a t i v es h o o t si ng e n o t y e so ft a l lf e s c u e ( f e s t u c aa r u n d i n a c e as c h r e b ) a n n a l so fb o t a n y , 7 6 ，5 5 3 - 5 5 8 【3 1 】张卓文2 0 0 3 柳杉生长过程分析及生长阶段划分【j 】中南林学院学报， 2 3 ( 2 ) ：4 6 - 5 1 【3 2 杨允菲，张宝田，李建东2 0 0 3 松嫩平原蒙古蒿种群无性系分株的生长与 生物量分配规律【j 】草业学报，1 2 ( 1 ) ：1 1 1 7 ， 【3 3 1 杨允菲，张宝田，李建东2 0 0 3 松嫩平原栽培条件下羊草无性系构件的结 构【j 】应用生态学报，1 4 ( 1 1 ) ：1 8 4 7 - 1 8 5 0 【3 4 杨允菲，李建东2 0 0 3 a 松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与生 长分析【j 】应用生态学报，1 4 ( 1 ) ：3 0 3 4 【3 5 】杨允菲，李建东，2 0 0 3 b 松嫩平原全叶马兰种群不同龄级分株的生长策略 【j 】应用生态学报，1 “1 2 ) ：2 1 7 1 2 1 7 5 【3 6 】田迅，杨允菲2 0 0 4 西辽河平原不同生境草芦种群分株生长的可塑性【j 】 草地学报，1 2 ( 1 ) ：1 7 2 0 3 0 【3 7 h a r m e n sh ，s t i f l i n gc mm a r s h a l lc ，f a r r a rj e2 0 0 0 i sp a r t i t i o n i n go fd r y w e i g h ta n dk a fa r e aw i t h i nd a c t y l i sg l o m e r a t a 创e c t e db yna n dc 0 2 e n r i c h m e n t ? a n n a l so fb o t a n y , 8 6 ，8 3 3 - 8 3 9 【3 8 a n t e nn er ，h i r o s et 1 9 9 8 b i o m a s sa l l o c a t i o na n du 班p a r t i t i o n i n g a m o n gd o m i n a 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r i c a n a a n n a l so fb o t a n y , 8 2 ，8 4 3 8 4 7 【4 4 v e g ac r c ，s a d r a sv o ，a n d r a d ee h ，u h a r ts a2 0 0 0 r e p r o d u c t i v e a l l o m e t r yi ns o y b e a n ，m a i z ea n ds u n f l o w e r a n n a l so fb o t a n y , 8 5 ，4 6 1 - 4 6 8 【4 5 v e g ac r c ，s a d r a sv o 2 0 0 3 s i z e - d e p e n d e n tg r o w t ha n dt h ed e v e l o